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PHENOLOGY OF NATIVE TREE SPECIES IN THE CENTRAL REGION OF THE STATE OF RIO GRANDE DO SUL/BRAZIL/FENOLOGIA DE ESPECIES NATIVAS ARBOREAS NA REGIAO CENTRAL DO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL.

INTRODUCAO

A fenologia vegetal proporciona conhecer a dinamica do crescimento e desenvolvimento das plantas (TALORA; MORELLATO, 2000; PASCALE; DAMARIO, 2004). As fenofases estao associadas com as variaveis climaticas e meteorologicas como radiacao solar, temperatura do ar, evaporacao, precipitacao pluviometrica e umidade do ar, com os fatores locais como fotoperiodo e solo e, ainda, com os elementos bioticos como pragas e doencas. Desse modo, a caracterizacao das fenofases das diferentes especies e importante para o estudo da dinamica da populacao e da comunidade de plantas de uma determinada area e ou regiao (ORTOLANI; CAMARGO, 1987; MORELATTO, 2007). Estudos desse tipo existem em abundancia para culturas agricolas anuais e perenes, conforme destacam Pascale e Damario (2004), porem, ha escassez de relatos na bibliografia sobre a fenologia de especies arboreas nativas, especialmente na Regiao Sul do Brasil. O conhecimento da fenologia de especies nativas e sua resposta aos fatores climaticos sao importantes para o desenvolvimento de acOes para a sua preservacao em areas/condicOes adequadas, para projetos paisagisticos e exploracao comercial (MORELATTO, 2007).

Os poucos estudos existentes nesta area da ecologia foram realizados nas regiOes tropicais do Brasil, havendo grande escassez de informacOes nas regiOes subtropicais. No estado do Rio Grande do Sul (RS), destacam-se os trabalhos de fenologia com especies nativas arboreas realizados por Longhi (1984), Reitz, Klein e Reis (1988), Alberti (2002), Andreis et al. (2005), Brun et al. (2007), Marchioretto, Mauhs e Budke (2007) e Athayde et al. (2009). Neles se podem evidenciar as diferencas fenologicas que ocorrem nas comunidades arboreas, principalmente por meio do estabelecimento de relacOes com os fatores abioticos e, tambem, da sucessao dos eventos fenologicos.

Nos trabalhos de Longhi (1984) e Reitz, Klein e Reis (1988) encontra-se uma descricao qualitativa das fenofases das diferentes especies nativas arboreas, nao mencionando valores numericos de quantificacao e intensidade das fenofases. Porem, naqueles de Alberti (2002), Andreis et al. (2005), Marchioretto, Mauhs e Budke (2007) e Athayde et al. (2009) foram utilizados metodos quantitativos de estimativa. A importancia desta divisao reside no fato do aprofundamento dos estudos ecofisiologicos das especies nao ter somente dados qualitativos, mas a quantificacao da intensidade das fenofases.

As determinacOes fenologicas das fenofases vegetativas e reprodutivas das especies nativas do Rio Grande do Sul associadas as variacOes dos elementos climaticos necessitam de mais estudos. Os dados fenologicos possibilitam um melhor entendimento da dinamica de crescimento e desenvolvimento de uma populacao e de uma comunidade natural ou cultivada em um determinado local ou regiao. Os dados fenologicos possibilitam ordenar os eventos biologicos para entender cronologicamente estes processos visando ao conhecimento das inter-relacOes com outras areas das ciencias. Sob esse vies, e importante que as determinacOes fenologicas em especies nativas arboreas sejam permanentes e ampliadas, principalmente naquelas que possuem perspectivas de cultivo economico ou de recuperacao de ecossistemas degradados. Isto constitui um acumulo de conhecimento inestimavel para planejamentos na area ecologica e florestal.

Portanto, o objetivo deste estudo foi associar as fenofases vegetativa e reprodutiva de 20 especies arboreas nativas existentes no Jardim Botanico da Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria - RS, com os elementos meteorologicos como a temperatura do ar, a precipitacao pluviometrica e a duracao astronomica do dia.

MATERIAL E METODOS

Area de Estudo

O trabalho foi realizado no Jardim Botanico da Universidade Federal de Santa Maria, UFSM, localizado no municipio de Santa Maria-RS, (29[degrees]42'S; 53[degrees]42'W; 90 m). O clima da regiao, segundo a classificacao de Koppen, e do tipo Cfa, subtropical, com precipitacao pluviometrica bem distribuida ao longo do ano. A temperatura media anual e de 19,2[degrees]C e a precipitacao pluvial media anual de 1712 mm (BURIOL et al., 2006). O local de estudo possui uma area de 13 ha, na qual estao presentes, aproximadamente, 515 especies de plantas pertencentes a 96 familias, principalmente angiospermas. Dentro dessa area, encontram-se trechos de vegetacao herbacea, capoeiras, canteiros de plantas medicinais, arvores frutiferas, especies ornamentais e bambuzais. Algumas areas, principalmente proximas a via de acesso, sao manejadas periodicamente com rocadora acoplada a trator, sendo uma parte manejada manualmente e o restante da area sofre interferencia minima (LEMES; RITTER; MORAIS, 2008).

