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Oenanthe crocata (Apiaceae, Apioideae), planta toxica nueva para la flora adventicia de Argentina y America.

Oenanthe crocata (Apiaceae, Apioideae), new toxic plant for the adventive flora of Argentina and America.

INTRODUCCION

Oenanthe crocata L. ("nabo del diablo", "hemlock water-dropwort") es una especie originaria de Europa occidental, bien conocida desde la antiguedad por ser toxica. Segun Appendino et al. (2009), hay pocas dudas de que esta especie se corresponde con la "herba sardonica" de la antigua bibliografia farmacologica, responsable del "rictus sardonico" al que se hace referencia en la literatura homerica (1). Oenanthe crocata es una especie higrofila que prospera en la proximidad de cursos de agua, acequias y terrenos humedos o temporalmente inundados. Por el porte, las hojas profusamente pinnatisectas y las umbelas vistosas, tiene un parecido superficial con otros miembros conocidos de Apioideae representantes de Apium L., Ammi L., Daucus L. o Petroselinum Hill. Su toxicidad, como en varias especies del genero Oenanthe L., se debe a la presencia de enantotoxina, un alcohol poliacetilenico similar a la cicutoxina que se encuentra en representantes del genero afin Cicuta L. La toxina se acumula principalmente en las raices tuberosas y la mayor toxicidad ocurre al fin del invierno y principio de la primavera. En los paises de origen, donde la especie es abundante, son frecuentes los casos de envenenamiento y muerte de ganado cuando las labores de labranza, o eventuales inundaciones dejan expuestas las raices. Tambien se han reportado casos de intoxicacion en humanos por ingestion de los tuberculos, con una alta tasa de mortalidad (Ball et al., 1987). El contacto con la planta puede causar mareos y aturdimiento, la ingestion provoca nausea, salivacion excesiva, pupilas dilatadas, hasta convulsiones y paralisis respiratoria.

El genero Oenanthe [Apioideae, Oenantheae (Hardway et al., 2004; Downie et al., 2008)] comprende unas 40 especies presentes en zonas templadas del Hemisferio Norte, la region Indomalaya, Australia y zonas tropicales de Africa (Mabberley, 2008). Este genero ya se encontraba representado en Argentina por O. globulosa L., tambien adventicia, originaria de Europa. Desde 2009, durante la realizacion de colecciones botanicas en la costa argentina del Rio de La Plata se han observado varias poblaciones de otra especie del genero. Estos hallazgos recientes, junto con la determinacion de una coleccion anterior, confirman la presencia de Oenanthe crocata en Argentina desde hace al menos una decada. Este nuevo reporte lleva a 21 el numero de especies de Apiaceae adventicias en Argentina (Martinez, 2008) y constituye ademas una nueva cita para la flora adventicia de America; las investigaciones realizadas en este sentido indicarian que O. crocata no ha sido coleccionada hasta el momento fuera de su area de origen.

La ribera del Rio de la Plata se caracteriza por presentar gran variedad de ambientes y de comunidades que incluyen selvas, matorrales y pajonales (Cabrera, 1976). La vegetacion de la region es dependiente del regimen hidrologico ripario con inundaciones regulares y extraordinarias que pueden producir movimientos masivos de material vegetal. Por otro lado, se ve sometida a una fuerte intervencion antropica (urbanizacion, actividades recreativas, sistemas agricolas). Ambas condiciones fueron senaladas como factores favorables al ingreso e instalacion de especies exoticas (Baker, 1974; Kalesnik & Malvarez, 2004; Mooney & Hobbs, 2000). Los procesos relacionados con las invasiones biologicas constituyen, actualmente, un tema prioritario en diversos estudios biogeograficos debido a que las especies invasoras suelen impactar negativamente sobre los ecosistemas locales, la salud humana y la economia regional (Lonsdale, 1999; Mooney & Hobbs, 2000; Pysek et al., 2004; Rapoport, 2000; Rejmanek, 2000). En este sentido, este trabajo ofrece una base para futuros estudios tendientes a evaluar el impacto real o potencial de Oenanthe crocata en la region.

La identificacion de la especie fue realizada por metodos clasicos basados en el analisis de caracteres morfologicos y corroborada con la comparacion de la region ITS de ADN nuclear ribosomal de material argentino con las secuencias disponibles en GenBank. Esta region es la mas utilizada en Apiaceae para resolver relaciones interespecificas y se encuentra representada en GenBank por unas 1240 secuencias pertenecientes a 292 generos y 959 especies de apioideas (Downie et al., 2010). En este aporte se describe e ilustra la nueva cita, se provee un mapa de distribucion en Argentina, se actualiza la sinonimia de la especie y se senalan los caracteres diferenciales con otras apioideas que crecen en Argentina.

MATERIALES Y METODOS

Estudios moleculares

Para la extraccion de ADN se utilizo material coleccionado en el campo (Delucchi 3471; SI) conservado en silica gel. A partir de 20 mg de hojas secas, se extrajo ADN genomico total con el kit "Wizard SV Genomic DNA Purification System" (Promega,Wisconsin, USA), de acuerdo a las indicaciones del fabricante. La region ITS de ADNnr incluye dos espaciadores transcritos internos (ITS1 e ITS2) y el gen 5.8S. La region ITS completa se amplifico con los primers "18Sfor" y "C26A" segun se describe en Calvino et al. (2008). La region amplificada se envio a Macrogen Inc. (Seul, Corea) para su secuenciacion por medio de un secuenciador capilar de ADN ABI 23 3730XL (Applied Biosystems, Foster City, California, USA). Se secuenciaron ambas hebras del ADN para determinar las bases nucleotidicas sin ambiguedad. Las secuencias nucleotidicas obtenidas se editaron manualmente con el programa BioEdit v.6.0.7 (Hall, 1999). La secuencia editada se comparo con la base de datos de secuencias nucleotidicas de GenBank utilizando el programa BLAST (Zhang et al., 2000) disponible en http://blast.ncbi.nlm. nih.gov/Blast.cgi. El algoritmo de busqueda utilizado fue MEGABLAST que permite encontrar en forma eficiente las secuencias de la base de datos con mayor similitud con la secuencia de consulta e identificar aquellas identicas a la misma. Con las secuencias ITS del material argentino y de todas las especies de Oenanthe disponibles en GenBank, mas una secuencia de Cicuta maculata var. maculata se construyo una matriz de datos por resultar ser las secuencias con mayor similitud con la muestra argentina (en el Anexo 1 se presentan los numeros de referencia de GenBank utilizados). Esta matriz se utilizo para obtener el porcentaje de divergencia entre pares de secuencias nucleotidicas utilizando la opcion "uncorrected pairwise nucleotide distances" del programa PAUP* v.4.0b10 (Swofford, 2002). La matriz de datos tambien se analizo mediante el metodo de maxima verosimilitud (ML) con el programa RaxML version 7.0.3. (Stamatakis, 2006) utilizando el algoritmo de busqueda "rapid BS" (Stamatakis et al., 2008) bajo el modelo GTR + G y con 1000 replicas para el analisis de bootstrap. Las secuencias ITS de GenBank que resultaron identicas no fueron incluidas en el analisis de ML para evitar duplicaciones innecesarias. La secuencia de ITS obtenida a partir de material argentino (Delucchi 3471; SI) se deposito en GenBank (muestra nro. JN400254).

Criterios para definir especies adventicias

El termino "adventicia" se emplea para designar a especies que crecen en un area de la cual no son nativas (Font Quer, 1993). Para determinar si la especie se encuentra naturalizada, se siguio a Richardson et al (2000), quienes proponen una definicion de los conceptos y terminos referidos a los procesos de naturalizacion/invasion que protagonizan este tipo de plantas a partir de su introduccion. Estos autores diferencian especies casuales, naturalizadas e invasoras, entre otras categorias. Consideran especies casuales o accidentales a las que florecen y se reproducen ocasionalmente en un area, pero no forman poblaciones autosustentables y necesitan de nuevos aportes para mantenerse. Distinguen como especies naturalizadas a las que se reproducen y completan su ciclo sin la intervencion humana y forman poblaciones autosustentables, en ambientes naturales, seminaturales o antropicos. Consideran especies invasoras a las que se reproducen abundantemente, los propagulos se dispersan a gran distancia de las plantas madres y las poblaciones alcanzan a ocupar grandes superficies, tanto en ambientes naturales, seminaturales o antropicos.

RESULTADOS y DISCUSION

Estudios moleculares

La secuencia ITS obtenida a partir del ejemplar Delucchi 3471 (SI) resulto en 599 pares de bases (pb), de las cuales 209 pb corresponden al ITS1, las 164 pb siguientes al gen 5.8S y las 226 pb restantes al ITS2. La comparacion con la base de datos de GenBank indico que la misma es identica a la secuencia ITS de ADNnr de un ejemplar de Oenanthe crocata cultivado en el Jardin Botanico de Mainz, Alemania (GenBank nro. AY691933). La identidad maxima con secuencias ITS de otros ejemplares de O. crocata y con O. divaricata (R. Br.) Mabb. fue del 99 %, y con las restantes especies de Oenanthe la identidad vario entre el 97 al 92 %.

El alineamiento de las secuencias resulto en una matriz de 610 posiciones nucleotidicas. La divergencia entre la secuencia obtenida a partir del material argentino y las secuencias de los tres ejemplares de O. crocata disponibles en GenBank vario entre 0-0,33 %, mientras que la divergencia con los tres ejemplares de O. divaricata vario entre 0,17-0,50 %. La divergencia entre la muestra argentina y las restantes especies de Oenanthe disponibles en GenBank vario entre 2,67-7,51 %, mientras que la minima divergencia con especies de Cicuta fue del 8,53 %.

[FIGURA 1 OMITIR]

En la Fig. 1 se presenta el arbol filogenetico resultante del analisis de ML. Las muestras de O. crocata y de O. divaricata se reunen en un grupo con un soporte de bootstrap del 100 %; pero ninguna de estas entidades es monofiletica. Dentro de este grupo, la muestra argentina (JN400254) se ubica junto al ejemplar de Oenanthe crocata cultivado en el Jardin Botanico de Mainz, Alemania (GenBank nro. AY691933) con un soporte de bootstrap del 64 %.

Los resultados de los estudios moleculares corroboran la asignacion del material argentino al genero Oenanthe y en particular a O. crocata. Por otra parte, no sustentan la discriminacion taxonomica entre O. crocata y O. divaricata ya que estas entidades presentan un alto porcentaje de identidad en sus secuencias de la region ITS y no se definen como linajes independientes en el analisis de ML.

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Oenanthe crocata L., Sp. Pl.: 254. 1753. TIPO: "Habitat in Europae Paludibus", sine locus, sine data, Herb. Clifford 99, Oenanthe 3(alpha) (lectotipo BM-000558320! designado por Jury et al., en Jarvis et al., Taxon 55: 213. 2006). Fig. 2.

Oenanthe divaricata (R. Br.) Mabb., Bot. Macarones. 6: 63. 1980 [1978 publ. 1980], syn. nov. Selinum divaricatum R. Br., Phys. Canar. Ins. [Buch] 195. 1825. TIPO: Portugal, Madeira, sine data, Masson s. n. (lectotipo BM designado por D. J. Mabberley, Bot. Macarones. 6: 63. 1980 [1978 publ. 1980]).

Oenanthe pteridifolia Lowe, Trans. Cambridge Philos. Soc. (1831) 4: 30. 1831. TIPO: Portugal, Isla Madeira, en rocas humedas de los manantiales, IX-1829, R. T. Lowe 559 (holotipo K 000311337, foto K!)

Hierbas perennes, erectas, de 0,6 a 1,50 m de altura, glabras; raices fasciculado-tuberosas, tuberculos elipsoides a obovoides hasta de 10 cm, tallos fistulosos, estriados. Hojas basales 2-4 pinnatisectas, triangulares u ovadas hasta de 30 cm, ultimos segmentos ovados a suborbiculares de 10-20 mm, crenados a pinnatifidos, peciolos mas o menos envainadores; hojas caulinares menores, 1-2 pinnatisectas, ultimos segmentos ovados a lineares. Umbelas compuestas, pedunculos mas largos que los radios; radios (6-)15-30(-40), de 3-8 cm, no engrosados en la fructificacion; umbela terminal de 9-15 cm de diam. con flores perfectas y estaminadas, umbelas laterales, secundarias y terciarias, menores con flores estaminadas; involucro de 4-8 bracteas linear-subuladas, raro trifidas, ca. 1,5 cm, raro ausentes; umbelulas multifloras, involucelo de 6-8 (-10) bracteas subuladas, ca. 6 mm. Flores estaminadas pediceladas, perfectas subsesiles o, las perifericas de cada umbelula, pediceladas; caliz con dientes evidentes, triangulares, de 0,3-0,8 mm, persistentes en el fruto; petalos blancos o rosados con apice inflexo, los externos de las flores marginales algo mayores; estilopodio globoso, estilos erectos, de 1,5-3 mm, persistentes en el fruto. Frutos glabros, cilindricos, de (3-) 4-6 (incluyendo los sepalos, excluyendo los estilos) x 1-1,5 mm; carpoforo ausente; mericarpos con 5 costillas primarias evidentes, filiformes; vitas solitarias en cada valecula y 2 en la cara comisural. Semillas con endosperma plano en la cara comisural.

