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PATRONES DE DIVERSIDAD DE MURCIELAGOS EN LA RESERVA DE LA BIOSFERA SELVA EL OCOTE, CHIAPAS, MEXICO.

INTRODUCCION

En Mexico, la deforestacion y el cambio de uso de suelo son las principales amenazas de la biodiversidad (Galindo-Gonzalez 2004). Estos factores propician la declinacion de las poblacionales de diversas especies de todos los grupos taxonomicos, entre ellos los murcielagos (Mammalia: Chiroptera) (Medellin et al. 2000; Galindo-Gonzalez & Sosa 2003). Los murcielagos constituyen el segundo orden mas diverso de los mamiferos, son un grupo relativamente bien estudiado, al que se le conocen muchos aspectos de su historia natural, pero que aun requiere de mayor conocimiento sobre su taxonomia (Solari & Martinez-Arias 2014). Una de las funciones ecologicas principales de los murcielagos es la depredacion de artropodos, con lo cual coadyuvan en la regulacion de poblaciones de insectos, contribuyendo al control de plagas en los agroecosistemas (Medellin et al. 2008). En ambientes tropicales, la dispersion de semillas de una amplia variedad de plantas y la polinizacion estan entre las funciones mas importantes de los murcielagos (Fleming 1988; Kalko et al. 2008), con lo cual facilitan la regeneracion de bosques y selvas (GalindoGonzalez 1998).

La composicion y estructura de la vegetacion son caracteristicas del ambiente que influyen sobre la diversidad de murcielagos (Medellin et al. 2000). Una mayor riqueza de arboles, arbustos, cobertura del dosel y densidad arborea promueven una mayor riqueza y abundancia de ciertos grupos de murcielagos. Estas caracteristicas del habitat tambien influyen en la composicion y distribucion vertical de murcielagos en los estratos arboreos (Estrada et al. 1993; Fenton 1997; Vargas-Contreras et al. 2009).

Los murcielagos responden rapidamente y de diferente manera a las modificaciones del ambiente y principalmente del habitat, aun cuando el disturbio sea de baja magnitud (Fenton et al. 1992; Medellin et al. 2000). Cuando hay un cambio en su habitat, algunas especies tienen la suficiente capacidad para modificar o cambiar algunos requerimientos de recursos, por ejemplo de alimento, de refugio y de areas de forrajeo, mientras otras especies son mas especializadas en el uso de recursos y pueden verse afectadas (Jones et al. 2001; Soriano & Ochoa 2001; Galindo-Gonzalez 2007). Esto los hace un grupo modelo para analizar los patrones de diversidad y como estos pueden cambiar de acuerdo a las condiciones ambientales.

El entendimiento de los patrones de ensamblaje de las especies tiene implicaciones importantes para la conservacion (Meyer & Kalko 2008). Un patron frecuente en la ocurrencia de las especies es el anidamiento, que consiste en que las areas mas pobres en especies representan subconjuntos de las areas con mayor riqueza, y su analisis resulta importante en el contexto de perdida de habitat y patrones de diversidad de especies, dado que la fragmentacion genera patrones anidados (Atmar & Patterson 1993). En terminos de conservacion, las areas con alto grado de anidamiento (baja diversidad beta) requieren estrategias diferentes que las areas de bajo anidamiento y alta diversidad beta. Los murcielagos del sur de Mexico generalmente presentan un patron anidado, por lo que pocas reservas podrian incluir la totalidad de las especies (Arita & Rodriguez 2001).

En Mexico, la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote (REBISO) es uno de los ultimos remanentes de selva tropical en el sureste de Mexico, y un area de gran relevancia para la conservacion de la biodiversidad (SEMARNAT 2001). En lo referente a mamiferos, se sabe por estudios realizados por Navarrete et al. (1996) y Riechers (2004), que aproximadamente la mitad de la mastofauna de la REBISO la constituyen los murcielagos con 53 especies. En lo que respecta a murcielagos, en la reserva unicamente se ha evaluado la atraccion de murcielagos frugivoros para facilitar la restauracion de zonas perturbadas (Preciado et al. 2015), y se han obtenido algunos registros adicionales (Hernandez-Mijangos et al. 2008). Es indudable que aun se requieren mayores esfuerzos para conocer mejor la mastofauna, asi como los patrones de diversidad y estructuracion del ensamble de murcielagos en la REBISO. En una reserva de la biosfera con asentamientos humanos como la REBISO, este tipo de informacion es indispensable para el diseno y ejecucion de estrategias para la conservacion de la biodiversidad. Por lo tanto, el objetivo de este estudio fue evaluar la diversidad taxonomica y las categorias funcionales del ensamble de murcielagos, asi como su relacion con variables ambientales y de vegetacion en sitios con distinto grado de sucesion en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

La REBISO se localiza al noroeste del estado de Chiapas, Mexico, esta inmersa en los municipios de Ocozocoautla de Espinoza, Cintalapa de Figueroa, Tecpatan de Mezcalapa y Jiquipilas. La reserva tiene una superficie de 101 288 ha. El clima predominante es calido-humedo con abundantes lluvias en verano, una precipitacion media anual de 2145 mm y una temperatura media anual de 23.3 [degrees]C (SEMARNAT 2001). Debido a su ubicacion geografica, sus caracteristicas fisiograficas y topograficas, las altitudes fluctuan entre los 180 y 1500 m s.n.m. (INEGI 1981).

Localidades y sitios de muestreo

El trabajo se realizo en cuatro localidades de la REBISO: Emilio Rabasa, San Joaquin, Veinte Casas y Nuevo San Juan Chamula (Fig. 1). Se establecieron 10 sitios de muestreo, tres en Veinte Casas, tres en Nuevo San Juan Chamula, dos en Emilio Rabasa y dos en San Joaquin. Los sitios de muestreo se seleccionaron con base en las condiciones del habitat (selva conservada y acahual arboreo). La altitud de los sitios de muestreo fluctua de 700 a 1300 m s.n.m. (Tabla 1). Los sitios mas alejados de los asentamientos humanos presentaron una vegetacion en estado sucesional maduro, con poca o nula intervencion humana, por lo tanto en buen estado de conservacion. Se caracterizaron por arboles de gran altura y diametros grandes (entre 5 y 150 cm de DAP), con especies como Guarea glabra, Mortoniodendron ocotense, Brosimum alicastrum, Quararibea asterolepis, Bravaisia integerrima y Nectandra salicifolia. Los sitios mas cercanos a los asentamientos humanos presentaron mayor grado de intervencion, acahuales o fragmentos de selva con un desarrollo intermedio, los cuales son areas en las que ocurren actividades agropecuarias en pequena escala.

Muestreo de murcielagos

El muestreo de murcielagos se llevo a cabo entre enero y septiembre de 2015. Se realizaron dos muestreos por localidad (secas y lluvias), con cinco a seis noches efectivas por evento de muestreo, excepto en San Joaquin donde se realizaron tres muestreos. Se utilizaron de tres a cuatro redes de niebla (12 x 2.5 m) en cada sitio de muestreo, colocadas entre la vegetacion, cerca de cuerpos de agua y en sitios que se consideraron apropiados para el movimiento y forrajeo de los murcielagos. Las redes se colocaron a nivel de sotobosque y permanecieron funcionando durante un lapso aproximado de seis a ocho horas por noche.

La identificacion taxonomica se realizo con base en la clave de campo de Medellin et al. (2008) y la guia ilustrada de Reid (2009). Los individuos capturados fueron pesados, y se obtuvieron medidas morfometricas estandar, longitud del antebrazo, longitud de la cola, longitud de la oreja y longitud total. Se registraron caracteristicas biologicas como el sexo, clase de edad y estado reproductivo. Se anoto la hora de captura, estado del tiempo y coordenadas geograficas del sitio de registro. Por ultimo, se realizo un marcaje semipermanente con marcador indeleble a cada individuo, y asi llevar un control de capturas en el mismo evento de muestreo.

Esfuerzo de muestreo

El esfuerzo de muestreo se obtuvo a partir de los metros lineales de red y el numero total de horas que las redes permanecieron funcionando (metros de red por hora) (Medellin 1993).