Foram selecionadas 20 especies (Tabela 1) e, para cada uma destas, marcados 4 a 10 individuos adultos, de forma aleatoria, totalizando 185 plantas. As determinacOes fenologicas foram realizadas visualmente e com o auxilio de um binoculo, com periodicidade quinzenal, de agosto de 2010 a agosto de 2011, totalizando 27 observacoes.

As fenofases que compuseram a ficha de observacao foram: fenologia reprodutiva: (1) botOes florais: desde o inicio da formacao da estrutura floral ate a abertura dos botOes florais; (2) antese: representada pela abertura das flores ate a queda das pecas florais; (3) frutos verde/imaturo: desde a formacao do fruto ate o amadurecimento, visualizada pela presenca de frutos de coloracao verde; (4) frutos maduros: frutos totalmente desenvolvidos podendo ter coloracao diferenciada; e fenologia vegetativa: (5) folhas maduras: folhas com todo potencial fotossintetico; (6) queda foliar: presenca de folhas amarelas na copa, perda das folhas sob o vento e presenca de folhas caidas sob a copa das arvores; e (7) brotamento: marcado pelo aparecimento de folhas jovens com coloracao diferenciada (avermelhada ou verde-clara) (FOURNIER, 1974; GALETTI; PIZO; MORELLATO, 2006).

Analise dos dados

A analise das observacOes fenologicas foi realizada por dois metodos: presenca/ausencia da fenofase e Indice de Fournier (FOURNIER, 1974). No caso da presenca/ausencia da fenofase, a quantificacao dos eventos fenologicos foi realizada pelo indice de atividade, que se refere ao porcentual de individuos que manifestaram os eventos em cada amostragem. As fenofases foram avaliadas utilizando o indice de atividade (% de individuos), pelo qual se constata a presenca/ausencia do evento em cada individuo, porem, em nivel populacional, torna-se um metodo de carater quantitativo, indicando a porcentagem de individuos da populacao que esta manifestando a fenofase (ATHAYDE et al., 2009). Com a sua utilizacao e possivel tambem estimar a sincronia entre os individuos de uma populacao (BENCKE; MORELLATO, 2002).

O Indice de Fournier (FOURNIER, 1974) possibilita estimar a intensidade das fenofases e foi quantificado subjetivamente, a partir de observacOes visuais, atribuindo-se os valores 0 (ausencia de fenofase), 1 (ate 25%), 2 (ate 50%), 3 (ate 75%) e 4 (ate 100%) de intensidade na fenofase. Os valores obtidos em campo com a utilizacao da escala intervalar semiquantitativa de cinco categorias (0 a 4) permitiram estimar a porcentagem de intensidade da fenofase em cada individuo (BENCKE; MORELLATO, 2002).

Os dados fenologicos foram associados ao comprimento astronomico do dia e as variaveis: temperatura media diaria do ar ([degrees]C) e precipitacao pluviometrica (mm [d.sup.-1]). Os dados meteorologicos foram obtidos na Estacao Meteorologica Automatica do 8[degrees] Distrito de Meteorologia do Instituto Nacional de Meteorologia (8[degrees] DISME/INMET), instalada na area do Departamento de Fitotecnia da UFSM, localizada a cerca de 1,0 km da area experimental (www.inmet.gov.br).

O comprimento astronomico do dia (N, h) foi calculado em funcao da latitude local ([phi], [degrees]) e do dia Juliano (D):

[delta] = 23,45sen[360(284+D)/365] (1)

N = 2acos[-tan([delta])tan([phi])]/15 (2)

Em que [delta] e a declinacao solar ([degrees]).

Com a utilizacao do software BioEstat 5.0, calculou-se a correlacao de Spearman entre as variaveis meteorologicas: comprimento astronomico do dia, temperatura do ar e precipitacao do ano de observacao.

RESULTADOS E DISCUSSAO

Caracterizacao das condicOes meteorologicas durante o periodo das observacOes

O comprimento do dia na latitude de 29[degrees]42'53"S variou entre media de 13,92 h na segunda quinzena de dezembro e 10,09 h na segunda quinzena de junho (Figura 1a). A menor e a maior media mensal das temperaturas minimas, durante o periodo experimental, foram 6,7[degrees]C e 21,7[degrees]C, e das temperaturas maximas 16,0[degrees]C e 32,2[degrees]C, respectivamente, nos meses de julho/2010 e janeiro/2011. Os meses com maiores totais mensais de precipitacao pluviometrica foram julho (238,3 mm) e setembro (244,9 mm) de 2010, enquanto que em outubro de 2010 e maio de 2011 ocorreram os menores totais mensais, respectivamente, 49,3 mm e 54,9 mm (Figura 1b).