Nombres vulgares. Espana: "nabo del diablo", "pe de boi"; Francia: "oenanthe safranee"; Inglaterra: "hemlock water-dropwort"; Italia: "finocchio d'acqua", "prezzemolo"; Portugal: "prego-do-diablo".

Distribucion y habitat. Nativa de Europa occidental, islas de la region mediterranea y atlantica, y N de Africa, en Marruecos. En la Argentina crece en la costa del Rio de La Plata desde Punta Lara hasta Punta Indio (Fig. 3). Es frecuente en ambientes naturales y seminaturales de la region como pajonales riberenos de "paja brava" (Scirpus giganteus Kunth, Cyperaceae) o los invadidos por el "lirio amarillo" (Iris pseudacorus L., Iridaceae), totorales de especies de Typha (Typhaceae) y ambientes alterados (bordes de caminos, desagues y terraplenes).

Observaciones. En la Argentina, O. crocata florece desde fines de agosto y los frutos maduran desde octubre. Cada individuo puede producir anualmente gran cantidad de mericarpos, que pueden flotar; el periodo de flotabilidad en esta especie es particularmente prolongado, hasta 6 meses (Ridley, 1930). Estas condiciones favorecen la propagacion por semillas tanto en las cercanias como a distancia de la planta madre. Se ha observado multiplicacion por rebrote a partir de las raices tuberosas como asi tambien propagacion por semillas. Se encontraron plantulas desde el mes de junio (Fig. 4). La instalacion de nuevas poblaciones a distancia sobre la costa puede explicarse tambien a partir del proceso de remocion y movilizacion de tuberculos que suele ocurrir durante las grandes inundaciones (sudestadas).

[FIGURA 2 OMITIR]

En la Argentina, O. crocata no ha sido mencionada como maleza ni como especie ornamental. En este caso se debe descartar su ingreso a partir de ejemplares escapados de cultivo ya que, aun cuando tiene algunas aplicaciones en farmacopea, no se cultiva en Argentina como utilitaria ni como ornamental. Tambien es poco probable que ingresara como contaminante en lotes de semillas destinados a algun tipo de cultivo ya que en los paises de origen la especie no se comporta como maleza de cultivos, sino que se mantiene estrictamente asociada a ambientes acuaticos o palustres. Considerando el tipo de ambiente donde se desarrolla esta especie, los tuberculos o mericarpos podrian haber sido transportados en el agua de lastre de la bodega de barcos que al llegar a puerto los han descargado en el rio. Este mecanismo de introduccion se ha comprobado, en Argentina, para varios organismos como moluscos y macroalgas (Vilches et al., 2010) aunque hasta el presente no se habria sugerido para plantas vasculares.

Nuestras observaciones indican que esta especie ha logrado sobrevivir, completar su ciclo reproductivo y propagarse sin intervencion humana. Actualmente hay numerosas poblaciones viables distanciadas entre ellas, por lo que puede considerarse naturalizada (sensu Richardson et al., 2000). Estos autores senalan ademas, que se puede estar ante un proceso de invasion cuando la especie introducida es capaz de propagarse a areas distantes del sitio de ingreso en una escala tentativa de al menos 100 m cada 50 anos para especies que se reproducen por semillas u otros propagulos. Oenanthe crocata coloniza ambientes alterados como bordes de caminos y terraplenes, y es abundante en comunidades naturales y seminaturales. Desde su introduccion hace al menos 10 anos, esta especie se ha extendido a lo largo de mas de 100 km de costa del Rio de la Plata por lo que O. crocata podria estar comportandose como invasora en la region (sensu Richardson et al., 2000).

