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Nuevos registros de dothideomycetes (ascomycota) no liquenizantes de los bosques andino patagonicos de Argentina.

New records of non lichenized Dothideomycetes (Ascomycota) from the Andean Patagonian forests of Argentina

INTRODUCCION

Los bosques Andino Patagonicos constituyen una formacion geografica unica. Esta region se caracteriza por la presencia de numerosos lagos producto de los deshielos, clima templado frio y tupidos bosques mixtos donde predominan especies de Araucariaceae, Cupresaceae y Nothofagaceae nativas (Cabrera & Willink, 1980; Donoso, 1993). Estos bosques revisten importancia paisajistica para la region y son un reservorio valioso de biodiversidad, entre otras cosas, debido a la presencia de representantes endemicos, como Austrocedrus chilensis (D. Don) Pic. Serm. & Bizzarri, Nothofagus antarctica (G. Forst.) Oerst., y N. pumilio (Poepp. & Endl.) Krasser, entre otros.

La micobiota asociada a las especies de Nothofagus Blume ha sido bien estudiada en Nueva Zelanda, contando actualmente con alrededor de 9600 registros fungicos, entre los cuales mas de 1600 son ascomicetes (New Zealand Fungal and Plant Disease Collection, 2015). En los bosques Andino Patagonicos, el estudio de los ascomicetes no liquenizantes ha contado con la investigacion invaluable de Irma Gamundi especialmente en el grupo de los discomicetes (ver referencias completas en Gamundi & Romero, 1998; Gamundi, 2003; Gamundi et al., 2004). Sin embargo, la informacion sobre otros grupos, como numerosas familias de pirenomicetes y de loculoascomicetes s.l. es fragmentaria. Si bien Spegazzini desarrollo una intensa labor micologica en la zona (cfr. Farr, 1973) realizando un gran aporte para ambos grupos, sus ultimas publicaciones datan del ano 1926 y desde entonces solo se han publicado algunos trabajos mas, restringidos a algunas zonas del Parque Nacional Nahuel Huapi y Parque Nacional Tierra del Fuego (por ejemplo, Havrylenko, 1996; Messuti & Lorenzo, 1997; Lorenzo, 1999; Gamundi & Lorenzo, 2001; Lorenzo & Havrylenko, 2002; Messuti & Lorenzo, 2003; Romero & Carmaran, 2003; Lorenzo & Messuti, 2005; Messuti & Lorenzo, 2007). Recientemente, se ha iniciado el estudio de los loculoascomicetes y pirenomicetes de los bosques Andino Patagonicos contando con varios hallazgos: Acanthostigma patagonica R.M. Sanchez, A.N. Mill. & Bianchin. (Sanchez et al., 2012), A. minutum (Fuckel) Sacc. (Sanchez & Bianchinotti, 2010), Dothiorina tulasnei (Sacc.) Hohn. (Sanchez & Bianchinotti, 2007), Rebentischia massalongoi (Mont.) Sacc. (Bianchinotti & Sanchez, 2009), Rhynchomeliola lomatiae S. Lee & Joanne E. Taylor, R. usteriana (Speg.) Arx. & E. Mull. (Bianchinotti et al., 2012) y Tubeufia cerea (Berk. M.A. Curtis) Hohn. (Sanchez & Bianchinotti, 2010).

Como otro aporte al conocimiento de la biodiversidad de ascomicetes no liquenizantes de la Argentina se describen e ilustran especies fungicas que crecen sobre corteza de Austrocedrus chilensis, Nothofagus antarctica y N. pumilio.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio. Las especies fungicas tratadas provienen de colecciones realizadas en tres sitios de la provincia del Chubut: 1) Parque Nacional Los Alerces, ubicado al sur del paralelo 42[grados]32', en el limite internacional con Chile; 2) Area Natural Protegida Lago Baggilt, de tan solo 15 [km.sup.2], contigua al sur del parque Nacional Los Alerces y a 10 km de la frontera internacional; 3) aserradero Pelech Hnos. de la ciudad de Esquel, a partir de muestras tomadas de tocones de lenga provenientes del bosque Huemules.

Muestreo. Los muestreos se realizaron de forma no sistematica durante primavera, verano y otono, entre los anos 2006 y 2009, tomando varios trozos de corteza por arbol. El material se seco a temperatura ambiente, se guardo en bolsas de papel madera y se deposito en BBB "Bahia Blanca Biologia" Herbario (Thiers, 2015). Los resultados aqui presentados se basan en el examen de muestras provenientes de 15 individuos de Austrocedrus chilensis, 12 de Nothofagus antarctica y 93 de N. pumilio.

Las observaciones a campo claro se hicieron en un microscopio optico LEITZ SM LUX o en un equipo LEICA DM2000. Se obtuvieron fotomicrografias con una camara fotografica WILD SEMIPHOTOMAT MPS11 y con una camara digital SAMSUNG NV10 adaptada al microscopio LEICA. Se utilizaron los medios de montaje tradicionales (Kirk et al., 2008) y rojo congo al 3% para la visualizacion estructuras especificas.

RESULTADOS Y DISCUSION

DOTHIDEOMYCETES PLEOSPORALES MELANOMMATACEAE

Tradicionalmente la circunscripcion de la familia Melanommataceae fue controversial. Barr (1990) ubico en ella cinco generos: Byssosphaeria Cooke, Keissleriella Hohn., Melanomma, Ostropella (Sacc.) Hohn. y Strickeria Korb.; posteriormente Lumbsch & Huhndorf (2007) aceptaron 18 generos: Acrocordiopsis Borse & K.D. Hyde, Anomalemma Sivan., Astrosphaeriella Syd. & P. Syd., Asymmetricospora J. Frohl. & K.D. Hyde, Bicrouania Kohlm. & Volkm.-Kohlm., Bimuria D. Hawksw., Chea & Sheridan, Byssosphaeria, Calyptronectria Speg., Caryosporella Kohlm., Javaria Boise, Karstenula Speg., Mamillisphaeria K.D. Hyde, S.W. Wong & E.B.G. Jones, Melanomma, Ohleria Fuckel, Ostropella, Pseudotrichia Kirschst., Trematosphaeria Fuckel y Xenolophium Syd.; pero cuestionando la ubicacion de seis: Anomalemma, Astrosphaeriella, Bimuria, Caryoporella, Mamillisphaeria y Trematosphaeria; mientras que Kirk et al. (2008) incluyeron 21 generos. Mugambi & Huhndorf (2009) establecieron por medio de una filogenia con datos moleculares el origen polifiletico de la familia Melanommataceae, incluyeron tres generos que previamente formaban parte de ella: Byssosphaeria, Melanomma y Pseudotrichia, rechazaron a dos de ellos, Ostropella y Xenolophium, e incorporaron en Melanommataceae a dos generos, Bertiella (Sacc.) Sacc. & P. Syd. y Herpotrichia Fuckel, que pertenecian a otras familias, Teichosporaceae y Lophiostomataceae, respectivamente.

[FIGURA 1 OMITIR]

Melanomma Nitschke ex Fuckel

El genero Melanomma se creo para incluir pequenos pirenomicetes con ascomas carbonaceos y esporas pardas o hialinas, raramente aseptadas, generalmente con 2-3 septos. Saccardo (1878) lo enmendo para incluir solo especies con esporas coloreadas, multiseptadas, aovadas u oblongas; pero finalmente amplio la descripcion, adoptando definitivamente a M. pulvis-pyrius (Pers.) Fuckel como la especie tipo y transfirio a Melanomma las especies del genero Sphaeria descriptas por De Notaris y por Karsten (Saccardo, 1883). Muchas especies fueron luego descriptas o transferidas a este genero para acomodar diferentes taxa habitantes de la madera (Barr, 1990). Por otra parte, el ultimo trabajo basado en el estudio de caracteres moleculares de especies de Melanomma revelo que el genero, como otros loculoascomicetes, tiene un origen polifiletico (Wang et al., 2007).

En America del Sur, se conocian hasta ahora 20 especies de Melanomma (Tabla 1). En la Argentina en particular se habian registraron trece, entre las cuales Romero (1998) hallo la especie tipo, M. pulvis-pyrius, con su estado anamorfico sobre Eucalyptus viminalis Labill y las doce restantes fueron descriptas por Spegazzini (ver referencias en Tabla 1).

Melanomma subdispersum (P. Karst) Berl. and Voglino, Saccardo, Syll. Fung., Addit I-IV: 148. 1886. Sphaeria subdispersa P. Karst., Hedwigia 23(4): 57. 1884. TIPO: Federacion Rusa. Siberia occidental, Samarova, IV-1884, P. A. Karsten s.n. (holotipo NY, no visto). Helminthosporium longipilum Corda [como Helmisporium], Icon. Fung. (Prague) 1: 14. 1837. Nigrolentilocus longipilus (Corda) R.F. Castaneda and Heredia, in Castaneda Ruiz, Heredia, Reyes, Arias and Decock, Cryptog. Mycol. 22(1): 15. 2001. Fig. 1.