Comparando-se os valores observados na Figura 1 aos valores normais mensais, verifica-se que o inverno foi mais frio e o verao mais quente durante o periodo experimental (temperaturas minimas e maximas medias mensais normais, respectivamente, de 9,5 e 19,2[degrees]C em julho e 19,1 e 30,4 em janeiro (INSTITUTO NACIONAL DE METEOROLOGIA, 1992). Quanto as precipitacOes pluviometricas, os valores normais mensais sao 145,1 mm, 130,2 mm, 151,7 mm, 134,7 mm, 129,1 mm, 144,0 mm, 148,6 mm, 137,4 mm, 153,6 mm, 145,9 mm, 132,2 mm, 133,5 mm, respectivamente, de janeiro a dezembro (BURIOL et al., 2006). Comparando-os com os valores da Figura 1, constata-se que nos meses de julho, setembro e dezembro de 2010 e fevereiro, abril e julho de 2011, os valores observados foram superiores aos normais e nos meses de outubro e novembro de 2010 e marco, maio e junho de 2011, foram inferiores aos normais, enquanto que nos demais meses ficaram proximos das normais. Contudo, como as precipitacOes pluviometricas foram regulares, pode-se inferir que, se houve deficiencia hidrica, ela pode ser considerada amena, mesmo nos meses de outubro e novembro de 2010 e marco de 2011, quando ocorreram baixos valores de precipitacao pluviometrica (< 80 mm), haja visto que especies arboreas possuem sistema radicular mais profundo, buscando agua em camadas de solo mais profundas.

Fenologia vegetativa

Na Figura 2a observa-se que as folhas maduras estiveram presentes em todos os individuos avaliados do mes de outubro de 2010 ate maio de 2011. Nos meses de setembro e outubro de 2010 e junho a agosto de 2011 ocorreu uma menor quantidade de individuos apresentando folhas maduras, entretanto, as diferencas foram pequenas considerando-se a comunidade como um todo. A queda foliar (Figura 2b) foi mais expressiva nos meses de agosto a outubro de 2010 e maio a agosto de 2011, principalmente, em consequencia das especies caducifolias totais ou parciais (Handroanthus heptaphyllus, Sebastiania commersoniana, Albizia niopoides, Enterolobium contortisiliquun, Parapiptadenia rigida, Luehea divaricata, Zanthoxylum rhoifolium e Casearia sylvestris) perderem as folhas e entrarem em dormencia (Figura 2a), enquanto que o brotamento foi mais intenso nos meses de agosto 2010 e 2011.

Pelo Indice de Fournier (Figura 2b), observa-se que, nos meses de janeiro a abril de 2011, a quantidade de folhas maduras permaneceu constante, com valor proximo de 4, e nos meses de agosto a outubro de 2010 e junho a agosto de 2011, a quantidade de folhas maduras diminuiu (valores do Indice de Fournier abaixo de 3,0), enquanto que a queda foliar nestes meses atingiu valores proximos ou superiores a 1. O brotamento manteve-se com um indice inferior a 1 em praticamente todo o periodo de observacao, porem, foi crescente de agosto a dezembro de 2010 e decrescente de marco a julho de 2011. O brotamento das plantas ao longo de praticamente todo ano permitiu a renovacao constante das folhas. De modo geral, verifica-se sazonalidade das fenofases da fase vegetativa, com excecao de folhas maduras, em que houve pouca variacao ao longo do periodo de observacao, assim como observado por Athayde et al. (2009) para regiao de Santa Maria - RS.

Conforme descrito no trabalho de Longhi (1984), a queda foliar e mais expressiva no outono e no inverno, fato tambem observado por Brun et al. (2007), que relataram os meses de marco a junho como o grande periodo de desfolhamento e o inicio de agosto, com o advento da primavera, o periodo mais visivel do brotamento, fenomeno que ocorre todo ano. De modo geral, os provaveis grandes indutores do brotamento foliar foram a elevacao da temperatura do ar, consequencia do aumento da duracao astronomica do dia, e a diminuicao da declinacao solar, conforme Taiz e Zeiger (2013).

A caducidade foliar esta correlacionada as baixas temperaturas ocorridas durante os meses de inverno e a diminuicao da duracao astronomica do dia (Figura 1), conforme previamente observado por Alberti (2002). A fenofase queda de folhas foi de intensidade reduzida para a maioria das especies, com os individuos possuindo baixa sincronia, ocorrendo num ritmo estavel durante a maior parte do ano, concordando com Marchioretto, Mauhs e Budke (2007) e Andreis et al. (2005) devido as mesmas condicOes climaticas.

Nos trabalhos de Alberti (2002), Andreis et al. (2005), Marchioretto, Mauhs e Budke (2007) e Athayde et al. (2009) com a fenologia vegetativa de especies nativas do estado do RS, em geral observouse que a intensidade de ocorrencia de folhas maduras ao longo de todo ano e superior aos eventos de queda foliar, corroborando com os resultados obtidos nesse estudo. A queda foliar e mais expressiva nos meses do outono e inverno (Figuras 1 e 2), quando, segundo Larcher (2004), o metabolismo das plantas diminui.