Oenanthe divaricata (R. Br.) Mabb. y su sinonimo heterotipico O. pteridifolia Lowe se aplican a una especie endemica de la isla de Madeira (Portugal). En la publicacion original de Oenanthe pteridifolia no hay indicacion expresa del tipo nomenclatural; a partir del estudio de las colecciones de Lowe depositadas en K y BO concluimos que el ejemplar Lowe 559, unico con fecha anterior a la publicacion y con indicaciones morfologicas y de habitat en la etiqueta claramente congruentes con el protologo, fue el especimen utilizado por el autor para establecer el nombre, por lo que constituye el holotipo. Las referencias bibliograficas a estos nombres son muy escasas. Mabberley (1978) reviso los nombres de Robert Brown para la flora de Madeira, rescato Selinum divaricatum combinandolo en Oenanthe y remitio a sinonimia el nombre posterior de Lowe, por el que el taxon habia sido conocido hasta ese momento. En su aporte Mabberley abordo problemas nomenclaturales pero no proporciono descripciones. No existen otros trabajos taxonomicos o floristicos recientes que traten este taxon; se lo conoce solo por las descripciones originales de los binomios mencionados y por escasas colecciones. La afinidad entre O. divaricata y O. crocata se evidencia desde estas descripciones; en el protologo de O. pteridifolia, Lowe sugiere que su especie podria ser identica a O. apiifolia Brot., nombre hoy aceptado como sinonimo de O. crocata. Las plantas de Madeira diferirian de la especie de Linneo en su bajo porte, la ramificacion mas o menos divaricada y los foliolos mas estrechos y tenues. A partir del material analizado consideramos que estas variantes se inscriben en la diversidad de O. crocata. Remitimos O. divaricata (R. Br.) Mabb. a la sinonimia de O. crocata L. en funcion de estas consideraciones y de los resultados previamente discutidos del analisis de ML a partir de secuencias de ITS de ADNnr (Fig. 1).

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

La presencia de raices fasciculado-tuberosas es un caracter diagnostico para Oenanthe y es suficiente para separar este de otros generos argentinos de Apioideae que si presentan raices reservantes (ej. Daucus, Pastinaca), estas son siempre napiformes. Las dos especies de Oenanthe que crecen en Argentina pueden diferenciarse mediante la siguiente clave:
1. Radios umbelares 2-8-(15), engrosados en la fructificacion.
Frutos globosos                                   O. globulosa

1. Radios umbelares 12-30-(40), no engrosados en la
fructificacion. Frutos cilindricos a oblongo-ovoides
                                                    O. crocata


En ausencia de sistema radical, caso frecuente en material herborizado, es posible diferenciar O. crocata de las restantes especies de Apioideae nativas o adventicias de nuestro pais por los caracteres del fruto que se presentan en la siguiente exclusiva combinacion: son glabros, cilindricos, con relacion largo/ancho cercana a 3 y con los dientes del caliz, persistentes, evidentes. Otro caracter indicativo, aunque no es constante en la especie, es el color rojizo que aparece con frecuencia en la base de los tallos y vainas foliares de plantas jovenes (Fig. 4). Las umbelas tambien pueden ser rosadas debido al color de los petalos y/o de las anteras vinosas.

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. Berisso, Playa La Balandra, 26-XII-2011, comun, invadiendo totorales y pajonales, Guerrero 138 (LP). Pdo. Ensenada, Reserva Natural Punta Lara, a 200 m de la Administracion, en terreno bajo, alterado, 28-X-2009, Romano s.n. (SI 107911); Vignale s.n. (SI 107912); Vazquez s.n. (SI 107913); Mirabelli 58 (BCRU); Punta Lara, entrada a la reserva, 11-VII-2010, Delucchi 3471 (SI). Pdo. Magdalena, Reserva El Destino, 1-XI-2011 ampliamente naturalizada e invasora a los bordes de caminos y en pajonales junto al lirio amarillo y la paja brava, Delucchi 3515 (LP); Atalaya, 10-X-2010, a orillas del camino que une el balneario con el llamado rio de la copa, Sansisena s.n. (LP). Pdo. Punta Indio, Punta Indio, borde de los banados, 12-X-2002, Delucchi 2589 (LP); balneario, 8-XII-2010, Delucchi 3487 (LP, SI).

PORTUGAL. Region Autonoma de Madeira. Isla de Madeira, 17-VIII-1849, Lowe 395 (BM 00072634, foto) ; Sao Vicente, sin fecha, Lowe 395 (K 000311339, foto); between Seixal and Riv. Fundo, 1-VI-1863, Lowe 395 (K 000311338 foto); en rocas humedas de los manantiales, IX-1829, Lowe 559 (K000311337, foto).

Original recibido el 2 de enero de 2012, aceptado el 27 de junio de 2012.

Anexo 1. Numeros de referencia de GenBank de las secuencias de ITS de las especies de Oenanthe y de Cicuta maculata var. maculata utilizadas en los estudios moleculares.

Cicuta maculata var. maculata AY524741.1; Oenanthe aquatica AY691924.1, AY691925.1, AY691926.1, AY691927.1, AY691928.1, AY691929.1; Oenanthe banatica AY691936.1; Oenanthe conioides AY691920.1, AY691921.1, AY691922.1, AY691923.1; Oenanthe crocata AY360246.1, AY360247.1, AY691933.1, JN400254 (Delucchi 3471; SI); Oenanthe divaricata AY360248.1, AY691932.1, EU233935.1; Oenanthe fistulosa AY691938.1, AY691945.1; Oenanthe fluviatilis AY691930.1; Oenanthe foucaudii EU233936.1; Oenanthe javanica AY691944.1; Oenanthe javanica subsp. stolonifera EU233937.1; Oenanthe lachenalii AY691939.1, EU233938.1; Oenanthe mildbraedii EU233939.1; Oenanthe millefolia EU233940.1; Oenanthe montis-khortiati AY691934.1; Oenanthe palustris EU233941.1; Oenanthe peucedanifolia AY691940.1; Oenanthe pimpinelloides AY691935.1, U78371.2; Oenanthe prolifera AY691941.1; Oenanthe sarmentosa AY691942.1, EU233942.1; Oenanthe silaifolia AY691937.1, EU233943.1; Oenanthe sinensis AY691943.1; Oenanthe sp. AY691931.1; Oenanthe virgata EU233944.1.

AGRADECIMIENTOS

Este aporte se gesto a partir de un viaje de estudios de la catedra de Sistematica de Plantas Vasculares del Departamento de Biodiversidad y Biologia Experimental de la Universidad de Buenos Aires, agradecemos a la institucion por el soporte economico y a los docentes y alumnos de la catedra por ceder gentilmente sus colecciones. Tambien nuestro agradecimiento a los alumnos de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo (UNLP) que coleccionaron ejemplares y nos senalaron nuevas localidades donde esta especie crece. Parte de este trabajo se realizo con el apoyo economico de ANPCyTFONCyT PICT 2007-1482, CONICET PIP 112-20090100282, y Universidad Nacional del Comahue PIN B149.

BIBLIOGRAFIA

Appendino, G.; F. Pollastro, L. Verotta, M. Ballero, A. Romano, P. Wyrembek, K. Szczuraszek, J. W. Mozrzymas & O. Taglialatela-Scafati. 2009. Polyacetylenes from Sardinian Oenanthe fistulosa: A molecular clue to risus sardonicus. Journal of Natural Products 72: 962-965.

Baker, H. G. 1974. The evolution of weeds. Annual Review of Ecology and Systematics 5: 1-24.

Ball, M. J.; M. L. Flather & J. C. Forfar. 1987. Hemlock water dropwort poisoning. Postgraduate Medical Journal 63: 363-365.

Cabrera, A. L. 1976. Regiones fitogeograficas argentinas, en W. F Kugler (ed.), Enciclopedia argentina de agricultura y jardineria. Tomo 2. 2a edicion. Buenos Aires: Acme.

Calvino, C. I.; S. Martinez & S. R. Downie. 2008. The evolutionary history of Eryngium (Apiaceae, Saniculoideae): Rapid radiations, long distance dispersals and hybridizations. Molecular Phylogenetics and Evolution 46: 1129-1150.

Downie, S. R.; D. S. Katz-Downie, F. J. Sun & C. S. Lee. 2008. Phylogeny and biogeography of Apiaceae tribe Oenantheae inferred from nuclear rDNA ITS and cpDNA psbI5 'trnK(UUU) sequences, with emphasis on the North American Endemics clade. Botany 86: 1039-1064.

Downie, S. R.; K. Spalik, D. S. Katz-Downie & J. P. Reduron. 2010. Major clades within Apiaceae subfamily Apioideae as inferred by phylogenetic analysis of nrDNA ITS sequences. Plant Diversity and Evolution 128: 111-136.

Font Quer, P. 1993. Diccionario de Botanica. Barcelona: Labor.

Hall, T. 1999. BioEdit. Biological Sequence Alignment Editor for Win95/98/NT/2K/XP. Version 6.0.7. Nucleic Acids Symposium Series 41: 95-98.

Hardway, T. M.; K. Spalik, M. F. Watson, D. S. Katz-Downie & S. R. Downie. 2004. Circumscription of Apiaceae tribe Oenantheae. South African Journal of Botany 70: 393-406.

Kalesnik, F. A. & A. I. Malvarez. 2004. Las especies exoticas invasoras en los sistemas de humedales. El caso del Delta inferior del Rio Parana. Miscelanea INSUGEO 12: 131-138.

Lonsdale, W. M. 1999. Global patterns of plant invasions and the concept of invasibility. Ecology 80: 1522-1536.

Mabberley, D. J. 1978. Edward and Sarah Bowdich's names of macaronesian and afncan plants, with notes on thoses of Robert Brown. Botanica Macaronesica 6: 53-66.

Mabberley, D. J. 2008. The plant book. 3rd edition. Cambridge: Cambridge University Press.

Martinez, S. 2008. Apiaceae, en F. O. Zuloaga, O. Morrone & M. J. Belgrano (eds.), Catalogo de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 107: 3055-3064.

Mooney, H. & R. Hobbs. 2000. Invasive species in a changing world. Washington: Island Press.

Pysek, P.; D. M. Richardson, M. Rejmanek, G. Webster, M. Williamson & J. Kirschner. 2004. Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists. Taxon 53: 131-143.

Rapoport, E. H. 2000. Remarks on the biogeography of land invasions. Revista Chilena de Historia Natural 73: 367-380.

Rejmanek, M. 2000. Invasive plants: approaches and predictions. Austral Ecology 25: 497-506.

Richardson, D. M.; P. Pysek, M. Rejmanek, M. G. Barbour, F. D. Panetta & C. J. West. 2000. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and Distributions 6: 93-107.

Ridley, H. N. 1930. The dispersal of plants throughout the world. Ashford: L. Reeve & Co.

Stamatakis, A. 2006. RAxML-VI-HPC: Maximum likelihood-based phylogenetic analyses with thousands of taxa and mixed models. Bioinformatics 22: 2688-2690.

Stamatakis, A.; P. Hoover & J. Rougemont. 2008. A rapid bootstrap algorithm for the RAxML web servers. Systematic Biology57: 758-771.

Swofford, D. L. 2002. PAUP*: phylogenetic analysis using parsimony (and other methods), Version 4.0 b10. Sunderland: Sinauer Associates.

Vilches, A.; N. Arcaria & G. Darrigran. 2010. Introduccion a las invasiones biologicas. Boletin Biologica 17: 14-19.

Zhang, Z.; S. Schwartz, L. Wagner & W. Miller. 2000. A greedy algorithm for aligning DNA sequences. Journal of Computational Biology 7: 203-214.

(1) Se refiere a una planta toxica utilizada por los pueblos pre-romanicos en Cerdena, en ritos de muerte en los que se eliminaba a los ancianos que no podian valerse por si mismos o a personas que representaban una carga para la sociedad. Eran intoxicados antes de ser muertos a golpes o arrojados a un precipicio. El toxico provocaba contracciones en los musculos faciales imprimiendo en el rostro de las victimas una mueca a la que se alude como "risa sardonica" o "rictus sardonico".

Susana Martinez [1], Carolina I. Calvino [2] & Gustavo Delucchi [3]

[1] Departamento de Biodiversidad y Biologia Experimental, Universidad de Buenos Aires, Intendente Guiraldes 2160, C1428EHA Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Argentina.

[2] Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente, CONICET--Universidad Nacional del Comahue, Quintral 1250, 8400 Bariloche, Rio Negro, Argentina; ccalvino@comahue-conicet.gob.ar (autor corresponsal).

[3] Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s.n., 1900 La Plata, Argentina.
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Author:Martinez, Susana; Calvino, Carolina I.; Delucchi, Gustavo
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2012
Words:4540
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