Printer Friendly

Nutrientes, oxigeno y procesos biogeoquimicos en el sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Peru.

Nutrients, oxygen and biogeochemical processes in the Humboldt upwelling current system off Peru

Marco de referencia

Una breve introduccion al Sistema de Surgencias de la Corriente de Humboldt frente a Peru

El Sistema de surgencias de la corriente de Humboldt, es considerado entre los sistemas mas productivos del mundo, extendiendose a lo largo del pacifico sur oriental frente a Chile y Peru. En particular las aguas costeras frente a Peru atraen un considerable interes por encontrarse entre las mas fertiles y productivas del mundo, destacandose pesquerias, como la de anchoveta, que representan uno de los pilares de la economia del Peru.

Frente a Peru, la produccion primaria alcanza valores entre 3 y 4 g C [mm.sup.-2] [d.sup.-1] en la franja costera de 100 km (Calienes et al., 1985 Chavez et al., 1989). La alta productividad resulta de la gran disponibilidad de nutrientes y de factores forzantes favorables que se mantienen durante todo el ano (Pocklington, 1981). Igualmente ciertas areas altamente productivas coinciden con la presencia de una extensa plataforma, particularmente entre los 7[grados]-10[grados] S (Zuta & Guillen, 1970).

La disponibilidad de nutrientes frente a Peru es el resultado de eventos de surgencias costera, los cuales transportan desde profundidades someras (usualmente 50-100 m) aguas con un alto contenido de nitratos y bajo contenido de oxigeno disuelto (Zuta & Guillen, 1970; Pocklington,1981). Importantes centros de surgencias se han identificado frente a Peru, a los 5[grados] S (Paita), 6[grados] S (Punta aguja), 9[grados] S (Chimbote), 12[grados] S (Callao) y 15[grados] S (San Juan) (Zuta & Guillen, 1970; Rojas De Mendiola, 1981). Las surgencias pueden alimentarse de diferentes masas de agua (Zuta & Guillen, 1970): aguas relativamente oxigenadas de La Extension Sur de la Corriente Subsuperficial de Cromwell que afloran al norte de la latitud 6[grados] S; aguas deficientes en oxigeno de la Corriente Peruana Subsuperficial que va hacia el polo aflorando al norte de los 12[grados] S y en ocasiones un poco mas al sur, y finalmente de la mezcla de Aguas Templadas Subantarticas y Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales que alimentan los afloramientos al sur de los 14[grados] S (Zuta & Guillen, 1970).

Aunque los eventos de surgencia ocurren durante todo el ano frente a Peru, existe una alta variabilidad oceanografica de origen local y/o remoto a diferentes escalas temporales (intraestacional, estacional interanual y decadal). Esta variabilidad oceanografica determina importantes fluctuaciones en el Frente Ecuatorial, en la Extension Sur de la Corriente de Cromwell yen el afloramiento costero afectando la abundancia y distribucion de los recursos biologicos. Algunos aspectos de la variabilidad estacional oceanografica han sido discutidos por Zuta & Guillen (1970) y Wooster & Gilmartin (1961), donde se reconoce que a lo largo de la costa de Peru existe una mayor intensidad en la surgencia durante invierno y primavera, siendo mas debil en verano y otono. Igualmente en la region se observa una de las senales mas intensas asociadas con el ciclo El Nino Oscilacion del Sur (ENOS). Durante la fase calida del ENOS, conocida como El Nino (EN), la distribucion y extension de las masas de agua varia (Tabla 1, Fig. 1, a y b), con desplazamientos hacia la costa de Aguas Subtropicales Superficiales y desplazamiento hacia el sur deAguas Ecuatoriales Superficiales y Aguas Tropicales Superficiales las cuales se caracterizan por un bajo contenido de nutrientes. A nivel subsuperficial se intensifica temporalmente la Corriente Peruana Subsuperficial, elevandose la concentracion de oxigeno disuelto (Guillen et al., 1985 Strub et al., 1998). Se reconocen igualmente los eventos La Nina (LN), sin embargo estos han sido menos descritos. Estos eventos presentan caracteristicas opuestas a la de los Ninos, observandose una intensificacion en las aguas de afloramiento frias, ricas en nutrientes y una alta productividad (Chavez, 2005).

[FIGURA 1 OMITIR]

La gran produccion biologica y la variabilidad de los procesos bio-oceanograficos del sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Peru han sido objeto de numerosos estudios y campanas oceanograficas tanto de caracter nacional como internacional. Algunas de estas campanas realizadas por el Instituto del Mar del Peru IMARPE (e.j., cruceros oceanograficos, cruceros de evaluacion hidroacustica de recursos pelagicos, entre otros) se han mantenido a lo largo del tiempo con el fin de evaluar la abundancia y distribucion de los recursos marinos y su interrelacion con el ambiente en el cual se desarrollan, siendo este ultimo aspecto clave para la comprension del ecosistema y su funcionamiento.

El objetivo de este trabajo es presentar una revision de las investigaciones en oceanografia quimica realizadas a lo largo de la costa de Peru para finalmente resaltar los desafios futuros existentes en el area.

Revision de las caracteristicas quimicas del sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Peru

Investigaciones y campas oceanograficas en Peru

Diversos estudios y campanas oceanograficas, nacionales e internacionales, se han realizado a lo largo de la costa peruana y han permitido avanzar en el conocimiento de la oceanografia quimica del area. Entre los primeros trabajos oceanograficos realizados en Peru, en el ano 1936 aparece un informe sobre el sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Peru en el cual se describe su productividad, distribucion y variabilidad de nutrientes, particularmente fosfatos (Gunther, 1936). A fines de los anos 50 y comienzos de los anos 60, se realiza una importante campana oceanografica extranjera (STEP I) con el objeto de caracterizar la Contracorriente Subsuperficial de Peru-Chile (Wooster & Cromwell, 1958; Wooster, 1961; Wooster & Gilmartin, 1961; Wooster et al., 1965). Estos trabajos presentan mediciones de silicatos, nitratos y nitritos. La primera revision de las condiciones quimicas de las aguas costeras frente a Peru es el trabajo realizado por Zuta y Guillen (1970), en el cual se describe la distribucion y variabilidad de las propiedades fisicas, nutrientes y oxigeno a partir de datos obtenidos en diferentes cruceros realizados entre los anos 1928 y 1967 (e.j., Carnegie VII, Anton Bruun, Crucero Unitas III) y entre los anos 1961 y 1968 (e.j., "Bondy", "Jnanue"). Entre los anos 1976 y 1977 se realizo un importante esfuerzo de coleccion de datos en el marco del programa internacional CUEA "Coastal Upwelling Ecosystem Analysis". Este programa tuvo por objeto el estudio de aspectos fisicos, quimicos y biologicos de los ecosistemas de surgencias costeras (e.j., California, Oregon, NO de Africa y Peru). En el caso de Peru se realizaron expediciones (JOINT II), a los 15[grados] S (marzo-octubre, 1976 y marzo-mayo, 1977) que generaron diversas publicaciones (Fiadeiro & Strickland,1968; Dugdaleetal.,1977; Packard etal.,1978; Codispoti & Packard, 1980; Codispoti, 1981; Friederich & Codispoti, 1981; Guillen & Calienes,1981; Packard et x1.,1983; Codispoti & Christensen, 1985).

Una segunda revision de los nutrientes, clorofila y productividad primaria en el area, aparece en los anos 80, enfocada en la variabilidad espacio-temporal de las aguas costeras frente a Peru (Calienes et al., 1985). La serie de datos analizados en esta revision corresponde al periodo 1964 y 1978, obtenidos en cruceros bio-oceanograficos periodicos nacionales asociados con el estudio del fenomeno del Nino (EUREKA Y EBCCEN) y con cruceros del programa CUEA. En la decada de los 80 se realizaron varias campanas extranjeras, tal como NITROP-8 5 y PACIPROD, la primera asociada al estudio del ciclo del nitrogeno y la minima de oxigeno (Codispoti et x1.,1986; Codispoti et x1.,1989; Ward et al., 1989x; Ward et al., 1989b; Lipschultz et al., 1990) y la segundaen la productividad y las surgencias frente a Peru (Minas et al., 1990; Copin-Montegut & Raimbault, 1994).

A nivel nacional, en el ano 1986 IMARPE inicia un importante sistema de observacion bio-oceanografico mensual orlo largo de la costa de Peru conocido como Monitoreo Oceanografico Pesquero en Areas Seleccionadas o MOPAS. Estas observaciones, entre las que se encuentran mediciones de nutrientes y oxigeno en la columna de agua, se realizaron mensualmente en el area de Callao, Etapa I (Zuta, 1989) para luego extenderse al area norte como parte de las actividades del proyecto especial, Estudio Integral del fenomeno El Nino (PEEICON), y finalmente a las areas de Tumbes, Paita, Chimbote e Ilo. Datos de las variables fisicas y quimicas obtenidas durante los MOPAS (anos 1986 y 1991) se presentan en el atlas de R. Calienes (1992).