Fenologia reprodutiva

Na Figura 3 constata-se que a presenca dos botOes florais foi mais expressiva no final do inverno e na primavera (meses de setembro a dezembro de 2010 e agosto de 2011). Nos outros meses do ano, a presenca de botOes florais diminuiu para cerca de 5 a 10%, com excecao no mes de junho de 2011, com cerca de apenas 0,5% individuos do total avaliado. Na fenofase de antese (Figura 3), os maiores valores, em torno de 25%, ocorreram nos meses com temperaturas do ar mais elevadas, maior intensidade de radiacao solar incidente e dias mais longos (outubro de 2010 a fevereiro de 2011). No mes de julho nao foi observada antese, provavelmente pela consequencia de dias mais curtos, menor incidencia de radiacao solar e temperaturas baixas (Figura 1). Nos resultados de presenca/ausencia de fruto imaturos/verdes, observase que os picos foram maiores de outubro a dezembro de 2010 e janeiro, fevereiro e marco de 2011. Tanto em agosto de 2010 como de 2011, houve menor cerca de 0,5% frutificacao verde. Contudo, para os frutos maduros, os maiores picos ocorreram em dezembro de 2010 a marco de 2011, havendo frutos maduros ao longo de todo ano e em diferentes estagios de maturacao.

Com relacao ao Indice de Fournier, observa-se na Figura 4a que os valores mais elevados para botao floral ocorreram de setembro de 2010 a marco de 2011, com retomada intensa de ocorrencia em agosto de 2011. Porem, a emissao de botOes florais ocorreu durante o ano todo, com diminuicao dos valores nos meses mais frios do ano. Na fenofase de botao floral, os maiores valores foram registrados em outubro e dezembro de 2010 e marco de 2011. A intensidade de botOes florais e antese, no decorrer do acompanhamento fenologico, alcancou o valor maximo de 0,4 do Indice de Fournier. Esse baixo valor se deve a estas fenofases ocorrerem em datas distintas e com intensidade distintas para as diferentes especies.

Quanto ao Indice de Fournier para frutificacao, observa-se que este tambem nao ultrapassou o valor de 0,4 (Figura 4b). Os maiores valores para frutificacao imatura/verde ocorreram nos meses de novembro de 2010 e em janeiro, marco e abril de 2011. Comparando-se com a analise de ausencia/presenca, percebese que nos meses de agosto de 2010, nao ocorreu frutificacao verde. Quanto a fenofase de fruto maduro, observa-se que os valores do indice de Fournier nao passaram de 0,3 que ocorreram em dezembro de 2010 e marco e abril de 2011 e quanto a fenofase de fruto maduro, a maior queda ocorreu nos meses de setembro e outubro de 2010.

No trabalho realizado por Alberti (2002) foi constatado que a floracao aconteceu na transicao entre um periodo seco e chuvoso. Ja Marchioretto, Mauhs e Budke (2007) observaram que todas as especies floresceram com ritmos diferentes ao longo do ano, sendo que em setembro e outubro, houve um incremento de especies em floracao. Semelhante aos trabalhos de Athayde et al. (2009) e Andreis et al. (2005), o incremento na primavera ocorreu tambem com as plantas no Jardim Botanico da UFSM, no periodo das observacOes, devido ao aumento do comprimento do dia e da temperatura do ar, acima de 25[degrees]C.

Foi constatado por Alberti (2002) que as fenofases de frutificacao diferem em significancia e padrao da fenofase frutos novos para alguns grupos de arvores. A frutificacao apresentou menor sazonalidade em relacao a floracao, com individuos frutificando com maior regularidade ao longo do ano. Isto tambem ocorreu nas especies observadas neste trabalho, em que a frutificacao foi observada durante todo o ano, com pico de atividades nos meses de verao. Marchioretto, Mauhs e Budke (2007) observaram que o maior pico de frutificacao ocorreu em novembro e dezembro, no caso frutificacao imatura. Andreis et al. (2005) estudaram as fenofases em 53 especies dentre arvores e arbustos, destas 17 frutificaram. Entretanto, no Jardim Botanico da Universidade Federal de Santa Maria-UFSM, todas as especies contempladas no presente estudo floresceram e frutificaram.

Outros trabalhos em diferentes regiOes do Brasil e ate mesmo em outros paises denotam a influencia da precipitacao sob as fenofases vegetais. Por exemplo, em fragmento florestal de Sao Paulo-SP, Ferraz (1999) observou que a floracao ocorreu no inicio da estacao seca com pico em setembro, sendo que a floracao e a frutificacao estavam dispersas por todo ano. Na floresta da Mata Atlantica em Santa Catarina, Mantovani et al. (2003) observaram que a floracao e maior de outubro a janeiro; a frutificacao de janeiro a marco, portanto, em periodos reprodutivos diferentes aos relatados e observados na Regiao Sudeste. Talora e Morellato (2000), em Sao Paulo, constataram que as especies arboreas apresentaram floracao mais intensa de janeiro a fevereiro, na estacao chuvosa, e a frutificacao, ao longo do ano, com padrao pouco sucessional.

Na floresta semidecidual, no estado do Parana, o pico de floracao ocorre na estacao chuvosa (setembro-outubro), sendo maior a frutificacao entre maio-junho quando diminuem as precipitacOes (MIKICHI; SILVA, 2001). Liesbch e Mikich (2009) estudaram a fenologia na Floresta Ombrofila Mista do Parana e observaram que a floracao ocorre em setembro-dezembro, com pico em outubro e a frutificacao em dezembro-abril, com pico em fevereiro. No inverno poucas especies florescem e frutificam.

Em floresta estacional semidecidual em Montana, Lavras--MG foram realizadas observacOes fenologicas por Dias e Oliveira Filho (1996), no periodo de 1991-1994 os autores observaram que a floracao ocorre no inicio da estacao seca e a frutificacao no final da estacao chuvosa. Reys et al. (2005), que trabalharam com a mata ciliar no estado do Mato Grosso do Sul, verificaram que nesta regiao a floracao ocorre entre a transicao das estacOes seca e chuvosa e a frutificacao correlaciona-se com a temperatura do ar e nao com as precipitacOes pluviometricas. No cerrado, em Brasilia, o florescimento ocorre ao longo do ano com novas flores entre as estacOes seca e chuvosa. A maturacao dos frutos ocorre na estacao seca para especies com dispersao anemocorica e zoocoricas na estacao chuvosa (LENZA; KLINK, 2006). Ainda, no Distrito Federal, em matas de galeria, o longo periodo da floracao esta relacionado com a precipitacao pluviometrica (ANTUNES; RIBEIRO, 1999). Ja, Pirani et al. (2009), no cerrado do Mato Grosso, destacaram que a floracao ocorre nos meses de maior estresse hidrico e a frutificacao das especies anemocoricas tambem, nos meses mais secos e as especies zoocoricas nos meses mais chuvosos. No cerrado em Sao Paulo, a floracao ocorre no inicio da estacao chuvosa e a frutificacao no final das chuvas (BATALHA et al., 1997).

Na regiao da caatinga, semiarido nordestino, as especies destacam-se por uma floracao e frutificacao na epoca de chuvas, e a frutificacao de frutos secos ocorre todo ano (AMORIM et al., 2009). Barbosa et al. (1989), tambem na vegetacao da caatinga, fizeram observacOes fenologicas de 1982-1986 e concluiram que a floracao predominantemente ocorre no periodo chuvoso e a frutificacao em 70% das especies no final do mes seco. Na Bahia em Diamantina, observou-se que a floracao e frutificacao sao fenomenos continuos com picos nas estacOes chuvosas (FUNCH et al., 2002).

A floracao e a frutificacao com picos em agosto e outubro, no final da estacao seca e frutos maduros na estacao chuvosa sao observadas em florestas neotropicais da Bolivia (JUSTINIANO; FREDERICKSEN, 2000). Na Colombia, em florestas tropicais e semicaducifolias, (BORCHERT, 1994) observou-se que o aumento da radiacao solar induz a floracao.

Nos trabalhos realizados em outras regiOes do Brasil, bem como em outros paises sao denotadas as diferencas do clima em relacao aquele do estado do Rio Grande do Sul e suas influencias nas fenofases. A associacao de calor com temperatura do ar em media de 25[degrees]C e a boa condicao hidrica favorecem o desenvolvimento das plantas em qualquer local. O frio nao e relatado como fator determinante nas fenofases reprodutivas, se bem que se percebe a intensidade das fenofases apos o acumulo de frio, principalmente por plantas criofilas, como observado nas plantas existentes no Jardim Botanico da UFSM.

Relacao entre as fenofases e variaveis meteorologicas

Das variaveis ambientais avaliadas, apenas a temperatura do ar e a duracao astronomica do dia correlacionaram-se de modo significativo com as fenofases (Tabelas 2 e 3). Para o botao floral, a correlacao e maior com a duracao do dia no mes em que ocorre o evento, enquanto que os eventos de antese, frutificacao imatura e madura, folhas maduras e queda foliar se correlacionam com o comprimento do dia e com a temperatura do ar do mes anterior ao evento e de ocorrencia do evento. No brotamento, nao se observou correlacao com nenhuma das variaveis abioticas em questao. O aumento do brotamento em 2010, provavelmente, deveu-se ao aumento do comprimento astronomico dos dias associado a maior intensidade de radiacao solar, o que repercutiu em temperatura do ar mais elevada (Figura 1), resultando tambem no aumento do numero de folhas em amadurecimento fotossintetico. Segundo Larcher (2004), com a reducao do comprimento do dia e da temperatura do ar, observa-se uma elevacao da queda foliar, principalmente, nas plantas criofilas.

Na Tabela 3 observa-se que o Indice de Fournier se correlaciona com a temperatura do ar e comprimento do dia tanto no mes anterior ao evento quanto no mes em que ele ocorre. Entretanto, nao ha correlacao com a frutificacao madura, assim como nenhuma das fenofases se correlacionou com a precipitacao pluviometrica. Resultados semelhantes foram observados por Athayde et al. (2009) e Marchioretto, Mauhs e Budke (2007). Os resultados obtidos comprovam a influencia dos fatores abioticos na inducao das fenofases em regiOes relativamente distantes da linha do Equador, conforme relatado por Alberti (2002).

A falta de correlacOes significativas entre a presenca/ausencia das fenofases com a precipitacao pluviometrica deve-se a distribuicao regular das precipitacOes ao longo dos doze meses do ano, nao ocorrendo, assim, restricao de agua as plantas arboreas. Como arvores possuem um sistema radicular pivotante, profundo e extenso, elas absorvem agua de um volume de solo maior e mais profundo (LARCHER 2004; TAIZ; ZEIGUER, 2013). Em funcao da profundidade e extensao do sistema radicular das plantas, elas conseguem absorver agua do solo o suficiente para que deficit hidricos moderados nao interfiram na ocorrencia das fenofases ao longo de todo o ano (MOTA, 1976; LARCHER 2004; TAIZ; ZEIGUER, 2013).

Nos fragmentos florestais, em Sao Paulo, as fenofases se correlacionaram com a temperatura e a precipitacao pluviometrica (FERRAZ, 1999). Nao ocorreu correlacao da frutificacao com a temperatura do ar e a precipitacao pluviometrica, enquanto que com o brotamento e a floracao a correlacao com estas variaveis foi elevada (MORELLATO et al., 2000). Neste trabalho, nao houve correlacao significativa entre a precipitacao pluviometrica e as fenofases. Na Floresta Atlantica de restinga observou-se que o brotamento correlaciona-se com a temperatura do ar e o comprimento do dia (MARQUES; OLIVEIRA, 2004). Significativa correlacao com a temperatura do ar e o comprimento do dia e um indicativo da alta sazonalidade e influencia da altitude e latitude que propicia baixas temperaturas e ate geadas, na Floresta Ombrofila Mista no Parana (LIESBCH; MIKICH, 2009). No cerrado do Mato Grosso a queda foliar correlaciona-se negativamente com a temperatura do ar e o comprimento do dia, mas houve significativa correlacao com as precipitacOes pluviometricas (PIRANI et al., 2009). A correlacao com o armazenamento de agua no solo e indice pluviometrico foi significativa nos estudos fenologicos na Floreta Tropical na Costa Rica, ja a temperatura do ar e o comprimento do dia nao se correlacionam por serem constantes todo ano nas regiOes proximas ao Equador (AREILH; BORCHERT, 1984; BORCHERT, 1994).

CONCLUSAO

Em funcao dos resultados obtidos conclui-se que:

--na fenologia vegetativa das especies nativas arboreas estudadas, as folhas maduras sempre estao presentes, ocorrendo reducao no periodo de inverno com a queda foliar, enquanto que o brotamento e constante;

--na fenologia reprodutiva, as especies diferem muito quanto ao periodo e intensidade das fenofases, havendo sempre a presenca de flores e frutos, sendo os picos maiores para floracao na primavera e verao e para a frutificacao no final do verao e no outono;

--a correlacao de Spearman e significativa para o comprimento do dia e temperatura do ar e nao significativa para precipitacao pluviometrica.

Recebido para publicacao em 5/06/2014 e aceito em 15/02/2016

REFERENCIAS

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Tiago Silveira Ferrera (1) Taise Maria Pelissaro (2) Sonia Maria Eisinger (3) Evandro Zanini Righi (4) Galileo Adeli Buriol (5)

(1) Biologo, Dr., Pos-doutorando do Programa de Pos-Graduacao em Ciencia do Solo, Centro de Ciencias Rurais, Universidade Federal de Santa Maria, Rua Coronel Joao de Deus, 600 Bairro Santa Tereza I, CEP 98015-370, Cruz Alta (RS), Brasil. tsferrera@yahoo.com.br

(2) Biologa, MSc, Professora da SEDUC-RS, Centro de Ciencias Naturais e Exatas, Universidade Federal de Santa Maria, Av. Roraima, 1000, CEP 97110-970, Santa Maria (RS), Brasil. taisepelissaro@yahoo.com.br

(3) Biologa, Dr., Professora do Departamento de Biologia, Centro de Ciencias Naturais e Exatas, Universidade Federal de Santa Maria, Av. Roraima, 1000, CEP 97110-970, Santa Maria (RS), Brasil. soniame@ccne.ufsm.br

(4) Agronomo, Dr., Professor do Departamento de Fitotecnia, Centro de Ciencias Rurais, Universidade Federal de Santa Maria, Av. Roraima, 1000, CEP 97110-970, Santa Maria (RS), Brasil. ezrighi@yahoo.com.br

(5) Agronomo, Dr., Professor do Programa de Pos-Graduacao em Agrobiologia, Centro de Ciencias Naturais e Exatas, Universidade Federal de Santa Maria, Av. Roraima, 1000, CEP 97110-970, Santa Maria (RS), Brasil. galileoburiol@yahoo.com.br

Caption: FIGURA 1: Variacao mensal do comprimento astronomico do dia e das medias mensais das temperaturas maximas, medias e minimas diarias (a); e do total mensal de precipitacao, no periodo de julho/2010 a agosto/2011(b). Santa Maria-RS.

FIGURE 1: Fluctuation of astronomical day length and monthly average of maximum and minimum daily temperature fluctuation (a); and the total monthly rainfall for the period from July 2010 to August/2011 (b). Santa Maria, RS.

Caption: FIGURA 2: Percentual de individuos com presencas de: folhas maduras; queda foliar; e brotamento (a) e Indice de Fournier para fenologia vegetativa de uma amostra de 185 individuos de 20 especies nativas, periodo de agosto de 2010 a agosto de 2011 (b), no Jardim Botanico-UFSM, Santa Maria-RS.