Ascomas periteciales, subperidermicos, a veces dispuestos en forma lateral sobre el sustrato, dispersos o en grupos pequenos, globosos, color negro brillante, 245-625 [micron]m de alto y 214-425 [micron]m de diam. ([barra.x] = 405 x 308; n = 12); ostiolo circular papilado, inicialmente no visible, luego bien diferenciado en una papila en general subcentrica, de 50-125 x 20-75 [micron]m ([barra.x] = 83,8 x 50,7; n = 10). Peridio de consistencia coriacea, biestratificado, de 25-41 [micron]m de espesor ([barra.x] = 34), con una capa externa mas gruesa en la parte superior del ascoma, color pardo oscuro, donde no se distinguen las celulas, y una capa interna formada por celulas cilindricas de pared delgada, hialinas, dispuestas en textura angularis, de 8-13 x 3-4 [micron]m. Pseudoparafisis filiformes, ramificadas, septadas, hialinas, de 1 a 4 [micron]m diam., formando una malla o red firme. Perifisis filiformes, hialinas, de 1 a 2 [micron]m diam. Ascos bitunicados, cilindricos, pedicelados, 8 esporados, con anillo apical no amiloide [I.sup.-], que se tine positivamente con rojo Congo, de 61-125 x 10-13 [micron]m ([barra.x] = 94,1 x 11,9; n = 8). Ascosporas fusiformes a ovales, mayormente con 3 septos transversales pero algunas pueden tener hasta 5, constrenidas en el septo primario, de paredes lisas, con celulas centrales de color pardo rojizo y celulas distales hialinas, uniseriadas en el asco, a veces biseriadas en la zona basal, 18-26 x 6-10 [micron]m ([barra.x] = 22,4 x 7,1; n = 74).

Anamorfo. Presente sobre la corteza. Conidioforos cilindricos, rectos o curvos, tabicados, con crecimiento simpodial y cicatrices, de color pardo oscuro con la zona apical mas clara, de 65-175 x 5-13 [micron]m ([barra.x] = 108 x 6,7; n = 16). Celulas conidiogenas cilindricas, de color pardo claro, de 4-13 [micron]m de largo (n = 14) y cerca de 3 [micron]m de diam. Conidios pardo claros a oscuros, ovales a elipsoidales, con 1 a 3 septos transversales, de 17-26 x 5-7 [micron]m ([barra.x] = 20,5 x 5,7; n = 16). No fue posible obtener la colonia del anamorfo en cultivo.

Distribucion y habitat. Alemania, Argentina, Austria, Canada, Escocia, Finlandia, Gales, Hungria, Inglaterra, Irlanda, Polonia, Rusia. Saprotrofo sobre Betula alba L., Betula sp., Fagus sp., Nothofagus pumilio y Sorbus aucuparia L. (Karsten, 1884; Hughes, 1950; Farr and Rossman, 2015).

Observaciones. Los especimenes hallados sobre Nothofagus pumilio ("lenga") concuerdan plenamente con la descripcion original de Sphaeria subdispersa por Karsten (1884), que fuera luego transferida a Melanomma (Berlese and Voglino, 1886: 148). La descripcion detallada de ambos estados, teleomorfico y anamorfico, fue realizada por Hughes (1950) a partir de ejemplares coleccionados en Gran Bretana. En el material argentino se observaron ascosporas germinando a partir de las celulas de los extremos. Este constituye el primer registro de la especie para America del Sur.

Teniendo en cuenta los cambios incorporados en el Codigo Internacional de Nomenclatura para Algas, Hongos y Plantas (McNeill et al., 2012), los hongos con ciclo de vida pleomorfico deben tener un unico nombre cientifico. Por ello, si bien Helminthosporum longipilum Corda (1837), nombre del anamorfo, tiene prioridad sobre el nombre del teleomorfo, Melanomma subdispersum (P. Karst) Berl. and Voglino Saccardo (1886), por el Art. 57.2, si ambos nombres fueron ampliamente utilizados para un taxon, el nombre de un anamorfo que tiene prioridad no debe desplazar al nombre del teleomorfo mas utilizado (en los casos anteriores al 1 de enero de 2013), hasta que una propuesta de rechazo del primero conforme a los Art. 56.1 o 56.3 o una propuesta de conservacion del segundo, conforme a los Art. 14.1 o 14.13, haya sido presentada y rechazada. Por lo tanto, se mantiene el nombre M. subdispersum.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufu, Esquel, Aserradero Pelech Hnos., sobre tocones de Nothofagus pumilio, 8-V-2004, Bianchinotti 68, 73 (BBB); idem, 3-XII-2005, Rajchenberg 12171 (BBB); camino al Lago Baggilt por Ruta Nac. 259 despues de Trevelin, desvio a la izquierda 12 km, sobre corteza de Nothofagus pumilio, 15-V-2007, Bianchinotti and Sanchez 542 (BBB).