[FIGURA 2 OMITIR]

En los ultimos anos los estudios en oceanografia quimica se han enfocado en la comprension de la productividad (Chavez, 1995; Bruland et al., 2005) y la abundancia y distribucion de los recursos marinos (IMARPE, Cruceros Oceanograficos Regionales, Cruceros de estimacion de la biomasa desovante de anchoveta etc), siendo el componente quimico uno de los aspectos analizados (Ledesma & Sarmiento, 2000; Moron & Ledesma, 2001; Flores et al., 2004).

A continuacion se realizara una sintesis de los principales hallazgos en oceanografia quimica para el Sistema de surgencias de la corriente de Humboldt frente a Peru a partir de los trabajos realizados y publicados en el marco de las expediciones y estudios expuestos anteriormente.

Distribucion y variabilidad de nutrientes

Los sistemas de surgencias se caracterizan por una alta concentracion de nutrientes inorganicos, tales como nitratos (N[O.sub.3.sup.-]), fosfatos (P[O.sub.4.sup.3-]) y silicatos (Si[O.sub.2.sup.4+]) los cuales se encuentran en exceso con respecto a las concentraciones requeridas para ser incorporados por los organismos. La concentracion de estos nutrientes es uno de los factores que afecta el crecimiento de la comunidad marina, pero tambien lo son su distribucion y variabilidad, objeto de estudio de la mayoria de los trabajos en el area.

Los rangos promedio superficiales de nutrientes publicados para la costa de Peru son: 0,2-4,0 [micron]M P[O.sub.4.sup.2-]; 0,0-35,0 [micron]M N[O.sub.3.sup.-]; 0,0 - 30,0 [micron]M Si[O.sub.2.sup.4+] (Zuta & Guillen, 1970; Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973; Calienes et al., 1985).

-Variabilidad costa-oceano y latitudinal

Las mayores concentraciones de nutrientes frente a Peru se localizan cerca de la costa. Las altas concentraciones de nutrientes son resultado de lo aportado por las aguas de surgencias, el transporte de corrientes y la ocurrencia de procesos biogeoquimicos de regeneracion y/o consumo de nutrientes en la capa eufotica o en el sedimento. Ademas el area se caracteriza por la presencia de altas concentraciones de nutrientes en forma de "lenguas" o plumas que se observan mar afuera a lo largo de la costa peruana (Calienes et al., 1985). Estas lenguas de aguas frias se explican por la dinamica oceanografica del area, asociandolas con estructuras tipo remolinos (ciclanicas y anticiclanicas) y filamentos, limitadas horizontalmente a 50 km o menos (Strub et al., 1998). En el caso de los nitratos hasta las 50 millas de la costa presentan valores entre 20,0 [micron]M y 0,5 [micron]M, disminuyendo a casi cero en aguas oceanicas. Al igual que los silicatos en aguas recientemente advectadas a la superficie su concentracion es alta, sin embargo los florecimientos fitoplanctonicos pueden agotarlos totalmente (Dugdale & Goering,1967; Zuta & Guillen, 1970). Experimentos realizados durante los cruceros CUEA (1976-77), sobre consumo y regeneracion de silicatos, muestran que la regeneracion de este nutriente en las capas superficiales es minima, siendo el primer nutriente que se agota, pudiendo ser limitantes para el fitoplancton (Nelson et al., 1981). En el caso de los nitratos, en aguas oceanicas se han reportado condiciones de altos nitratos y baja clorofila. Este exceso de nitrato con respecto a la asimilacion por parte el fitoplancton ha sido explicado por efecto de pastoreo sobre el fitoplancton (Walsh, 1976). Recientemente investigaciones conducidas en aguas peruanas muestran que a lo largo de la costa sur de Peru y aguas afuera existen condiciones pobres en hierro bio-disponible, lo cual podria limitar la productividad a pesar de existir altas concentraciones de nitratos (Hutchins et al., 2002; Bruland et al., 2005).

[FIGURA 3 OMITIR]

Con respecto a la variabilidad latitudinal muchos trabajos indican que los nutrientes decrecen de norte a sur (Zuta & Guillen, 1970; Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973 Codispoti, 1981). Al norte de los 15[grados] S se destacan mayores concentraciones de nitratos (hasta 35,0 [micron]y silicatos (hasta 30,0) que al sur (Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973).

La distribucion latitudinal de nutrientes esta asociada con los distintos tipos de masas de aguas envueltos en el regimen de circulacion del area. Los fosfatos y silicatos presentan valores mas altos (> 2,5 mM y > 20,0 M respectivamente) asociados con centros activos de surgencias, y los mas bajos (< 1,0 M y < 4,0 M respectivamente) con Aguas Ecuatoriales Superficiales y Aguas Subtropicales Superficiales caracteristicas del area norte (Zuta & Guillen, 1970; Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973 Calienes & Guillen, 1981). La figura 2 representa la distribucion promedio de nutrientes durante el verano y el invierno frente a la costa de Peru segun Calienes et al.(1985). Esta figura indica, al igual que los trabajos precedentes, que las mayores concentraciones de nitratos, silicatos y fosfatos se asocian con los principales centros de surgencias, e igualmente sugieren la existencia de una variabilidad latitudinal. Esta variabilidad latitudinal es evidente en el caso de los nitratos que registran mayores concentraciones al norte de los 12[grados] S (Fig. 2). Bajas concentraciones para los tres nutrientes se observan en el norte (> 4[grados] S).

Con respecto alas diferencias latitudinales en la concentracion de nitratos una de las explicaciones, tal como veremos en las secciones siguientes, podria asociarse con la existencia de procesos de reduccion de nitrato en condiciones deficientes en oxigeno, condiciones que se intensifican al sur de los 10[grados] S (Wooster et al., 1965 Fiadeiro & Strickland, 1968; Ward et al., 1989a).

-Distribucion vertical de nutrientes en la columna de agua

La distribucion vertical de fosfatos, silicatos y nitratos frente a las costas de Peru (Fig. 3) se caracteriza por una capa superficial, una capa de transicion, una capa intermedia y una capa profunda (Guillen, 1966; Zuta & Guillen, 1970; Strickland & Parsons, 1972; Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973).

La capa superficial, de aproximadamente 50 m, presenta valores mas bajos y relativamente uniformes con respecto a las capas mas profundas (0,25 -1,2 [micron]M P[O.sub.4.sup.3-]; < 15,0 [micron]M Si[O.sub.2.sup.4+] y < 15,0 [micron]M N[O.sub.3.sup.-]). Mientras los nitratos y silicatos pueden agotarse durante los florecimientos fitoplanctonicos, el fosforo esta presente siempre en exceso.

En la capa de transicion, que coincide con la Termoclina Subsuperficial Permanente (TSP) y se encuentra por encima de los 100 m, encontramos un aumento rapido en los fosfatos de 1,0 a 2,0 [micron]M y ocasionalmente de 0, 5 a 2,5 [micron]M. En el caso de los silicatos esta capa presenta valores entre 5,0 y 30,0 [micron]M. Para los nitratos, esta capa esta ligeramente sobre la capa de transicion de silicatos, con concentraciones de 5,0 a 20,0 [micron]M intensificandose en la costa.

La capa intermedia, es la capa en que los fosfatos alcanzan la maxima concentracion con valores de 2,5 [micron]M como se observa en los perfiles (Fig. 3) e incluso de 3,5 M entre las profundidades de 500 y 1,200 m, por debajo de esta capa generalmente se reducen. Valores superiores a 3,0 [micron]M ocurren hacia la costa, y en las aguas de fondo en contacto con la plataforma continental. Para los silicatos en la capa intermedia tenemos valores entre 30,0 y 50,0 [micron]M que se extienden hasta los 500 m y una capa mas profunda con valores superiores a los 50 M y de hasta 110 [micron]M (Fig. 3). Los nitratos por su parte presentan por encima de los 600 m concentraciones de 20,0-45,0 [micron]M y por debajo de los 600 m hasta aproximadamente los 1,300 m valores de nitratos de 40,0-5 5,0 [micron]M.