FIGURE 2: Percentage of individuals with precense of mature leaves, leaf fall, and budding (a) and Fournier Index for vegetative phenology of a sample of 185 individuals of 20 native species, from August 2010 to August 2011 (b), in the Botanical Garden, UFSM, Santa Maria, RS.

Caption: FIGURA 3: Numero de individuos com presenca de botOes florais (a); antese (b); fruto imaturo/verde (c); e fruto maduro (d) de uma amostra de 185 individuos de 20 especies nativas arboreas, no periodo de agosto de 2010 a agosto de 2011, no Jardim Botanico-UFSM. Santa Maria-RS.

FIGURE 3: Percentage of individuals with presence of flower buds (a); anthesis (b); unripe fruit (c) and ripe fruit (d) of a sample of 185 individuals of 20 native species of trees, from August 2010 to August 2011, the Botanical Garden-UFSM. Santa Maria, RS.

Caption: FIGURA 4: Indice de Fournier para fenologia reprodutiva, sendo (a) floracao e (b) frutificacao de uma amostra de 185 individuos de 20 especies nativas arboreas, periodo de agosto de 2010 a agosto de 2011, no Jardim Botanico-UFSM. Santa Maria-RS.

FIGURE 4: Fournier Index for reproductive phenology (a) flowering and (b) fruiting of a sample of 185 individuals of 20 native species of trees, from August 2010 to August 2011, the Botanical Garden-UFSM. Santa Maria, RS.
TABELA 1: Especies selecionadas para as determinacOes
fenologicas no Jardim Botanico da Universidade
Federal de Santa Maria, UFSM. Santa Maria-RS, 2011.

TABLE 1: Species selected for phenological determinations
in the Botanical Garden, Federal University
of Santa Maria, UFSM. Santa Maria, RS, 2011.

Familia                 Nome cientifico             Nome popular

Anacardiaceae   Lithraea molleoides (Vell.)       Aroeira-brava
                  Engler                            Masculina
                Lithraea molleoides (Vell.)       Feminina
                  Engler
                Schinus terebinthifolius          Aroeira-vermelha
                  Raddi                             Masculina
                Schinus terebinthifolius          Feminina
Bignoniaceae    Handroanthus heptaphyllus         Ipe-roxo
                  (Vell.) Mattos
Cordiaceae      Cordia americana (L.)             Guajuvira
                  Gottschling & J.S.Mill.
Euphorbiaceae   Sebastiania commersoniana         Branquilho
                  (Baill.) L.B. SM. & Downs
Fabaceae        Albizia niopoides (Benth)         Angico-branco
                  Killip ex
                Enterolobium contortisiliquun     Timbauva
                (Vell.) Morong
                Inga uruguensis Hook. & Arn.      Inga
                Parapiptadenia rigida             Angico-vermelho
                  (Benth.) Brenan
Malvaceae       Luehea divaricata Mart.           Acoita-cavalo
Myrsinaceae     Myrsine coriacea (Sw.) R.Br.      Caporoca
                  ex Roem. & Schult.                Masculina
                Myrsine coriacea (Sw.) R.Br.      Feminina
                  ex Roem. & Schult.
Myrtaceae       Blepharocalyx salicifolius        Murta
                  (Kunth) O. Berg
                Eugenia uniflora L.               Pitangueira
                Myrciaria tenella (DC.)           Cambui,
                  O.Berg.                           Cambuim,
                                                    Camboi
Rosaceae        Prunus myrtifolia (L.) Urb.       Pessegueiro-do
                                                    -mato
Rutaceae        Zanthoxylum rhoifolium Lam.       Mamica-de-cadela
                                                  Masculina
                Zanthoxylum rhoifolium Lam.       Feminina
                Helietta apiculata Benth.         Canela-de-veado
Salicaceae      Casearia sylvestris Sw.           Cha-de-bugre;
                                                    Carvalhinho
Sapindaceae     Allophylus edulis (A. St.-Hil.,   Chal-chal
                  Cambess. & A. Juss.) Radlk.
                Cupania vernalis Cambess.         Camboata
                                                    -vermelho

Familia         N. individuos

Anacardiaceae        10

                     10

                     10

                     10
Bignoniaceae          9

Cordiaceae            9

Euphorbiaceae        10

Fabaceae              6

                      5

                     10
                      8

Malvaceae            10
Myrsinaceae           4

                      4

Myrtaceae             6

                     10
                      6

Rosaceae             10

Rutaceae              4

                      4
                      4
Salicaceae           10

Sapindaceae           6

                     10

TABELA  2: Correlacao de Spearman entre presenca/ausencia
das diferentes fenofases e o comprimento do
dia, temperatura do ar e precipitacao pluviometrica em uma
amostra de 185 individuos de 20 especies nativas arboreas,
periodo de agosto de 2010 a agosto de 2011, no Jardim Botanico da
Universidade Federal de Santa Maria-UFSM, Santa Maria-RS.

TABLE 2: Spearman correlation between the presence/
absence of different phenophases and day length,
air temperature and precipitation in a sample of 185 individuals
of 20 native species of trees, from August 2010 to August 2011,
in the Botanical Garden, Federal University of UFSM-Santa
Maria, Santa Maria, RS.

                              Temperatura
Fenofase
                   Mes anterior          Mes em que
                     ao evento        acontece o evento

Botao floral      0,0716 (0,8161)     0,5152 (0,0715)
Antese            0,8462 p(0,0003)     0,9066 (<0,0001)
Fruto imaturo     0,8981 (<0,0001)     0,7493 (0,0032)
Fruto maduro      0,8981 (<0,0001)     0,7493 (0,0032)
Folhas maduras    0,8721 (0,0001)    0,6989 (0,0078)
Queda foliar      0,7747 (0,0019)     0,7273 (0,0050)
Brotamento        0,1813 (0,5533)     0,1264 (0,6808)

                         Comprimento do dia
Fenofase
                   Mes anterior         Mes em que
                     ao evento       acontece o evento

Botao floral     0,3738 (0,2083)     0,7407 (0,0038)
Antese           0,9216 (<0,0001)    0,8226 (0,0006)
Fruto imaturo    0,8138 p(0,0007)    0,5103 (0,0743)
Fruto maduro     0,8138 (0,0007)     0,5103 (0,0743)
Folhas maduras   0,7985 (0,0011)     0,4875 (0,0910)
Queda foliar     0,7098 p(0,0065)    0,4677 (0,1070)
Brotamento       0,0440 (0,8865)     0,4072 (0,1673)

                           Precipitacao
Fenofase
                  Mes anterior         Mes em que
                    ao evento       acontece o evento

Botao floral     0,0854 (0,7815)    0,2204 (0,4693)
Antese           0,0110 (0,9716)    0,0440 (0,8866)
Fruto imaturo    0,3113 (0,3005)    0,0110 (0,9715)
Fruto maduro     0,3113 (0,3005)    0,0110 (0,9715)
Folhas maduras   0,2389 (0,4317)    0,2091 (0,4930)
Queda foliar     0,0549 (0,8585)    0,1484 (0,6286)
Brotamento       0,1648 (0,5905)    0,0055 (0,9858)

Em que: Os valores entre parenteses correspondem a significancia.

TABELA 3: Correlacao de Spearman entre o Indice de Fournier para as
diferentes fenofases e o comprimento do dia, temperatura do ar e
precipitacao pluviometrica em uma amostra de 185 individuos de 20
especies nativas arboreas, periodo de agosto de 2010 a agosto de
2011, no Jardim Botanico da Universidade Federal de Santa
Maria-UFSM, Santa Maria-RS.

TABLE 3: Spearman correlation between the Fournier Index for
different phenophases and day length, air
temperature and precipitation in a sample of 185 individuals of 20
native species of trees, from August 2010 to August 2011 at the
Botanical Garden of the University Federal de Santa Maria-UFSM,
Santa Maria, RS.

Fenofase                      Temperatura

                     Mes Anterior ao      Mes em que acontece
                        evento *                o evento

Botao floral         0,0330 (0,9149)         0,4341 (0,1382)
Antese               0,7473 (0,0033)         0,8736 (<0,0001)
Fruto imaturo        0,8858 (<0,0001)        0,7895 (0,0013)
Fruto maduro         0,5647 (0,0443)         0,4793 (0,0973)
Folhas maduras       0,8516 (<0,0002)        0,6923 (0,0087)
Queda foliar         0,8736 (<0,0001)        0,7143 (0,0061)
Brotamento           0,7473 (<0,0033)        0,8736 (<0,0001)

Fenofase                       Comprimento do dia

                       Mes Anterior           Mes em que acontece
                        ao evento                 o evento

Botao floral         0,2806 (0,3530)         0,6272 (0,0217)
Antese               0,8693 (0,0001)         0,8583 (0,0002)
Fruto imaturo        0,8485 (0,0002)         0,5893 (0,0339
Fruto maduro         0,4814 (0,0957)         0,2690 (0,3742)
Folhas maduras       0,7455 (0,0034)         0,4154 (0,1580)
Queda foliar         0,7730 (0,0019)         0,4429 (0,1295)
Brotamento           0,8693 (0,0001)         0,8583 (0,0002)

Fenofase                         Precipitacao

                       Mes Anterior          Mes em que acontece
                         ao evento             o evento

Botao floral         0,0549 (0,8585)         0,1868 (0,5411)
Antese               0,0769 (0,8028)         0,1099 (0,7208)
Fruto imaturo        0,2779 (0,3580)         0,0715 (0,8164)
Fruto maduro         0,0799 (0,7953)         0,2204 (0,4693)
Folhas maduras       0,0714 (0,8166)         0,0220 (0,9432)
Queda foliar         0,1044 (0,7343)         0,0330 (0,9149)
Brotamento           0,0769 (0,8028)         0,1099 (0,7208)

Em que: Os valores entre parenteses correspondem a significancia.
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Title Annotation:texto en portugues
Author:Ferrera, Tiago Silveira; Pelissaro, Taise Maria; Eisinger, Sonia Maria; Righi, Evandro Zanini; Burio
Publication:Ciencia Florestal
Date:Jul 1, 2017
Words:6695
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