REINO UNIDO. Inglaterra. Norfolk County, Wheatfen Broad, sobre peridermis de Betula sp., 07-IV-1947, Ellis and Ellis 13466(c), 622389 (BPI). Surrey County, Ashtead Common, sobre peridermis de Betula sp., 29-II-1948, Hughes 25234(b), 622384 (BPI); sobre corteza de Betula sp., 2-III-1947, Hughes 12286(a), 622388 (BPI); Ranmore Common, sobre corteza y peridermis de Betula sp., 25-V-1947, Hughes 15525(a), 622385 (BPI); Mickleham, sobre peridermis de Betula sp., 26-V-1947, Hughes 15526(a), 622386 (BPI). Yorkshire County, Skelder Plantation, sobre Betula sp., 15-IX-1946, Hughes 6789(a), 622387 (BPI).

MYTILINIDIALES MYTILINIDIACEAE

Los integrantes de esta familia, caracterizados por ascomas en forma de bivalvos de apertura longitudinal, fueron historicamente clasificados en Hysteriaceae. Esta familia fue transferida varias veces de orden (Nannfeldt, 1932; Arx and Muller, 1975) hasta que finalmente se creo el orden, Hysteriales, cercano a los Pleosporales (Miller, 1949). Si bien Duby (1862) sugirio la separacion de los hongos histeriaceos en dos secciones, no fue hasta cien anos despues (Zogg, 1962) que se reconocieron dos familias: Hysteriaceae caracterizada por la presencia de ascomas histerioteciales de pared gruesa y Lophiaceae (Zogg, 1962) con ascomas de pared delgada. Luego Barr (1990) justifico la conservacion del nombre Mytilinidaceae para la familia Lophiaceae. Recientemente, Schoch et al. (2007) comprobaron molecularmente que Hysteriaceae y Mytilinidaceae representan familias monofileticas no relacionadas y pertenecientes a Pleosporomycetidae. Boehm et al. (2009a, 2009b) reconstruyeron la filogenia de ambas familias y establecieron el nuevo orden Mytilinidiales para acomodar a la familia Mytilinidiaceae. En esta ultima reconocen seis generos Actidium Fr., Lophium Fr., Mytilinidion, Ostreola Darker, Quasiconcha M.E. Barr y Zoggium Lar. N. Vassiljeva; y transfieren Glyphium Nitschke ex F. Lehm. y Ostreichnion a Hysteriaceae.

Mytilinidion Duby

Las especies del genero Mytilinidion se caracterizan por sus ascomas gregarios o solitarios, alargados con forma de concha marina y apertura longitudinal; superficie a menudo estriada longitudinalmente, peridio delgado, de consistencia carbonosa, compuesto por celulas pequenas de paredes gruesas; ascos y hamatecio inmersos en una matriz de gel, ascosporas elipsoides, fusoides u oblongo fusoides, simetricas o asimetricas, multiseptadas, amarillentas a pardas. Estos hongos, llamados vulgarmente mitilinidaceos, poseen, a diferencia de los histeriaceos, un peridio prosenquimatico delgado que encierra un hamatecio de pseudoparafisis trabeculares delgadas, generalmente escasas o ausentes en la madurez, envueltas en una matriz de gel.

Mytilinidion andinense (Messuti and Lorenzo) E. Boehm, C.L. Schoch and Spatafora, Mycol. Res. 113(4): 470. 2009. Hysterium andinense Messuti and Lorenzo, Mycol. Res. 101(3): 303. 1997. TIPO: Argentina. Rio Negro, Depto. Pilcaniyeu, Dina Huapi, 3-XII-1992, M. Havrylenko 33529 (holotipo BAFC, no visto). Fig. 2A-D.

Ascomas periteciales, superficiales, gregarios, con forma de bivalvo, obovoides en seccion longitudinal, alargados, a veces curvos o sinuosos, asimetricos bilateralmente, color negro brillante, de 400-1000 [micron]m de alto, 740-1740 [micron]m de largo y 260-700 [micron]m de ancho ([barra.x] = 626,4 x 1146,2 x 445,4; n = 14); superficie estriada, con apertura apical longitudinal. Peridio de consistencia carbonosa, de 38-44 [micron]m de espesor en la parte lateral del ascoma y 63-80 [micron]m de espesor en la parte superior. Pseudoparafisis filiformes, ramificadas, septadas, hialinas, de 1-2 [micron]m de diam. Ascos bitunicados, cilindricos, pedicelados, 8 esporados, sin aparato apical, de 173-250 x 16-20 [micron]m ([barra.x] = 215,8 x 18,3; n = 11). Ascosporas ovales a fusiformes, con (3-)5 a 7(-8) septos transversales, el septo primario constrine a la ascospora, pared lisa, color ocre oscuro, uniseriadas en el asco, de 35-62(90) x 10-19 [micron]m ([barra.x] = 49,2 x 13,2; n = 75).

[FIGURA 2 OMITIR]

Anamorfo. No se encontro.

Distribucion y habitat. Argentina. Saprotrofo sobre Austrocedrus chilensis.

Observaciones. El material examinado difiere del descripto por Messuti and Lorenzo (1997) por el mayor tamano de los ascomas (400-640 [micron]m alto, 600-1300 [micron]m largo, 200-450 [micron]m ancho), la mayor longitud de los ascos (172-198 [micron]m), el mayor tamano de las ascosporas (32-44 x 10-15 [micron]m) y su disposicion uniseriada en el asco. Estas diferencias pueden atribuirse a que el material aqui descripto esta mas maduro que el material tipo (Lorenzo, com. pers.). Esta especie fue registrada por primera y unica vez en la provincia de Rio Negro en Dina Huapi, sobre el mismo sustrato aqui mencionado. Con este nuevo registro se extiende su area de distribucion hacia la provincia de Chubut.

Basandose en el estudio molecular de cultivos monosporicos obtenidos de material autenticado (i.e. identificado por el autor) de Hysterium andinense, Boehm et al. (2009b) transfirieron la especie al genero Mytilinidion, constituyendo asi el primer registro del genero en America del Sur.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufu, Parque Nacional Los Alerces, 42[grados]46'22,2"S, 71[grados]43'50,94"O, 551 m s. m., sobre ramas de Austrocedrus chilensis, 24-X-2006, Bianchinotti and Sanchez 225, 228 y 229 (BBB).

Mytilinidion tortile (Schwein.) Sacc., [como 'Mytilidion'], Syll. Fung. (Abellini) 2: 763. 1883. Hysterium tortile Schwien., Schriften Naturf. Ges. Leipzig 1: 50. 1822. TIPO: Estados Unidos de America. Newfield, New Jersey, IV-1888, J. B. Ellis = N. A. F. 2152 (MASS, no visto). Fig. 2E-H.

Ascomas periteciales, superficiales, dispersos o en pequenos grupos, obovoides, color negro brillante, de 160-620 [micron]m de alto, 300-1984 [micron]m de largo y 186-620 [micron]m de ancho ([barra.x] = 287,4 x 814,3 x 347,6; n = 43); superficie estriada horizontalmente, con apertura apical longitudinal en un surco. Peridio de consistencia carbonosa, de 32-57 [micron]m de espesor en la parte lateral del ascoma y 38-68 [micron]m de espesor en la parte superior. Pseudoparafisis filiformes, ramificadas, anastomosadas, septadas, hialinas, de 1 [micron]m de diam. Ascos bitunicados, cilindricos, pedicelados, 8 esporados, sin aparato apical, de 71-93 x 6-9 [micron]m ([barra.x] = 86,8 x 7,8; n = 10). Ascosporas oblongo fusiformes, asimetricas, la mitad superior de mayor tamano, con 3 septos transversales, todos constrinendo la ascospora, pared lisa, color ocre oscuro, uniseriadas en el asco, de 11-18 x 4-6 [micron]m ([barra.x] = 14,7 x 5,1; n = 41).

Anamorfo. No se encontro.

Distribucion y habitat. Alpes franceses, Alpes suizos, Argentina, Espana, Estados Unidos de America, Rusia. Saprotrofo sobre Abies pinsapo Boiss., Austrocedrus chilensis, Juniperus virginiana L., Larix decidua Mill., Larix sp., Nothofagus antarctica, Picea excelsa (Lamb.) Link, Picea sp., Pinus albicaulis Engelm, P. cembra L., P. contorta Douglas ex Loudon, P. ponderosa P. Lawson and C. Lawson, P. silvestris L., Pinus sp. y Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (Ellis and Everhart, 1892; Zogg, 1962; Farr and Rossman, 2015).

Observaciones. Los autores que describieron esta especie (Saccardo, 1883; Ellis and Everhart, 1892; Lohman, 1933; Barr, 1990) mencionan ascomas de menor tamano (500-1500 x 200-500 [micron]m) que los encontrados en Argentina sobre A. chilensis, pero el resto de los caracteres observados concuerda con la descripcion del material tipo. Esta constituye la primera cita de Mytilinidion tortile para America del Sur.

Material representativo examinado

ARGENTINA. Chubut. Depto. Futaleufu, Parque Nacional Los Alerces, 42[grados]51'47,16"S, 71[grados]37'35,46"O, sobre corteza de Austrocedrus chilensis, 7-V-2004, Bianchinotti 15 (BBB); 43[grados]13'S, 71[grados]32'37,8"O, sobre Nothofagus antarctica, 11-V-2004, Bianchinotti 100 (BBB).

CONCLUSIONES

Como resultado del estudio de los hongos asociados a la corteza de Austrocedrus chilensis, Nothofagus antarctica, y N. pumilio, arboles endemicos de los bosques Andino Patagonicos (Argentina y Chile), se registran tres especies de Dothideomycetes, pertenecientes a las familias Melanommataceae y Mytilinidiaceae: Melanomma subdispersum, Mytilinidion andinense y M. tortile. Se registra Melanomma subdispersum por primera vez para America del Sur (Argentina), asi tambien a Mytilinidion tortile previamente mencionada unicamente para el hemisferio norte. Ademas se amplia el area de distribucion de Mytilinidion andinense desde la provincia de Rio Negro hasta la provincia del Chubut.

DOI: 10.14522/darwiniana.2015.31.628

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos especialmente a las doctoras Andrea I. Romero y Amy Y. Rossman por su gran ayuda en el analisis nomenclatural de Melanomma subdispersum. A los curadores de los herbarios NY y BPI, por el prestamo de los materiales para su estudio. Al Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnologicas (CONICET: PIP 5660 y PIP 80101000) y a la Universidad Nacional del Sur (UNS: PGI) por el financiamiento de la investigacion.

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Romina M. Sanchez and M. Virginia Bianchinotti

Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiarida, Universidad Nacional del Sur, Camino La Carrindanga Km 7, B8000FWB Bahia Blanca, Buenos Aires, Argentina; rsanchez@uns.edu.ar (autor corresponsal).
Tabla 1. Especies del genero Melanomma previamente registradas en
America del Sur.

Especie                      Pais                Referencia

M. acanthophilum Speg.      Chile               Spegazzini, 1923
M. andinum Speg.            Argentina           Spegazzini, 1909
M. aurantiicola Speg.       Paraguay            Spegazzini, 1921
M. aurantiiphila Speg.      Paraguay            Spegazzini, 1921
M. australe Speg.           Argentina y Chile   Spegazzini, 1887
M. cacheutense Speg.        Argentina           Spegazzini, 1909
M. callispermum Speg.       Argentina           Spegazzini, 1880b
M. chilense Speg.           Chile               Spegazzini, 1910
M. chusqueae Henn.          Chile               Hennings, 1899
M. cucurbitarioides Speg.   Argentina           Spegazzini, 1880a
M. fuegianum Speg.          Argentina y Chile   Spegazzini, 1887
M. mate Speg.               Argentina           Spegazzini, 1908
M. nigriseptum Speg.        Argentina y Chile   Spegazzini, 1887
M. praeandinum Speg.        Argentina           Spegazzini, 1909
M. pulvis-pyrius            Argentina           Romero, 1998
  (Pers.) Fuckel
M. radicans Samuels         Brasil              Samuels & Muller, 1978
  & E. Mull.
M. sordidissimum Speg.      Argentina           Spegazzini, 1909
M. subandinum Speg.         Argentina           Spegazzini, 1912
M. trevoae Speg.            Chile               Spegazzini, 1910
M. victoris Speg.           Argentina           Spegazzini, 1898
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Author:Sanchez, Romina M.; Virginia Bianchinotti, M.
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2015
Words:5166
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