Riqueza de especies, abundancia y diversidad alfa

Por localidad se obtuvo la riqueza (numero de especies) y abundancia de especies (numero de individuos). Para comparar las abundancias en sitios con diferente esfuerzo de muestreo, se estimo el indice de abundancia relativa (IAR), dividiendo los individuos capturados entre el esfuerzo de muestreo y multiplicado por 100. Se construyeron curvas de rango-abundancia para explorar la dominancia y abundancia de las especies en cada localidad (Magurran 1988). Se realizo una prueba de t para explorar diferencias en la riqueza de especies y abundancia total entre las localidades por temporada. Se identificaron especies bajo algun estatus de conservacion en la Norma Oficial Mexicana NOM059-SEMARNAT-2010 (DOF 2010).

Mediante el metodo de numeros de Hill se estimo el numero efectivo de especies como medida de diversidad alfa (Jost 2006). Se obtuvieron curvas de rarefaccion-extrapolacion mediante los tres primeros numeros de Hill (0D, 1D y 2D). La diversidad de orden cero (0D) representa la riqueza y es insensible a la abundancia de las especies, la diversidad de orden uno (1D) le da peso a las especies tipicas y se calcula como el exponencial del indice de entropia de Shannon, y la diversidad de orden dos (2D) le da mayor peso a las especies dominantes y se calcula con el inverso del indice de Simpson (Jost 2006; Chao et al. 2014). Las curvas de rarefaccion-extrapolacion se consideraron para expresar la acumulacion de especies observadas y estimadas de acuerdo a los individuos capturados, con un intervalo de confianza obtenido mediante un bootstrap. Como medida de completitud del muestreo se considero la cobertura de la muestra, la cual expresa la representatividad de un muestreo, es decir, mientras mayor sea la cobertura de la muestra menor es la probabilidad de que un individuo capturado en el siguiente muestreo sea una especie no registrada, y donde valores cercanos a 1 indican un muestreo completo (Jost 2006; Moreno et al. 2011; Chao & Jost 2012).

Diversidad beta y anidamiento de las especies

Para conocer el grado de similitud del ensamble de murcielagos entre localidades, se consideraron los indices de Sorensen, Morisita & Morisita-Horn, los cuales se basan en los tres primeros numeros de Hill ([sup.0]D, [sup.1]D y [sup.2]D), respectivamente. Estos indices se relacionan con la diversidad beta ([beta]), que indica el numero hipotetico de comunidades (Jost 2007; Jost et al. 2011). Los valores de [beta] se situan entre 1 y 2, donde los valores mayores a 1 indican una composicion distinta de las comunidades biologicas (Jost et al. 2011). Para calcular el grado de reemplazo de especies se utilizo el indice de diversidad beta de Wilson y Shmida ([beta]T), el cual se basa en la suma de especies ganadas y perdidas entre comunidades con relacion al valor promedio de la riqueza (Wilson & Shmida 1984).

El analisis de anidamiento de las especies se realizo mediante el programa Nestedness for Dummies (Strona et al. 2014). Se utilizo la metrica T (temperatura del sistema), el cual mide la extension del orden de matrices de presencia-ausencia y cuyos valores van de 0 a 100, donde valores cercanos a 0 indican comunidades anidadas y valores cercanos a 100 indican comunidades distribuidas al azar. La significancia estadistica se obtiene mediante una prueba de Monte-Carlo (Williams-Linera et al. 2005; Strona et al. 2014).

Categorias funcionales

Para la caracterizacion funcional del ensamble de murcielagos, se consideraron los gremios troficos, habitos de refugio y categorias de masa corporal (McNab 1971; Soriano 2000). Estos parametros son importantes en la diferenciacion ecologica de una comunidad y utiles en la interpretacion de las diferencias estructurales entre comunidades (Kalko et al. 1996; Soriano 2000).

Los gremios troficos se categorizaron en frugivoros, insectivoros, nectarivoros, hematofagos y carnivoros-insectivoros, para lo cual se consulto literatura que detalla aspectos ecologicos y conductuales de los murcielagos (Patterson et al. 2003; Reid 2009; Merritt 2010). Respecto al habito de refugio se consideraron los sitos para descanso diurno o refugios de maternidad: cuevas, grietas, arboles, bajo hojas o facultativo. Las especies que presentan mas de un tipo de alimentacion y uso de refugio, se clasificaron de acuerdo al habito predominante reportado en la literatura. Para las categorias de masa corporal se considero el peso promedio de los individuos de cada especie y se establecieron cinco categorias: I) peso de 1-5 g, II) 6-10 g, III) 11-20 g, IV) 21-40 g y V) 41-80 g (McNab 1971).

Variables ambientales y de la vegetacion

Se obtuvieron promedios mensuales de datos de temperatura, precipitacion, velocidad del viento y humedad relativa por medio de la Comision Nacional del Agua (CONAGUA) de la estacion meteorologica Santa Maria CFE, ubicada aproximadamente a 20 km de los sitios de muestreo. Las variables de vegetacion fueron el diametro a la altura del pecho (DAP), area basal, densidad y riqueza de plantas lenosas (Tabla 1), las cuales se obtuvieron mediante un muestreo alterno al de murcielagos y fueron proporcionados para el analisis en este estudio. El muestreo se realizo en tres parcelas circulares con un area de 1000 [m.sup.2] en cada sitio, registrandose plantas mayores a 5 cm de DAP (Ramirez-Marcial et al. 2001). El tipo de vegetacion en el area de estudio es selva mediana subcaducifolia (SEMARNAT 2001).

Diversidad taxonomica, categorias funcionales y diversidad arborea

Se analizo la relacion de la diversidad taxonomica con las categorias funcionales del ensamble de murcielagos, mediante el coeficiente de correlacion de Sperman. La relacion entre la diversidad taxonomica y arborea se analizo mediante el coeficiente de correlacion de Pearson, para lo cual se realizo una transformacion logaritmica de los datos.

Las asociaciones del ensamble de murcielagos y categorias funcionales con las variables ambientales y de vegetacion se exploraron mediante un analisis de correspondencia canonica (CCA). El CCA es un metodo multivariado que evalua las relaciones especie-ambiente, considerando datos de composicion de la comunidad y variables ambientales asociadas a un area determinada (Ter Braak 1987). Se considero la escala de Hill ("Scaling") tipo 2, para el grafico de ordenacion. Esta opcion considera el promedio ponderado de las especies por cada lugar de registro, por lo que los sitios tienden a estar fuera del area de influencia de las especies. No obstante, esta escala permite interpretar espacialmente la relacion entre las especies y las variables ambientales en los sitios donde estas se registraron (McCune & Grace 2002). Se realizo el tratamiento previo de los datos de abundancias de las especies de murcielagos, debido a que el CCA es sensible a la abundancia de las especies menos abundantes o raras. Se utilizo la transformacion considerando la distancia de Hellinger por ser recomendada para analisis de conglomerados o de ordenacion cuando se analiza la composicion de comunidades (Legendre & Gallagher 2001).

Para cada analisis se realizo un analisis de varianza (ANOVA) sobre la matriz de distancia con 500 permutaciones para saber si existian diferencias significativas. Para conocer el efecto significativo de las variables ambientales se correlacionaron los puntajes de cada variable con los de la riqueza de especies, realizando una comparacion multiple de las medias (Tukey HSD) con 95% de confianza. El CCA con las variables ambientales se realizo por separado de las variables de vegetacion. Los analisis estadisticos se realizaron en el programa R (R Development Core Team 2011) utilizando los paquetes BiodiversityR, Vegan y MASS (Oksanen et al. 2015).

RESULTADOS

El esfuerzo de muestreo total realizado fue de 9138.9 m de red-hora, distribuido de la siguiente manera: San Joaquin 2097 m de redhora, Nuevo San Juan Chamula 2360.5 m de red-hora, Veinte Casas 2382 m de red-hora y Emilio Rabasa 2299.4 m de red-hora.

Riqueza de especies, abundancia y diversidad alfa

Se registraron 987 individuos de murcielagos pertenecientes a 37 especies, 26 generos y cuatro familias (Phyllostomidae, Vespertilionidae, Mormoopidae y Natalidae). La familia Phyllostomidae presento la mayor abundancia y riqueza de especies (Anexo 1). La localidad con mayor riqueza de especies fue Veinte Casas, 0D = 27 especies (Fig. 2a). Se registraron 14 especies unicas para tres localidades: siete en Veinte Casas, cuatro en San Joaquin y tres en Nuevo San Juan Chamula (Anexo 1). El 13.5% de las especies registradas estan incluidas en la Norma Oficial Mexicana: Mimon cozumelae, Trachops cirrhosus y Pteronotus gymnonotus como amenazadas, Dermanura watsoni y Enchisthenes hartii bajo la categoria de proteccion especial (Anexo 2).

Veinte Casas y Emilio Rabasa presentaron la mayor abundancia (Anexo 1). El 62% de la riqueza (23 especies) presento menos de diez individuos por especie, lo que representa 6.3% de la abundancia relativa total. La mayor equitatividad de especies se encontro en San Joaquin y Nuevo San Juan Chamula; de manera inversa, la menor equitatividad se obtuvo en Veinte Casas y Emilio Rabasa, donde se registro la especie mas abundante, y la mayoria de las especies presentaron menos de siete individuos: 23 de 27 y 13 de 17 especies, respectivamente (Fig. 3; Anexo 1).

Las curvas de rango-abundancia muestran un patron de dominancia de Artibeus jamaicensis en las cuatro localidades (Fig. 3), que representa el 49% de la abundancia relativa total, seguido de las especies Carollia sowelli, D. tolteca, Sturnira hondurensis, S. parvidens, A. lituratus y Desmodus rotundus. Al comparar la riqueza y abundacia de las especies por temporada, se encontro mayor abundancia en lluvias ([t.sub.gl4.5] = 2.9189, P = 0.03345), pero no asi para la riqueza de especies, donde no se encontro diferencia significativa ([t.sub.gl 3.114] = 1.0353, P = 0.3741).

Al explorar la relacion de presencia de las especies con las variables ambientales y de vegetacion, se encontro que T. cirrhosus y D. tolteca se asocian positivamente con la densidad arborea, A. lituratus, D. phaeotis y Platyrrhinus helleri con la diversidad de especies arboreas y D. rotundus negativamente con la altitud (Fig. 4a).

De acuerdo a los numeros de Hill, cuando se pondero proporcionalmente la abundancia mediante la diversidad [sup.1]D, las localidades mas diversas fueron San Joaquin ([sup.1]D = 13.08 especies efectivas) y Nuevo San Juan Chamula ([sup.1]D = 9.53 especies efectivas). De igual manera, para la diversidad [sup.2]D, que pondera las especies dominantes, siguen siendo mas diversas ([sup.2]D = 9.29 y [sup.2]D = 6.71 especies efectivas, respectivamente; Figs. 2a y 2b).

La extrapolacion de las medidas de diversidad [sup.1]D y [sup.2]D indica que si se duplica el numero de capturas, la diversidad se incrementaria poco en las cuatro localidades (Figs. 2b y 2c; Tabla 2). Sin embargo, en la riqueza [sup.0]D, aumentarian considerablemente sus especies efectivas (Fig. 2a). Si se analizan los datos ajustando la diversidad por rarefaccion, considerando la localidad con el menor numero de capturas (San Joaquin), los valores [sup.1]D disminuyen poco unicamente para Veinte Casas, y para las demas localidades se mantienen constante, similar a los valores [sup.2]D (Figs. 2b y 2c; Tabla 2). La riqueza de especies decrece en Veinte Casas y Emilio Rabasa, mientras que en San Joaquin y Nuevo San Juan Chamula se mantiene igual. No obstante, Veinte Casas, sigue teniendo mayor riqueza que las demas localidades (Fig. 2a). La cobertura de la muestra indica que se cubrio el 96% del total de las especies en Veinte Casas y el 97% en las demas localidades.

El CCA mostro una asociacion entre la diversidad de murcielagos y el conjunto de variables de vegetacion (F = 1.6588, P = 0.005). Unicamente el primer componente canonico fue significativo (CCA1, F = 2.6455, P = 0.034; CCA2, F = 2.1491, P=0.053); ambos componentes mostraron el 57% de la varianza en la distribucion de las especies con respecto al conjunto de variables. La diversidad de arboles (F = 1.7348, P = 0.05), la densidad arborea (F = 1.9031, P = 0.012) y la altitud (F = 2.4322, P = 0.001) se asociaron positivamente con el primer eje canonico (CCA1) y negativamente con el segundo (CCA2). No se encontro relacion significativa entre el conjunto de variables ambientales y la diversidad de murcielagos (F = 0.9667, P = 0.796).

Diversidad beta y anidamiento de las especies

Se encontraron valores bajos de diversidad beta, lo cual sugiere una similitud en el ensamble de murcielagos. Los valores beta fueron similares entre las localidades, considerando las diferentes medidas de diversidad [sup.0]D, [sup.1]D y [sup.2]D. Lo anterior coincide con el bajo grado de reemplazo de las especies entre las localidades (Tabla 3). El mayor porcentaje de similitud se presento entre Emilio Rabasa y Veinte Casas (91%), y la menor similitud (61.6%) entre San Joaquin y Emilio Rabasa (Tabla 3). Las localidades de muestreo presentaron un patron anidado significativo (T = 31.176, P = 0.001) en la ocurrencia de las especies.

Categorias funcionales

Se registraron cinco gremios troficos relacionados con habitos alimentarios (frugivoro, insectivoro, nectarivoro, hematofago y carnivoro-insectivoro), tres relacionados con habitos de refugio (arboles, cuevas y facultativo) y cinco categorias de tamano (I a V), abarcando especies con pesos de 1 a 80 g (Anexo 2).

Gremios troficos

El gremio frugivoro presento mayor riqueza de especies y abundancia relativa (17 spp.; 83.8%), seguido del gremio insectivoro (11 spp.; 9%) y en menor proporcion los gremios hematofago, nectarivoro y carnivoro-insectivoro, que en conjunto albergaron nueve especies y 7.2% de la abundancia relativa. Una tendencia similar se mantiene al considerar los datos por localidad. El gremio carnivoro-insectivoro se registro unicamente en Veinte Casas, representado por dos especies (M. cozumelae y T. cirrhosus) con baja abundancia (Anexo 3).

Las categorias troficas no fueron diferentes entre localidades y por temporalidad. No se encontro correlacion de gremios troficos con el conjunto de variables explicativas de vegetacion (F = 0.7786, P = 0.79), ni con las variables ambientales (F = 1.5543, P = 0.158). Unicamente la precipitacion mostro una tendencia de asociacion con el gremio carnivoro-insectivoro (F = 2.3007, P = 0.074), mientras que en los demas gremios no se observo una correlacion evidente (Fig. 4b).

Habitos de refugio

La mitad de las especies (17 spp.) presentan habitos facultativos en la seleccion de sitios de refugio, es decir, pueden ocupar arboles, cuevas o cualquier otro refugio disponible y acorde a los requerimientos de la especie. El 35% (12 spp.) ocupa cuevas, y el 15% (5 spp.) ocupa arboles como sitios exclusivos de refugio. En esta categoria se excluyeron tres especies (Enchisthenes hartii, Bauerus dubiaquercus y Choeroniscus godmani) de las cuales se desconoce el habito de refugio (Anexo 2). No se encontraron diferencias al comparar las categorias entre localidades y por temporada (P = 0.230).

Categorias de masa corporal

Los murcielagos con un peso promedio de 11 a 20 g de masa corporal (categoria III) fueron los mas representativos en riqueza de especies (16 spp.), y su abundancia relativa solo fue mayor en San Joaquin y Nuevo San Juan Chamula. Los murcielagos mas grandes (categoria V) con un peso promedio de 41 a 80 g, fueron los menos representativos en terminos de riqueza (2 spp.), pero con mayor abundancia relativa en Veinte Casas y Emilio Rabasa, y en general representaron el 53.4% de todos los registros. Las especies con un peso promedio de 21 a 40 g de masa corporal (categoria IV) formaron el segundo grupo mas representativo en terminos de riqueza (10 spp.), y los murcielagos mas pequenos, con un peso promedio de 1 a 10 g (categorias I y II) presentaron la menor abundancia relativa (Anexo 3).

Al comparar las categorias de masa corporal entre localidades y por temporada se encontro diferencia para San Joaquin en la categoria II (P = 01451) y IV (P = 0.03928) en la epoca seca. No se encontro correlacion de las categorias de masa corporal con el conjunto de variables de vegetacion (F = 1.7193, P = 0.394), ni con el conjunto de variables ambientales (F = 3.3197, P = 0.093; Fig. 4c). Unicamente la velocidad del viento fue una variable marginalmente significativa (F = 4.9014, P = 0.05).

Relacion entre la diversidad taxonomica, categorias funcionales y diversidad arborea

Se encontro una correlacion directa y positiva entre la diversidad taxonomica y las categorias funcionales del ensamble de murcielagos. Es decir, mientras mayor es la diversidad taxonomica, mayor es la representatividad de gremios troficos (R = 0.635, P = 0.049) y categorias de masa corporal (R = 0.701, P = 0.024). Se encontro una correlacion positiva entre la diversidad de especies arboreas y la diversidad taxonomica de murcielagos (r = 0.94, P = 0.001). Es decir, mientras mayor es la diversidad arborea, mayor es la diversidad taxonomica de murcielagos.

DISCUSION

Riqueza de especies, abundancia y diversidad alfa

La riqueza de especies reportada en este estudio es similar a la obtenida en otras selvas del sur de Mexico (Estrada & Coates-Estrada 2002; Garcia-Garcia & Santos-Moreno 2014) y de Chiapas (Medellin et al. 2000; Riechers 2004; Vleut 2013). Esta riqueza de especies representa aproximadamente el 70% de la riqueza de murcielagos reportada para la reserva (Navarrete et al. 1996; SEMARNAT 2001; Riechers 2004; Hernandez et al. 2008), y el 35% de la riqueza reportada para Chiapas (Naranjo et al. 2005).

En Veinte Casas y San Joaquin se muestrearon sitios con vegetacion semejante (acahual arboreo y selva conservada) y cercanos a cuerpos de agua. Se sabe que la riqueza de murcielagos, principalmente insectivoros, se incrementa con la presencia de cuerpos de agua (Grindal et al. 1999), lo cual pudo favorecer la abundancia de murcielagos insectivoros como Myotis californicus, Mormoops megalophylla, Pteronotus parnellii y P. gymnonotus.

En America tropical la familia Phyllostomidae es la mas abundante y comprende la mayor diversidad trofica de murcielagos Neotropicales (McNab 1971; Fenton et al. 1992). Por lo tanto, es de esperarse que Phyllostomidae este bien representada en el area de estudio, aportando la mayor riqueza y abundancia, siendo la especie A. jamaicensis la mas dominante. Esta especie se considera adaptable, con amplia distribucion en el continente americano, presenta alta movilidad a nivel poblacional y se caracteriza por presentar una poblacion local alta (Handley et al. 1991; Eisenberg & Redford 1999). Algunas especies como C. sowelli, D. tolteca, S. hondurensis, S. parvidens, A. lituratus, junto con A. jamaicensis, regularmente son abundantes a lo largo de su area de distribucion, debido a su capacidad de explotar recursos alimenticios tanto en selvas maduras como perturbadas (Medellin et al. 2000; Estrada & Estrada-Coates 2002; Evelyn & Stiles 2003), con lo cual contribuyen en la dispersion de semillas en la selva de la REBISO (Preciado et al. 2015).

La mayoria de las especies presentaron baja abundancia, lo cual es un patron caracteristico de los ensambles de murcielagos tropicales, donde existen pocas especies dominantes y la mayoria presenta baja abundancia (Medellin 1993; Chavez & Ceballos 2001). Las especies abundantes tienden a jugar un rol importante en la funcionalidad del ecosistema. No obstante, especies poco abundantes, como las especies carnivoras, tambien cumplen funciones primordiales al regular poblaciones de pequenos vertebrados, insectos y aracnidos. Sin embargo, estas especies poco abundantes o raras (con distribucion restringida o vinculadas a un habitat especifico) generalmente son mas susceptibles a la perturbacion del habitat y a la extincion local (Turner 1996).

De acuerdo a los numeros de Hill, la mayor diversidad de especies se observo en localidades con riqueza intermedia, pero con mayor equidad en la abundancia de sus especies. La presencia de vegetacion secundaria y parcelas agropecuarias en pequena escala (ganaderia, cafetales y huertos cercanos a selva conservada) posiblemente favorecieron el exito de captura de algunas especies, debido a que dan lugar a un paisaje heterogeneo. Diversos estudios han mencionado que estos elementos del paisaje (vegetacion secundaria, tierras agricolas y huertos fruticolas) pueden ser importantes para la diversidad de murcielagos (Castro-Luna et al. 2007; Saldana-Vazquez et al. 2010). Los arboles frutales atraen a especies frugivoras y nectarivoras, y las zonas ganaderas atraen al murcielago hematofago D. rotundus, el cual se beneficia con un incremento de la ganaderia. No obstante, algunas especies no toleran areas abiertas ni volar fuera de la cobertura vegetal (Galindo-Gonzalez 2004).

Diversidad beta y anidamiento de las especies

Los valores de beta y reemplazo de las especies indican poca diferenciacion de la composicion de murcielagos entre las localidades, es decir, que poseen una similitud alta, caracterizada por la presencia de subconjuntos de especies en comun (patron anidado). El anidamiento es el patron de organizacion de algunas comunidades ecologicas. Una comunidad esta anidada cuando las areas mas pobres en especies representan subconjuntos de las areas con mayor riqueza, es decir, que existe un alto grado de solapamiento en la composicion de especies entre los sitios (Atmar y Patterson 1993). En el Neotropico, algunos estudios han encontrado este patron en los ensambles de murcielagos (Meyer & Kalko 2008; Loayza & Loiselle 2009; Presley & Willig 2010). Los resultados de este estudio se ajustan a este patron. Por ejemplo, el 88% de las especies de Emilio Rabasa se registro en Veinte Casas, ambas localidades con la menor y mayor riqueza, respectivamente.

El grado de anidamiento de las especies se relaciona inversamente con la diversidad beta, es decir, mientras mayor es el anidamiento menor es la diversidad beta y viceversa (Arita & Rodriguez, 2001). El anidamiento de las especies resulta importante para comprender los procesos de estructuracion de las comunidades biologicas (Patterson & Atmar 1986). Las comunidades dominadas por pocas especies son mas susceptibles de presentar un patron anidado en la ocurrencia de sus especies (Gonzalez & Poulin 2005), lo cual coincide con lo reportado en este estudio. El analisis de anidamiento de las especies indica un patron no aleatorio en la distribucion de los murcielagos en la REBISO, donde las especies componen un solo ensamble.

La distancia entre los sitios de muestreo da lugar a habitats con condiciones similares, lo cual incrementa en algun grado el anidamiento de las especies (Wright & Reeves 1992). Las localidades poseen areas con actividades productivas en pequena escala cerca de remanentes de selva conservada, produciendo un conjunto de microhabitats y areas de forrajeo para diferentes especies de murcielagos (Estrada & Coates-Estrada 2001).

Gremios troficos

La alta representatividad de especies frugivoras se debe a su amplia explotacion de una extensa gama de recursos alimenticios y su capacidad de desplazarse grandes distancias (Kalko 1998). Especies como A. jamaicensis y C. sowelli son consideradas de las mas eficientes en la dispersion de semillas (Fleming & Heithaus 1981; Preciado et al. 2015). Por lo que una alta abundancia de estos murcielagos supone una contribucion fundamental y significativa en la regeneracion de selvas en la REBISO. La abundancia de arboles como el ramon (Brosimum alicastrum), zapote (Manilkara zapota) y moraceas como Ficus sp., en los sitios de muestreo pudo favorecer la alta abundancia de murcielagos frugivoros, debido a que la disponibilidad de alimento influye sobre el tamano y la complejidad de los ensambles de murcielagos (Dumont 2003).

Diversos estudios en el sureste de Mexico, donde utilizaron redes de niebla, han reportado patrones similares, donde el gremio frugivoro es el mas diverso, seguido del insectivoro (Riechers 2004; Fuentes 2010; Vleut 2013). Esto se debe principalmente a que la mayoria de las especies registradas (Filostomidos) utilizan generalmente estratos inferiores de la vegetacion (Simmons & Voss 1998), y por lo tanto, son mas susceptibles de ser capturados con las redes de niebla.

Las especies del gremio carnivoro-insectivoro se registraron en areas conservadas, lo cual es consistente con lo reportado por Wilson et al. (1996) y Castro-Luna et al. (2007), donde las especies de este gremio se consideran sensibles a la perturbacion, suelen permanecer y forrajear en areas conservadas. Navarrete et al. (1996) y Riechers (2004) han reportado al murcielago carnivoro T. cirrhosus en dos diferentes localidades de la reserva El Ocote; sin embargo, no mencionan el habitat o las condiciones del sitio de registro. Lo anterior permite teorizar que la selva de la REBISO aun alberga condiciones suficientes que permiten la presencia de especies con requerimientos de habitats especializados.

El gremio carnivoro-insectivoro se relaciono con el area basal y la precipitacion. El area basal es un parametro importante que se relaciona con estado de madurez de un bosque, y la precipitacion en temporada de lluvias promueve una mayor abundancia de insectos (JimenezSanchez et al. 2009) y anfibios (Garcia & Reyes 2008); estos ultimos son importantes en la dieta de especies carnivoras-insectivoras como T. cirrhosus, junto con una variedad de insectos que complementan la dieta de las especies de este gremio. La densidad arborea fue la variable importante para T. cirrhosus, lo cual es consistente con los resultados de otros estudios y lo que se conoce sobre la preferencia de habitat de esta especie. De acuerdo a Galindo-Gonzalez (2007), T. cirrhosus generalmente presenta poblaciones con baja abundancia y prefiere habitats conservados con alta densidad arborea.

Habitos de refugio

La mitad de las especies de murcielagos registradas en la REBISO utilizan una amplia variedad de sitios para refugios, como cuevas, simas, troncos y ramas de arboles, entre otros. El resto de las especies se refugia exclusivamente en cuevas o arboles. Las especies de arboles potenciales que sirven de refugio a los murcielagos en la REBISO son Ficus sp., Brosimum alicastrum, M. zapota, Pseudobombax ellipticum y Pouteria sp. (Evelyn & Stiles 2003; Ortiz-Ramirez et al. 2006). De este modo, se sugiere que las condiciones en la reserva brindan refugios apropiados para el funcionamiento ecologico del ensamble de murcielagos, a pesar de los incendios de 1998 y 2003 que afectaron diversas areas de la REBISO. Recientemente se han registrado diversas especies de murcielagos frugivoros, nectarivoros e insectivoros en estas areas afectadas (Preciado et al. 2015), lo cual sugiere que se han recuperado con el paso del tiempo. La regeneracion de estas areas degradadas daria lugar a extensiones de selva con potencial para brindar recursos a los murcielagos.

La geologia karstica de la reserva permite la existencia de diversas cuevas y simas, elementos primordiales para el refugio de diversas especies de murcielagos (Arita 1993). En cuevas, las poblaciones de murcielagos son mas grandes debido al alto numero de perchas disponibles (Kunz et al. 1983), y una sola cueva puede ser fundamental para la sobrevivencia de una especie (Tuttle & Moreno 2005). Poblaciones grandes podrian favorecer la persistencia de las especies a largo plazo, asi como su funcionalidad en el ecosistema de la REBISO. Lo anterior demuestra la importancia de conservar estos sitios, de la cual algunas especies dependen casi exclusivamente para su permanencia, sobre todo especies raras, con baja abundancia, amenazadas o en peligro de extincion (e. g., M. cozumelae y T. cirrhosus).

Categorias de masa corporal

Los resultados obtenidos son similares a lo reportado por Fuentes (2010), donde la mayoria de las especies son de peso mediano (11-20 g). Esta categoria comprende especies de los gremios insectivoro, nectarivoro y frugivoro. La variacion en la masa corporal refleja la divergencia de nichos troficos, y se considera un parametro relevante en la diferenciacion ecologica del ensamble (MacNab 1971; Fuentes 2010). Las categorias III y IV se relacionaron con la altitud y la temperatura. De acuerdo a Matson (1982) y Owen (1990) estas variables son factores determinantes en la distribucion de los mamiferos, sin embargo la escala de estudio es un elemento clave para establecer esta relacion. Aunque este estudio no se enfoco en un gradiente altitudinal, registramos mayor diversidad de murcielagos en sitios de menor altitud (entre 700 y 1000 m s.n.m.), y la menor diversidad en sitios mas altos (arriba de los 1200 m s.n.m.). La velocidad del viento fue una variable marginalmente significativa, el cual es un factor importante que modifica los patrones de actividad diaria de muchas especies de murcielagos (Mancina 2008).

Diversidad taxonomica de murcielagos y diversidad arborea

El ensamble de murcielagos en la REBISO estuvo asociado a la diversidad de la vegetacion, lo cual indica la importancia de la diversidad floristica para el mantenimiento de una mayor diversidad taxonomica de murcielagos. Esta relacion se ha observado en otros estudios, y se explica porque las plantas proveen una extensa gama de recursos alimenticios que son explotados por distintas especies de murcielagos (Estrada et al. 1993, Medellin et al. 2000; Garcia-Estrada et al. 2006). Por ejemplo, la fructificacion de arboles como los higos (Ficus sp.) y zapotes (M. zapota) ofrecen alimento a murcielagos del genero Artibeus (principalmente A. jamaicensis y A. lituratus), quienes son especialistas en el consumo de este tipo de frutos. Estos arboles se observaron frecuentemente en los sitios de estudio, y probablemente contribuyeron al mayor exito de captura de A. jamaicensis. La heterogeneidad de la vegetacion tambien promueve una mayor variedad y abundancia de artropodos (Gardner et al. 1995), lo que se traduce en mayor oferta de alimento para murcielagos insectivoros, especialmente los de forrajeo del interior del bosque (Schnitzler & Kalko 2001), como M. megalophylla, P. parnellii, P davyi, P. gymnonotus y Micronycteris microtis, entre otros.

Las especies de murcielagos catalogadas bajo algun estatus de proteccion tambien sugieren la necesidad de seguir protegiendo la selva en la REBISO, de evitar actividades antropicas de gran impacto (e. g., actividades agropecuarias a gran escala) y de modificaciones en sus habitats. La perdida del habitat es el factor principal que amenaza la conservacion de la biodiversidad, cuyas especies con requerimientos especiales de habitat y amenazadas enfrentan mayores probabilidades de extincion local, debido principalmente a su descendente tamano poblacional (Turner 1996). La conservacion de la selva en El Ocote, no solo mantendra una alta riqueza de especies de murcielagos, sino tambien la importancia funcional de este grupo de mamiferos para el mantenimiento de los procesos ecologicos.

Las condiciones en la REBISO permiten la presencia de una alta riqueza y diversidad de especies de murcielagos. Es recomendable implementar medidas integrales de conservacion, que permitan la inclusion de especies funcionalmente importantes para el ecosistema, como los murcielagos, y no solo se de prioridad a especies carismaticas. Se sugiere que mediante acuerdos con comunidades y duenos de predios en la reserva se procure la recuperacion de areas deforestadas para incrementar las etapas de sucesion vegetal, como asi tambien disminuir la ganaderia extensiva y el uso de agroquimicos en otras localidades, ya que de continuar con algunas practicas actuales, la calidad y cantidad de los recursos para las especies, asi como la estructura, composicion y conectividad de la selva en la REBISO como en sus periferias podrian afectarse a mediano y corto plazo.

CONCLUSION

Se registro un valor de riqueza y abundancia de especies similar a la reportada en otras selvas del sur de Mexico y de Chiapas. La familia Phyllostomidae presento mayor riqueza y abundancia de especies, destacando A. jamaicensis como la especie mas abundante. Se registro una alta dominancia del gremio frugivoro, el cual tiene un papel importante en la dispersion de semillas, y por lo tanto en la restauracion vegetal, resaltando la importancia de estos mamiferos para el mantenimiento de las selvas tropicales.

Se encontro una relacion directa y positiva entre la diversidad floristica y la diversidad taxonomica de murcielagos, evidenciando la importancia de las areas conservadas en la REBISO para la permanencia de los murcielagos. Se sugiere implementar acciones para la recuperacion de areas deforestadas que incrementen las etapas de sucesion vegetal, y disminuir la ganaderia extensiva para evitar la perdida de habitat, principalmente de areas que albergan murcielagos con requerimientos de habitat especializados, y cuya permanencia depende directamente del grado de conservacion de la selva.

