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Orobanchaceae vent., una familia de plantas holoparasitas nueva para el territorio colombiano.

Resumen

Se documenta la presencia de Orobanche minor Sm. en Colombia como planta naturalizada, lo que representa el primer registro para esta especie en la franja neotropical y la primera indicacion de la familia Orobanchaceae en territorio colombiano. Se comentan algunos aspectos agronomicos de esta especie, que es reconocida en el mundo, como maleza frecuente en algunos tipos de cultivos y como planta nociva en predios ganaderos.

Palabras clave: Orobanchaceae, Scrophulariaceae, Orobanche, corologia, malas hierbas, Colombia, Sudamerica.

Abstract

The presence of Orobanche minor Sm. as a naturalized weed in Colombia is documented, which constitutes the first record of this species in the neotropics and the first notice of the family Orobanchaceae in Colombia. Some agronomic aspects are documented for this species, a well know and common weed of some crops and a noxious weed for livestock.

Key words: Orobanchaceae, Scrophulariaceae, Orobanche, chorology, weeds, Colombia, Southamerica.

Introduccion

El reciente hallazgo de algunas poblaciones de la dicotiledonea europea Orobanche minor Sm. (Orobanchaceae), en los Cerros Orientales de Bogota, fue notificado informalmente en una publicacion de corte divulgativo sobre el Cerro de Usaquen (Fernandez-Alonso, 1996), dejando la documentacion corologica formal y otros aspectos agronomicos colaterales sobre esta especie, para una posterior contribucion.

Con dos grupos de poblaciones de O. minor localizados desde hace ya mas de cinco anos, se planteo un estudio mas detallado del grado de establecimiento y de la distribucion de este neofito en Colombia. Tres hechos fundamentales motivaron dicho estudio:

a) Se trataba de un grupo de plantas holoparasitas muy emparentado con algunos generos hemiparasitos de las tribus Rhinantheae (Castillejo Mutis ex L.f., Pedicularis L., Lamourouxia Kunth) y Gerardieae (Alectra Thumb., Buchnera L.) de la familia Scrophulariaceae, grupo en el que el autor de este articulo, adelanta trabajo de revision para la Flora de Colombia (Fernandez-Alonso, 1987 y en prep.; Thakhtajan, 1997).

b) La familia Orobanchaceae contaba con representantes nativos en Centroamerica y Peru-Chile, pero no habia sido registrada con anterioridad para el Norte de Sudamerica (Colombia, Ecuador, Venezuela) ni por especies nativas, ni por especies foraneas naturalizadas.

c) La especie localizada en Colombia, Orobanche minor junto con otras especies cercanas como O. ramosa L. u O. crenata Forskal, que parasitan principalmente leguminosas, compuestas, solanaceas y umbeliferas, han sido catalogadas en varias regiones del mundo como plantas infestantes de prados y cultivos de diferentes tipos, por la competencia directa que ejercen con las plantas cultivadas y en segundo lugar por haberse indicado cierta toxicidad en caso de ser consumidas por el ganado (Thieret, 1971. Frost & Musselman, 1980). De confirmarse que O minor se encuentra en activo proceso de expansion en zonas altas de Colombia, cabria esperarse algun tipo de interaccion con cultivos o con plantas pratenses y como tal una incidencia economica directa en la agricultura y ganaderia de clima frio del pais.

Materiales y metodos

Para conocer la distribucion de esta planta en Colombia, sus periodos de floracion y sus plantas hospederas, se emprendio un seguimiento tanto en los herbarios, para la localizacion de nuevos datos de distribucion, como en el campo, mediante busqueda directa. Se detecto que en mas de una ocasion ha sido tomada por una orquidea terrestre, ya que el biotipo y el color, se asemejan a algunas plantas terrestres de esta familia, presentes en Colombia, como ocurre con especies de los generos Stenorrhynchos L.C. Rich., Pterichis J. Lindl. y Sarcoglottis Presl.

La busqueda se efectuo principalmente en prados y otros ambientes ruderales despejados, como taludes de carretera y margenes de cultivos con Trifolium L., Medicago L. & Vicia L. y otras leguminosas, en diferentes zonas del altiplano cundiboyacense. Algunos sectores del Norte de la Sabana de Bogota, se visitaron de 2 a 3 veces al ano, para verificar presencia de floracion. En todas las localidades diferentes en que se localizo la planta, se colecto muestra de herbario y ocasionalmente se tomo registro fotografico. Por tratarse de un grupo de plantas con interes agronomico, aparte de la inclusion de una serie completa de muestras en el Herbario Nacional Colombiano (COL), se efectuo una importante distribucion de duplicados a los siguientes herbarios de Colombia y del exterior: JBB, CAUP, COL, FAUC, GUAY, HUA, K, LPB, MA, MEDEL, MEXU, MO, MY, NY, P, PSO, QCA, UIS, UPTC, UTMC y VEN.

Para poder confirmar la identificacion preliminar de la especie O. minor Sm., que forma parte de un agregado de especies proximas de dificil separacion, se procedio a una revision detallada de literatura sobre el grupo, abarcando tambien lo relativo a informacion agronomica.

La familia Orobanchaceae

Orobanchaceae Vent., es una familia pequena de dicotiledoneas tubifloras constituida por 15 generos y unas 210 especies, que viven en su mayoria en regiones templadas y subtropicales del Viejo Mundo. Unas 160 especies conforman el genero Orobanche L., con distribucion predominantemente holartica (Reuter, 1847, Mabberley, 1997; Garcia-Torres & al., 1998). Son contadas las orobanchaceae nativas de la franja neotropical y pertenecen a los generos Orobanche (Peru-Chile) y Conopholis Wallroth con 1 especie en varios paises de Centroamerica, llegando desde Estados Unidos hasta Chiriqui, Panama (Haynes, 1970).

Familia integrada por plantas herbaceas anuales o perennes, sin clorofila, que parasitan las raices de otras angiospermas, a las que se fijan por medio de haustorios de origen radicular. Sus tallos erectos, generalmente simples y mas o menos carnosos, estan provistos de hojas escuamiformes y portan en su extremo densas espigas de flores tubulares bilabiadas. El caliz es de 2-5 sepalos, a veces bilobado, la corola tubuloso-campanulada, el labio superior generalmente es de dos lobulos y el inferior trilobulado. Presentan 4 estambres didinamos insertos en el tubo de la corola. El ovario es supero de dos (raramente 3) carpelos soldados en ovario unilocular, ovulos anatropos, muy numerosos, con placentacion parietal. El fruto es una capsula alargada, bivalva y contiene gran cantidad de semillas diminutas que son transportadas por el viento. Embrion muy reducido.

Con frecuencia presentan gran especificidad de hospedero y la identificacion de las plantas sobre las que se desarrollan ayuda a identificar la especie de orobanque en cuestion. Por otra parte algunas denominaciones populares hacen referencia a este aspecto asi "jopo de las habas", "jopo del trebol", etc.

Circunscripcion actual de la familia Orobanchaceae

Aunque es muy clara la relacion entre Orobanchaceae y algunos representantes de la familia Scrophulariaceae, como es el caso de la tribu Rhinantheae, que cuenta con generos hemiparasitos y similar morfologia de las anteras a la que se presenta en Orobanchaceae; se mantiene la diferencia importante de las capsulas, que en Scrophulariaceae son biloculares y presentan placentacion axial. Sin embargo, tanto la ubicacion concreta de la familia en las categorias superiores, como su circunscripcion, son hoy en dia temas criticos a la luz de los nuevos analisis (moleculares, quimicos, embriologicos, etc.), y no hay unidad de criterios al respecto.

Takhtajan (1997), siguiendo a Thorne (1992), considera que Orobanchaceae representa un extremo de variacion dentro del grupo de generos con tendencia parasitica de la Subfamilia Rhinanthoideae (Scrophulariaceae), con los que presenta ademas una cercana relacion embriologica. Como tal, incluye Orobanchaceae, dentro de Scrophulariaceae, asignandole el rango de subfamilia.

Mas recientemente, apoyandose principalmente en datos moleculares y con criterio estrictamente filogenetico (Judd & al. 1999), se propone el rango de familia para este grupo de bilabiadas parasitas, pero asignandole una nueva circunscripcion. Esta incluye a las clasicas Orobanchaceae holoparasitas y ademas a las tribus Rhinantheae y Gerardieae de la familia Scrophulariaceae, que cuentan con representantes hemiparasitos. Por otra parte la informacion molecular relaciona a Orobanchaceae con otros tubifloras como: Lamiaceae y Paulownia Siebold. & Zucc., genero que tradicionalmente ha ocupado una posicion incierta, a caballo entre Bignoniaceae y Scrophulariaceae. Aunque se habla de que Orobanchaceae en su nueva circunscripcion muestra en sus generos una secuencia continua entre la condicion hemiparasita y la holoparasita (De Pamphilis & Young, 1995), en nuestro concepto, la informacion macromorfologica disponible, no permite aceptar la reagrupacion sugerida, al no permitir la separacion clara de las Orobanchaceae en su nueva circunscripcion (placentacion parietal o axial), del resto de las Scrophulariaceae Rhinanthoideae, que presentan invariablamente placentacion axial. En este sentido preferimos dar el tratamiento de familia a Orobanchaceae, siguiendo la circunscripcion clasica, que se fundamenta en la condicion parietal de las placentas como caracter diferencial (Thieret, 1971; Cronquist, 1981).

El genero Orobanche

En Estados Unidos hay mas de diez especies nativas del genero Orobanche y al menos tres especies europeas naturalizadas: O. minor Sm., O. ramosa L. y O. purpurea Jacq. (Munz, 1931, Achey, 1933, Gleason & Cronquist, 1998). En lo que respecta a la franja neotropical en sentido estricto, solo se han registrado especies nativas de Orobanche en Mexico (O. ludoviciana Nutt.) y en Peru (O. tacnaensis Mattfeld y O. weberbaueri Mattfeld). O. ramosa, especie adventicia infestante de cultivos en Mexico y Cuba, cuenta con una cita (dudosa) de Ecuador, no confirmada con colecciones de herbario (Thieret, 1971; Rodriguez-Jimenez, 1985, Brako & Zarucchi, 1993, Holm & al. 1997; Jorgensen & Leon-Yanez, 1999).

En el Norte de Sudamerica, no se habian registrado representantes nativos ni adventicios del genero Orobanche ni de la familia Orobanchaceae. El hallazgo que aqui se comunica, ademas representa el primer registro de O. minor para la franja neotropical. Los registros conocidos en el norte, se encuentran en Estados Unidos y en el Sur en Chile-Argentina (Figura 3).

La presencia de Aeginetia indica L. (Orobanchaceae), maleza frecuente en Asia, fue recientemente indicada en un libro sobre malezas de Colombia, sin informacion verificable, ni registro de herbario (Bermudez, 1997). La distribucion conocida de A. indica L., parasita de cultivos de cana principalmente, abarca desde la region Indomalaya hasta Japon (Tiagi, 1952), y al no haber indicios de su presencia en Sudamerica, se desestima como especie integrante de la Flora de Colombia.

Orobanche minor Sm. in Sowerby, Engl. Bot. 6: t. 422 1797., figs. 1 y 2.

A lo ya indicado para la familia y el genero, anadimos solo la informacion descriptiva complementaria de la especie.

Plantas anuales o perennes, tallos de hasta 80 x 0.3-2 cm, generalmente con engrosamiento globoso subterraneo en la base (fig. 1C); parte aerea con pubescencia glandular y generalmente con tinte purpura-amarillento, o marron- vinaceo. Hojas escuamiformes de ovado-acuminadas a linear-lanceoladas, de 10-20 mm de longitud. Espigas de 4-30 x 2-4 cm, con flores basales laxamente dispuestas y densamente en las partes superiores (Fig. 1A), glandular pubescentes, bracteas de 7-15 mm, lanceoladoacuminadas. Caliz de 7-12 mm, con segmentos bidentados. Corola anchamente tubular, ligeramente curva, de 11-18 mm, glandular pubescente, de crema-rojiza a violeta-granate, bilabiada; labio superior emarginado, labio inferior con lobulos subiguales. Filamentos insertos 2-3 mm por encima de la base del tubo, peludos. Pistilo con estigma bilobado, purpura. Fruto maduro marron, semillas muy numerosas, de menos de 0.5 mm.

Material revisado

COLOMBIA. Boyaca. Mpio. de Paipa, margen de carretera entre Paipa y Palermo, Km 4, pastos, parasita en Trifolium pratense, 2800 m, 3-4 dic 1998, D. Stancik 1518 (COL 421916).

Cundinamarca. Distrito Especial de Bogota, entre el Cerro de Usaquen y La Calera, pastos con Trifolium, 5 sept 1995, P. Eguiluz & L. Montes s/n (COL 442359); Cerros Orientales, Sector Usaquen, Subparamo con arbustos, prado con T. pratense e Hypochoeris radicata, 2700-3000 m, 17 die 1995, J.L. Fernandez-A. & al. 12937 (COL 371814, 384325, MEXU, VEN); ibidem, rastrojo con Trifolium repens y T. pratense, 2700-3000 m. J.L. Fernandez-A, & al. 12938 (COL 371815, 474079, HUA, MA, MEDEL, US); Mpio. de Sopo, taludes de carretera con pasto, en la via a La Calera, 16 may 1999, J.L. Fernandez-A. 18417 & A.R. Castillo (COL 437893, 437896, MA, NY), ibidem, J.L. Fernandez-A. 18417 A & A. R. Castillo (COL 4381 13, 438114); ibidem J.L. Fernandez-A, 18418 & A. R. Castillo (COL); ibidem, Mpio. de La Calera, entre el Alto de Patios y La Calera, 2800-2900 m, J.L. Fernandez-A, 18421 & A. R. Castillo (COL 437634, VEN); ibidem, entre La Calera y cruce Guasca-Gacheta, taludes, 2700 m, sobre Trifolium pratense, J.L. Fernandez-A 18422 & A. R. Castillo (COL 437868, G, K, MA, P, US); ibidem, entre La Calera y Sopo, prados con Trifolium repens, Trifolium pratense, Medicago lupulina y Verbena littoralis, J.L. Fernandez-A 18426 & A. R. Castillo (COL 437936, FMB, HUA, MEDEL, PSO); Mpio. de La Calera, en prados humedos con T. pratense, 3000 m, 20 abr 1999 J.L. Fernandez-A 18479 & A. R. Castillo (AAU, CAUP, COL 437517,437516, FMB, HUA, MA, MO, NY PSO); ibidem, Mpio. de Sopo, Via Sopo-Gacheta, taludes con Trifolium, 18 nov 1999, J.L. Fernandez-A & al. 18584 (COL 437493, 437494, MA, NY, US); ibidem J.L. Fernandez-A & al 18585 (COL, MO); Via Sopo a La Calera, 2850 m, prados con Trifolium, 10 abr 2000, J.L. Fernandez-A. & al. 18878 (COL 442458, GUAY, LPB, MY, QCA);); ibidem, 2800 m, antes del cruce a Chingaza, prados, 1 may 2000, J.L. Fernandez-A. & A. R. Castillo. 18886 (COL); Via Bogota--La Caro, antes de desvio a Chia, terraplenes con Trifolium, 2600 m, J.L. FernandezA. 18894 & A.R. Castillo (COL); ibidem antes de Tenjo, en la via Tabio-Tenjo, 2700 m, taludes junto a cultivos, J.L. Fernandez-A. 18897 & A.R. Castillo (COL); Mpio. de Subachoque, Finca El Cerro, 2880, planta parasita de los treboles (Trifolium pratense), en cesped. 21 oct 1998. M. Hernandez 344 (COL 419746); Mpio. de Facatativa, predios de la Escuela de Carabineros, 2600 m, oct 1997, D.Rivera s/n (COL 441357); Mpio. de Sopo, Vda. Meusa, 2610 m, parasita en pradera de trebol (Trifolium repens) y Kikuyo, 21 abr 1996, J. Sarmiento 451 & J. Camargo (COL 442358).

ESPANA. Burgos. 1922--1927, E. Perez-Arbelaez El35 (COL 391350).

INGLATERRA. Oxfordshire. Goring-on Thames, 50 m, en un jardin sobre Senecio laxifolius. 20 jul 1978, R. M. Souster 9677 (COL 251214);

SUIZA. Kt. Zurich. Zurichberg, E. Outskirts of Zurich, jul 1892. L. Hess s/n (COL139366).

Notas taxonomicas

Orobanche minor, pertenece a la Secc. Orobanche, la mas extensa del genero, que puede reconocerse a grandes rasgos por presentar flores sesiles, ebracteoladas y por su caliz rasgado en dos segmentos laterales, por lo general bilobados. Dentro de esta seccion, forma parte de un grupo de 7-10 especies euroasiaticas muy relacionadas, el grupo "minor", que parasitan principalmente leguminosas, compuestas, solanaceas, labiadas y euforbiaceas (Ros-Craig, 1963, Thieret, 1971; Chater & Webb, 1972, Yates Foley, 1996).

O. minor, como ocurre en otras especies del genero, puede presentar diferentes biotipos, aparentemente especializados de determinadas especies de hospedero. Incluso en un mismo territorio pueden presentarse variaciones estacionales en el color, como se ha descrito para las poblaciones de esta especie en el oriente de Australia, con formas amarillo-marron en primavera y formas rojizas al final del verano (Holm. & al. 1997). Las plantas colombianas por lo general presentan pequenas variaciones en las tonalidades desde tinte crema-rojizo a marron-granate. Cuando crecen en suelos ricos temporalmente humedos, adquieren gran desarrollo (tallos de hasta 60-65 cm).

Introduccion en territorio colombiano

La introduccion de O. minor en territorio colombiano es probablemente reciente, ya que no se conocen colecciones antiguas en los herbarios, a pesar de que la zona de influencia del altiplano cundiboyacense, donde actualmente se encuentra Orobanche, puede considerarse uno de los sectores mejor colectados de Colombia. Por otra parte, solo se conocen colecciones de Orobanche de los ultimos 6-7 anos y representan apenas dos sectores concretos del altiplano de la Cordillera Oriental. Su arribo mas probable a Colombia pudo estar asociado con: a) el ingreso de semillas de cultivo (cereales, girasol, especies pratenses, hortalizas), b) maquinaria pesada venida del exterior, utilizada en obras de ingenieria, o c) ganado importado (reses bravas, vacuno, ovino), ya que las semillas son muy livianas, se encuentran frecuentemente en el pasto o en el suelo en las parcelas infectadas y no pierden capacidad germinativa al pasar por el tracto digestivo del ganado. Para Norteamerica se ha senalado como posible via de entrada desde Europa, la importacion de semillas de leguminosas pratenses (Trifolium, Medicago) etc. (Halsted, 1898, Mitich, 1993).

En la actualidad los dos "focos" conocidos de O. minor, se encuentran en la Cordillera Oriental de Colombia, en el altiplano cundiboyacense (figura 4). El mejor documentado esta en el centro-sur de la Sabana de Bogota (Subachoque-Gachancipa-Guasca Bogota), donde la planta crece abundantemente en varias localidades, entre los 2600 y 3100 m. El segundo, mucho menos conocido, localizado en Boyaca, en el sector norte del altiplano, con una sola localidad en el Valle de Tenza (Paipa).

Habitat y ecologia

Las colecciones conocidas de territorio colombiano (unos 20 registros en 10 localidades), provienen en su gran mayoria de predios de ganado vacuno con pastizal o taludes herbosos de carretera, cerca de cultivos o potreros. Solo en un caso se observo a la especie en un pajonal alterado en subparamo, en los Cerros Orientales de Bogota (Fernandez-Alonso, 1996).

Las especies dominantes en estos ambientes son en su gran mayoria tambien especies foraneas actualmente naturalizadas de gramineas, leguminosas y compuestas, como: Pennisetum clandestinum Hochst. ex Chiov. "kicuyo", Holcus lanatus L., Anthoxanthum adoratum L. "grama de olor" (Poaceae); Trifolium pratense L. "trebol carreton", Trifolium repens L. "trebol blanco", Trifolium dubium Sibth., Trifolium amabile Kunth, Medicago lupulina L., Ortholobium mexicanum (L.f.) J.W. Grimes., Teline monspessulana (L.) Koch. y Vicia sativa L. (Fabaceae), Asteraceae: Hypochoeris radicata L., Sonchus oleraceus L., Senecio madagascarensis Poir., y Verbenaceae: Verbena littoralis Kunth. En algunos sectores de los Cerros Orientales y del municipio de La Calera, se ha observado una alta densidad de individuos en potreros en que domina el trebol carreton (T. pretense), su principal hospedero (Fig. 1B).

Fenologia y biologia floral

De acuerdo con los registros de herbario y el seguimiento efectuado en el campo en las poblaciones de La Calera-Sopo (Cundinamarca), se observa un registro casi continuo de floracion-fructificacion en O. minor, a lo largo de todo el ano. Los meses en los que con mas regularidad se encontraron individuos vivos y florecidos, fueron los intervalos marzo-junio y agosto-diciembre. Por el contrario fue muy escasa la presencia o no se detecto en los meses de enero-febrero.

En Inglaterra, se constato que en O. minor, la floracion solo se desencadena cuando ocurre la de la planta hospedera (Holdsworth, 1947); sin embargo no hay coincidencia con lo observado por otros autores, en paises como Estados Unidos. En nuestras latitudes, tanto las plantas hospedero (Trifolium spp.) como O. minor, florecen durante practicamente todo el ano, de lo que tampoco puede inferirse una relacion directa.

En cuanto a la polinizacion, aunque se observo que las abejas (Apis sp.), habituales visitantes de los treboles, visitaban ocasionalmente plantas de Orobanche, es muy probable, que la autogamia tenga tambien un papel preponderante en la fecundacion de esta especie colonizadora, ya que invariablemente, las muestras colectadas a lo largo del ano presentaban frutos desarrollados, cargados de semillas. Nuestras observaciones reforzarian lo senalado en la literatura para O. ramosa en Estados Unidos, donde aparte de la autogamia, se senala a los abejorros como agentes polinizadores (Holm, 1997).

Particularidades e importancia agronomica de O. minor Sm.

De las 160 especies de Orobanche, siete han sido consideradas como de seria incidencia agronomica en diferentes areas del mundo O. agyptiaca Pers., O. cernua Loefl., O. crenata Forsksal., O. cumana Wallr., O.foetida poir., O. minor Sm. y O. ramosa L. En el sur de Europa, hay perdidas muy importantes en varios tipos de cultivos por infestacion de distintas especies de Orobanche, principalmente en cultivos de leguminosas de invierno (vgr. alverja) y de girasol (Musselman, 1980, Parker, 1994, Garcia-Torres & al, 1998).

O. minor ha sido registrado como mala hierba en mas de 45 paises y en 15 tipos de cultivos diferentes (Jain & Foy, 1989, Rakesh & Foy, 1989, Riches & Parker, 1995, Holm & al., 1997), mostrando preferencia por los cultivos de leguminosas. La presencia y control de O. minor en Norteamerica, Nueva Zelandia, Africa y otras zonas templadas o subtropicales del mundo, ha sido ampliamente documentada desde el siglo pasado. En diferentes partes del mundo, se ha senalado parasitando gran variedad de generos, la mayoria pertenecientes a 4 familias, lista que incluye varias especies cultivadas de importancia economica como se indica a continuacion (Halsted, 1898; Merry 1947, Davies, 1959, Traian, 1960, Ivens, 1968, Muenscher, 1980, Hipkin, 1992, Mitich, 1993; Koncalova & Kropac, 1997).

a) Fabaceae: Varias especies de "trebol" Trifolium, "alfalfa" Medicago L., "mani" Arachys L., Lotus L., "haba" Vicia L., "alverja" o "guisante" Pisum L., "Almortas" Lathyrus L., Crotalaria L.

b) Solanaceae: "tabaco" Nicotiana L., "tomate" Lycopersicum Mili, y Petunia Juss.

c) Asteraceae: Hypochoeris L., "lechuga" Lactuca L., "girasol" Helianthus L. y Carthamus L.

d) Apiaceae: "zanahoria" Daucus L. y " apio" Apium L.

En lo referente a danos en especies pretenses, se han senalado infestaciones importantes en Egipto, Australia y Nueva Zelandia, afectando a mas de 12 especies de los generos Trifolium y Medicago. Los danos mas frecuentes son por perdida de los pastos, aunque se han registrado tambien casos de toxicidad para el ganado. Algunos estudios senalan que el encharcamiento temporal de los predios (pastos) parece dificultar el desarrollo de esta especie, aspecto que puede ser aprovechado como medio de control (Holm, 1997).

Hasta la fecha, -y a falta de una exploracion ordenada-, es escasa la informacion sobre la presencia de O. minor, en cultivos de clima frio de Colombia. Hay informacion reciente (Santiago Diaz, com. pers.), sobre O. minor creciendo en cultivos de fresa (Fragaria) de la Sabana de Bogota, en una zona donde ya se habia detectado su presencia en prados (Facatativa-Subachoque). No obstante, se requerira de un seguimiento adecuado de esta planta para poder valorar su importancia agronomica real en Colombia.

Conclusiones

Es un hecho que Orobanche minor Sm. ha tomado carta de naturaleza en Colombia, aunque por ahora su dispersion en el territorio colombiano parece incipiente. Por las caracteristicas de esta planta: probable ingreso reciente en el pais, facil y rapida propagacion y un historial conocido como planta nociva en cultivos y pastos en diferentes zonas del mundo, seria de gran importancia continuar con su seguimiento o "vigilancia" en dos aspectos: a) Su proceso de dispersion o expansion en el territorio colombiano, haciendo los muestreos adecuados y b) Inspeccion de posibles danos en cultivos y potreros, en la zona altoandina. De detectarse importancia agronomica en Colombia, habria que pensar en estudios mas detallados, para abordar el control de esta especie, aspecto en el que se cuenta ya con investigaciones recientes llevadas a cabo en otros paises del mundo.

Agradecimientos

Mi agradecimiento a Cilia Fuentes, malherbologa de la Facultad de Agronomia de la Universidad Nacional de Colombia, a Diego Gomez de Barreda, del Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias, y al Real Jardin Botanico de Madrid, por su apoyo con la obtencion de la literatura especializada. A John D. Lynch, su ayuda con el resumen en ingles. A Pedro Eguiluz y Lola Montes, grandes entusiastas de la Flora de Colombia y conocedores del Cerro de Usaquen, agradezco las primeras fotografias (conocidas) de orobanques colombianos y a mi esposa Adriana Rocio Castillo el apoyo y la habitual compania en las colectas efectuadas en la Sabana de Bogota.

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Leyenda: Figura 1. Orobanche minor Sm. A.--Habito. B.--Detalle de una planta creciendo junto a su planta hospedero Trifolium pratense L. C.--Base de una planta mostrando el nodulo bulboso donde se asienta el haustorio. D.--Detalle de las flores. (Fotografias A, C, J. L. Fernandez Alonso; B, D, Pedro Eguiluz y Lola Montes).

Leyenda: Figura 2. Detalle de la flor de Orobanche minor Sm. A. Flor acompanada de la bractea. B. Bractea floral. C. Uno de los dos lobulos calicinos, bffido. D. Mitad del tubo corolino, con uno de los dos pares de estambres. E. Gineceo. Barra escala = 5 mm. (Dibujado a partir de de J.L. Fernandez 18878).

Leyenda: Figura 3. Distribucion de Orobanche minor Sm. a nivel mundial. Paises donde ha sido registrada como mala hierba (signo: hoja). Nuevo registro para el neotropico (signo: estrella). Original reproducido con permiso, de Leroy Holm & al. 1997.

Leyenda: Figura 4. Distribucion conocida de Orobanche minor Sm. en Colombia.

Jose Luis Fernandez-Alonso *

* Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado Aereo 7495 Santafe de Bogota D. C., Colombia, jlfern@ciencias.ciencias.unal.edu.co
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Title Annotation:Botanica
Author:Fernandez-Alonso, Jose Luis
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Jun 1, 2000
Words:5159
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