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OSTREICHNION (DOTHIDEOMYCETES, ASCOMYCOTA) EN LOS BOSQUES ANDINO PATAGONICOS (ARGENTINA).

INTRODUCCION

Ostreichnion Duby (1861) es un genero de ascomicetes caracterizado por poseer ascomas histerioteciodes carbonaceos, y ascosporas de grandes dimensiones con septacion variada. Por sus ascomas con forma de mejillon ("mitilinidioides"), este genero fue tradicionalmente ubicado en la familia Mytilinidiaceae, aunque estudios moleculares recientes lo ubican en la familia Hysteriaceae (Boehm et al., 2009a, b). Los pioneros en el estudio de ambas familias en Argentina y Chile fueron Rehm y Spegazzini, con varias publicaciones que datan desde fines del S. XIX hasta mediados del S. XX (Lorenzo & Messuti, 2012). Luego los sucedieron Mujica Richatt & Vergara Castillo (1980), Romero (1998), Lorenzo & Messuti (1998, 2005, 2007, 2009, 2012), Messuti & Lorenzo (1997, 2003, 2007, 2009, 2010), Rosato (2007), Catania & Romero (2010) y Sanchez & Bianchinotti (2015).

En este trabajo se presenta el primer hallazgo de Ostreichnion para Argentina, con el registro de dos especies, una de las cuales es propuesta como nueva para la ciencia.

MATERIALES Y METODOS

El area de estudio y los metodos de muestreo fueron detallados en una publicacion anterior (Sanchez & Bianchinotti, 2015). Para las observaciones microscopicas se utilizo un microscopio LEICA DM2000, se tomaron fotomicrografias con una camara fotografica digital SAMSUNG NV10 adaptada al mismo. Se usaron medios de montaje tradicionales (Kirk et al., 2008) y una solucion de calcofluor al 0,05% para la visualizacion de estructuras especificas. Las observaciones de fluorescencia se hicieron en un microscopio OLYMPUS BX51 y en un equipo NIKON ECLIPSE 80i con camara digital incorporada NIKON DXM 1200F. Para expresar las medidas de ascos y ascosporas se utilizo el intervalo de minima y maxima, en primer lugar, se menciona el largo y en segundo lugar el diametro. Los materiales se depositaron en BBB (Thiers, 2017).

RESULTADOS Y DISCUSION

DOTHIDEOMYCETES O.E. Erikss. & Winka.

HYSTERIALES Lindau.

HYSTERIACEAE Chevall. [como Hysterineae]

La familia Hysteriaceae ha sido tradicionalmente circunscripta teniendo en cuenta el estado de algunos caracteres morfologicos considerados sinapomorficos relacionados con los ascomas y las esporas (Zogg, 1962). Estudios moleculares recientes (Hyde et al., 2013) sustentan que los ascomas histerioteciales, tal como se definian con anterioridad unicamente para las especies de Hysteriaceae, evolucionaron convergentemente no menos de cinco veces dentro de Pleosporomycetidae (Boehm et al., 2009a, 2009b; Mugambi & Huhndorf, 2009). Asimismo, estos estudios presentan ejemplos de evolucion convergente que se relacionan tambien con la morfologia de las esporas, dando como resultado la agrupacion polifiletica de generos dentro de la familia Hysteriaceae, la cual actualmente incluye doce generos ademas de Ostreichnion (Boehm et al. 2009a, 2009b, Hyde et al., 2013).

En particular, la inclusion en Hysteriaceae de Ostreichnion y Rhytidhysteron Speg., implica una ampliacion del concepto de la familia sensu Chevallier (1826), para contener especies con ascomas de constitucion diferente, que, en el caso particular de Ostreichnion son de tipo mitilinidioide, con paredes delgadas y pseudoparafisis trabeculadas (Barr, 1987).

OSTREICHNION Duby

El genero fue propuesto en 1861 por Duby, quien incluyo dos especies caracterizadas por poseer ascomas con forma de ostras y ascosporas multiseptadas: O. americanum Duby y O. europaeum Duby; esta ultima fue reexaminada por Rehm (1886) quien la considero una variante de Hysterium pulicare Pers. y la excluyo del genero. Clements y Shear (1931) sinonimizaron Ostreichnion bajo el nombre Mytilinidion Duby. Posteriormente, Zogg (1962) sinonimizo O. americanum Duby con Lophium sassafras Schwein. 1832, bajo el nombre Mytilinidion sassafras (Schwein.) H. Zogg. Barr (1975) restablecio el genero Ostreichnion como un miembro de la familia Lophiaceae, diferenciandolo de Mytilinidion por la forma y septacion de las ascosporas. En la misma publicacion, Barr reconoce tres especies para el genero: O. sassafras (Schwein.) M.E. Barr, O. curtisii (Duby) M.E. Barr y O. nova-caesariense (Ellis) M.E. Barr. Basandose en el analisis de datos moleculares de O. curtisii y O. sassafras, Boehm et al. (2009a) ubican a Ostreichnion en Hysteriaceae, haciendo notar que resulta polifiletico. En un trabajo posterior (Boehm et al. 2009b), estas mismas especies se agruparon en un clado junto con cuatro especies del genero Hysterium reafirmando su pertenencia a la familia; sin embargo, la afinidad entre ambas especies resulto baja, lo que resalta la necesidad de efectuar nuevos estudios sobre la filogenia del genero. A las tres especies aceptadas hasta el momento para el genero se propone aqui una cuarta: O. appendiculatum R.M. Sanchez & Bianchin.. Una busqueda en el National Center for Biotechnology Information (NCBI, 2017) arroja la existencia de otra especie, O. centramurum (Thambugala et al., 2016), aun no publicada en forma valida. Thambugala y colaboradores (2016) incluyen esta especie en un estudio filogenetico sobre el genero Rhytidhysteron cuyos resultados ubican su secuencia en el mismo clado que O. curtisii. El desarrollo de estudios incluyendo un mayor numero de secuencias, es necesario para esclarecer las relaciones filogeneticas de este genero.

Las especies del genero Ostreichnion fueron descriptas inicialmente en Norteamerica (Barr, 1975). Luego Teng (1933) registro una coleccion de O. sassafras en China y Zogg (1962) reporto a O. curtisii por primera vez en Brasil, especie que ha sido coleccionada recientemente en varios estados del noreste de ese pais (Almeida et al., 2014). El hallazgo de las dos especies aqui presentadas constituye el primer registro del genero Ostreichnion en Argentina con la ampliacion de su distribucion hacia una latitud mas austral y la propuesta de una nueva especie para el mismo.

Ostreichnion appendiculatum R.M. Sanchez & Bianchin. sp. nov. TIPO: Argentina, Chubut, Depto. Futaleufu, Esquel, Aserradero Pelech Hnos., 23-X-2006, M. V. Bianchinotti y R. M. Sanchez 158 (holotipo BBB, Mycobank 822921). Figs. 1, 4A-B.

Ost reichnion appendiculatum differs from the other species of the genus by the presence of hyaline, semicircular appendages on both ends of its didymospores.

Ascomata hysterothecioid, superficial, scarce, bright black, bilaterally asymmetric, 205-600 [my]m long, 200-480 [my]m broad, 180-525 [my]m high. Asci bitunicate, clavate, external wall granulated, shortly pediculate, 8-spored, with a fluorescent cap-shaped apical plug, 175-350 x 43-53 [my]m. Peridium carbonaceous, up to 30 [my]m thick. Pseudoparaphyses filiform, branched, separated, immersed in a yellowish, gelatinous matrix. Ascospores ovoid with rounded ends and 1 submedian septum, constricted at the septum, grayish brown to pale brown, biseriate, arranged in a helix, 58-88 x 15-28 [my]m; hyaline appendices at both ends, small, semicircular.

Etimologia. En referencia a la presencia de apendices en las ascosporas.

ASCOMAS histerioteciales, superficiales, solitarios, escasos, obovoides en seccion longitudinal, color negro brillante, asimetricos bilateralmente, 205-600 [my]m de largo, 200-480 [my]m de ancho y 180-525 [my]m de alto; con superficie levemente estriada; apertura apical longitudinal, aserrada. PERIDIO de consistencia carbonosa, firme, de hasta 30 [my]m de espesor. PSEUDOPARAFISIS inmersas en una matriz de gel amarillenta, filiformes, ramificadas, tabicadas, hialinas. Ascos bitunicados, claviformes, pared externa granulosa, cortamente pedicelados, 8 esporados, con aparato apical fluorescente en forma de capuchon, no amiloide I-, de 175-350 x 43-53 [my]m. ASCOSPORAS ovales, de extremos redondeados, con 1 septo submedio, constrenidas, pardo grisaceo a pardo claro, con el contenido celular dividido en dos a tres grandes gutulas en ambas celulas, biseriadas en helice, de 58-88 x 15-28 [my]m. Apendices hialinos presentes en ambos extremos celulares de las ascosporas, pequenos, semicirculares, mayormente visibles en celulas maduras.

Anamorfo. No se encontro.

Distribucion y habitat. Argentina. Saprotrofo sobre Nothofagus pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser.

Observaciones. Esta especie se ajusta a la descripcion del genero realizada por Barr (1990); sin embargo, se diferencia de todas las especies conocidas hasta ahora, por los apendices hialinos semicirculares presentes en sus ascosporas. Ostreichnion nova-caesariense y O. sassafras poseen esporas muriformes y aparatos apicales en los ascos con forma de anillo, fluorescentes en calcofluor (Figs. 2C-E, H-I y 3H-J). Ostreichnion appendiculatum muestra cierta similitud con O. curtisii (Fig. 3A-E) en cuanto al formato del ascoma, la septacion y la longitud de las ascosporas, sin embargo difiere por las caracteristicas de sus ascos y por el color, forma y diametro de las ascosporas. Los ascos son de mayor tamano [150-220 x 25-40 [my]m], su pared externa es granulosa y poseen un aparato apical en forma de capuchon, fuertemente fluorescente en calcofluor, ambos caracteres ausentes en O. curtisii. En O. appendiculatum las ascosporas son pardo grisaceas, se ensanchan hacia el septo central y el citoplasma, subdividido transversalmente, protruye por los extremos celulares formando los apendices terminales hialinos; mientras que en O. curtisii las ascosporas inicialmente hialinas y luego de color pardo amarillento, de menor tamano [45-82 x 10-17 [my]m], se angostan en diametro hacia el septo central, muestran subdivision transversal y longitudinal del citoplasma, engrosamiento de la pared a nivel de los extremos de ambas celulas y carecen de apendices (Fig. 3C-E).

Material examinado

Ostreichnion appendiculatum: ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufu, Esquel, Aserradero Pelech Hnos., sobre corteza de Nothofagus pumilio, 08-V-2004, Bianchinotti 72 y 73 (BBB); 23-X-2006, Bianchinotti y Sanchez 156, 158 y 172 (BBB).

Ostreichnion curtisii: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Alabama. Tuskegee, anotado como Hysterographium viticolum, sobre Vitis rotundifolia, I-1900, Carver 1536 (NY). Florida. Green Cove Springs, anotado como Hysterium lineolatum, sobre Sabal serrulata, invierno 1884, Martin [Ellis 1321] (NY). Mississippi. Ocean Springs, sobre Persea palustris, 26-V-1895, Earle 646677 (Tipo, BPI). South Carolina. Sin datos, material anotado como H. flexuosum, sobre Quercus, Ravenel 48 (NY). PUERTO RICO. Cabo Rojo. Sierra Bermeja, Cerro Mariquita, desde cerca del extremo Oeste de la Laguna Cartagena hasta la cumbre del Cerro, 18[grados]00'N, 67[grados]07'O, 35-300 m s.m., 15-I-1992, Harris 27721 (NY).

Ostreichnion sassafras: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. Florida. Ocala, sobre corteza, 1897/98, Thaxter 88834 Reliquiae Farlowianae 626 (Tipo, NY); Georgia. Chatooga River, Rabun Co., sobre corteza de Quercus rubra, 10-III-1934, Lohman 583 (NY); North Carolina. Mill Creek, Old Fort, sobre Liriodendron, 22-V-1934., Lohman 579 (NY); Yadkinville, sobre corteza de Quercus alba, 12-IV-1934, Lohman 582 (NY); Sin datos. Material sin datos del Herbario W.R. Gerard prestamo de 1913, anotado como Ostreichnion americanum (O. sassafras) Duby (NY); South Carolina. Pickens, sobre corteza de Quercus prinus, 26-V-1934, Lohman 581 (NY); sobre corteza de Q. rubra, 26-V-1934, Lohman 580 (NY); Curtis, prestamos 1905 y 1909 del Herbario G. Massee (NY).

Ostreichnion nova-caesariense (Ellis) M.E. Barr, Mycotaxon 3(1): 84. 1975. Hysterium nova-caesariense Ellis, Bull. Torrey Bot. Club 6: 133. 1877. Mytilinidion nova-caesariense (Ellis) Rehm, Ascom. N. 313; Sacc. Syll. Fung. 2: 764. 1883. Hysterographium nova-caesariense (Ellis) Roum. Fungi exs. Gall. N. 4854; Ell. & Ev. North. Amer. Pyreno. p. 702. 1892. TIPO: ESTADOS UNIDOS DE AMERICA, New Jersey, Middlesex Co., Runyon, J. B. Ellis s.n. (lectotipo NY 914254, designado por Barr, 1975). Fig. 2.

ASCOMAS histerioteciales, superficiales, solitarios, levemente alargados, obovoides en seccion longitudinal, color negro brillante, 440-1200 [my]m de largo, 240-580 [my]m de ancho y 400-520 [my]m de alto, con superficie estriada, apertura apical longitudinal a veces hundida en un surco. PERIDIO de consistencia carbonosa, dura, 40-88 [my]m de espesor en la parte lateral del cuerpo y 100-125 [my]m de espesor en la parte superior. PSEUDOPARAFISIS inmersas en una matriz de gel, filiformes, sinuosas, ramificadas, anastomosadas, septadas, hialinas, hasta 2 [my]m de diam. ASCOS bitunicados, cilindricos a claviformes, cortamente pedicelados, 2 a 8 esporados, con anillo apical fluorescente, no amiloide I-, 110-187,5 x 25-43 [my]m. ASCOSPORAS ovales a fusiformes, de extremos redondeados, a veces curvas, asimetricas, con la mitad superior de mayor tamano que la inferior, presentan 9 a 13 septos transversales y 1 a 3 septos longitudinales en la mayoria de los segmentos centrales, constrenidas en el primer septo transversal y levemente constrenidas en los restantes, con pared lisa, de color pardo amarillento a pardo oscuro, biseriadas en el asco, 41-65 x 13-25 [my]m.

Anamorfo. No se encontro.

Distribucion y habitat. Espana. Estados Unidos de America y Argentina, donde se colecciono recientemente, como saprotrofo sobre Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst. y N. pumilio; se amplia asi el area de distribucion de la especie al continente sudamericano. Ostreichnion nova-caesariense fue descripta originalmente sobre Pinus rigida P. Mill. en los Estados Unidos de America (Ellis, 1877), luego se encontro por segunda vez sobre corteza de Quercus faginea Lam. en Espana (Checa & Blanco, 2005).

Observaciones. El material de Argentina difiere del material tipo en el tamano de las ascosporas, siendo estas mas cortas y mas delgadas [35-50 x 11-13 [my]m]. A su vez el material registrado como O. nova-caesariense en Espana por Checa y Blanco (2005) tambien tiene ascosporas mas cortas que las de nuestro pais, pero estas son un poco mas anchas que las del material tipo (35-40 x 13-15 [my]m). Sin embargo, en el resto de los caracteres el material patagonico se ajusta plenamente a la descripcion de la especie, como asi tambien el aspecto general de las ascosporas.

Ostreichnion nova-caesariense fue descripta por Ellis en 1877 como una especie de Hysterium a la cual Zogg (1962) sinonimizo bajo el nombre Hysterographium flexuosum (Schwein.) Sacc. Barr (1975) la transfirio al genero Ostreichnion por sus ascomas en forma de valva, el peridio prosenquimatoso, los ascos con apice engrosado y la presencia de pseudoparafisis inmersas en una matriz de gel. Si bien nuestro material podria asemejarse a H. flexuosum por la longitud de sus esporas, difiere de este por la morfologia de los ascomas histerioteciales. En Ostreichnion nova-caesariense los ascomas son solitarios, altos o elevados del sustrato y globosos en seccion longitudinal, mientras que los de H. flexuosum son gregarios, bajos y mucho mas largos, 2000 x 200-400 [my]m segun Zogg (1962), o 500-3500 x 200-800 [my]m segun Messuti & Lorenzo (2003).

Material examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufu, Parque Nacional Los Alerces, sobre corteza de N. antarctica, 42[grados]51'718''S, 71[grados]37'651''O, 511 m s.m., 06-V-2004, Bianchinotti 33 (BBB); Esquel, Bosque Huemules, sobre corteza de N. pumilio, 42[grados]50'28,44"S, 71[grados]27'52,68"O, 1137 m, 28-X-2006, Bianchinotti y Sanchez 323, 324, 328, 329 (BBB); Parque Prov. Lago Baggilt, Ruta Nacional 259, en el sendero al Lago Baggilt, sobre corteza de N. pumilio, 15-V-2007, Bianchinotti y Sanchez 535 (BBB). Neuquen. Parque Nacional Lanin, Paso del Cordoba, sobre corteza de N. pumilio, 40[grados]35'44,82"S, 71[grados]08'37,26"O, 1245 m, 18-I-2009, Bianchinotti y Sanchez 786 (BBB).

ESTADOS UNIDOS DE AMERICA. New Jersey. Middlesex Co., Runyon, J. B. Ellis 5 (NY 914256); J. B. Ellis s.n. (NY 914255); Gloucester Co., Newfield, sobre corteza de P. rigida, IV-1893, J. B. Ellis Fungi Col. 10 (NY 978605).

CONCLUSIONES

La filogenia del genero Ostreichnion permanece aun sin resolverse y la informacion sobre caracteres moleculares de los representantes de la familia Hysteriaceae es aun escasa. En la Argentina en particular, esta informacion es casi nula para ambas familias (Hysteriaceae y Mytilinidiaceae), pudiendose senalar que la unica especie patagonica con ascomas histerioteciales incluida en un estudio filogenetico es Mytilinidion andinense (Boehm et al., 2009b). Las unicas especies del genero Ostreichnion que cuentan con datos moleculares son O. curtisii y O. sassafras (Boehm et al., 2009a). En el caso particular de las especies aqui tratadas, la escasa cantidad de ascomas disponibles en los materiales reportados impidio la realizacion de dichos estudios. El estudio de materiales adicionales de estas especies, en base a sus caracteres moleculares, permitira dilucidar las relaciones filogeneticas del genero, asi como esclarecer los linajes a nivel de especie. No obstante, el estudio de los aparatos apicales ascales mediante microscopia de fluorescencia constituye un aporte novedoso a la taxonomia del grupo. Esta tecnica, apta tanto para el estudio de material fresco como preservado, permite evidenciar estructuras no detectables con microscopia convencional de campo claro, y que tienen valor taxonomico (Romero & Minter, 1988).

Clave para identificar las especies del genero Ostreichnion

1. Ascosporas 1-septadas.... 2

1. Ascosporas pluriseptadas, ascos con anillo apical fluorescente, no amiloide.... 3 2 (1). Ascosporas pardo amarillentas, con pared engrosada en los extremos, (45-) 62-82 x (10-) 12-15(-17) [my]m. Ascos 4 a 8 esporados, sin aparato apical fluorescente. Brasil y Estados Unidos de America.... O. curtisii

2. Ascosporas pardo grisaceas, con apendices semicirculares hialinos en ambos extremos, 58-88 x 15-28 [my]m. Ascos 8 esporados, con aparato apical fluorescente en forma de capuchon, no amiloide. Argentina....O. appendiculatum 3 (1'). Ascosporas con (7-) 9 a 13 septos transversales y 1 a 3 septos longitudinales, (35-) 41-65 x (11-) 13-25 [my]m. Ascos 2 a 8 esporados. Argentina, Espana, Estados Unidos de America ..... O. nova-caesariense

3. Ascosporas con hasta 27 septos transversales y 1 a 5 verticales, (65-) 76-100(-135) x 20-32 [my]m. Ascos 1, 3,4, u 8 esporados. China, Estados Unidos de America .....O. sassafras

AGRADECIMIENTOS

A los curadores de los herbarios NY y BPI, por el prestamo de los materiales para su estudio. Al Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnologicas (CONICET: PIP 5660 y PIP 80101000) y a la Universidad Nacional del Sur (UNS: PGI) por el financiamiento de la investigacion. A Andrea I. Romero por su colaboracion en la determinacion de la nueva especie y por sus valiosisimas sugerencias.

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Romina M. Sanchez (1,2), Cecilia C. Carmaran (3) & M. Virginia Bianchinotti (1,2)

(1) Departamento de Biologia, Bioquimica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur (UNS), Bahia Blanca, Argentina; rsanchez@uns.edu.ar (autor corresponsal).

(2) Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiarida (CERZOS), Universidad Nacional del Sur-CONICET, Bahia Blanca, Argentina.

(3) INMIBO-CONICET, Departamento de Biodiversidad y Biologia Experimental, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Pabellon II, 4to piso, 1428 Ciudad Universitaria, Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Argentina.

Original recibido el 23 de octubre de 2017, aceptado el 31 de mayo de 2018

DOI: 10.14522/darwiniana.2018.61.774
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Author:Sanchez, Romina M.; Carmaran, Cecilia C.; Bianchinotti, M. Virginia
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2018
Words:4159
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