Se encontro una similitud alta del ensamble de murcielagos y un patron anidado en la ocurrencia de las especies. La distancia entre los sitios de muestreo da lugar a habitats con condiciones similares, lo cual incrementa en algun grado el anidamiento de las especies. Se recomienda trabajar a una escala mas amplia, entre diferentes tipos de vegetacion y condiciones mas contrastantes del habitat dentro de la reserva.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a las comunidades de Emilio Rabasa, Veinte Casas, Nuevo San Juan Chamula y San Joaquin, por permitirnos trabajar en sus terrenos. A la Comision Nacional de Areas Naturales Protegidas por las facilidades otorgadas para ingresar a la reserva y a las comunidades. A Alejandra Riechers por su apoyo en campo y en la identificacion de algunas especies de murcielagos. A Josue Meza, Roberto Arteaga, Obed Arcos y a todas las personas de las comunidades que siempre nos apoyaron en el trabajo de campo. A Neptali Ramirez Marcial y Miguel Martinez Ico, por su apoyo y facilitacion de los datos de vegetacion. A Leon Felipe y Raul Vaca por el apoyo y comentarios en los analisis de datos. El trabajo de campo fue financiado por el CONACYT a traves del proyecto PDCPN-2013/214659: Vulnerabilidad social y biologica en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, y a traves de la Beca de estudios de posgrado 378445 a favor de VHMS. Agradecemos a los revisores anonimos por sus comentarios para mejorar este documento.

Recibido 26 abril 2016. Aceptado 5 abril 2017. Editor asociado: T Escalante

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ANEXO 1

Lista taxonomica de murcielagos registrados en la Reserva de la
Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, Mexico. Clasificacion de acuerdo a
Ramirez-Pulido et al. 2014. SJ = San Joaquin, NSJC = Nuevo San Juan
Chamula, VC = Veinte Casas, ER = Emilio Rabasa. Los datos sombreados
representan las especies registradas en una sola localidad de
muestreo.

Familia            Subfamilia        Especie            Abundancia por
                                                        especie

                                                         SJ     NSJC

Phyllostomidae     Stenodermatinae   Artibeus            48      59
                                       jamaicensis
                                       Leach, 1821
                                     Artibeus            11      15
                                        lituratus
                                        (Olfers,
                                        1818)
                                     Dermanura            4       3
                                        phaeotis
                                        Miller, 1902
                                     Dermanura            5      42
                                        tolteca (de
                                        Saussure,
                                        1860)
                                     Dermanura            2       0
                                        watsoni
                                        (Thomas,
                                        1901)
                                     Centurio senex       1       5
                                        Gray, 1842
                                     Chiroderma           0       0
                                        salvini
                                        Dobson, 1878
                                     Enchisthenes         0       0
                                        hartii
                                        (Thomas,
                                        1892)
                                     Sturnira             8      20
                                        parvidens
                                        Goldman,
                                     1917
                                     Sturnira            12      15
                                        hondurensis
                                        Goodwin,
                                     1940
                                     Vampyrodes           0       0
                                        major G. M.
                                        Allen, 1908
                                     Vampyressa           0       0
                                        thyone
                                        Thomas, 1909
                                     Platyrrhinus         1       1
                                        helleri
                                        (Peters,
                                        1866)
                                     Uroderma             0       1
                                        bilobatum
                                        Peters, 1866
                   Carollinae        Carollia            32      15
                                        sowelli
                                        Baker,
                                        Solari y
                                        Hoffmann,
                                        2002
                                     Carollia             1       1
                                        subrufa
                                        (Hahn, 1905)
                                     Carollia             0       0
                                        perspicillata
                                        (Linnaeus,
                                        1758)
                   Desmodontinae     Desmodus rotundus   17      13
                                        (E. Geoffroy
                                        S. H., 1810)
                                     Diphylla ecaudata    0       3
                                        Spix, 1823
                   Glossophaginae    Glossophaga          2       0
                                        morenoi
                                        Martinez y
                                        Villa, 1938
                                     Glossophaga          1       0
                                        soricina
                                        (Pallas, 1766)
                                     Anoura geoffroyi     6       8
                                        Gray, 1838
                                     Choeroniscus         1       0
                                        godmani
                                        (Thomas, 1903)
                                     Hylonycteris         1       1
                                        underwoodi
                                        Thomas, 1903
                   Phyllostominae    Mimon cozumelae      0       0
                                        Goldman, 1914
                                     Trachops             0       0
                                        cirrhosus
                                        (Spix, 1823)
                                     Micronycteris        0       0
                                        microtis
                                        Miller, 1898
Mormoopidae                          Mormoops             2       0
                                        megalophylla
                                        (Peters, 1864)
                                     Pteronotus davyi     0       1
                                        Gray, 1838
                                     Pteronotus          12       0
                                        gymnonotus (J.
                                        A. Wagner,
                                        1843)
                                     Pteronotus           7       2
                                        parnellii
                                        (Gray, 1843)
Natalidae                            Natalus mexicanus    5       0
                                        Miller, 1902
Vespertilionidae   Antrozoinae       Bauerus              0       1
                   Vespertilioninae     dubiaquercus
                   Myotinae             (Van Gelder,
                                        1959)
                                     Eptesicus            0       5
                                        furinalis
                                        (d'Orbigny y
                                        Gervais, 1847)
                                     Myotis keaysi J.    17       0
                                        A. Allen, 1914
                                     Myotis nigricans     0       0
                                        (Schinz, 1821)
                                     Myotis              14       0
                                        californicus
                                        (Audubon y
                                        Bachman, 1842)
TOTAL                                37 especies         210     211

Familia            Subfamilia        Especie            Abundancia por
                                                        especie

                                                         VC      ER

Phyllostomidae     Stenodermatinae   Artibeus            169     209
                                       jamaicensis
                                       Leach, 1821
                                     Artibeus             4       6
                                        lituratus
                                        (Olfers,
                                        1818)
                                     Dermanura            3       3
                                        phaeotis
                                        Miller, 1902
                                     Dermanura           16      12
                                        tolteca (de
                                        Saussure,
                                        1860)
                                     Dermanura            1       0
                                        watsoni
                                        (Thomas,
                                        1901)
                                     Centurio senex       3       1
                                        Gray, 1842
                                     Chiroderma           1       0
                                        salvini
                                        Dobson, 1878
                                     Enchisthenes         1       3
                                        hartii
                                        (Thomas,
                                        1892)
                                     Sturnira             3       6
                                        parvidens
                                        Goldman,
                                     1917
                                     Sturnira            15      14
                                        hondurensis
                                        Goodwin,
                                     1940
                                     Vampyrodes           1       0
                                        major G. M.
                                        Allen, 1908
                                     Vampyressa           2       0
                                        thyone
                                        Thomas, 1909
                                     Platyrrhinus         0       0
                                        helleri
                                        (Peters,
                                        1866)
                                     Uroderma             0       0
                                        bilobatum
                                        Peters, 1866
                   Carollinae        Carollia            34      16
                                        sowelli
                                        Baker,
                                        Solari y
                                        Hoffmann,
                                        2002
                                     Carollia             1       1
                                        subrufa
                                        (Hahn, 1905)
                                     Carollia             1       0
                                        perspicillata
                                        (Linnaeus,
                                        1758)
                   Desmodontinae     Desmodus rotundus    4       1
                                        (E. Geoffroy
                                        S. H., 1810)
                                     Diphylla ecaudata    2       0
                                        Spix, 1823
                   Glossophaginae    Glossophaga          0       0
                                        morenoi
                                        Martinez y
                                        Villa, 1938
                                     Glossophaga          0       2
                                        soricina
                                        (Pallas, 1766)
                                     Anoura geoffroyi     1       1
                                        Gray, 1838
                                     Choeroniscus         0       1
                                        godmani
                                        (Thomas, 1903)
                                     Hylonycteris         2       0
                                        underwoodi
                                        Thomas, 1903
                   Phyllostominae    Mimon cozumelae      2       0
                                        Goldman, 1914
                                     Trachops             1       0
                                        cirrhosus
                                        (Spix, 1823)
                                     Micronycteris        2       1
                                        microtis
                                        Miller, 1898
Mormoopidae                          Mormoops             6       0
                                        megalophylla
                                        (Peters, 1864)
                                     Pteronotus davyi     1       0
                                        Gray, 1838
                                     Pteronotus           0       0
                                        gymnonotus (J.
                                        A. Wagner,
                                        1843)
                                     Pteronotus           5       2
                                        parnellii
                                        (Gray, 1843)
Natalidae                            Natalus mexicanus    0       0
                                        Miller, 1902
Vespertilionidae   Antrozoinae       Bauerus              0       0
                   Vespertilioninae     dubiaquercus
                   Myotinae             (Van Gelder,
                                        1959)
                                     Eptesicus            0       0
                                        furinalis
                                        (d'Orbigny y
                                        Gervais, 1847)
                                     Myotis keaysi J.     3       2
                                        A. Allen, 1914
                                     Myotis nigricans     1       0
                                        (Schinz, 1821)
                                     Myotis               0       0
                                        californicus
                                        (Audubon y
                                        Bachman, 1842)
TOTAL                                37 especies         285     281

Familia            Subfamilia        Especie            Abundancia por
                                                        especie

                                                        Total

Phyllostomidae     Stenodermatinae   Artibeus            485
                                       jamaicensis
                                       Leach, 1821
                                     Artibeus            36
                                        lituratus
                                        (Olfers,
                                        1818)
                                     Dermanura           13
                                        phaeotis
                                        Miller, 1902
                                     Dermanura           75
                                        tolteca (de
                                        Saussure,
                                        1860)
                                     Dermanura            3
                                        watsoni
                                        (Thomas,
                                        1901)
                                     Centurio senex      10
                                        Gray, 1842
                                     Chiroderma           1
                                        salvini
                                        Dobson, 1878
                                     Enchisthenes         4
                                        hartii
                                        (Thomas,
                                        1892)
                                     Sturnira            37
                                        parvidens
                                        Goldman,
                                     1917
                                     Sturnira            56
                                        hondurensis
                                        Goodwin,
                                     1940
                                     Vampyrodes           1
                                        major G. M.
                                        Allen, 1908
                                     Vampyressa           2
                                        thyone
                                        Thomas, 1909
                                     Platyrrhinus         2
                                        helleri
                                        (Peters,
                                        1866)
                                     Uroderma             1
                                        bilobatum
                                        Peters, 1866
                   Carollinae        Carollia            97
                                        sowelli
                                        Baker,
                                        Solari y
                                        Hoffmann,
                                        2002
                                     Carollia             4
                                        subrufa
                                        (Hahn, 1905)
                                     Carollia             1
                                        perspicillata
                                        (Linnaeus,
                                        1758)
                   Desmodontinae     Desmodus rotundus   35
                                        (E. Geoffroy
                                        S. H., 1810)
                                     Diphylla ecaudata    5
                                        Spix, 1823
                   Glossophaginae    Glossophaga          2
                                        morenoi
                                        Martinez y
                                        Villa, 1938
                                     Glossophaga          3
                                        soricina
                                        (Pallas, 1766)
                                     Anoura geoffroyi    16
                                        Gray, 1838
                                     Choeroniscus         2
                                        godmani
                                        (Thomas, 1903)
                                     Hylonycteris         4
                                        underwoodi
                                        Thomas, 1903
                   Phyllostominae    Mimon cozumelae      2
                                        Goldman, 1914
                                     Trachops             1
                                        cirrhosus
                                        (Spix, 1823)
                                     Micronycteris        3
                                        microtis
                                        Miller, 1898
Mormoopidae                          Mormoops             8
                                        megalophylla
                                        (Peters, 1864)
                                     Pteronotus davyi     2
                                        Gray, 1838
                                     Pteronotus          12
                                        gymnonotus (J.
                                        A. Wagner,
                                        1843)
                                     Pteronotus          16
                                        parnellii
                                        (Gray, 1843)
Natalidae                            Natalus mexicanus    5
                                        Miller, 1902
Vespertilionidae   Antrozoinae       Bauerus              1
                   Vespertilioninae     dubiaquercus
                   Myotinae             (Van Gelder,
                                        1959)
                                     Eptesicus            5
                                        furinalis
                                        (d'Orbigny y
                                        Gervais, 1847)
                                     Myotis keaysi J.    22
                                        A. Allen, 1914
                                     Myotis nigricans     1
                                        (Schinz, 1821)
                                     Myotis              14
                                        californicus
                                        (Audubon y
                                        Bachman, 1842)
TOTAL                                37 especies         987

ANEXO 2
Categorizacion de grupos funcionales y especies bajo algun estado de
conservacion de acuerdo a la Norma Oficial Mexicana
NOM-059-SEMARNAT-2010.

Especie                          Preferencia    Habitos de
                                 alimenticia      refugio

Artibeus jamaicensis                  F              F
Artibeus lituratus                    F              F
Dermanura phaeotis                    F              A
Dermanura tolteca                     F              F
Dermanura watsoni *                   F              F
Centurio senex                        F              A
Chiroderma salvini                    F              A
Enchisthenes hartii *                 F              --
Sturnira parvidens                    F              F
Sturnira hondurensis                  F              F
Vampyrodes major                      F              A
Vampyressa thyone                     F              A
Platyrrhinus helleri                  F              F
Uroderma bilobatum                    F              F
Carollia sowelli                      F              F
Carollia subrufa                      F              F
Carollia perspicillata                F              F
Desmodus rotundus                     H              C
Diphylla ecaudata                     H              C
Glossophaga morenoi                   N              F
Glossophaga soricina                  N              F
Anoura geoffroyi                      N              C
Choeroniscus godmani                  N              --
Hylonycteris underwoodi               N              F
Mimon cozumelae *                    C/I             C
Trachops cirrhosus *                 C/I             C
Micronycteris microtis                I              F
Mormoops megalophylla                 I              C
Pteronotus davyi                      I              C
Pteronotus gymnonotus *               I              C
Pteronotus parnellii                  I              C
Natalus mexicanus                     I              C
Bauerus dubiaquercus                  I              -
Eptesicus furinalis                   I              F
Myotis californicus                   I              C
Myotis keaysi                         I              C
Myotis nigricans                      I              F

Especie                             Masa        Nom-059-2010
                                   corporal

Artibeus jamaicensis                  V              --
Artibeus lituratus                    V              --
Dermanura phaeotis                   III             --
Dermanura tolteca                    III             --
Dermanura watsoni *                  III             Pr
Centurio senex                        IV             --
Chiroderma salvini                    IV             --
Enchisthenes hartii *                III             Pr
Sturnira parvidens                   III             --
Sturnira hondurensis                 III             --
Vampyrodes major                      IV             --
Vampyressa thyone                    III             --
Platyrrhinus helleri                 III             --
Uroderma bilobatum                    IV             --
Carollia sowelli                     III             --
Carollia subrufa                     III             --
Carollia perspicillata                IV             --
Desmodus rotundus                     IV             --
Diphylla ecaudata                     IV             --
Glossophaga morenoi                  III             --
Glossophaga soricina                  II             --
Anoura geoffroyi                     III             --
Choeroniscus godmani                  II             --
Hylonycteris underwoodi              III             --
Mimon cozumelae *                     IV             A
Trachops cirrhosus *                  IV             A
Micronycteris microtis                II             --
Mormoops megalophylla                III             --
Pteronotus davyi                      II             --
Pteronotus gymnonotus *               --             A
Pteronotus parnellii                  IV             --
Natalus mexicanus                     I              --
Bauerus dubiaquercus                 III             --
Eptesicus furinalis                  III             --
Myotis californicus                   I              --
Myotis keaysi                         I              --
Myotis nigricans                      II             --

Alimentacion: F = Frugivoro, H = Hematofago, I = Insectivoro, N =
Nectarivoro. Refugio: A = Arboles, C = Cuevas, F = Facultativo * =
especie con alguna categoria de riesgo.

ANEXO 3
Riqueza de especies (S) y abundancia relativa (AR) de gremios troficos
y categorias de masa corporal de murcielagos en la Reserva de la
Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, Mexico.

                   Gremios troficos

Localidades        Frugivoro         Insectivoro       Nectarivoro

                     S        AR       S        AR       S        AR

San Joaquin          11      5.96      6       2.72      5       0.52
Nuevo San Juan       11     83.89      4       4.27      2       4.27
   Chamula
Veinte Casas         15     89.47      6       6.32      2       1.05
Emilio Rabasa        10     96.44      1       0.36      3       1.42
General              17     83.89      11      9.02      5       2.74

                   Gremios troficos                    Categorias de
                                                       masa corporal

Localidades        Hematofago          Carnivoro             I

                     S        AR       S        AR       S        AR

San Joaquin          1       0.81      0       0.00      3      18.18
Nuevo San Juan       2       7.58      0       0.00      0       0.00
   Chamula
Veinte Casas         2       1.05      2       2.11      1       1.05
Emilio Rabasa        3       1.78      0       0.00      1       0.71
General              2       4.05      2       0.30      3       2.87

                              Categorias de masa corporal

Localidades              II                III               IV

                     S        AR       S        AR       S        AR

San Joaquin          2       1.01      12     38.38      3      12.63
Nuevo San Juan       1       0.47      11     53.08      5      11.37
   Chamula
Veinte Casas         3       1.40      12     29.82      9       7.02
Emilio Rabasa        3       1.42      8      19.93      3       1.42
General              5       2.46      16     33.74      10      7.49

                   Categorias de
                   masa corporal

Localidades              V

                     S        AR

San Joaquin          2      29.80
Nuevo San Juan       2      35.07
   Chamula
Veinte Casas         2      60.70
Emilio Rabasa        2      76.51
General              2      53.44


Victor H. Mendoza Saenz (1), Anna Horvath (2), Lorena Ruiz Montoya (1), Griselda Escalona Segura (3) y Dario A. Navarrete Gutierrez (4)

(1) El Colegio de la Frontera Sur, Departamento de Conservacion de la Biodiversidad, San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico.

(2) Instituto Montebello, Centro Interdisciplinario para el Fomento del Desarrollo Integral de la Frontera Sur de Mexico, A.C. (IMCIDISUR), Comitan de Dominguez, Chiapas, Mexico. [Correspondencia: Anna Horvath <lobogar@hotmail. com>]

(3) El Colegio de la Frontera Sur, Departamento de Conservacion de la Biodiversidad, Lerma, Campeche, Mexico.

(4) El Colegio de la Frontera Sur, Laboratorio de Analisis de Informacion Geografica y Estadistica, San Cristobal de Las Casas, Chiapas, Mexico.

Caption: Fig. 1. Ubicacion geografica de las localidades de muestreo en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, Mexico.

Caption: Fig. 2. Curvas de rarefaccion-extrapolacion de murcielagos en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, Mexico; a) comparacion de la riqueza efectiva de especies ([sup.0]D), b) especies tipicas ([sup.1]D) y c) especies dominantes ([sup.2]D).

Caption: Fig. 3. Curvas de rango-abundancia de murcielagos en las cuatro localidades de la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas, Mexico.

Caption: Fig. 4. Analisis de correspondencia canonica del ensamble de murcielagos y el conjunto de variables explicativas: a) Diversidad taxonomica de murcielagos, b) Gremios troficos y c) Categorias de masa corporal. ab) area basal; alt) altitud; hveg) diversidad de vegetacion; sveg) riqueza de arboles; den) densidad arborea.
Tabla 1
Ubicacion geografica, vegetacion y variables utilizadas en los sitios
de muestreo en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas,
Mexico.

Localidad                  Sitio    Coordenadas (UTM)    Altitud

Emilio Rabasa              1        435096 - 1869478       764
                           2        436393 - 1871760       1225
Nuevo San Juan Chamula     3        445726 - 1868657       968
                           4        444458 - 1869156       1119
                           5        442480 - 1868402       1311
San Joaquin                6        448818 - 1869883       985
                           7        451043 - 1870243       894

Veinte Casas               8        443137 - 1878199       658
                           9        440989 - 1876897       980
                           10       439246 - 1875473       903

Localidad                  Sitio    Vegetacion

Emilio Rabasa              1        Acahual arboreo
                           2        Selva mediana subcaducifolia
Nuevo San Juan Chamula     3        Acahual arboreo
                           4        Selva mediana subcaducifolia
                           5        Selva mediana subcaducifolia
San Joaquin                6        Acahual arboreo
                           7        Acahual arboreo

Veinte Casas               8        Acahual arboreo
                           9        Selva mediana subcaducifolia
                           10       Selva mediana subcaducifolia

Localidad                  Sitio    Variables ambientales

Emilio Rabasa              1
                           2
Nuevo San Juan Chamula     3
                           4        Precipitacion
                           5        Temperatura
San Joaquin                6        Velocidad del viento
                           7
                                    Humedad relativa
Veinte Casas               8
                           9
                           10

Localidad                  Sitio    Variables de vegetacion

Emilio Rabasa              1
                           2
Nuevo San Juan Chamula     3
                           4        Diversidad floristica
                           5        DAP/Area basal
San Joaquin                6        Densidad de plantas
                           7
                                    Riqueza de plantas
Veinte Casas               8
                           9
                           10

Tabla 2
Extrapolacion y rarefaccion de los datos de diversidad de orden
[sup.0]D, [sup.1]D y [sup.2]D con base en sus especies efectivas.

                              Extrapolacion

         [sup.0]D             [sup.1]D             [sup.2]D
VC       [sup.0]D = 31.6      [sup.1]D = 5.76      [sup.2]D = 2.68
SJ       [sup.0]D = 26.7      [sup.1]D = 13.13     [sup.2]D = 9.48
NSJC     [sup.0]D = 24        [sup.1]D = 9.91      [sup.2]D = 6.8
ER       [sup.0]D = 20.7      [sup.1]D = 3.24      [sup.2]D = 1.78

                              Rarefaccion

         [sup.0]D             [sup.1]D             [sup.2]D
VC       [sup.0]D = 24        [sup.1]D = 5.43      [sup.2]D = 2.68
SJ       [sup.0]D = 23        [sup.1]D = 13.13     [sup.2]D = 9.48
NSJC     [sup.0]D = 19        [sup.1]D = 9.91      [sup.2]D = 6.8
ER       [sup.0]D = 15        [sup.1]D = 3.24      [sup.2]D = 1.78

Tabla 3
Porcentaje de similitud con base en la diversidad de orden [sup.1]D,
valores de diversidad beta y reemplazo de especies entre localidades
de muestreo en la Reserva de la Biosfera Selva El Ocote, Chiapas,
Mexico.

        Porcentaje de similitud y valores Beta

        VC                 SJ                 NSJC

VC                         67.9 %             73.3%
                           [sup.0] = 1.36     [sup.0] = 1.34
                           [sup.1] = 1.18     [sup.1] = 1.15
                           [sup.2] = 1.19     [sup.2]= 1.15
SJ      67.9 %                                68 %
        [sup.0] = 1.36                        [sup.0] = 1.33
        [sup.1] = 1.18                        [sup.1] = 1.19
        [sup.2] = 1.19                        [sup.2] = 1.13
NSJC    73.3%              68 %
        [sup.0] = 1.34     [sup.0] = 1.33
        [sup.1] = 1.15     [sup.1] = 1.19     --
        [sup.2] = 1.15     [sup.2] = 1.13
ER      91%                61.6 %             69.5 %
        [sup.0] = 1.31     [sup.0] = 1.25     [sup.0] = 1.33
        [sup.1]P = 1.04    [sup.1] = 1.23     [sup.1] = 1.17
        [sup.2] = 1.01     [sup.2] = 1.28     [sup.2] = 1.21

        Porcentaje de      Reemplazo de especies
        similitud y
        valores Beta

        ER                 VC

VC      91 %-
        [sup.0] = 1.31     --
        [sup.1] = 1.04
        [sup.2] = 1.01
SJ      61.6 %
        [sup.0] = 1.25     [[beta].sub.T] = 0.36
        [sup.1] = 1.23
        [sup.2] = 1.28
NSJC    69.5 %
        [sup.0] = 1.33     [[beta].sub.T] = 0.34
        [sup.1] = 1.17
        [sup.2] = 1.21
ER
                           [[beta].sub.T] = 0.31

        Reemplazo de especies

        SJ                       NSJC

VC
        [[beta].sub.T] = 0.36    [[beta].sub.T] = 0.34

SJ
        --                       [[beta].sub.T] = 0.33

NSJC
        [[beta].sub.T] = 0.33

ER
        [[beta].sub.T] = 0.25    [[beta].sub.T] = 0.33

        Reemplazo de especies

        ER

VC
        [[beta].sub.T] = 0.31

SJ
        [[beta].sub.T] = 0.25

NSJC
        [[beta].sub.T] = 0.33

ER
        --

[sup.0][beta] = Valor de diversidad beta considerando la diversidad de
orden [sup.0]D, [sup.1][beta] = Valor de diversidad beta considerando
la diversidad de orden de [sup.1]D, [sup.2][beta] = Valor de
diversidad beta considerando la diversidad de orden [sup.2]D.
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Author:Saenz, Victor H. Mendoza; Horvath, Anna; Montoya, Lorena Ruiz; Segura, Griselda Escalona; Gutierrez,
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Dec 1, 2017
Words:11120
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