Printer Friendly

Observaciones sobre la larva del cangrejo marino tropical (Decapoda: Porcellanidae) Petrolisthes armatus en el Golfo de Nicoya, Costa Rica.

La mayoria de los invertebrados marinos, muestran ciclos de vida que incluyen estadios pelagicos iniciales, con su fase juvenil y adulta bentica (Ekman 1996, McEdward 1997). En las zonas tropicales este tipo de ciclo de vida se observa en el 80 % de los invertebrados marinos (McEdward 1997). Los mecanismos de dispersion, retencion y asentamiento larval de una especie, son en cierta forma estrategias evolutivas que han permitido a las poblaciones de adultos garantizar su exito en un determinado habitat (Olson 1985). Sin embargo, el estudio del estadio pelagico se ha limitado a especies de interes comercial o se ha estudiado aisladamente los factores que afectan a las larvas en el plancton, sin considerar la dinamica de la poblacion de adultos (Watzing 1986).

Para un mejor entendimiento de la dinamica poblacional de los decapodos, es necesario integrar procesos y factores que ocurren en ambos componentes del medio marino (planton y bentos). Gran parte de las especies del Orden Decapoda presentan etapas de transicion entre los componentes benticos y pelagicos del medio (Sastry 1983, McEdward 1995). A pesar de este hecho, pocos estudios han hecho enfasis en la importancia del asentamiento, seleccion del habitat, dispersion de las postlarvas y aporte de larvas en la dinamica poblacional de invertebrados marinos (Watzin 1986, Jensen 1991, McConnaughey et al. 1992, McConnaughey et al. 1995, Miron et al. 1995, Osman y Whitlatch 1995, Eckman 1996).

La especie Petrolisthes armatus es un cangrejo anomuro de la familia Porcelanidae que habita el litoral rocoso intermareal en las costas de Africa y America, en las que se ha planteado que es dominante y que su variacion poblacional regula otras poblaciones de decapodos que habitan este habitat (Gore 1972, Oliveira y Masunari 1995). Recientemente se ha reportado extension en su ambito de distribucion hasta las costas de Sur Carolina, Estados Unidos, lo que demuestra el potencial como especie colonizadora de P. armatus (Ray 2005). Para esta especie al igual que para otros anomuros, los estudios se limitan a la descripcion de aspectos de la embriologia y distribucion de la larva en zonas especificas. El genero Petrolisthes ha sido identificado en los inventarios de decapodos realizados en esta zona y en cuanto a su transporte larval se ha planteado que existe una exportacion de la larva por superficie a la zona externa del estero en estadios iniciales y posteriormente una reincorporacion a la zona costera durante las fases finales del desarrollo pelagico (Dittel y Epifanio 1982, Dittel et al. 1991). Ademas, en la zona del Golfo de Nicoya no existen estudios sobre la distribucion de la larva en el plancton y los factores que regulan su densidad en la columna de agua. No obstante, para los decapodos en general debido a su importancia comercial y a la abundancia del grupo en la zona, existen estudios que relacionan la distribucion de postlarvas de peneidos con poblaciones adultos, asi como para braquiuros cuya existencia adulta es parcialmente pelagica (Dittel et al. 1985, Palacios et al. 1993, Kitami et al. 1997).

El presente trabajo de investigacion estudia la distribucion espacial y temporal de las larvas del genero Petrolisthes asi como los factores que regulan la densidad de las larvas de esta especie, confirmando los mecanismos de dispersion y distribucion planteados para las prezoeas y zoeas de este genero. De esta forma se podra establecer la relacion entre la fluctuacion de las caracteristicas poblacionales en fase pelagica con la variacion de algunas de las caracteristicas poblacionales de la especie en su fase adulta. Asi mismo, se trata de integrar los aspectos del comportamiento ligados al desarrollo y duracion de los estadios larvales, hasta la fase de megalopa; con lo cual se tendra una aproximacion mas exacta de la duracion del desarrollo pelagico y un marco de referencia para futuros estudios sobre reclutamiento y etologia de la especie. El estudio de la abundancia de P. armatus en zonas rocosas en el Golfo de Nicoya ha sido realizado por Diaz-Ferguson y Vargas (2002), en este trabajo complementario aportamos datos sobre las formas larvales.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio: Los muestreos de plancton se realizaron en tres sitios cercanos a la costa en la zona interna del Golfo de Nicoya; costa Pacifica de Costa Rica (Fig. 1). El sitio 1 se ubico a 10[grados]03'44 N y 84[grados]57'34 W aproximadamente a 50 metros del litoral rocoso de la peninsula de Punta Morales. El sitio 2 se ubico a 10[grados]03'21" N y 84[grados]57'32" W, aproximadamente a 600 metros de la costa. El sitio 3 se ubico a 10[grados]04'11" N y 84[grados]57'59" W en la zona interna del estero de Punta Morales. En esta area la temperatura del agua oscila entre los 20[grados]C y 31[grados]C con media anual de 29[grados]C, mientras que la precipitacion alcanza sus maximos durante octubre (705 mm) y los minimos en febrero y marzo.

[FIGURA 1 OMITIR]

Recolecta de larvas en el plancton: En meses representativos de cada estacion (seca y lluviosa), se muestreo con una red de plancton de 280 [micron]m, con diametro de boca de 0.5 m. En cada uno de los sitios se realizaron 2 arrastres, uno superficial y otro a tres metros de profundidad. La duracion de los arrastres fue de 3 minutos a una velocidad de un nudo. El volumen de agua filtrado se determino a traves de un medidor de flujo que se ajusto a la boca de la red. Posterior a la recolecta, las muestras se fijaron con formalina al 5%. Una vez en el laboratorio las muestras fueron lavadas con agua dulce, colocadas en alcohol al 70%, fraccionadas hasta 1/16 con el separador Folson y luego cuantificadas por medio de un contador manual en la camara Bogorov. Las larvas de Petrolisthes sp. fueron separadas del total de las larvas de decapodos recolectadas. Para la identificacion de los individuos del genero Petrolisthes sp. se utilizo la descripcion realizada por Gore (1972).

Parametros fisico-quimicos: Los parametros fisico-quimicos de temperatura, penetracion de luz, salinidad y oxigeno disuelto se determinaron en cada uno de los sitios y profundidades de muestreo. Para la medicion de la temperatura y oxigeno disuelto se utilizo un sensor polarografico. Para la obtencion de muestras de agua a profundidad de tres metros se utilizo una botella nisken dentro de la cual una vez en la embarcacion se introdujo el sensor para obtener los valores de temperatura y oxigeno. La salinidad se determino a la profundidad de tres metros con un refractometro optico con compensacion de temperatura. La penetracion de luz en la columna de agua se determino mediante un disco de secchi.

Desarrollo larval en el laboratorio: En la zona de estudio se recolectaron hembras ovigeras cuyas caracteristicas de tamano y nivel de maduracion de los huevos fueran similares. A estos individuos se les coloco un recipiente a 25[grados]C para su transporte al laboratorio. En el laboratorio se les llevo gradualmente hasta la temperatura de recolecta, 29[grados]C. Las hembras ovigeras se transfirieron a acuarios donde se les dio un bano que consistio en 3 gotas de formol en 500 mL de agua de mar filtrada hasta 0.5 micras por tres minutos. Una vez lavadas las hembras, estas se pasaron a acuarios individuales de 0.5 mL. El agua que se utilizo en estos acuarios fue filtrada a traves de mallas de 10, 5 y 2 [micron]m y posteriomente esterilizada con radiacion ultravioleta. En estos acuarios la aereacion fue continua pero de baja intensidad. La salinidad se mantuvo en un ambito de 30 a 35 ups y la temperatura a 27[grados]C. Una vez liberadas las larvas se elevo la temperatura hasta un ambito aproximado de 27.5-28[grados]C. La alimentacion de las larvas consistio en nauplius de Artemia salina (10mL), el rotifero Brachionus sp. (10 mL) y celulas de la microalga Chaetoceros sp. (60 mL). A partir del octavo dia, se vario la cantidad de alimento, disminuyendo la cantidad de fitoplancton y proporcionando mayor cantidad de Artemia y rotiferos. Diariamente se registraron las caracteristicas de las larvas tanto de desarrollo como de comportamiento. Tambien se cuantifico la densidad total de las larvas por acuario. Para estudiar el efecto de la salinidad se compararon cuatro repeticiones para la salinidad maxima y minima; cuyos valores se basaron en los maximos y minimos obtenidos en el medio natural (15 y 32 ups). Una vez liberadas las larvas; se mantuvieron a una temperatura de 30[grados] C y luego se distribuyeron en ocho acuarios, utilizando cuatro de estos para cada salinidad. Diariamente se conto el numero de larvas y se estimo el porcentaje de supervivencia; tambien se cuantifico el total que alcanzo el estadio de zoea II para la salinidad en cuestion.

Metodos estadisticos: Para el estudio de la variacion de la densidad de larvas de porcelanidos se realizaron pruebas de estadistica no parametrica. Para observar la variacion entre profundidades y mareas se utilizo la prueba de U-Mann Withney, mientras que para la variacion de la densidad por sitio se realizo una prueba de Kruskal Wallis. Para el estudio de las variaciones en el total de las larvas de decapodos espacial y temporalmente se utilizaron pruebas de estadistica parametrica (ANDEVA de una via) debido al numero de individuos y distribucion de los datos. Tambien se tomaron en cuenta valores de estadistica descriptiva de la poblacion muestreada (media, desviacion estandard y varianza). Para comparar la variacion estacional de la densidad de larvas de porcelanidos se utilizaron valores de densidad total por estacion y se les aplico a los mismos una prueba de U-Mann Withney. Esta misma prueba se utilizo para ver el efecto de salinidad asi como para comparar la variacion espacio-temporal de los parametros fisico-quimicos.

RESULTADOS

Variacion espacial y temporal de los parametros fisico-quimicos de la columna de agua: Los maximos, minimos y desviaciones de la temperatura por estacion y profundidad se muestran en el Cuadro No 1 y 2, Fig. 2a y b. No se encontro variacion significativa de este parametro por estacion. Los valores superficiales fueron cercanos o menores de los 30[grados]C. En cuanto a los valores de temperatura a (3 m), esta se mantuvo practicamente constante entre las fechas muestreadas con valores inferiores a los 30[grados]C. Entre profundidades se observaron diferencias significativas (p < 0.05) para este parametro (Cuadro 1). Entre sitios y mareas no se observaron diferencias significativas para este parametro p > 0.05.

Para la salinidad si se observo diferencias significativas al analizarse los datos de forma estacional (p = 0.003). Para ambas profundidades (superficial y profunda), los minimos de salinidad se registraron en la segunda fecha de muestreo correspondiente al mes de noviembre (Fig. 3) mientras que los maximos se registraron a partir d diciembre en la estacion seca. Espacialmente la salinidad entre sitios, profundidades y mareas no vario significativamente (p > 0.05) (Cuadro 1).

Otros parametros estudiados fueron el oxigeno disuelto y la penetracion de luz los cuales no presentaron variacion significativa entre estaciones. No obstante, fue posible observar minimos en ambas profundidades durante diciembre y maximos en febrero (Fig. 2 a y b). La variacion espacial del oxigeno fue significativa tanto para el efecto de la marea como para la profundidad (p<0.05); mas no asi para los sitios estudiados.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Los valores de penetracion de luz presentaron valores que oscilaron entre los 0.39 cm (sitio 1, diciembre) y 215 cm (sitio 2, marzo) (Cuadro 2). Los valores mas altos de penetracion de luz se registraron en el sitio mas alejado de la costa; mientras que los minimos se registraron en el mas cercano.

Variacion espacial y temporal de larvas de P. armatus y otros decapodos: Aunque no se encontro diferencias significativas entre estaciones (p > 0.05) es posible observar una mayor densidad tanto de P. armatus como de larvas de decapodos en la estacion seca (Cuadro 3) (Fig. 4b y 5b). Tambien los valores mas altos por fecha se encontraron en la estacion seca en diciembre para decapodos y en febrero para Petrolisthes (Fig. 5b y 4b). No se cuantificaron individuos en estadios de desarrollo avanzados y los recolectados pertenecian a los estadios de prezoea y zoea I.

En cuanto a la variacion espacial no se encontro diferencias significativas por profundidad, ni para larvas de P. armatus ni para larvas de decapodos asociados (p > 0.05). No obstante, si se observo diferencias significativas entre mareas para larvas de P. armatus, mas no asi para larvas de decapodos. En el caso de Petrolisthes los valores de densidad mas altos se encontraron durante la marea baja (Fig. 4a). No obstante, en el sitio 2 se observo una mayor densidad de larvas en marea alta (Fig. 6). Entre sitios solo se observaron diferencias significativas para las larvas de decapodos (Fig. 5a).

Tiempo de desarrollo larval y factores que afectan el desarrollo: Los resultados indican que las hembras de P. armatus liberan un promedio de 160 [+ o -] 176.7 larvas en cada ciclo reproductivo. La mortalidad fue mas intensa en los primeros tres dias durante las fases de prezoea y zoea I. Debido a la alta mortalidad que se obtuvo en las fases iniciales, solo en dos oportunidades se llego al estadio de megalopa. El tiempo total promedio para llegar al estadio de megalopa fue de 19 dias.

En cuanto al comportamiento de la larva se observo en un 100% de los casos las prezoeas y zoeas I en la superficie. La zoea II no mostro preferencia por profundidad y en el caso de las megalopas si se observo que una vez llegado a este estadio la zoea II se fue hacia el fondo y mudo en un periodo de 24 horas a megalopa.

Para el efecto de la salinidad se observo que en hembras a 32 ups el desove fue practicamente inmediato a las 24 horas; mientras que las que se encontraban a 15 ups tardaron aproximadamente 72 horas. No obstante, las mortalidades fueron mayores en salinidades altas aunque estas no resultaron significativas. De las cuatro repeticiones hechas para la salinidad de 32 ups solo en una se completo el estadio de zoea II. Las otras tres replicas no superaron el quinto dia de desarrollo, mostrando un 100% de mortalidad al sexto dia. El promedio de supervivencia a zoea II para esta salinidad fue de 12.5 %. Para las repeticiones realizadas a salinidades de 15 ups el promedio de supervivencia fue de 52 %. Al realizar la prueba de u-Mann Whitney entre las salinidades estudiadas no se encontraron diferencias significativas (p > 0.05).

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

DISCUSION

Variacion temporal y espacial de los parametros ambientales: El Golfo de Nicoya es un estuario verticalmente mezclado con ciertos periodos de estratificacion, causados principalmente por el aumento en la precipitacion. Los valores de salinidad y temperatura suelen ser mayores en la estacion seca y marea alta, que en la lluviosa y en marea baja (Voohris et al 1983, Lizano y Vargas 1983). Aunque, estacionalmente no se observaron diferencias significativas para la temperatura y el oxigeno disuelto. Para la salinidad se observaron diferencias con maximos en la estacion seca durante diciembre a tres metros y en superficie en diciembre y febrero. Los minimos de salinidad para ambas profundidades se registraron en noviembre. La disminucion en la salinidad en la estacion lluviosa es causada por el aumento en precipitacion a finales de octubre y principios de noviembre (Fig. 3). En estacion seca la alta evaporacion y la disminucion en el aporte de aguas continentales eleva los valores de salinidad (Voohris et al. 1983). Entre profundidades, para este parametro, no se observaron diferencias significativas. Esto indica que no hay estratificacion y corrobora que esta zona del estuario se encuentra verticalmente mezclada (Brugnoli 1998, Cordoba 1998).

Por otra parte, se observan diferencias significativas para el oxigeno y la temperatura por profundidad. Los resultados muestran valores superiores en la superficie para la temperatura, lo cual hace cumplir con la tendencia normal de variacion vertical, para este parametro. Debido a la poca profundidad existente en la zona interna del Golfo no es posible la identificacion de una termoclina. En cuanto al oxigeno los resultados cumplen con la ley de la solubilidad de los gases los cuales se incrementan con la disminucion en la temperatura y el aumento en presion (Pine 1998, Pickard 1990). Por otro lado, en superficie existe un mayor consumo de oxigeno, ya por que las densidades de organismos son mayores y se da un mayor consumo de este gas.

Marealmente, los parametros estudiados no variaron significativamente salvo en el caso del oxigeno disuelto. Es probable que un mayor oleaje en marea alta incremente los valores de oxigeno durante la pleamar (Pine 1998).

Para la penetracion de luz los mayores valores se observan en zonas alejadas de la costa (Fig. 4). En zonas cercanas a la costa la turbidez es alta lo que impide que la luz penetre a mayor profundidad (Pine 1998). En areas con alta penetracion de luz se incrementa la zona eufotica y la capa de mezcla; lo que representa una ventaja para los organismos del zooplancton que cuentan con una mayor area de actividad y de disponibilidad de celulas fitoplancticas.

Distribucion espacio-temporal de la larva de Petrolisthes armatus y otros decapodos asociados: Los resultados indican una mayor concentracion de larvas de Petrolisthes spp. durante la estacion seca; sin embargo, las diferencias entre estaciones no fueron significativas (Fig. 4a y b). Para las larvas de braquiuros, en el golfo de Nicoya, se ha encontrado variacion estacional y es posible relacionar altas concentraciones de larvas de algunos generos, no solo en la estacion seca sino tambien en la lluviosa (Epifanio y Dittel 1984, Dittel y Epifanio 1990). Por ello, se infiere que la mayor concentracion de larvas obtenidas en la estacion seca se debe a que en esta estacion se presentaron salinidades intermedias entre los 28 y 30 ups, que en conjunto con otros factores brindan mayor viabilidad a la larva. Para otras especies de decapodos se ha comprobado que existe una mayor supervivencia de las larvas entre los 25 y 30 ups de salinidad (Dittel y Epifanio 1984, Messerknecht et al. 1991, Anger 1996, Anger et al. 1998).

Es importante senalar, que en algunos estadios de desarrollo la larva es mas sensible a los extremos de salinidad confirmando que la capacidad de osmorregulacion existe en todas las etapas de desarrollo pero es mayor en algunos estadios (Anger et al. 1996, Charmantier et al. 1998). En el ensayo experimental realizado en el presente estudio se ha observado que tanto en salinidades de 32 psu como las de 15 psu se logra completar el estadio de zoea II. No obstante, el porcentaje de supervivencia es mayor en las salinidades menores. Esto difiere de los resultados en otros estudios realizados para otros porcelanidos (Saelzer et al. 1986, Wehrtmann et al. 1996) los cuales indican que a pesar de la capacidad osmorreguladora demostrada por la larva, las salinidades altas son una limitante para el desarrollo larval de P. armatus. Considerando que existe un mayor exito reproductivo en salinidades altas y una disminucion en el tiempo de liberacion de las larvas en salinidades elevadas; es posible que la preferencia de la larva en estadios iniciales de desarrollo por salinidades bajas obedezca a mecanismos de retencion dentro del estero.

El mayor numero de larvas de P. armatus en estacion seca esta relacionado, a la mayor disponibilidad de alimento y temperatura optima que se alcanza durante esta estacion las cuales aceleran y dan viabilidad al proceso de desarrollo. Para la zona interna del Golfo de Nicoya se han encontrado que la productividad primaria es mayor en la estacion seca (Chaves y Birkicht 1996, Cordoba 1998). Por tanto, las variaciones en densidad de esta especie tanto en el bentos como en el plancton estan reguladas por las variaciones en la productividad primaria y en el caso de la larva las variaciones en la densidad dependen en parte del aporte de progenie por parte de las poblaciones de adultos. Es posible que los meses que mostraron mayor densidad de larvas correspondan a meses en que la reproduccion fue intensa y aleatoriamente se dio al unisono. Christy (1986) asegura que para P. armatus existe una asincronia en la liberacion de larvas por las hembras ovigeras lo cual asegura el reclutamiento continuo. Este patron de reclutamiento continuo es reportado para poblaciones de adultos de esta especie en el Golfo de Nicoya (Diaz-Ferguson y Vargas 2002).

La poca densidad de larvas observada en marzo, no obstante la existencia de condiciones ambientales favorables, es una evidencia de que en esta fecha la mayoria de las larvas estan en fases previas a la muda de megalopa cerca del litoral; lo que impide su muestreo en plancton. La cuantificacion de una mayor densidad larval durante febrero muestra que en esta fecha hubo una mayor liberacion de prezoeas y al existir las condiciones ambientales favorables (estacion seca) (Fig. 2) las densidades cuantificadas son altas.

Cabe destacar que solo se cuantificaron organismos en las fases de prezoea y zoea I y no fueron recolectados individuos en fase de zoea II, la cual es previa a la fase asentamiento "megalopa" en sitios cercanos del litoral. En estudios realizados por Dittel y Epifanio (1990) se obtuvieron resultados similares donde la mayoria de los individuos recolectados fueron zoeas I. En la presente investigacion este hecho puede ser adjudicado a que los muestreos fueron matutinos y a la posible evasion de la red por parte de los organismos de mayor tamano.

Segun Christy (1986) la liberacion de zoeas en P. armatus se da en los maximos de marea una vez esta empieza a bajar en horas cercanas al amanecer; mientras que Dittel y Epifanio (1990) encontraron mayores densidades de larvas para la familia porcelanidae durante la noche.

En cuanto a la fluctuacion de la densidad de larvas de decapodos, esta mostro maximos durante diciembre y minimos en octubre. Para los decapodos se ha senalado que tanto la temperatura como la salinidad afectan su desarrollo larval (Anger et al. 1994). Es probable que los maximos en densidad obedezcan a condiciones optimas en la productividad primaria y en los factores anteriormente mencionados. En estudios efectuados en poslarvas de la familia Penaeidae tambien se registraron en la parte interna del Golfo de Nicoya las abundancias maximas durante diciembre (Kitami 1996).

Esto indica, tal como se infirio anteriormente, que en este mes las condiciones ambientales en el medio pelagico son optimas. En cuanto a la baja densidad de larvas registradas en estacion lluviosa se debe principalmente a las condiciones ambientales, que aunque estan en el ambito de tolerancia de la larva, no son las optimas para la reproduccion en el bentos lo que disminuye el aporte de larvas del plancton al bentos. Este hecho fue demostrado en los ensayos de liberacion de larvas con hembras de P. armatus y para otras especies de decapodos que habitan la zona se ha encontrado una asociacion entre exito reproductivo y altas salinidades (Dittel et al. 1985, de Vries 1983).

Variacion espacial: La distribucion espacial de la larva de P. armatus muestra que el principal factor que regula la distribucion es la marea, ya que se encuentraon diferencias significativas entre la bajamar y la pleamar. Smith y Stoner (1993) indican que en el proceso de transporte neto de las larvas los factores que influyen principalmente son el estres del viento y la oscilacion mareal. Aunque otros como la intensidad de las corrientes costeras, variaciones en la direccion del viento debidas a la precipitacion, tipo de circulacion en la zona, adveccion, difusion y condiciones fisico-quimicas juegan un papel importante en el transporte larval (Shanks 1985-87, McGurk 1989, Hill 1991, McConnaughey et al. 1992-95, Anger et al. 1994). En otros estudios sobre retencion y dispersion larval realizados en este estuario se destacan diferencias significativas causadas por la variacion en el flujo mareal (Wehrtmann y Dittel 1990).

En el presente estudio se registraron mayores densidades en la marea baja, lo cual difiere con el estudio realizado por Wehrtmann y Dittel (1990) (Fig. 5a). Esto se debe a que en el estudio citado anteriormente se midio la variacion de especies de larvas que utilizaban las hojas de mangle como transporte y se cuantificaron larvas de todos los estadios de desarrollo, incluyendo las previas al asentamiento. Es importante senalar que los mecanismos de retencion son muy variados entre especies y mientras unas especies transportan sus larvas hacia fuera del estuario; en otras el mecanismo de transporte es contrario (Dittel et al. 1982, Epifanio et al. 1989, Dittel y Epifanio 1990, Dittel et al. 1991, Smith y Stoner 1993, Chen et al. 1997). Esto hecho se demuestra al no registrarse diferencias significativas para larvas de decapodos entre marea, ya que en algunos casos la abundancia de un determinado grupo con un tipo especifico de mecanismo de retencion altera los resultados del total de larvas estudiadas.

Para P. armatus se propone que existe exportacion de larvas en etapas iniciales a traves de la marea baja, mientras que en etapas posteriores de desarrollo la larva entra al estero (Dittel et al. 1991). En base a esta premisa y a los resultados se puede inferir que P. armatus libera sus larvas en el pico maximo de marea alta y luego estas son arrastradas hacia fuera en la baja mar. Este hecho concuerda con lo encontrado por Cristy (1986) en el Pacifico panameno donde las hembras de P. armatus liberan de larvas durante el maximo de marea. Por otro lado, las oscilaciones observadas en la densidad larval de esta especie para las fases de prezoea y zoea I obedecen a la existencia de un mecanismo de transporte mareal y por ello su mayor abundancia en marea baja. Estos resultados son concordantes con los obtenidos por Dittel y Epifanio (1990) quienes encontraron una mayor densidad en la marea baja para los estadios iniciales y en marea alta para fases avanzadas como la zoea II y la megalopa.

Entre los sitios estudiados no se registraron diferencias significativas para la densidad de larvas ni para los parametros fisico-quimicos. Los sitios 1 y 3 que se encontraban muy cerca de la costa rocosa mostraron la mayor densidad de larvas. En el sitio 2 que se encontraba un tanto alejada de la costa si se observo un mayor numero de larvas de Petrolisthes en marea alta con lo cual se plantea una entrada de las larvas hacia la costa a traves de la marea alta y una salida una vez entra empieza a bajar (Fig. 6). Para larvas de otros decapodos si se observaron diferencias significativas por sitio, con una mayor densidad en el sitio 3 (Fig. 5a). Este sitio esta ubicado en la zona interna del estero de Punta Morales; donde existe un mayor aporte de larvas de especies que habitan el manglar, asi como de otras que habitan aguas mas oceanicas lo que indica que esta zona es importante en el criadero y reproduccion de los decapodos (Jesse 1996).

En cuanto a la influencia de la penetracion de luz, no existio una relacion directa entre este parametro y la abundancia de larvas. Otros estudios muestran que el transporte de la larva responde dos veces mas al flujo mareal que a la intensidad de luz (Forward 1988). Para larvas completamente fitoplanctivoras se esperaria una relacion directa debido a la abundancia de celulas fitoplancticas en zonas de mayor penetracion de luz. Sin embargo, nuestros resultados muestran las altas densidades de larvas asociadas a los sitios cercanos a la costa donde los valores de penetracion fueron menores. Debido a que las larvas de Petrolisthes sp. son omnivoras es posible que estas muestren preferencia hacia zonas donde algunos grupos del zooplancton que son sus presas son abundantes.

Al no observarse variacion vertical significativa en la densidad a pesar de que se registraron mas larvas en profundidades de 3 metros, se demuestra que esta especie presenta un ambito considerable para tolerar variaciones en parametros como el oxigeno y la temperatura que presentaron variacion significativa en las dos profundidades estudiadas (Fig. 2a y b). Por otro lado, la existencia de un mayor numero de larvas cerca del fondo apoya el paradigma de que las larvas de decapodos prefieren las profundidades en donde la intensidad de corriente es menor (Hill 1991, Smith y Stoner 1993).

AGRADECIMIENTOS

Este estudio es parte del segundo capitulo de la Tesis de Maestria presentada por el primer autor en el Sistema de Estudios de Posgrado de la Universidad de Costa Rica. Los autores agracecen al personal administrativo y cientifico del Centro de Investigacion en Ciencias del Mar y Limnologia (CIMAR) de la Universidad de Costa Rica y al personal de la ECMAR (Punta Morales) por el apoyo logistico brindado para la realizacion de esta investigacion. Asimismo, a la Organizacion de Estados Americanos (O.E.A) por proveer al primer autor de una beca de investigacion para la realizacion de estudios de Maestria en la Universidad de Costa Rica.

Recibido 19-II-2007. Corregido 30-VI-2008. Aceptado 31-VI-2008.

REFERENCIAS

Anger, A., E. Spivak, C. Bas, D. Ismael & T. Luppi. 1994. Hatching rhythms and dispersion of decapod crustacean larvae in a brackish coastal lagoon in Argentina. Helgolander Meeresun. 48: 445-466.

Anger, K. 1996. Salinity tolerance of the larvae and first juveniles of a semiterrestial grapsid crab, Armases miersii (Rathbun). J. Exp. Mar Biol. Ecol. 202: 205-223.

Anger, K., E. Spivak & T. Luppi. 1998. Effects of reduced salinities on development and bioenergetics of early larval shore crab, Carcinus maenas. J Exp Mar Biol Ecol. 220: 287-304.

Brugnoli, E. 1998. Factores abioticos y bioticos que regulan la estructura y dinamica de la comunidad fitoplanctica en la zona de Punta Morales, Golfo de Nicoya. Tesis de Maestria. Universidad de Costa Rica, Ciudad Universitaria Rodrigo Facio, San Pedro, San Jose, Costa Rica. 134p.

Cordoba, R. 1998. Primary productivity in the water column of Estero Morales, a mangrove system in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 46: 257-262.

Charmantier, G., M. Charmantier-Daures, K. Anger. 1998. Ontogeny of osmoregulation in the grapsid crab Armases miersii (Crustacea: Decapoda). Mar. Ecol-Prog. Ser. 162: 285-292.

Chaves, J. & M. Birkicht. 1996. Equatorial Subsurface Water and the nutrient seasonality distribution of the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 44 (Suppl. 3): 42-47.

Chen, Y.H., P.T. Shaw & T.G. Wolcott. 1997. Enhancing estuarine retention of planktonic larvae by tidal currents. Estuar. Coast. Shelf. S. 45: 525-533.

Christy, J. 1986. Timing of larval release by intertidal crabs on an exposed shore. B. Mar. Sci. 39: 176-191.

De Vries. M.C., C.E. Epifanio & A.I. Dittel. 1983. Reproductive periodicity of the Tropical crab Callinectes arcuatus Orway in Central America. Estuar. Coast. Shelf. S. 17: 709-715.

Diaz-Ferguson, E. & J.A. Vargas. 2002. Abundance of Petrolisthes armatus (Crustacea: Porcellanidae) in a tropical estuarine intertidal rocky beach, Gulf of Nicoya estuary, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 49: 97-101.

Dittel, A. & C.E. Epifanio. 1982. Seasonal abundance and vertical distribution of crab larvae in Delaware Bay. Estuaries 5: 197-202.

Dittel, A. & C.E. Epifanio. 1984. Growth and Development of the portunid crab Callinectes arcuatus Ordway: zoea, megalopae and juveniles. J. Crustacean Biol. 4: 491-494.

Dittel, A., C.E. Epifanio & J.B. Chavarria. 1985. Population Biology of the portunid crab Callinectes arcuatus Orway in the Gulf of Nicoya, Costa Rica, Central America. Estuar. Coast. Shelf. S. 20: 593-602.

Dittel, A., C.E. Epifanio & O. Lizano. 1991. Flux of crab larvae in mangrove creek in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Estuar. Coast. Shelf. S. 32: 129-140.

Eckman, J. 1996. Closing the larval loop: linking larval ecology to the population dynamics of marine benthic invertebrates. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 200: 207-237.

Epifanio, C.E., C. Valenti & A. Pembroke. 1984. Dispersal and recruitment of blue crab larvae in Delaware Bay, U.S.A. Estuar. Coast. Shelf. S. 18: 1-12.

Epifanio, E., A. Masse & R. Garvine. 1989. Transport of blue crab larvae by surface currents off Delaware Bay, USA. Mar. Ecol. Prog. Ser. 54: 35-41.

Forward, R. 1988. Diel vertical migration: zooplancton photobiology and behavior. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 26. 361-393.

Gore, R. 1972. Petrolisthes armatus (Gibbes, 1850): The development under laboratory conditions of larvae from a pacific specimen (Decapoda: Porcellanidae). Crustaceana 22: 68-83.

Hill, A.E. 1991. Vertical migration on tidal currents. Mar. Ecol. Prog. Ser. 75: 39-54.

Hill, A.E. 1991. A Mechanism for horizontal zooplancton transport by vertical migration in tidal currents. Mar. Biol. 111: 485-492.

Jesse, S. 1996. Demersal crustacean assemblages along the Pacific coast of Costa Rica: a quantitative and multivariate assesment based on the Victor Hensen Costa Rica Expedition (1993/1994). Rev. Biol. Trop. 44: 115-134.

Kitami, H. 1996. Abundance and size frecuency of postlarvae of Penaeus occidentalis in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. 1996-1997. Rev. Biol. Trop. 44 (Suppl. 3): 437-440.

Lizano, O.G & J.A. Vargas.1983. Distribucion espaciotemporal de la salinidad y la temperatura en la parte interna del Golfo de Nicoya. Tecnologia en Marcha 12: 3-16.

Messerknecht, I., M. Montu & Kl. Anger. 1991. Larval development and salinity tolerance of Brazilian Eurytium limousum (Say, 1818) (Brachyura: Xanthidae) reared in the Laboratory. Meeresforschung. 33: 275-296.

Miron, G; Bernard, B. & E. Bourget. 1995. Use of larval supply un benthic ecology: testing correlations between larval supply and larval settlement. Mar. Ecol. Prog. Ser. 124: 301-305.

McConnaughey, R.A., D.A. Armstrong, B.M. Hickey & D.R. Gunderson. 1992. Juvenile Dungeness crab (Cancer magister) recruitment variability and oceanic transport during the pelagic larval phase. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 49: 2028-2044.

McConnaughey, R., D. Armstrong, B. Hickey & D.R. Gunderson. 1994. Interannual variability in coastal Washingrton Dungeness crab (Cancer magister) populations: larval advection and the coastal landing strip. Fish. Oceanogr. 3: 22-38.

McConnaughey, R., D. Armstrong & B. Hickey. 1995. Dungeness crab (Cancer magister) recruitment variability and Ekman Transport of larvae. Ices. J. Mar. Sci. Symp. 199: 167-174.

McEdward, L. 1995. Ecology of Marine Invertebrate Larvae. CRC Marine Science Series. Boca Raton, Florida, EEUU. 248p.

McEdward, L. 1997. Reproductive strategies of marine benthic invertebrates revisited: Facultative feeding by planktotrophic larvae. Am. Nat. 150: 48-71.

McGurk, M. 1989. Advection, diffusion and mortality of Pacific herring larvae Clupea harengus pallasi in Bamfield Inlet, British Columbia. Mar. Ecol. Prog. Ser. 51: 1-18.

Oliveira, E. & M. Masunari. 1995. Population structure of Petrolisthes armatus (Gibbes, 1850) (Decapoda: Porcellanidae) from Farol isle, Matinhos, Brazil. Rev. Bras. Zool. 12:355-371.

Osman, R. & R. Whitlatch. 1995. The influence of resident adults on recruitment: a comparison to settlement. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 190: 169-198.

Olson, R.R. 1985. The consecuences of short-distance larval dispersal in a sessile. Marine Invertebrate Ecology 66: 30-39.

Palacios, J.A., J.A. Rodriguez & R.A. Angulo. 1993. Estructura poblacional de Penaeus stylirostris (Decapoda: Penaeidae), en el Golfo de Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 41: 233-237.

Pickard, G.L. & W., Emery. 1982. Descriptive Physical Oceanography. Pergamon. Elmsford, Nueva York, EEUU. 249 p.

Pine, P. 1998. Invitation to Oceanography. Jones and Barlett. Sudbury, Massachusetts, EEUU. 508p.

Ray, G. 2005. Invasive marine and estuarine animals of the south Atlantic and Puerto Rico. Aquatic Nuisance Species Research Program. Aquatic Nuisance Species Research Program. Alexandria, Virginia, EEUU. 14 p.

Sastry, A.N. 1983. Pelagic larval ecology and development. In Doroty Bliss (Ed.). The Biology of Crustacea. Academic. Fairview Park, Ohio, EEUU. 319 p.

Shanks, A. 1985. Behavioral basis of internal -wave-induced shoreward transport of megalopae of the crab Pachygrapsus crassipes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 24: 289-295.

Shanks, A & W. Wright. 1987. Internal-wave-mediated shoreward transport of cyprids, megalopae, and gammarids and correlated longshore difference in the settling rate of intertidal barnacles. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 114: 1-13.

Smith, N & W. Stoner. 1993. Computer simulation of larval transport through tidal channels: Role of Vertical Migration. Estuar. Coast. Shelf. Sci. 37: 43-58.

Vargas, J.A. 1995. The Gulf of Nicoya estuary, Costa Rica: Past, Present, and future cooperative research. Helgolander Meeresun. 49: 821-828.

Voohris, A.D., C.E. Epifanio, D. Maurer, A. Dittel & J.A. Vargas. 1983. The estuarine character of the Gulf of Nicoya, an embayment on the Pacific coast of Central America. Hydrobiologia. 99: 225-237.

von Wangelin, W. & M. Wolff. 1986. Comparative biomass spectra and species composition of the zooplankton communities in Golfo Dulce and Golfo de Nicoya, Pacific coast of Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 44 (Suppl. 3): 135-155.

Watzin, M. 1986. Larval settlement into marine soffsediment systems: Interactions with the Meiofauna. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 98: 65-113.

Wehrtmann, I. & A. Dittel. 1990. Utilization of floating mangrove leaves as a transport mechanism of estuarine organism, with emphasis on decapod Crustacea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 60: 67-73.

Edgardo Diaz-Ferguson (1), Daisy Arroyo (2), Alvaro Morales (2) & Jose A. Vargas (2)

(1.) Department of Zoology, University of Florida. PO Box 118525, Gainesville, FL 32611; edgard03@ufl.edu

(2.) Centro de Investigacion en Ciencias del Mar y Limnologia (CIMAR), Universidad de Costa Rica, 2060 San Jose, Costa Rica. Fax (506) 2207-3280
CUADRO 1
Valores estadisticos de la variacion estacional de la salinidad,
oxigeno y temperatura

TABLE 1
Statistical values of seasonal variation of salinity, oxygen, and
temperature

                Parametros
                estadisticos           Salinidad   Oxigeno   Temperatura
                                          ppt       mg/ml     [grados]C

Estacion seca   Minimo                    20         3.10         25
                Maximo                    32         7.8          32
                Media                     27         5.08         27
                Varianza                   7.1       1.43          2.2
                Desviacion Estandard       2.67      1.19          1.49
Estacion
lluviosa        Minimo                    15         2.9          26
                Maximo                    30         7.8          30
                Media                     25         4.9          28
                Varianza                  13         2.0           1.31
                Desviacion Estandard       3.7       1.41          1.14

CUADRO 2
Variacion de la profundidad del disco de Secchi (m) en los sitios
estudiados

TABLE 2
Variation in Secchi disk depth (m), per site

Parametros
Estadisticos           Sitio I   Sitio II   Sitio III

N                      10         10         10
Minimo                  0.60       0.39       0.28
Maximo                  2.15       1.45       0.95
Media                   1.14       0.85       0.63
Desviacion Estandart    0.53       0.33       0.20

CUADRO 3
Variacion por estacion de los parametros estadisticos para la densidad
de larvas de Petrolisthes y de decapodos, ind/[m.sup.3]

TABLE 3
Station variation of statistical parameters for the density of
larvae of Petrolisthes and other decapodos, ind/[m.sup.3]

                                          Densidad de     Densidad
                    Parametros            Petrolisthes      larval
                    Estadisticos              sp.        de decapodos

Estacion Seca       Minimo                    0.0               6.74
                    Maximo                    6.64            830.81
                    Media                     1.26            112.39
                    Varianza                  3.10         25 772.7
                    Desviacion Estandar       1.76            160.53
Estacion lluviosa
                    Minimo                    0.0               0.0
                    Maximo                    7.28            367.80
                    Media                     1.16             78.96
                    Varianza                  2.67          8 495.76
                    Desviacion Estandar       1.63             92.17
COPYRIGHT 2008 Universidad de Costa Rica
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2008 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Diaz-Ferguson, Edgardo; Arroyo, Daisy; Morales, Alvaro; Vargas, Jose A.
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Sep 1, 2008
Words:6817
Previous Article:Induction of ovarian growth in Aegla platensis (Crustacea, Aeglidae) by means of neuroregulators incorporated to food.
Next Article:Decapod crustaceans in fresh waters of southeastern Bahia, Brazil.

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2022 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters |