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Obtencion, regeneracion y evaluacion de hibridos intergenericos entre Carica papaya y Vasconcellea cauliflora.

RESUMEN

El rescate de hibridos de cruces intergenericos entre la lechosa (Carica papaya L.) y otras especies de vasconcelleas (antes conocidas como caricas) posibilita la transferencia de genes desde las especies silvestres hacia la cultivada. El objetivo del presente trabajo fue la obtencion y evaluacion de plantas hibridas mediante el rescate y regeneracion de embriones u ovulos despues del cruce entre C. papaya y Vasconcellea cauliflora. Se obtuvo un porcentaje de fructificacion entre 0 y 76%, de acuerdo al tipo de lechosa usada en el cruce. En los frutos, las semillas fueron vanas, inmaduras o contenian embriones cigoticos. En la mayoria de ellas ocurrio la poliembrionia cigotica in vivo, aun cuando tambien se produjeron hibridos individuales. Se logro el desarrollo, germinacion y multiplicacion de embriones hibridos, y la regeneracion de plantas in vitro. Las plantas sembradas en campo produjeron flores androicas y andromonoicas.

Introduccion

Recientemente se reestablecio el genero Vasconcellea St. Hil. (anteriormente consideradas caricas) de acuerde a, entre otros criterios, su imposibilidad de producir hibridos naturales entre Carica papaya L. (lechosa) con especies de Vasconcellea (Badillo, 2000). Ademas, pruebas filogeneticas con el ADN cloroplastico sugieren poca afinidad entre C. papaya y 12 especies de Vasconcelleas estudiadas, y una estrecha relaci6n entre las Vasconcelleas (Aradhya et al., 1999).

Los cruces intergenericos han sido realizados con miras a producir plantas de lechosa resistentes al virus de la mancha anillada de la lechosa (PRSV-P). La posibilidad de resistencia de algunas especies de Vasconcellea depende de un gen dominante alelo o identico (Micheletti, 1962; Horovitz y Jimenez, 1967; Magdalita et al., 1997b). En Carica papaya no se ha encontrado resistencia o inmunidad, solo grados de susceptibilidad y tolerancia intraespecifica que esta condicionada por poligenes. Por lo tanto, mediante la seleccion, hibridacion, autocruza y retrocruza se ha hecho posible obtener variedades e hibridos comerciales con un menor grado de susceptibilidad a la infeccion y altos rendimientos (Conover et al., 1986; Nopakunwong et al., 1993).

En general, se ha experimentado mucha dificultad en cruzar C. papaya con especies del genero Vasconcellea. En la mayoria de los cruces ocurren problemas de incompatibilidad incompleta o completa. Se ha demostrado que las barreras precigoticas son minimas y no se deben a la viabilidad del polen o a la penetracion del tubo polinico (Mekako y Nakasone, 1975). Por otro lado, las barreras postcigoticas son importantes debido al colapso del endospermo y el aborto del embrion (Manshardt y Wenslaff, 1989a, b).

En los ultimos anos, algunos autores se han dedicado al rescate de embriones producto de estos cruces intergenericos entre C. papaya y otras siete especies de Vasconcellea, incluyendo V. cauliflora, monoica, parviflora, cundinamarcensis, quercifolia, stipulata y heilbornii Badillo nm. pentagona (Mekako y Nakasone, 1975; Rojkind et al., 1982; Manshardt y Wenslaff, 1989a, b; Chen et al., 1991; Gonzalez, 1992; Magdalita et al., 1996; Drew et al., 1998; Drew y O'Brien, 2001). La edad maxima de los embriones cultivables es de tres y medio meses, ya que despues los embriones abortan. El exito de los cruces intergenericos tiene una posible influencia ambiental y varia considerablemente entre los genotipos. V. cauliflora ha sido la especie mas usada por su conocida resistencia al virus y adaptabilidad a las mismas condiciones climaticas que la lechosa (Horovitz y Jimenez, 1967).

En los cruces exitosos ha sido muy comun observar la formacion de embriones in vivo de origen cigotico (desde uno, hasta masas embriogenicas de numero indeterminado). En los ovulos disectados no hubo signos de desarrollo del endospermo, ni hubo evidencia de la formacion de embriones somaticos del nucelo o los integumentos (tejido materno) (Manshardt y Wenslaff, 1989a).

Los embriones bien diferenciados pudieron germinar en medios de cultivo simples, mientras que los poco diferenciados o las masas embriogenicas necesitaron de la adicion de otros componentes para que continuaran produciendo masas de embriones secundarios, hasta su desarrollo y germinacion. De estas dos formas se pudieron clonar los hibridos (Manshardt y Wenslaff, 1989b; Chen et al., 1991; Magdalita et al., 1996). Los medios de cultivo usados por los autores incluyen MS (Murashige y Skoog, 1962) completo o al 50%, De Fossard et al. (1974) al 50%, y White (1963) completo. Dichos medios fueron suplementados, o no, con glutamina, asparagina o caseina hidrolisada, 2,4-D (acido 2,4-diclorofenoxiacetico) o BA (N6.-bencilaminopurina) y ANA (acido naftalenoacetico), en combinacion o no con acido giberelico. Los cultivos de embriones se colocaron en condiciones de luz u oscuridad (Rojkind et al., 1982; Manshardt y Wenslaff, 1989a, b; Chen et al., 1991; Gonzalez, 1992; Magdalita et al., 1996; Drew et al., 1998). Despues de 1 a 4 meses los embriones cigoticos germinaron, siendo transferidos a medios de cultivo frescos, MS sin reguladores de crecimiento o con BA y ANA. Las plantulas con raices se transfirieron directamente a vermiculita y los brotes sin raices se trataron con un enraizador comercial que contenia 0,1% de acido indol-3-butirico antes de aclimatarlos y colocarlos en camaras humedas. El tiempo requerido entre la siembra y su aclimatacion vario de 2 a 10 meses (Manshardt y Wenslaff, 1989b).

Las plantas hibridas reportadas fueron de porte mas bajo y florecieron mas temprano que los padres y no mostraron sintomas al virus de la mancha anillada de la lechosa, al ser evaluadas en campos infectados con el virus. Con respecto a las caracteristicas morfologicas, algunas fueron iguales, otras variaron o fueron intermedias con respecto a los padres (Manshardt y Wenslaff, 1989a; Magdalita et al., 1997a). Manshadt y Wenslaff (1989a) y Magdalita et al. (1997a, b) recobraron hibridos de C. papaya x V. cauliflora con poco vigor, baja viabilidad y fertilidad. Mas recientemente se ha reportado exito en retrocruces de los hibridos C. papaya x V. quercifolia con papaya; polen del hibrido ha polinizado flores de C. papaya y se ha generado una poblacion de plantas resistentes al PRSV-P que han producido polen fertil (Drew y O'Brien, 2001).

En los patrones isoenzimaticos y los derivados de la tecnica RAPD (del ingles random amplified polymorphic DNA, o 'amplificacion aleatoria del ADN polimorfico') de los cruces se muestran bandas que corresponden a ambos padres, a uno de ellos, o bandas nuevas que tienen una tasa de migracion intermedia a la encontrada en los padres. Estos resultados confirmaron el origen hibrido de los embriones (Moore y Litz, 1984; Manshardt y Wenslaff, 1989a, b; Chen et al., 1991; Magdalita et al., 1997a).

El objetivo del presente trabajo fue el rescate y regeneracion de embriones y ovulos provenientes del cruce intergenerico entre tipos de lechosa cultivadas en Venezuela y Vasconcellea cauliflora, y la posterior evaluacion de las plantas hibridas en condiciones de umbraculo y campo.

Materiales y Metodos

Se realizaron cruces intergenericos entre tipos de lechosa (ginoicas): Larga, Eleuteriego, Cariflora, Costa Rica y V. cauliflora (androica), sembradas en el Campo Experimental de la Facultad de Agronomia de la Universidad Central de Venezuela, en el estado Aragua. Los dos primeros tipos de lechosa procedian de los estados Apure y Guarico, y la variedad Cariflora y el tipo Costa Rica provenian de Florida (EEUU) y Costa Rica, respectivamente. La especie silvestre era nativa del Parque Henry Pittier, estado Aragua, Venezuela.

Estos cruces se realizaron entre 8:00 y 10:00am, frotando las anteras de unas cinco flores androicas en una flor ginoica, antes que ocurriera la antesis. Entre los 90 y 120 dias despues de la polinizacion, se cosecharon los frutos formados, que fueron esterilizados superficialmente con alcohol 70% y se extrajeron las semillas asepticamente (Micheletti, 1958). Las semillas fueron cortadas tangencialmente para tratar de no danar los embriones. Los ovulos y los embriones hibridos fueron cultivados en los medios de cultivo de 1) embriogenesis: mitad medio base MS, vitaminas MS, glutamina 400mg*[l.sup.-1] con 10mg*[l.sup.-1] de 2.4-D, sacarosa 60g*[l.sup.-1] (Fitch y Manshardl, 1990); 2) germinacion: medio base MS. vitaminas MS, cinetina 0,1/BA 0,2mg*[l.sup.-1], sacarosa 30g*[l.sup.-1] (Fitch, 1993); 3) multiplicacion: medio base MS, vitaminas MS, BA 0,4/ANA 0,08mg*[l.sup.-1], sacarosa 30g*[l.sup.-1] (Tovar. 1989). A todos los medios se les ajusto el pH a 5,8 y se solidificaron con agar 0,7%. Los explantes sembrados en los medios de embriogenesis, se colocaron a 25 [+ o -] 2[grados]C en condiciones de oscuridad y los demas en condiciones de luz, 32 [micron]mol*[s.sup.-1]*[m.sup.-2] y fotoperiodo de 16h. Al disectar las semillas se cuantificaron las que contenian un solo hibrido, poliembrionia cigotica, semillas ranas y semillas inmaduras.

Los hibridos intergenericos se germinaron en los medios de cultivo de germinacion o multiplicacion descritos. Plantulas procedentes de embriones germinados mayores de 1cm se colocaron en el medio base MS solido simple (medio base MS, vitaminas MS, pH 5,8 y agar 0,7%) para su posterior elongacion y desarrollo. En algunos casos se indujo la formacion de raices en plantulas desprovistas de ellas, colocandolas en el medio de enraizamiento (medio base MS, acido indolacetico 5mg*[l.sup.-1], pH 5.8 y agar 0.7%: Tovar. 1989). Las plantulas de [mayor que o igual a] 3cm fueron transferidas a macetas con una mezcla de suelo esteril, cubiertas con una bolsa plastica por 15 dias. Posteriormente se llevaron a condiciones de umbraculo y campo para su aclimatacion y evaluacion. Las plantas aclimatadas se sembraron a 500 y 1500msnm en los estados Anzoategui y Aragua, respectivamente.

Resultados y Discusion

De los cruces realizados, usando como madre a Carica papaya y como padre a Vasconcellea cauliflora, se cosecharon 18 frutos producto de estas hibridaciones: los otros frutos abortaron. Esto represento entre 0 y 76% de fructificacion, dependiendo del tipo de lechosa. Cuando se usaron las poblaciones locales Larga y Eleuteriego se obtuvieron 57 y 50% de fructificacion, respectivamente. Mientras que la poblacion Costa Rica dio el mayor porcentaje (76%) y con la variedad Cariflora no se logro la formacion de ningun fruto (0%).

Entre los 90 y 120 dias se cosecharon los frutos, y al cortarlos asepticamente se observo que las semillas producidas eran blancas, pequenas y de forma cilindrica. Se ha reportado que las semillas de los cruces intergenericos son mas pequenas que las semillas de los padres (Mekako y Nakasone, 1975). Al disectar la semilla, bajo el microscopio estereoscopico, se observo que la sarcotesta y la esclerotesta estaban bien formadas, pero hubo ausencia de endospermo. Un saco embrionario flacido, de color blanco aperlado, que recubria total o parcialmente los embriones o las masas embriogenicas estuvo presente en la mayoria de las semillas. Los embriones o las masas embriogenicas eran de color verde claro y se encontraron ubicudos en el extremo opuesto del micropilo (Figura 1).

[FIGURA 1 OMITIR]

En la Tabla I se muestru el numeru de semillas hibridas conteniendo un solo embrion hibrido (H), varios embriones (poliembrionia cigotica, PC), y semillas vacias e inmaduras, en los 7 frutos de las poblaciones Larga, Eleuteriego y Costa Rica. Los otros 11 frutos. pertenecientes al tipo Costa Rica, dieron semillas vanas, inmaduras o frutos sin semillas. En general, en la mayoria de las semillas que contenian embriones, ocurrio la poliembrionia cigotica in vivo, aun cuando tambien se produjeron embriones solos (Figura 1). Esto parece ser una tendencia que se ha observado en cruces realizados por otros autores, entre ellos Magdalita el al. (1996). De igual manera se observo la presencia de semillas vacias. que en algunos cruces sobre-pasaba el numero de semillas que contenian embriones.

Los ovulos con masas embriogenicas mas diferenciadas y los embriones hibridos mas desarrollados, al sembrarlos en los medios de multiplicacion o germinacion y en condiciones de luz, se observaron proliferados y verdes al cabo de 1.5 a 2,5 meses y en adelante. Despues de 6 a 7 meses, algunas plantas hibridas ya habian alcanzado 2 a 3cm y poseian raices. Por otro lado, los ovulos con masas embriogenicas menos diferenciadas se engrosaron, produjeron un callo friable de color blanco en la parte cortada, y en la cavidad embrionaria se desarrollaron abundantes masas embriogenicas de color crema, en los medios embriogenicos con 2,4-D, y luego se germinaron en los medios mencionados en condiciones de luz (Figura 1). En algunas de las semillas, aparentemente vacias antes de la siembra, se desarrollaron masas de embriones al ser cultivadas en los medios de multiplicacion en la luz o en los medios de embriogenesis en la oscuridad.

Se recomienda el cultivo de los ovulos, en vez del cultivo de embriones, cuando los embriones hibridos son extremadamente pequenos. aun cuando no se visualiza una masa en el extremo del hipocotilo, ya que se ha observado que al eliminar el suspensor se reduce el desarrollo del embrion inmaduro (Monier, 1976).

Se corrobora que el rescate de embriones hibridos en condiciones in vitro es un metodo viable, el cual permite el crecimiento, la multiplicacion y germinacion (Figura 2) de los mismos de una manera continua (Chen et al, 1991), y con igual facilidad que los embriones somaticos obtenidos de tejidos de lechosa (Fitch y Manshardt, 1990; Fitch, 1993).

[FIGURA 2 OMITIR]

Las plantas hibridas in vitro y en el umbraculo mostraron fenotipos que fueron consistentes con su origen paterno, tuvieron hojas mas verdes y mas brillantes, con margenes mas puntiagudas que las vitroplantas de lechosa (Figura 2). En el umbraculo, los hibridos presentaron un crecimiento lento, en comparacion con plantas de lechosa provenientes del cultivo in vitro. El periodo de aclimatacion de las plantas de lechosa fue de tres meses, mientras que los hibridos necesitaron entre seis a ocho meses.

En el campo, los clones hibridos florecieron a los 3 a 4 meses despues de la siembra, en ambos ensayos, al igual que las vitroplantas de lechosa, en el ensayo a 500msnm en el estado Anzoategui; mientras que a 1500msnm, en el estado Aragua, las plantas de lechosa crecieron y florecieron poco y mas tardiamente; las escasas flores producidas se cayeron y no fructificaron. El desarrollo de las plantas hibridas fue notablemente mas lento, en comparacion con plantas de lechosa, en el ensayo a 500msnm en el estado Anzoategui (Figura 3). A 1500msnm ambos materiales se desarrollaron de manera similar. Uno de los clones hibridos presento flores normales tipo androicas, en racimos y solitarias, en el ensayo a 500msnm (Figura 3), y el mismo clon produjo flores androicas y andromonoicas a 1500msnm. Estos resultados son corroborados parcialmente por los obtenidos por Magdalita et al. (1997a), cuyas plantas hibridas entre C. papaya y V. cauliflora solo produjeron flores andromonoicas.

[FIGURA 3 OMITIR]

Conclusiones y Recomendaciones

Los estudios demostraron que la hibridacion intergenerica entre C. papaya y cauliflora seguida del cultivo de ovulos y de embriones inmaduros parece ser un metodo factible para la transferencia de genes entre la especie silvestre y la cultivada. La ausencia de endospermo en las semillas formadas del cruce entre C. papaya y V. cauliflora evidencia la formacion del hibrido, y las diferencias fenotipicas comparativas entre los hibridos y las plantas de lechosa lo ratifican.

Se recomienda el uso de vasconcelleas geneticamente mas relacionadas, como V. quercifolia y V. cundinamarcensis en los cruces con la lechosa, y la evaluacion de un gran numero de plantas hibrido en el campo para garantizar hibridos fertiles utiles en los programas de mejoramiento genetico, como ha sido senalado por algunos autores (Aradhya et al, 1999; Magdalita et al, 1997a).
TABLA I

RESCATE DE EMBRIONES CIGOTICOS PROCEDENTES
DE SIETE CRUCES INTERGENERICOS EXITOSOS ENTRE
C. papaya (GINOICA) Y C cauliflora (ANDROICA)

                            Numero de semillas
                            Poliembrionia    Semilla
Cruce (1)    Hibrido (H)    cigotica (PC)     vacia

1              -- (2)          -- (2)           03
2                10              33             15
3                03              44             37
4                01              30             05
5                02              13             46
6                08              33             36
7                06              02            194
Total            30             155            336

             Semilla     Total
Cruce (1)    inmadura

1             -- (2)       51
2              09          67
3              00          84
4              04          40
5              02          63
6              00          77
7              00         202
Total          15         584

(1) Los cruces del 1 al 4 provinieron de la poblacion de lechosa
Larga, el cruce 5 provino de la poblacion Eleuteriego, y los cruces 6
y 7 de la poblacion Costa Rica.

(2) En el primer cruce no se contabilizo el numero de embriones
contenidos en cada semilla, por no considerarse importante.


SUMMARY

The rescue of hybrids from intergeneric crosses between papaya (Carica papaya L.) and other vasconcelleas species (known before as caricas) can make possible gene transfer from a wild species to a cultivated one. The object of this research was to obtain and evaluate hybrid plants after rescue and regeneration of embryos of ovules, from the crosses made between C. papaya and Vasconcellea cauliflora. After cross pollination, 0 to 76% fructification was attained, according to the papaya type used. In the fruits, seeds were vain, immature or contained zygotic embryos. In most of them occurred in vivo zygotic polyembryony, although some individual hybrids were also formed. Development, germination, multiplication of embryo hybrids and plant regeneration in vitro were achieved. In the field, plants produced androic and andromonoic flowers.

RESUMO

O resgate de hibridos provenientes de cruzamentos intergenericos entre mamao (Carica papaya L.) e outras especies de vasconcelleas (antes conhecidas como caricas) possibilita a tranferencia de genes das especies selvagens para a cultivada. O objectivo do presente trabalho foi a obtencao e avaliacao de plantas hibridas mediante o resgate e regeneracao de embrioes ou ovulos resultantes do cruzamento entre C. papaya e Vasconcellea cauliflora. Dos cruzamentos efectuados, 0 a 76% formaram frutos, de acordo com o tipo de papaya usado. As sementes presentes nos frutos foram vas, inmaduras o possuiam embrioes zigoticos. Na maioria dessas sementes ocorreu poliembrionia zigotica in vivo, embora tambem foram formado alguns hibridos individuais. Conseguiu-se o desenvolvimento, germinacao, multiplicaao de embrioes hibridos e regeneracao de plantas in vitro. As plantas establecidas em campo produziram flores androicas y andromonoicas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen la colaboracion de Luis Castro, Marlene Martinez y Gustavo Robles del Instituto Nacional de Investigaciones Agricolas, y al convenio FONTAGRO-IPGRI por el financiamiento parcial de este trabajo.

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PALABRAS CLAVE / Carica papaya / Cultivo de Tejidos / Mejoramiento Genetico / Rescate de Embriones / Vasconcellea cauliflora /

Recibido: 18/08/2003. Modificado: 03/12/2003. Aceptado: 04/12/2003

Ariadne Vegas. BSc en Botanica, Universidad de Manchester, Inglaterra. MSc en Agronomia y Doctora en Ciencias Agricolas, Universidad Central de Venezuela (UCV). Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Agricolas (INIA), Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias (CENIAP). Direccion: Unidad de Biotecnologia Vegetal, INIA-CENIAP, Apartado Postal 588, Maracay 2101, Venezuela. e-mail: avegas@inia.gov.ve.

Gustavo Trujillo. Ingeniero Agronomo, UCV. MSc y PhD, Universidad del Estado de Michigan, EEUU. Profesor, Facultad de Agronomia, UCV. Direccion: Instituto de Botanica Agricola, Facultad de Agronomia, UCV. Apartado Postal 4579, Maracay 2101, Venezuela. e-mail: gus202@cantv.net.

Yanet Sandrea. Estudiante de Postgrado, Facultad de Agronomia. UCV. e-mail: yanetsand@yahoo.com.

Jonas Mata. Ingeniero Agronomo, UCV. Profesor, Facultad de Agronomia, UCV. Direccion: Instituto de Genetica, Facultad de Agronomia, UCV. Apartado Postal 4579, Maracay, Venezuela, e-mail: jonas_mata@latinmail.com.
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Author:Vegas, Ariadne; Trujillo, Gustavo; Sandrea, Yanet; Mata, Jonas
Publication:Interciencia
Date:Dec 1, 2003
Words:4107
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