[FIGURA 4 OMITIR]

La distribucion vertical de los nutrientes resulta de los procesos fisicos y biologicos que estan ocurriendo, tales como circulacion, presencia de diferentes masas de agua, eventos de surgencia, procesos biologicos (incorporacion por fitoplancton, excrecion) y biogeoquimicos (nitrato-reduccion, remineralizacion). La variabilidad de estos procesos fisicos, quimicos y biologicos resulta en diferencias en los perfiles tales como los que se observan en la fig. 4 (secciones a diferentes latitudes de Peru). La capa superficial de la columna de agua, por ejemplo, se caracteriza por presentar maximos y minimos que se asocian con los eventos de surgencias (aguas afloradas ricas en nutrientes) y lo la actividad de fotosintesis (incorporacion de nutrientes). En el caso de las capas intermedias, los altos nitratos evidencian el fuerte efecto de las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales o Aguas Ecuatoriales Profundas, particularmente entre 100 y 300 m (Zuta & Guillen, 1970). La disminucion subsuperficial de los nitratos se asocia con procesos biogeoquimicos que se explican en detalle en las secciones siguientes. En el caso de los silicatos y fosfatos, los mayores valores que ocurren en aguas de fondo y en contacto con la plataforma se asocian con el transporte lateral, la interaccion con el bentos y las altas tasas de remineralizacion de materia organica que alli ocurren.

-Variabilidad temporal de nutrientes

Los procesos biogeoquimicos junto con la dinamica oceanografica del area determinan no solo los cambios espaciales sino tambien la variabilidad temporal de los nutrientes, identificandose diferentes escalas de variabilidad temporal, tales como la intraestacional, estacional, interanual y decadal.

Pocos trabajos han sido publicados en relacion a la variabilidad temporal, la mayoria de ellos asociados a la variabilidad estacional (Zuta & Guillen, 1970; Guillen et al., 1977 Calienes et al., 1985). En estos trabajos se analiza la variabilidad superficial de los nutrientes en relacion a la dinamica oceanografica y la distribucion de masas de agua tal como muestra la fig. 2. En el caso de los fosfatos se observa que valores maximos (2,0 [micron]M) ocurren en invierno y mas bajos en verano (hasta de 0,25 [micron]M). En verano la isolinea de fosfatos de 1,0 M se extiende cerca a la costa, mientras en invierno se aleja, encontrandose concentraciones de 1,5 [micron]M que se distribuyen mas alla de las 200 millas (Fig. 2 c y d). En el area central de Peru (frente a Callao - 12[grados] S), los cambios se producen por encima de los 50 m, la isolinea de fosfatos de 2,5 PM presenta grandes fluctuaciones estacionales, con un mayor acercamiento a la superficie en julio, septiembre y diciembre, y un mayor hundimiento en enero, febrero y de octubre a noviembre (Calienes et al., 1985). Igualmente en el norte (Punta falsa, - 6[grados] S) se producen fluctuaciones en la isolinea de 2,0 [micron]M con hundimiento en presencia de aguas de mayor salinidad y elevaciones en presencia de aguas con salinidades menores a 35,00 ups (Zuta & Guillen, 1970).

Los silicatos y los nitratos presentan distribuciones y variabilidad similares. Las mayores concentraciones de silicatos (25,0 p>> se observan en invierno y primavera y las menores en verano (1,0 [micron]M, Fig. 2 e y f), con maximas concentraciones presentes en el area sur (-15[grados] S) (Calienes et al., 1985). La variacion de los silicatos esta muy asociada con la variabilidad de las fases activas y pasivas de la surgencia y de los tipos de poblaciones fitoplanctonicas presentes (Zuta & Guillen, 1970). En el caso de los nitratos los valores maximos ocurren en invierno (20,0 [micron]M, Fig. 2 a y b), mientras durante el verano los valores son proximos a cero (Calienes et al., 1985). La variabilidad de los nutrientes tiene un patron temporal similar al de la temperatura, mostrando el rango anual de la concentracion de nutrientes a una temperatura dada, limites definidos para cada estacion del ano. En resumen podemos decir que la variabilidad estacional de los nutrientes se asocia con la variabilidad en la intensidad de los eventos de surgencia, maximos en invierno y primavera, y mas debiles en verano y otono (Calienes et al., 1985).

Ademas de los cambios estacionales, hay cambios en la distribucion de nutrientes influenciados por eventos como El Nino (EN) o La Nina (LN). Durante El Nino se ha reconocido que las aguas superficiales frente a Peru son alteradas por el flujo de aguas anormalmente calidas y pobres en nutrientes que provienen del Ecuador. En estos periodos se observa el desplazamiento hacia el sur de Aguas Tropicales Superficiales (ATS) y Aguas Ecuatoriales Superficiales (AES) y hacia la costa de las Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) (Fig. 1 b). Durante EN intenso el desplazamiento de las ATS yAES pueden llegar a la zona central de Peru (Guillen et al., 1985). Durante EN la termoclina y la nutriclina se profundizan, los eventos de surgencia se desarrollan en areas muy reducidas y aunque los vientos favorables a las surgencias continuan, las aguas advectadas a la superficie presentan valores de nutrientes inferiores a los considerados en promedio para la region (Zuta & Guillen, 1970).

Durante EN de 1972-73 se detectaron altas concentraciones de silicatos cerca de lacosta, asociadas a una pobre productividad (Rojas De Mendiola, 1969). Estudios realizados durante 1987 muestran como las Aguas Costeras Frias fueron desplazadas por aguas calientes. Durante el verano las AES caracterizadas por una bajaconcentracion de nutrientes (0,5-0,7 [micron]M P[O.sub.4.sup.3-]; 10,7-0,8 [micron]M N[O.sub.3.sup.-] y 4,0 - 5,0 [micron]M Si[O.sub.2.sup.4+]) se extienden hasta los 8[grados]30' S. Igualmente frente a los 7[grados]-8[grados] S aparecen las ASS que tambien poseen un contenido bajo de nutrientes (<0,5 [micron]M P[O.sub.4.sup.3-], <5 [micron]M N[O.sub.3.sup.-] y Si[O.sub.2.sup.4+]) (Guillen et al., 1989).

Con respecto a la distribucion de nitratos, la capa de 5-10 [micron]M normalmente asociada a la nutriclina, resulta util para seguir el desarrollo de los eventos EN. Durante EN 1982 y 1987 esta capa se profundizo hasta los 80 m comparado con lo observado en periodos neutros del ciclo ENOS en que se presenta mas superficial (Calienes et al., 1985; Guillen et al., 1985; Guillen et al., 1989). Durante EN el nitrato aparece como el factor limitarte para la productividad, mientras el silicato es limitante durante los periodos neutros (Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973).

Durante EN 1997-98 las concentraciones de nutrientes, nitratos, silicatos y fosfatos decrecieron significativamente, particularmente entre los meses de primavera y verano con respecto a los valores que se observaron durante anos que no presentaron condicion EN (Purca, 2005; Flores et al., 2006; Graco et al., 2006) tal como lo ejemplifica la figura 5 para los fosfatos y silicatos.

Los cambios decadales son cada vez mas reconocidos como fuentes importantes de variabilidad en la estructura atmosferica y oceanica (Miller et al., 1994; Field & Baumgartner, 2000). La variabilidad decadal puede modular la frecuencia, intensidad y ocurrencia del ciclo ENOS (Wang & Picaut, 2004). Respecto al sistema de surgencias de la Corriente de Humboldt, se ha postulado para los ultimos 45 anos la ocurrencia de un "regimen de anchoveta" o "La Vieja", desde el inicio de las pesquerias hasta inicios de los 70's, y desde el inicio de los 90's hasta la actualidad; separados por un "regimen de sardina" o "El Viejo" desde mediados de los 70's hasta inicios de los 90's (Chavez et al., 2003; Alheit & Niquen, 2004). El Viejo es comparable en sus manifestaciones frente al Pacifico oriental a un Nino persistente en la escala decadal, afectando la temperatura superficial del mar y la profundidad de la termoclina. Durante 'La Vieja' en cambio la termoclina es mas somera, yen consecuencia se espera un mayor aporte de nutrientes e incremento de la produccion primaria (Chavez et al., 2003; Chavez, 2005). En el caso de los nutrientes aun no se haexplorado este tipo de variabilidad, siendo necesario el analisis retrospectivo de la informacion historica de la region.

-Relacion entre nutrientes

Ademas de la concentracion y distribucion de los nutrientes en el agua de mar, es importante la relacion que existe entre ellos, tal como la proporcion entre Nitrogeno/Fosforo/Silice (N/P/Si). El fitoplancton, considerado el mas abundante de los productores marinos, constituye una fuente dominante de materia organica, con una proporcion de Nitrogeno/Fosforo de 1611 (proporcion Redfield C/N/P 106/16/1). Las desviaciones de estas proporciones pueden tener diferentes origenes, una materia organica con una proporcion diferente de NIP, procesos de remineralizacion distintos de los aerobicos, y/o la presencia de nutrientes preformados que caracterizan una masa de agua y pueden acumularse durante su transporte (Libes, 1992). En consecuencia, la proporcion entre nutrientes es un indicador de procesos fisicos y biogeoquimicos que estan ocurriendo en el ambiente con implicancias en las comunidades fitoplanctanicas que se desarrollan (diatomeas versus dinoflagelados) y en la productividad del sistema.

Para el Oceano Pacifico, Fiadeiro & Strickland (1968) encontraron una proporcion atomica entre el N/P de 1311 en aguas de fondo y algo menor en aguas someras. Frente a Peru Strickland (1970) encontro una relacion N/P/Si de 19,212,6135,0 y a los 1000 m de 18,5/2,9/3 5,0. En el trabajo de Guillen y colaboradores (1977) observaron valores de N/P/Si de 11,011,019,0 en la capa de 0 - 25 m dentro de las 50 millas de la costa y mas alla de las 55 millas de 13,011,019,0. Los mayores valores de N/P (> 14,0) se asocian con aguas transportadas por la Contra Corriente Ecuatorial Sur, y los menores (< 10,0) con las Aguas Subantartica que fluyen hacia el norte. Valores mas bajos (< 8,0) se encuentran al sur del area de surgencia de los 15[grados] S.

En la superficie de la Corriente Costera Peruana la proporcion de N/P es en promedio de 9,0 (21,510,2) (Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973), similar a la proporcion encontrada frente a California, otra area caracterizada por eventos de surgencia (Park, 1967). En el caso de N/Si las aguas superficiales peruanas muestran una proporcion de 1,7 (Guillen & Izaguirre De Rondan, 1973 Guillen et al., 1977), y de 1,0 (Calienes et al., 1985). Con respecto a la relacion entre Si/P no es lineal, y la proporcion se incrementa con la profundidad.

La proporcion entre nutrientes indica que entre fosfatos, nitrato y silicatos, los silicatos parecen ser el nutriente limitarte parael crecimiento fitoplanctonico. Los nitratos, presentan proporciones bajas con respecto a los fosfatos, lo cual evidencia no solo la incorporacion por fitoplancton sino ademas la existencia de una significativa remocion de nitratos en el ambiente.

Oxigeno y Zonas de Minimo de Oxigeno frente a Peru

-Distribucion y variabilidad del oxigeno disuelto

La distribucion y concentracion de oxigeno en los sistemas de surgencias presentan dos particularidades, las capas superficiales muestran altas concentraciones de oxigeno, mientras las subsuperficiales y profundas pueden tener valores cercanos acero (Fig. 6 a). En efecto, frente a las costas peruanas las condiciones de oxigeno en las aguas superficiales son elevadas, con valores maximos en verano y otono. Valores mayores a 7 mL [L.sup.-1] se encuentran en las aguas frias de latitudes altas y menores a 5 mL [L.sup.-1] en las regiones calientes proximas al ecuador (Zuta & Guillen, 1970). Se puede decir que la concentracion de oxigeno aumenta al alejarse de lacosta, valores minimos (hasta 2 mL [L.sup.-1]) se encuentran en las areas de afloramiento, mientras los maximos ocurren en las areas de intensa fotosintesis. Condiciones de sub-saturacion de oxigeno se han observado superficialmente, lo que podria indicar una actividad fotosintetica reducida y lo un minimo de oxigenacion biologica (Minas et al., 1990).

[FIGURA 5 OMITIR]

Zuta y Guillen (1970) describen en detalle la distribucion vertical del oxigeno frente a Peru (Fig. 6 a). Existe una capa superficial de alto oxigeno por debajo de la cual aparece una capa de discontinuidad, conocida como oxiclina, en la cual el oxigeno cae bruscamente hasta el valor de 1,0 mL [L.sup.-1] e incluso mas bajo. Esta capa persiste durante todo el ano, y se relaciona en el norte con la termoclina superficial permanente, y al sur de los 6[grados]S con la termoclina subsuperficial permanente. Generalmente al sur de los 14[grados]S se asocia ademas con la haloclina. Por debajo de la oxiclina se encuentra una capa de concentraciones bajas de oxigeno (< 0,5 mL [L.sup.-1], Fig. 6). Esta capa limita la conocida Zona de Minima de Oxigeno (ZMO), la cual describiremos en detalle en la seccion siguiente. Por debajo de la ZMO y en relacion con las Aguas Antarticas Intermedias (> 500m, el oxigeno incrementa sus concentraciones.

[FIGURA 6 OMITIR]

-Zona de Minimo de Oxigeno (ZMO) frente a Peru

Las ZMOs, son zonas del oceano persistentes que se distribuyen a profundidades intermedias y se caracterizan por presentar condiciones de muy bajo oxigeno (< 0, 5 mL [L.sup.-1]) (Anderson et al., 1982; Kamykowski & Zentara,1990). Estas ZMOs se desarrollan cuando hay aguas pobres en oxigeno y una alta demanda de oxigeno en combinacion con una pobre ventilacion (Wyrtki, 1962; Kamykowski & Zentara, 1990). Un largo periodo de residencia y una intensa actividad biogeoquimica determinan en estas areas una alta tasa de consumo de oxigeno, llegando a valores cercanos a cero. La importancia de cada uno de los procesos de ventilacion, circulacion y productividad en la formacion, mantenimiento yevolucion de las ZMOs esta en debate (Minas et al., 1990; Pennington et al., In press) y es objeto de estudio de diferentes grupos de investigacion.

Una ZMO bien desarrollada se localiza frente a Peru donde comparada con otros sistemas es mucho mas intensa y somera (Helly & Levin, 2004). A partir de estudios, y datos de oxigeno obtenidos en los diferentes cruceros y actividades realizadas frente a Peru, tanto a nivel nacional (IMARPE) como internacional (Wooster & Cromwell,1958; Wooster & Gilmartin,1961; Zuta & Guillen, 1970; Codispoti & Packard, 1980) se observa que:

* Lacapa deficiente en oxigeno (<0,5 mL L'), conocida como ZMO, se encuentra a partir de los 30-50 m intersectando la capa eufatica y siendo una de las ZMO mas someras del planeta (Helly & Levin, 2004).

* La figura 6 muestra la distribucion de la ZMO con una minima absoluta o nucleo localizado entre los 50 y 450 - 500 m con valores predominantemente menores a 0,25 mL [L.sup.-1]. La isolinea de 0,25 mL [L.sup.-1] de oxigeno aparece mas superficial cerca de la costa y hacia el sur. En el norte (5-6-S) se presenta por debajo de los 100- 200 m, mientras a partir de los 12[grados]S predomina por debajo de los 50 m. Valores menores a 0,1 mL [L.sup.-1] aparecen a los 15[grados] S a partir de los 150- 200 m cerca de la costa y se profundiza mar adentro (>300 m) (Minas et al., 1990).

* La ZMO se asocia con la contracorriente de Chile-Peru y las AESS o Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales definidas en el Pacifico Oriental Sur frente a Chile (Morales et al., 1999) y denominadas para Peru como AEP o Aguas Ecuatoriales Profundas por Zuta y Guillen (1970). Estas masas de agua pobres en oxigeno se caracterizan ademas por altas salinidades, bajas temperaturas y altos nitratos.

Con respecto a la variabilidad de la ZMO en el sistema de surgencias de la corriente de Humboldt, aun se conoce muy poco. Existen algunas observaciones a escala estacional, sin embargo la mayor parte de los estudios de la ZMO se han enfocado principalmente en los cambios que ocurren durante el ciclo ENOS. En el Pacifico Oriental Sur frente a Chile se ha observado durante eventos El Nino (EN) una significativa profundizacion del limite superior de la minima de oxigeno, incrementando en la costa la concentracion de oxigeno en los 100 m indicando su alejamiento de la costa (Morales et al., 1999). Trabajos realizados frente a Peru, en la zona de Paita (5[grados] S) y San Jose (6[grados] 45'S) muestran como la distribucion de la minima de oxigeno es modulada por los eventos EN o La Nina (LN), los cuales modifican la intensidad de la Corriente Peruana Subsuperficial y aumentan el oxigeno en la columna de agua (Guillen et al., 1985). Por ejemplo, durante EN 1997-1998, la zona norte de Peru mostro la depresion en la isoterma de 15[grados] C por debajo de los 100 m y la intrusion de AES, oxigenandose gran parte de la columna de agua (Gutierrez et al., 2005; Ledesma et al., 2006). La zona central de Peru (12[grados] S), igualmente mostro cambios en la ZMO durante EN 1997-1998, tal como lo muestra la figura 7 a y b, profundizandose y distribuyendose mas alla de los 100 m y observandose aguas costeras mas oxigenadas a diferencia de lo observado durante periodos no El Nino en que estas aguas se distribuyen a partir de los 30-50 m (Graco et al., 2006).

[FIGURA 7 OMITIR]

Durante LN 1998-99, por su parte, en la region norte de Peru la columna de agua se caracterizo por la dominancia de aguas frias y pobres en oxigeno, manifestandose una minima de oxigeno significativamente mas somera que en periodos neutros (Gutierrez et al., 2005; Ledesma et al., 2006). Existen trabajos recientes que muestran cambios en la ZMO, particularmente cambios en su borde superior y en la intensidad de las concentraciones de oxigeno frente a Peru a escalas estacional e intraestacional asociada a forzamiento remoto (Graco et al., 2006; Gutierrez et al., 2006).

Con respecto a los cambios latitudinales en la distribucion de la ZMO, las condiciones de minima de oxigeno se encuentran a partir de los 2-3[grados]S (Wooster & Gilmartin, 1961). La minima de oxigeno en el norte y hasta lo 9-11[grados]S de Peru, se profundiza a unos 100-200 m (Fig. 8 a), por efecto del control que ejerce el flujo de aguas oxigenadas cercanas a la costa asociadas a la extension Sur de la Corriente de Cromwell, mientras hacia el Sur se superficializa y se intensifica (Fiadeiro & Strickland, 1968; Codispoti & Packard, 1980).

Implicancias biogeoquimicas de la ZMO frente a Peru

La presencia de una ZMO tiene un impacto significativo desde el punto de vista ambiental, ecologico y economico. En efecto, estas areas constituyen ambientes muy particulares donde se desarrollan comunidades peculiares tanto pelagicas como bentonicas. Estudios en el norte de Chile muestran la ocurrencia de una comunidad de cianobacterias y bacterias en condiciones de bajo oxigeno (Ulloa, com. pers.). En el caso del bentos la coexistencia de bajo oxigeno y altos nitratos favorece el desarrollo de tapices de bacterias gigantes, e.j., Thioploca, cuyas biomasas pueden superar las de otros organismos bentonicos (Jorgensen & Gallardo, 1999). La coexistencia de bajo oxigeno y alta materia organica tambien modula la estructura y abundancia de las comunidades bentonicas asociadas (Arntz et al., 1991; Gutierrez et al., 2005 Gutierrez et al., 2006).

Desde el punto de vista biogeoquimico existen algunos trabajos en el Pacifico Sur Oriental que evaluan el impacto de estas areas en el ciclo del carbono, en las tasas de remineralizacion e intercambio de C[O.sub.2] (Paulmier, 2005 Chavez, 2005), y en el ciclo del nitrogeno (Brandhorst, 1959 Fiadeiro & Strickland, 1968; Cline & Richards, 1972; Codispoti & Richards, 1976). Asociado con el ciclo del nitrogeno en ZMO procesos como la desnitrificacion y nitrato reduccion aparecen como claves siendo los nitritos un importante trazador en estas areas, tal como se expondra a continuacion.

-ZMO y maximos de nitritos

Los nitritos (N[O.sub.2.sup.-]) representan un estado de oxidacion intermedio entre el amonio (N[H.sub.4.sup.+]) y el nitrato (N[O.sub.3.sup.-]), y su presencia refleja un estado inestable en el sistema. Los nitritos pueden ser producidos y/o excretados por el fitoplancton, bacterias yo utilizados por diferentes microorganismos a diferentes profundidades. En la mayor parte de las regiones del oceano abierto, concentraciones muy bajas de nitrito se detectan, tanto en las aguas superficiales como en las aguas profundas. Sin embargo en los sistemas de surgencias, y en particular frente a Peru una de las peculiaridades que se observa es la presencia de altas concentraciones subsuperficiales de nitritos.

Dos maximos de nitritos que se observan en la columna de agua, uno que se encuentra cerca del piso de la capa superficial y se denomina maximo primario de nitritos (MPN), y otro por debajo del MPN denominado maximo secundario de nitritos (MSN) (Fig. 6). Este ultimo se observo por primera vez en el ano 1937 (Gilson,1937) en el mar de Arabia, con concentraciones de hasta 7,4 [micron]M. Posteriormente, Brandhorst (1959) lo reconocio en el Pacifico Tropical, Mexico, Norte de Chile y Peru.

Frente a Peru, al norte de los 6[grados]S, tal como muestra la Fig. 6 b, aparece solo el MPN ubicandose en la base de la termoclina superficial estacional (-50 m), entre los 10 y 60 m de profundidad y asociado con las aguas templadas subantarticas (Fiadeiro & Strickland, 1968). Este MPN presenta valores promedio de 3,5 - 0,1 [micron]M. Al sur de los 10-12[grados] S y distribuyendose hasta el norte de Chile (25[grados] S) se han observado los dos maximos, el MPN y el MSN (Fig. 6 b). El MPN entre 10 y 50 m y El MSN que se extiende verticalmente entre los 50 - 100 m cerca de la costa, y a mas de 200 m a aproximadamente 10 millas. El MSN se asocia con las Aguas Ecuatoriales Subsuperficiales y presenta concentraciones entre 1,0 y 5,5 M (Wooster et al., 1965; Zuta & Guillen, 1970), con un maximo de hasta 9,0 M mar afuera entre los 12[grados] y 15[grados] S (Codispoti & Packard, 1980). A los 15[grados] S el MPN ocurre entre los 20 y 50 m, y el MSN se presenta entre los 75 y 350 m (Packard et al., 1978).

El MSN se observa frecuentemente asociado a concentraciones de oxigeno inferiores a 0,2 mL [L.sup.-1] (Fiadeiro & Strickland,1968), es decir con la minima de oxigeno absoluta tal como lo muestra la figura 8 a y b. Sin embargo, a pesar de que las concentraciones bajas de oxigeno aparecen como un prerrequisito para la presencia de esta acumulacion de nitritos, su distribucion no se extiende mas alla de los 9[grados] S, a pesar de que minimas de oxigeno se encuentran hasta los 2-3[grados] S (Wooster & Gilmartin, 1961). El limite norte en la distribucion del MSN puede ser explicado por el control que ejerce el flujo de aguas oxigenadas (i.e., Cromwell) (Fiadeiro & Strickland, 1968; Codispoti & Packard, 1980) que determina la profundizacion de la minima de oxigeno a unos 100-200 m (Fig. 8 a).

El limite sur del MSN esta dado por la posicion de lacorriente oceanica de Peru que se aleja de la costa a los 25[grados] S. Las altas concentraciones de nitrito presentes en el sur de Peru y norte de Chile pueden asociarse al transporte y flujo subsuperficial hacia el polo de la Contracorriente de Chile-Peru (Codispoti & Packard, 1980).

-Origen de los maximos de nitritos

El MPN se ha atribuido a la oxidacion de amonio durante la descomposicion de la materia organica, y tambien a la liberacion extracelular de nitrito durante la asimilacion de nitrato por el fitoplancton (Richards, 1965 Spencer, 1975). La falta de requerimientos para la fotosintesis (e.j., luz, niveles de ferredoxina) y exceso de nitratos determina que el fitoplancton excrete nitrito y cese el crecimiento (Morris, 1974).

En el caso del MSN, la acumulacion de nitritos que se observa se asocia con el proceso de reduccion de nitratos, que es el primer paso de la desnitrificacion y que permite la transformacion de nitratos en nitrogeno gaseoso. El proceso de reduccion de nitratos puede ser inhibido por la presencia de oxigeno, limitado por la disponibilidad de nitrato yen mayor proporcion por la disponibilidad de bacterias desnitrificantes (Payne, 1973). Frente a Peru una importante actividad de nitrato reductasa se encontro en el nucleo del MSN, coincidente con un deficit de nitrato de 7,0 [micron]M y condiciones de oxigeno menores a 0,2 mL [L.sup.-1] (Packard et al., 1978). Un importante hallazgo en la ZMO frente a Peru, fue la existencia de actividad nitrificante (oxidacion de amonio) en condiciones deficientes en oxigeno (< 2,0 mL [L.sup.-1]) considerado un dominio de las bacterias desnitrificantes(Ward et al., 1989a; Ward et al., 1989b). En consecuencia los nitritos podrian acumularse por procesos de oxidacion de amonio, siendo maxima esta actividad en los bordes de la ZMO y minima en el nucleo. Losa procesos de nitrificacion y desnitrificacion parecen coexisten en el area existiendo un importante acoplamiento entre ellos, dando lugar a la perdida de nitrogeno pero tambien pudiendo contribuir con acumulacion de nitritos.

-Variabilidad temporal de las concentraciones maximas de nitrito

Pocos estudios existen sobre la variabilidad temporal de los nitritos. Se ha observado que los bordes espaciales pueden ser desplazados temporalmente durante eventos EN. Posterior al evento EN de 1972 la zona costera presento concentraciones de nitritos mayores a 7,0 M, incremento que podria asociarse con cambios en procesos de desnitrificacion (Codispoti & Christensen, 1985 Codispoti et al., 1986). Durante las fases frias igualmente se han observado ciertas anomalias. Durante 1974-75 entre los 4[grados] y 10[grados] S, el MSN se observo a una profundidad de 100 m, y concentraciones de hasta 11,0 M en condiciones ambientales bien reducidas, con una alta produccion de sulfuros (HS2) (Dugdale et al., 1977). Esta condicion puede considerarse transitoria y fue observada mar adentro en los 50 m, coincidiendo con una zona de remocion completa de nitratos en practicamente toda la columna de agua. Igualmente, luego de EN de 1982-1983, concentraciones de nitritos mayores a 1,0 [micron]M fueron encontradas frente a Peru coincidiendo con la distribucion de la ZMO. Entre los 7[grados] y 10[grados] S fueron inusualmente altos los nitritos, registrandose concentraciones de hasta 23,0 [micro]M. este incremento en nitrito sugiere una situacion fria posterior al evento calido y un nuevo incremento en las tasas de desnitrificacion (Codispoti et al., 1986).

Estudios recientes muestran significativos cambios interanuales en las concentraciones de nitritos, tales como los observados durante EN 1997-1998 los cuales se correlacionan con cambios en la distribucion vertical de la ZMO, particularmente la posicion de su borde superior (Grato et al., 2006).

Conclusiones

Los diferentes estudios realizados por investigadores nacionales y extranjeros en el Sistema de Surgencias de la Corriente de Humboldt frente a Peru han contribuido sustancialmente en la comprension de los procesos de la surgencia costera. Desde el punto de vista de la oceanografia quimica y biogeoquimica han permitido reconocer un sistema caracterizado por una alta variabilidad espacial y temporal en sus parametros hidroquimicos tales como nutrientes (nitratos, fosfatos y silicatos) presentes en altas concentraciones en el area. Ademas se reconoce en el area la presencia de una Zona de Minima de Oxigeno (ZMO) caracterizada por aguas deficientes en oxigeno (< 0,5 mL [L.sup.-1]) que se distribuyen segun la latitud a partir de los 50 o 200 m, y en ocasiones interceptan la plataforma. Las condiciones de altos nutrientes, alta productividad y bajo oxigeno por su parte favorecen en el area procesos como la nitrato reduccion el cual se evidencia a partir de la acumulacion de nitritos subsuperficiales y por la perdida de nitrogeno generando importantes deficit en los nitratos y modificaciones en las proporciones de C/N/P en el area. Los diversos cruceros y monitoreos bio-oceanograficos realizados frente a Peru han permitido describir algunas escalas de variabilidad oceanografica existente. Se observa la importancia de la dinamica oceanografica (distribucion de masas de agua) y la intensidad de los eventos de Surgencias a escala estacional, como tambien la influencia del ciclo ENOS, con sus fases calidas (EN) y frias (LN) a escala interanual. Se reconoce la existencia de otras escalas de variabilidad (intraestacionales-ondas atrapadas e interdecadales), sin embargo aun no se ha profundizado en estos aspectos. Los estudios realizados en el area han abordado diferentes tematicas ademas del estudio de los parametros hidroquimicos, como son el C[O.sub.2]; hierro y productividad, ciclo del nitrogeno, abriendo numerosos interrogantes que constituyen un desafio para esta area de investigacion.

Las caracteristicas hidroquimicas del area de Surgencias de la corriente de Humboldt frente a Peru y su variabilidad son aspectos claves paracomprender las fluctuaciones en la productividad, en la distribucion y abundancia de los recursos marinos y en general de los componentes biologicos del sistema. El desafio actual es avanzar en la comprension de uno de los ecosistemas mas productivos del mundo, estudiando el ambiente quimico, buscando determinar el tipo de relaciones que existen entre las condiciones quimicas, tales como nutrientes u oxigeno y los distintos componentes biologicos del sistema. En este sentido, la profundizacion en los analisis retrospectivos de datos quimicos es un aspecto clave, como tambien el analisis integrado y multidisciplinario de datos y procesos fisicos, quimicos y biologicos.

Agradecimientos

Agradecemos los valiosos comentarios y correcciones del Dr. D. Gutierrez. Un reconocimiento especial a los tecnicos Miguel Sarmiento y Carlos Robles de la Unidad de Investigaciones en Oceanografia Quimica (IMARPE), y a todos aquellos cuya labora traves de los anos nos permite avanzar en el conocimiento de la oceanografia quimica. Agradecemos al Instituto del Mar del Peru (IMARPE). Este trabajo fue realizado en el marco del proyecto europeo CENSOR (Climate variability and El Nino Southern Oscillation: Impacts for natural resources and management, contract 511071) y es la publication CENSOR 0089.

Presentado: 15/03/2006

Aceptado: 18/12/2006

Literatura citada

Alheit, 7. & C. Niquen. 2004. Regime shifts in the Humboldt Current Ecosystem. Progress in Oceanography (60): 201-222.

Anderson, 7.7.; A. Okubo; A.S. Robbins & A. Richards. 1982. A model for nitrite and nitrates distributions in oceanic oxygen minimum zones. Deep-Sea Research (29): 1113-1140.

Arntz, W ; 7. Tarazona; VA. Gallardo; L.A. Flores & H. Salzwedel. 1991. Benthos communities in oxygen deficient shelf and upper slope areas of the Peruvian and Chilean pacific coast, and changes causedby El Nino. Geological Society: 131-154.

Brandhast, W 1959. Nitrification and denitrification inthe eastern tropical North Pacific. 7. Cons int Explor. Mer (25): 3-20.

Bruland, K.W; E.L. Rue; G.7. Smith & G.R. Ditullio. 2005. Iron, macronutrients and diatom blooms in the Peru upwelling regime: brown andblue waters of Peru. Marine Chemistry (93): 81-103.

Calienes, R & O. Guillen. 1981. Masas de aguay produccion primaria en el Peru. Bol. Inst. Mar Peru (Vol. Extraordinario ICANE): 155-163.

Calienes, R.; O. Guillen & N. Lostaunau. 1985. Variabilidad espacio-temporal de clorofila, produccionprimariay nutrientes frente a la costa peruana. Bol. Inst. Mar Peru (10): 6-12.

Calienes, R 1992. Proyecto MOPAS: Monitoreo Oceanografico pesquero en areas seleccionadas. Inf. Inst. Mar Peru (102): 167.

Chavez, F.P.; PT. Barber & M.P. Sanderson. 1989. The potential Primary Production of the Peruvian Upwelling System. Instituto del Mar del Peru (IMARPE), Deutshe Gesellschafr fur Technische Zusammenarbeit (GTZ) and International Center for LivingAquatic Resources Management (ICLARM).

Chavez, F.P. 1995. A comparison of ship and satellite chlorophyll from California and Peru. Journal of Geophysical Research (100): 24,855 - 824, 862.

Chavez, F.P.; J. Ryan; S.E. Liuch-Cota & C. Niquen. 2003. Climate, fish, ocean productivity, and atmospheric carbon dioxide. Science (299): 217-221.

Chavez, F.P. 2005. Biological consequences of interannual to multi-decadal variability. En A. Robinson &K. Brink [eds.], The Sea. Harvard University Press, TexasA. & M. Cambridge. p. 643-679.

Cline, J.D. & A. Richards. 1972. Oxygen deficient conditions and nitrate reduction in the eastern tropical North Pacific Ocean. Limnology and Oceanography (17): 885-900.

Codispoti, L.A. & A. Richards. 1976. An analysis of the horizontal regime of denitrification in the eastern tropical North Pacific. Limnology and Oceanography (21 (3)): 379-388.

Codispoti, L.A. & T.T. Packard. 1980. Denitrification rates in the eastern tropical South Pacific. Journal of Marine Research (38): 453-477.

Codispoti, L.A. 1981. Temporal nutrient variability in three different upwelling regions. En F. A. Richards [ed.], Coastal Upwelling. Coastal and estuarine Science 1. American Geophysical Union. Washington. p. 209-220.

Codispoti, L.A. & J.P. Christensen. 1985. Nitrification, denitrification and nitrous oxide cycling in the eastern tropical south Pacific Ocean. Marine Chemistry (16): 277-300.

Codispoti, L.A.; T.T. Friederich; T.T. Packard, H.E. Glover; P.J. Kelly; R.W. Spinrad; R.T. Barber; W Elkins; B.B. Ward; F. Lipschultz & N. Lostanau. 1986. High nitrite levels off northern Peru. A signal of inestability in the marine denitrification rate. Science (233): 1200-1202.

Codispoti, L.A.; R.T. Barber & G.E. Friederich. 1989. Do nitrogen transformation in the poleward undercurrent off Peru and Chile a globally significant influence? En R. L. Smith & R. T Barber [eds.], Coastal and estuarine studies. Poleward flows along Eastern Ocean Boundaries. Coastal and Estuarine Studies. Springerp. 280-310.

Copin-Montegut, C. & P. Raimbault. 1994. The Peruvian upwelling near 15 C in August 1986. Results of continuous measurements of physical and chemical properties between 0 and 200 m depth. Deep-Sea Research Part I (41): 439-467.

Dugdale, J.J. & J.J. Goering. 1967. Uptake of new and regenerated forms of nitrogen in primary productivity. Limnol. Oceanogr. (12):196-206.

Dugdale, RC.; J.J. Goering; RT Barber; R.L. Smith & T.T. Packard. 1977. Denitrification and hydrogen sulfide in the Peru upwelling region during 1976. Deep-Sea Res. (24): 601-608.

Fiadeiro, M. & J.D. Strickland 1968. Nitrate reduction and the ocurrence of a deep nitrite maximum in the ocean off the west coast of South America. Journal of Marine Research (26):187-201.

Field, D.B. & TR Baumgartner. 2000. A 900 year stable isotope record of inter-decadal and centennial change from the California Current. Paleoceanography (15): 695-708.

Flores, G.; C. Robles & M. Sarmiento. 2004. Condiciones hidroquimicas frente a la costa norte-centro del Peru durante agosto-septiembre 2001. Inf. Inst. Mar Peru (32): 127-134.

Flores, G; M. Graco; M. Bouchon; E. Delgado; M. Giron; J. Ledesma & L. Pizarro. 2006. Impact of the oceanographic variability in the phytoplankton community and the anchovy vertical distribution in front of Callao (12[grados] S) Peru during 1997-2000. Extended Abstracts of the International Conference The Humboldt Current System Conference: Climate, ocean dynamics ecosystem processes and fisheries. Lima, Peru. November 27-December 1. p. 135-136

Friederich, G.E. & L.A. Codispoti. 1981. The effects of mixing and regeneration on the nutrient content of upwelling waters off Peru. En F. A. Richards [ed], Coastal Upwelling. Coastal and estuarine sciences 1. American Geophysical Union. Washington, D.C., p. 221-227.

Gilson, H.C. 1937. The nitrogen cycle. Chem. Phys. Invest. (Sci. Rep. Murray expel, 2): 21-81.

Graco, M.; G. Flores; J. Ledesma; S. Purca; D. Gutierrez & M. Giron. 2006. Biogeochemical variability in the oxygen minimum zone of the upwelling Humboldt system off central Peru. Extended Abstracts of the International Conference The Humboldt Cuff ent System Conference: Climate, ocean dynamics ecosystem processes and fisheries. Lima, Peru. November 27-December 1. p. 32-33

Guillen & R. Calienes 1981. Upwelling off Chimbote. En F.A. Richards [ed.], Coastal Upwelling. Coastal and estuarine sciences 1. American Geophysical Union. Washington, D.C, p. 312-326.

Guillen, O. 1966. Variacion de los fosfatos en el Callao como medida de la produccion primaria., Memoria el I Seminario Latino-Americano sobre el oceano pacifico oriental. p. 192-198

Guillen, O. & R. Izaguirre De Rondan. 1973. Nutrients in the Peru coastal current. En R. Fraser [ed.], Oceanography of the South Pacific 1972. National comission for UNESCO. Wellington. New Zeland. p. 397-418.

Guillen, 0.; R Calienes & R Rondan De. 1977. Medio ambiente y produccion primaria frente al area Pimentel-Chimbote. Bol. Inst. Mar Peru (3): 107-159.

Guillen, O.G.; E.A. Carcamo & R. Calienes.1989. Oxigeno disuelto, nutrientes y clorofila frente a la costa peruana durante el Nino 1987. Pacifico Sur (N(mero Especial): 83-94.

Guillen, O.N.; N. Lostaunau & M. Jacinto. 1985. Caracteristicas de El Fenomeno El Nino 1982-1983. En W. Arnzt; A. Landa & J. Tarazona [eds.], El Nino y su impacto en la fauna marina. Bol. Inst. Mar. Peru-Callao. p. 11-20.

Gunther, E.R. 1936. Areport on oceanographical investigations i the Peru coastal current. Discovery Report (13): 107-276.

Gutierrez, D.; K. Arones; F. Chang; L. Quipuzcoa & P> Vilanueva. 2005. Impacto de la variacion oceanografica estacional e inter-anual sobre los ensambles de microfitoplancton, mesozooplancton, ictioplancton y macrozoobentos de dos areas costeras del norte del Peru entre 1994 y 2002. Bol. Inst. Mar Peru (22): 3-60.

Gutierrez, D.; E. Enriquez; S. Purca; J. Pasapera; L. Quipuzcoa; G. Flores & M. Graco. 2006. Remotely-driven temporal variations of the subsurface dissolved oxygen content and responses of the continental shelf benthic subsystem off central Peru. Extended Abstracts of the International Conference The Humboldt Current System Conference: Climate, ocean dynamics ecosystem processes and fisheries. Lima, Peru. November 27- December 1. p. 206-208

Helly, J.J. & L.A. Levin. 2004. Global distribution of naturally ocurring marine hypoxia on continental margins. Deep-Sea Research Part I (51): 1159-1168.

Hutchins, D.A.; C.E. Hare; RS. Weaver; Y Zhang; GE Firme; GR Ditullio; M.B. Alm; S.E Riseman; J.M. Marcher; M. Geesey; et al. 2002. Phytoplankton iron limitation in the Humboldt Current and Peru upwelling. Limnol. Oceanogr. (47): 997-1011.

Jorgensen, B.B. & V.A. Gallardo. 1999. Thioploca spp.: Filamentous sulfur bacteria with nitrate vacuoles. FEMS Microbiology Ecology (28): 301-313.

Kamykowski, D. & S.-J. Zentara. 1990. Hypoxia in the world ocean as recorded in the historical data set. Deep-Sea Research (37):1861-1874.

Ledesma, J. & M. Sarmiento. 2000. Condiciones hidroquimicas del mar peruano a fines del invierno 1999, en un area seleccionada (7[grados] - 9[grados]S). Inf. Inst. Mar Peru (154): 65-76.

Ledesma, J.; G. Flores & M. Graco. 2006. Chemical Shift characteristics in the sea Along the peruvian Coast, during El Nino 1997-98. Extended Abstracts of the International Conference The Humboldt Current System Conference: Climate, ocean dynamics ecosystem processes and fisheries. Lima, Peru. November 27-December 1. p.

Libes, S.M. 1992. An introduction to Marine Biogeochemistry. John Wiley & Sons, Inc., Nueva York, 734 p.

Lipschultz, F.; S.C. Wofsy; B.B. Ward; L.A. Codispoti; G. Friedrich & W. Elkins. 1990. Bacterial transformation of inorganic nitrogen in the oxygen-deficient waters of the eastern tropical south Pacific ocean. Deep-Sea Research II (37): 1513-1541.

Miller, A.; D.R Cayan; T.P. Barnett; N.E. Graham & J. Oberhunter. 1994. Interdecadal variability of the pacific Ocean: model response to observed heat flux and wind stress anomalies. Climate dynamics (9): 287-302.

Minas, H.J.; B. Coste; M. Minas & E Raimbault. 1990. Conditions hydrologiques, chimiques et production primaire dans les upwellings du Perou et des il es Galapagos, en regime d'hiver austral (capagne Paciprod). Oceanologica Acta (10):383-391.

Morales, C.; S. Hormazabal & J.L. Blanco. 1999. Interannual variability in the mesoscale distribution of the depth of the upper boundary of the oxygen minimum layer off northen Chile (18-24S): Implications for the pelagic system and biogeochemical cycling. Journal of Marine Research (57): 909-932.

Moron, O. & M. Sarmiento. 1999. Deteccion de especies e invertebrados indicadores del fenomeno El Ninoy otros trastornos con el medio ambiente. Internal report. IMARPE. p. 6

Moron, O. & J. Ledesma. 2001. Aspectos quimicos del mar peruano en agosto y setiembre 2000. Inf Inst. Mar Peru (162): 43 - 50.

Morris, I. 1974. Nitrogen assimilation and protein synthesis. En W D. P. Stewart [ed.], Algal Physiology and Biochemistry. University of California Press. Berkeley. p. 583-609.

Nelson, D.M.; J.J. Goering & D.W. Boisseau. 1981. Consumption and regeneration of Silicic Acid in three coastal upwelling systems. En F. A. Richards [ed.], Coastal Upwelling. Coastal and estuarine Science 1. American Geophysical Union. Washington. p. 242-256.

Packard, T.T.; J.J. Dugdale; J.J. Goering & R. T. Barber. 1978. Nitrate reductase activity in the subsurface waters of the Peru current. Journal of Marine Research (36): 59-76.

Packard, T.T.; P.C. Garfield & L.A. Codispoti. 1983. Oxygen consumption and denitrification below the peruvian upwelling. En E. Suess & J. Thiede [eds.], Coastal Upwelling. Plenum Press.NY, p. 147-173.

Park, K. 1967. Nutrient regeneration and preformed nutrients off Oregon. Limnol. Oceanogr. (12): 353-357.

Paulmier, A. 2005. Zones de minimum d'Oxygene (OMZs) de l'ocean moderne. PhD. Pierre et marie Curie (Paris VI). Paris. 248.

Payne, W.J. 1973. Reduction of nitrogenous oxides by microorganisms. Bacteriological Reviews (37): 409-452.

Pennington, J.T; K.L. Mahoney; VS. Kuwahara; D.D. Kolber; R Calienes & F.P. Chavez. In press. Primary Production in the Eastern Tropical Pacific: A Review.

Pocklington, R. 1981. Organic matter inupwelling off Northern Peru, November 1977. Bol. Inst. Mar Peru (Vol. extraordinario ICANE): 7-14.

Purca, S. 2005. Variabilidad temporal de baja frecuencia en el Ecosistema de la Corriente Humboldt frente a Peru. Universidad de Concepcion. Concepcion, Chile. 32 pp. Anexos 37pp.

Richards, F.A. 1965. Anoxic basins and fjords. En J. P. Riley & G. Skirrow [eds.], Chemical Oceanography, Vol 1. Academic Pressp. 611-645.

Rojas DeMendola, B.1969. Contenido estomacal de anchoveta en cuatro areas de la costa peruana., Informe 27. Inst. Mar Peru. p.

Rojas De Mendiola, B. 1981. Seasonal phytoplankton distribution along the peruvian coast. En F. A. Richards [ed.], Coastal Upwelling. Coastal and estuarine Science 1. American Geophysical Union.Washington. p. 348-356.

Silva, N. & D. Konow. 1975. Contribucion al conocimiento de las masas de agua en el Pacifico Sudoriental. Expedicion Krill. Crucero 3-4, Julio-Agosto 1974. Revista de la Comision Permanente del Pacifico Sur (3): 63-75.

Spencer, C.P. 1975. The micronutrient elements. En J. E. Riley & G. Skirrow [eds.], Chemical Oceanography. Academic Press. New York. p. 245-300.

Strickland, J. & T Parsons. 1972. Apractical handbook of sea water analysis. Fisheries Research Board of Canada. p.

Strickland, J.D. 1970. Part IV Research on the marine planktonic foodweb at the institute of marine resources., IMR Report 70-5. p.

Strub, ET; J.M. Mesias; V Montecino; J. Rutlant & S. Salinas. 1998. Coastal ocean circulation off western South America. Coastal Segment (6, E). En A. R. Robinson & K. H. Brink [eds.],The Sea. Wiley. New York. p. 273-313.

Walsh, J.J.1976. Herbivory as a factor in patterns of nutrients utilization in the sea. Limnol. Oceanogr. (21): 1-13.

Wang, C. & J. Picaut. 2004. Understanding ENSO physics- A review. En S. Wang; E Xie &J. A. Carton [eds.], Earth's Climate: The Ocean-Atmosphere Interaction. AGU Geophysical Monograp Seri esp. 1-19.

Ward, B.B.; H.E. Glover & F. Lipschultz. 1989a. Chemoautotrophic activity and nitrification in the oxygen minimum zone off Peru. Deep sea research (36): 1031-1051.

Ward, B.B.; K.A. Kilpatrick; E. Renger & R.W. Eppley. 1989b. Biological nitrogen cycling in the nitracline. Limnology and Oceanography (34): 493-513.

Wooster, W .S. & T Cromwell. 195 8. An oceanographic descripcion of the eastern tropical Pacific. Bull. Scripss Instn. Oceanogr. (7):169-282.

Wooster, WS. 1961. Step I Expedition, 15 September to 14 December 1960. Univ. Calif Scripps Inst. Oceanogr. Rep. 61-9, 50 pp. p. 50

Wooster, W .S. & M. Gilmartin.1961. The Peru-Chile Undercurrent. Journal of Marine Research (19): 97-122.

Wooster, WS.; T.J. Chow & I. Barret. 1965. Nitrite distribution in the Peru current Waters. Journal of Marine Research (23): 210-221.

Wyrtki, K. 1962. The oxygen minima relation to ocean circulation. Deep sea research (9): 11-23.

Zuta, S. & O.G. Guillen. 1970. Oceanografia de las aguas costeras del Peru. Bol. Inst. Mar Peru (2): 157-324.

Zuta, S. 1989. Sumario de las condiciones dominantes en el verano (enero-marzo) de 1989. Informativo Oceanografico Vol. 4 No 1. IMARPE. p. 15

Michelle I. Graco (1,2), Jesus Ledesma (2), Georgina Flores (2) y Margarita Giron (2)

(1) Direccion de Investigaciones Oceanograficas-proyecto CENSOR, Instituto del Mar del Pena, P.O. Box 22, Callao, Pena.

Email Michelle Graco: mgraco@jmarpe.gob.pe

(2) Direccion de Investigaciones Oceanograficas- Unidad de Investigaciones en oceanografia Quimica, Instituto del Mar del Peru, P.O. Box 22, Callao, Peru.
Tabla 1. Propiedades de las masas de agua frente a la costa peruana
{Zeta & Guillen, 1970; Silva & Konow, 1975; Strub et al., 1998) *

Masa de Agua              Profundidad   Temperatura   Salinidad
                               m         [grados]C       psu

Aguas Tropicales            0-20          > 25       < 33,8
Superficiales (ATS)

Aguas Ecuatoriales          0-30/40        > 20       33,8-34,8
Superficiales (AES)

Aguas Subtropicales          0-100         18-27      35,1-35,7
Superficiales (ASS)

Aguas Subantarticas          0-100         13-15      34,6-34,8
(ASA)

Aguas Ecuatoriales
Sub-superficiales (AESS)    50-300         13-15      34,9-35,1

Aguas Ecuatoriales          150-700        7-13       34,6-34,9
Profundas (AEP) **

Aguas Intermedias          600-1000         4-7       34,45-34,6
Antartic as (AIA)

Masa de Agua                  Caracteristicas

Aguas Tropicales              Minimo absoluta
Superficiales (ATS)             de salinidad

Aguas Ecuatoriales            Minimo relativo
Superficiales (AES)             de salinidad

Aguas Subtropicales          Maximo relativo de
Superficiales (ASS)          salinidad y maximo
                            relativo de oxigeno

Aguas Subantarticas          Maximo relativo de
(ASA)                        salinidad, maximo
                            relativo de oxigeno
Aguas Ecuatoriales
Sub-superficiales (AESS)     Maximo relativo de
                             salinidad, minimo
Aguas Ecuatoriales               de oxigeno
Profundas (AEP) **

Aguas Intermedias             Minimo absoluto
Antartic as (AIA)             de temperatura,
                            minimo de salinidad

* Colaboracion de C. Grados en la actualizacion de los terminos y
definiciones.

** Definida por Zuta & Gillen (1970)
COPYRIGHT 2007 Universidad Nacional Mayor de San Marcos
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2007 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:COMENTARIO
Author:Graco, Michelle I.; Ledesma, Jesus; Flores, Georgina; Giron, Margarita
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Aug 1, 2007
Words:10845
Previous Article:Prevision de la temperatura superficial del mar frente a la costa peruana mediante un modelo autorregresivo integrado de media movil.
Next Article:El nectar de especies de Puya como recurso para picaflores Altoandinos de Ancash, Peru.
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2021 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters |