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Nuevos hospederos y registros de acaros fitofagos para Costa Rica: periodo 2002-2008.

INTRODUCCION

Con la diversificacion agricola en Costa Rica, que incluye la explotacion de nuevos monocultivos, tanto alimentarios como ornamentales y la utilizacion de mas recursos en su desarrollo, se ha favorecido el incremento poblacional de numerosas especies de acaros fitofagos, lo cual obliga a un manejo mas estricto de estas plagas.

Salas (1978), publico un trabajo sobre la importancia de las aranitas rojas, acaros pertenecientes a la familia Tetranychidae, presentes en Costa Rica hasta ese momento, comenzando dicha recopilacion en 1962, ano en que fundo el Laboratorio de Acarologia en la Universidad de Costa Rica. En dicha publicacion se incluyo un total de 27 especies de tetraniquidos. Posteriormente, Ochoa et al. (1991a) efectuaron una recopilacion de todos los acaros fitofagos encontrados en Costa Rica hasta 1991, trabajo ampliado con la inclusion de informacion proveniente de otros paises de America Central. Esa guia se tradujo al ingles y salio publicada en 1994 en una edicion corregida y aumentada (Ochoa et al. 1994).

Por un periodo de 10 anos, entre 1992 y 2001, hubo escasa actividad concerniente a la acarologia agricola en Costa Rica, hasta que el Laboratorio de Acarologia de la Universidad de Costa Rica volvio a abrir sus puertas en el ano 2002. No obstante, se deben mencionar 2 publicaciones sobre descripcion de especies de acaros de la familia Tetranychidae, aunque no de importancia economica: Smith Meyer et al. (1992), describieron a Sonotetranychus vaneyndhoveni recolectado en guachipelin (Diphysa americana [Mill.] M. Sousa). En 1999 fueron descritas 2 nuevas especies de acaros fitofagos para Costa Rica: Paraponychus sandersi Smith Meyer y Vargas y Oligonychus ochoai Smith Meyer y Vargas, recolectadas en el bambu Chusquea tonduzii Hackell la primera y en los tambien bambues C. tonduzii y C. subtessellata Hitchc. la segunda (Smith Meyer y Vargas 1999).

En el periodo del 2002 hasta la actualidad, se ha analizado cientos de muestras provenientes de todo el pais y, en varias ocasiones, de algunos paises de America Central y de Suramerica.

La gran mayoria de los acaros que provocan danos en los diversos cultivos o plantas de otro tipo como arvenses, forestales, medicinales y ornamentales, pertenecen a 6 familias agrupadas en la subclase Acari (Superfamilias Tetranychoidea, Tarsonemoidea y Eriophyoidea): Tetranychidae, Tenuipalpidae, Tuckerellidae, Tarsonemidae, Phytoptidae y Eriophyidae. Existen otros acaros que se pueden encontrar asociados con plantas, especialmente aquellas desarrolladas por medio del cultivo de tejidos, pero que en su mayoria son micofagos (Aguilar et al. 2006). Investigaciones sobre los patosistemas provocados por las interacciones entre acaros con hongos o bacterias estan en desarrollo actualmente, por los suscritos. Las familias mencionadas son exclusivamente fitofagas, con la excepcion de los acaros tarsonemidos que poseen la mayor diversidad en habitos alimentarios y habitat dentro de la subclase, en los que la fitofagia es solo una de sus estrategias alimentarias (Lindquist 1986).

Una especie que no esta en el pais pero que debe ser mencionada es el acaro rojo de las palmas, Raoiella indica Hirst, especie invasora en diversos paises del area del Caribe. Es un tipo de acaro plano que se relaciona en estos momentos con danos muy severos en cualquier tipo de palmas, asi como en plantaciones de banano en varias islas del Caribe (Hoy et al. 2006, Kane y Ochoa 2006, Kane et al. s.f., Pena et al. 2007, Rodrigues et al. 2007). Raoiella indica todavia no se ha encontrado en Costa Rica aunque, segun Jose Carlos Rodrigues (Universidad de Puerto Rico. Comunicacion personal, 2007), es inminente su llegada a Costa Rica, especialmente porque no se puede controlar factores climaticos que logran influir en su diseminacion, como son los vientos provenientes del Caribe.

Con regularidad se hacen muestreos de plantaciones de citricos para llevar un recuento de la acarofauna asociada. Es conocida la importancia que revisten acaros del genero Brevipalpus, especialmente las especies B. phoenincis, B. obovatus y B. californicus, todas ellas encontradas en Citrus sinensis (L.) Osbeck en Costa Rica (Ochoa et al. 1991a y 1994) y en muchas otras plantas hospederas (Ochoa et al. 1991a y 1994). Las 3 especies, especialmente la primera, son vectores de la leprosis de los citricos, enfermedad viral de gran magnitud que provoca perdidas considerables en varios paises, principalmente Brasil, Argentina, Paraguay, Uruguay, Venezuela y Panama (Rossetti et al. 1997, Rujano y Reigosa 2000, Childers et al. 2001, Dominguez et al. 2001, Childers et al. 2003, Kitajima et al. 2003). Hasta el momento esta enfermedad no se ha detectado en Costa Rica, pero se mantiene el estado de alerta permanente y se toman medidas de prevencion, especialmente aquellas relacionadas con la erradicacion de focos sospechosos (Araya 2001). Aparte de ser capaz de transmitir la leprosis de los citricos, B. phoenicis puede ser vector del virus conocido como mancha circular del cafe (coffee ring spot virus [CoRSV]) (Chagas et al. 2003), ya que el cultivo del cafeto es de reconocida importancia para el pais. Por su parte, B. californicus se ha incriminado como vector del virus llamado mancha de la orquidea (Orchid fleck virus [OFV]) (Kondo et al. 2003), que es un cultivo que se ha incrementado en los ultimos anos en Costa Rica. Por esas razones se debe llevar un protocolo con muestreos frecuentes de los diferentes hospederos que pueden albergar acaros del genero Brevipalpus.

El objetivo del presente trabajo es actualizar el inventario de las especies de acaros fitofagos en Costa Rica, asi como ofrecer datos de reconocimiento, habitos y biologia de varias de las especies involucradas en el estudio.

MATERIALES Y METODOS

El material procesado por presencia de acaros fue recibido de productores, tecnicos y agronomos, amas de casa, estudiantes y por recolecciones hechas por los autores. Las muestras de tejidos vegetales se tomaron de las respectivas plantas hospederas y se introdujeron en bolsas plasticas, de papel o en recipientes con cierre semi-hermetico utilizados para alimentos. Las mismas fueron trasladadas al laboratorio y procesadas entre 24 y 48 horas. De todas las muestras revisadas, muchas presentaban especies de acaros plaga, ya registrados en la guia publicada por Ochoa et al. (1991a y 1994). Por lo tanto, ese material ya divulgado en su momento, no se considerara en el presente trabajo.

Para cada una de las muestras se siguio el protocolo de preparacion de material adoptado, desde hace muchos anos, por el Laboratorio de Acarologia de la UCR. Todas las muestras se montaron en solucion Hoyer (Krantz 1986), se colocaron en una estufa a 40[grados]C por un tiempo minimo de 3 dias. Posteriormente se procedio a sellar el material con barniz para pisos, poliuretano brillante ACE 1968924[R] y se identificaron los especimenes con la ayuda de numerosas claves taxonomicas y el uso de microscopios marca Olympus modelos CX 31 y B 51 con contraste de fases.

Para la identificacion especifica de las aranitas rojas o acaros tetraniquidos, se efectuaron montajes de los machos. Sin embargo, en algunas de las muestras examinadas no se encontro machos, por lo que la identificacion se finalizo al determinarse el genero. Las claves empleadas fueron las de Pritchard y Baker (1955), Jeppson et al. (1975), Tuttle et al. (1976), Ochoa et al. (1991a, 1994), Gutierrez (1985).

Para la identificacion de tenuipalpidos o acaros planos, existen claves para hembras y estadios inmaduros por lo que, en todos los casos, se efectuaron montajes de los diferentes estadios moviles del organismo. Para este estudio se emplearon las claves de Pritchard y Baker (1958), Ochoa y Salas (1989) y Ochoa et al. (1991a, 1994).

Los acaros de la familia Tuckerellidae se identificaron por medio de claves disenadas para las hembras. Se emplearon las publicaciones de Ochoa (1989) y Ochoa et al. (1991a, 1994). Los tarsonemidos, al igual que los tetraniquidos, requieren del macho para efectuar una identificacion precisa pero, a diferencia de aquellos, en esta familia se observan las caracteristicas de la pata IV del macho que difiere morfologicamente segun sea la especie. Las claves utilizadas fueron las de Lindquist (1986), Ochoa et al. (1991a,b, 1994).

En el caso de la familia Eriophyidae, estos acaros mantienen una relacion muy estrecha con su planta hospedera y producen sintomas caracteristicos de la familia tales como agallas, ampollas, erinosis, enanismo y deformaciones del follaje de las plantas, asi como alteraciones y atrofia de las flores (Jeppson et al. 1975, Keifer et al. 1982, Ochoa et al. 1991a, 1994). Por existir tan estrecha relacion se puede considerar, en algunas ocasiones, relativamente sencilla la identificacion especifica del organismo; sin embargo, segun James W. Amrine (West Virginia University, comunicacion personal. 2003), al menos el 95% de las especies de eriofidos encontradas en Costa Rica deben ser especies no descritas aun, por lo que, en la mayoria de las oportunidades en que se recolectaron acaros eriofidos, se anotaron solamente en el ambito de familia ya que, al consultar el Catalogo Mundial de Eriophyoidea (Amrine y Stasny 1994) y al propio especialista en eriofidos (Amrine), no se encontro acaros de esta familia catalogados para ciertas plantas hospederas, por lo que podrian ser consideradas, al no existir referencias de las descripciones, como especies nuevas para la ciencia. Es sencillo comprender que si no se han descrito las especies, no existen claves taxonomicas para poder identificarlas.

Para el establecimiento de la asociacion de la especie de acaro con la planta hospedera, sea esta nativa o introducida al pais, los autores efectuaron una revision exhaustiva de literatura en las bases de datos que recopila la literatura entomologica mas solida del mundo en cuanto a revistas especializadas se refiere y que se encuentran en la National Agricultural Library (NAL, USDA, Biblioteca Nacional de Agricultura del Departamento de Agricultura de EE.UU., localizada en la ciudad de Belstville, Maryland, EE.UU. Asimismo, se consultaron otras bases de datos como las que se encuentran disponibles en diferentes sitios de Internet, e inclusive se efectuo un intercambio de comunicacion con numerosos especialistas en el ambito mundial.

La discusion de los ejemplos escogidos para explicar como se hace el reconocimiento en el campo y otros detalles sobre las especies de acaros fitofagos, se hara por familia y se seguira el orden en que estan organizados los cuadros. El material montado se encuentra depositado en la coleccion de Acaros de Importancia Agricola del Laboratorio de Acarologia, Museo de Insectos, Escuela de Agronomia, Facultad de Ciencias Agroalimentarias, Universidad de Costa Rica.

RESULTADOS Y DISCUSION

Todo el material inedito procesado se encuentra resumido en los cuadros del 1 al 3. Alli se compila la planta hospedera, la familia a la que pertenece y la especie de acaro identificada para cada una. Muchas de las plantas ornamentales incluidas en esos cuadros han sido identificadas solamente hasta la categoria de genero, ya que las empresas productoras, de donde se tomo las muestras, usualmente manejan su material en el ambito generico y variedad y no consideran el nombre cientifico completo.

Como se observa en los cuadros 1-3, los acaros fitofagos identificados se encontraron en 52 familias de plantas hospederas, muchas de ellas sin referencias de acaros asociados en Costa Rica u otro pais. El numero de especies de plantas identificadas dentro de esas familias fue de 159.

Se daran algunos detalles de la asociacion acaro-planta hospedera, como el reconocimiento de campo, de ciertos ejemplos tomados de los cuadros 1 al 3, ya que revisten especial interes. Por razones de espacio no se hara, obviamente, con los mas de 150 nuevos hospederos registrados en los ultimos 6 anos para estos acaros en Costa Rica.

El porcentaje de acaros fitofagos determinados se inclino considerablemente hacia la familia Tetranychidae con casi un 60% de especies identificadas (Figura 1). Los tarsonemidos fueron los que ocuparon el segundo lugar con un 16% y la familia Tuckerellidae solo estuvo representada con un 1,3% del total, ocupando el ultimo lugar en recoleccion.

Muchas de las plantas hospederas en que se encontraron los acaros son especies introducidas de otros paises, varias de ellas asiaticas o africanas y no se tiene informacion de si algunas de las especies de acaros identificadas existen en esos paises o son especies que se encontraban en Costa Rica y llegaron a colonizar al nuevo hospedero, sugiriendose que este tendria caracteristicas apropiadas para su supervivencia. Esto debido a que algunas de las especies encontradas son cosmopolitas y polifagas. Otras, dada su especificidad, se presume que fueron introducidas en el momento en que se hizo lo mismo con su planta hospedera.

RECONOCIMIENTO DE CAMPO

Familia Tetranychidae

En algunas ocasiones las poblaciones de acaros observadas eran tan altas que provocaron danos severos y muy visibles en su planta hospedante; en otras circunstancias, se detectaron bajas densidades y, al momento de efectuar la recoleccion de especimenes, solamente se encontro numeros exiguos de hembras por lo que, como se indico antes, eso permitio efectuar unicamente una identificacion generica.

[FIGURA 1 OMITIR]

Los acaros tetraniquidos o aranitas rojas se caracterizan por producir tela, cuya copiosidad y distribucion en la planta hospedera puede diferir segun la especie. En muchas ocasiones, cuando las densidades poblacionales del acaro son altas, la tela es profusa y capaz de envolver el follaje de la planta hospedera (Figura 2 a,b).

Schizotetranychus sp. en Bambu (Chusquea pittieri Hack.)

Chusquea pittieri es una especie de bambu endemica de Costa Rica por lo que, muy probablemente, la especie de Schizotetranychus encontrada en asociacion con este hospedero, es nueva para la ciencia. El comportamiento de esta especie es muy similar al descrito para otras especies de Schizotetranychus en arroz (Ochoa et al. 1991a y 1994) presentandose las colonias en el enves de las hojas, recubiertas por una tela muy profusa y en sentido longitudinal (Figura 3). Debajo de la tela es posible encontrar todos los estadios del acaro, incluyendo los huevecillos. Las plantas colonizadas por este acaro se muestran con un tono bronceado generalizado que contrasta fuertemente con el verde natural del follaje de este bambu. Se conocen varias especies del genero Schizotetranychus asociadas con bambues en diversos paises. Zhang et al. (2000) mencionan 3 especies encontradas en el follaje del bambu meso Phyllostachys pubescens (Carriere) ex J. Houz en Fujian, China; asimismo, indican que en ese pais se ha recolectado 21 especies del genero de aranita Schizotetranychus.

Sonotetranychus vaneyndhoveni Smith Meyer, Ochoa y Aguilar en Guachipelin (Diphysa americana [Mill.] M. Sousa)

Esta es una especie que, hasta el momento, solamente se informa para Costa Rica, es especifica del guachipelin y fue descrita por Smith Meyer et al. (1992). Las colonias del acaro se observan especialmente por el haz de las hojas, provocando un bronceado extensivo en todos los foliolos, semejando los sintomas producidos por E. banksi en otros hospederos (Smith Meyer et al. 1992). Cuando las poblaciones son numerosas se produce defoliacion. Las hembras tienden a depositar sus huevos cerca de las venas y, por lo general, lo hacen en grupos.

Tetranychus tumidus Banks en Naranjilla (Solanum quitoense Lam.) y Granadilla (Pasiflora ligularis Juss.)

La naranjilla es uno de los cultivos que esta experimentando un estimulo para su explotacion; varios productores en diversas zonas del pais la cultivan en asocio con la granadilla. Ambas especies vegetales son afectadas severamente por la aranita T. tumidus, observandose las hojas cloroticas inicialmente. En naranjilla, las colonias del acaro se localizan en el enves de las hojas donde, a pesar de la gran cantidad de tricomas de la planta, se movilizan con facilidad, formando grupos con altas densidades. Asimismo, esta especie de acaro se ubica en el enves de las hojas de granadilla donde produce una clorosis inicial que se transforma en necrosis generalizada cuando las densidades poblacionales del acaro son muy elevadas, lo que puede ocurrir en pocos dias si las condiciones son propicias, especialmente factores abioticos como las temperaturas altas. De igual forma, en algunas regiones del pais, T. neocaledonicus se asocia con granadilla provocando danos semejantes a los producidos por T. tumidus. En plantaciones organicas se han observado una gran cantidad de enemigos naturales alimentandose de las aranitas; entre ellos, acaros depredadores de la familia Phytoseiidae, acaros parasitos proteleanos de la familia Erythraeidae, pertenecientes al genero Balaustium, asi como insectos coleopteros de las familias Coccinellidae, como Stethorus sp. y Staphylinidae, como Holobus pygmaeus (Solier), sin dejar de lado los trips depredadores de la familia Thripidae, pertenecientes al genero Scolothrips.

[FIGURAS 2-4 OMITIR]

Eutetranychus banksi (McGregor) y Mononychellus estradai (Baker y Pritchard) en Tifa (Typha dominguensis [Pers.] Steudel)

La tifa (Typha dominguensis) es una planta que crece en humedales, los cuales son sitios en donde se puede encontrar una elevada cantidad de especies de aves, tanto migratorias como residentes. Se considera que esta especie de planta provoca secamiento de los humedales, ademas de que con su colonizacion cubre los espejos de agua que son los que las aves utilizan para orientarse y buscar su alimento; como consecuencia, estas descienden en las plantaciones de arroz aledanas a los humedales y son combatidas por los productores.

A pesar del aspecto negativo, que puede estar relacionado con la presencia de la tifa en esos importantes nichos ecologicos, se le ha encontrado una utilidad economica a esta planta: la fibra que se obtiene de ella se usa para producir papel.

En los humedales colindantes con el parque nacional de Palo Verde, Bagaces, provincia de Guanacaste, se ha recolectado 2 especies de aranitas atacando al mismo tiempo: E. banksi (Figura 4) y M. estradai. Eventualmente, y quiza debido a la competencia inter-especifica, la segunda desplaza a la primera y se convierte en la dominante o unica especie que puede ser encontrada al final de la epoca seca. Gerson (1985) informa que los acaros tetraniquidos que producen mas tela pueden desplazar a los que producen menos y lo verifica con algunos ejemplos. Segun observaciones in situ de los autores, M. estradai produce mas tela que E. banksi, pero no se puede afirmar, ipso facto, que esta haya sido la causa de la "desaparicion" de E. banksi del hospedero. Las plantas se observan con un bronceado muy severo a lo largo de las hojas y por la superficie adaxial se aprecian grandes densidades del acaro, observandose claramente las exuvias y, con la ayuda de una lupa de al menos 10 aumentos, se localizan los huevecillos en grandes numeros, asi como todos los estadios moviles del acaro que se alimentan con gran avidez en el sustrato (Figura 5).

Tuttle et al. (1976) informan de Eotetranychus typhae Tuttle, Baker y Abbatiello recolectado en Typha sp. en el estado de Jalisco, Mexico. Asimismo, manifiestan que la especie M. estradai fue recolectada en Gliricidia sepium (Jacq.) Steud. (madero negro) en el estado de Nayarit, al norte de la republica mexicana. Por lo tanto, esta seria la primer referencia de estas 2 especies de aranitas encontradas alimentandose sobre plantas del genero Typha.

Eutetranychus banksi (McGregor) en Guinda (Zizyphus mauritiana Lam.)

La guinda es un cultivo que fue introducido, hace relativamente pocos anos, en Costa Rica en las zonas mas calidas de la peninsula de Nicoya, por la mision tecnica de Taiwan que, a su vez, introdujo anos atras la llamada "guayaba taiwanesa". La guinda se desarrollo fuertemente en la zona de Jicaral, provincia de Puntarenas (Nidia Barrantes, MAG, comunicacion personal. 2007). La planta, conocida como guinda, manzana china o datil chino, se siembra en espalderas de alambre que facilitan las practicas agronomicas efectuadas en el cultivo y la posterior cosecha de los frutos. En epoca seca las plantas sufren ataques muy severos del acaro tejano de los citricos, E. banksi, que provoca un bronceado generalizado en el follaje (Figura 6). Las colonias del acaro se localizan en el haz de las hojas, como es caracteristico del ataque de esta especie en los diversos hospederos en los que se establece; alli se observan, especialmente a lo largo de las venas y en los bordes de las hojas, gran cantidad de hembras, machos y estadios inmaduros, asi como las exuvias adheridas al sustrato. Su ataque al cultivo se lleva a cabo durante toda la epoca seca y disminuye notablemente al establecerse la estacion lluviosa, volviendose a producir el ataque en la siguiente estacion seca y asi sucesivamente.

[FIGURAS 5-8 OMITIR]

Familia Tenuipalpidae

Tenuipalpus pacificus Baker y Brevipalpus phoenicis (Geijskes) en Orquideas (Dendrobium sp.)

Desde hace muchos anos se identifico al "acaro phalaenopsis" como plaga importante de orquideas en Costa Rica (Ochoa et al. 1991a y 1994), encontrandose que danaba severamente especies de Cattleya, Cymbidium, Paphiopedilum y Phalaenopsis. Hoy en dia se sigue considerando a T. pacificus como plaga de gran importancia economica en Costa Rica, ya que es exclusiva de orquideas que son exportadas al extranjero por varias empresas y productores independientes. A la fecha, se ha ampliado el numero de especies de orquideas afectadas en Costa Rica por este acaro, incluyendose los generos Dendrobium y Cymbidium. Ninguna de las especies de Tenuipalpus informadas por Salas y Ochoa (1986) fue recolectada de nuevos hospederos. Por otro lado, el acaro B. phoenicis, especie cosmopolita, provoca tambien danos tan severos como los producidos por T. pacificus. Los sintomas producidos por T. pacificus (Figura 7), son sumamente severos y, si no se efectuan las medidas de combate pertinentes, pueden provocar la muerte de la planta. Es comun observar que muchas de las lesiones en el follaje empiezan en la zona apical de las hojas y se van extendiendo hacia la proximal, aunque tambien se puede observar lesiones en la parte media de la lamina, concluyendose que la colonizacion puede ocurrir en cualquier parte de la hoja. Las colonias del acaro se localizan en el haz y el enves de las hojas, produciendo necrosis del tejido que, al coalescer, provoca una lesion de gran magnitud y severidad que puede extenderse por toda la lamina, apreciandose, concomitantemente, una clorosis en la superficie adaxial. Estos acaros planos se mueven lentamente en el sustrato y dado su tamano pequeno y coloracion, son dificilmente perceptibles al ojo humano, aun con la ayuda de una lupa de 10 X. Al ser observados al estereoscopio, se pueden apreciar todos los estadios moviles, asi como los huevecillos que, usualmente, son depositados en surcos diminutos presentes en el mismo sustrato, muchas veces provocados por la alimentacion del propio acaro o bien en hendiduras naturales del follaje.

Brevipalpus obovatus Donnadieu en Albahaca (Ocimum basilicum L.)

Aun cuando esta especie de acaro fue mencionada por Ochoa et al. (1991a y 1994) como recolectada en albahaca, en estas guias de acaros fitofagos no se describe la sintomatologia observada en la planta hospedera. Actualmente esta hierba aromatica ha alcanzado niveles de mayor importancia en el pais, por lo que se cultiva en varias zonas.

Luego de la cosecha, el material fresco es llevado al mercado, donde goza de gran aceptacion por los costarricenses por su utilidad en cocina y medicina natural. Esta especie puede ser atacada por B. obovatus, cuyas poblaciones pueden ser localizadas en el enves de las hojas, especialmente aquellas que han alcanzado la madurez. Se produce una clorosis generalizada de las hojas con manchas tenues de color marron, las que se observan distribuidas por toda la lamina, especialmente hacia la region proximal, muy cerca del peciolo y hacia los bordes. Las inflorescencias adquieren, a su vez, un tono marron similar al de las hojas, contrastando notablemente con el verde de las plantas no afectadas. Es comun observar tambien hojas acucharadas hacia el haz (Figura 8). Cuando las infestaciones son muy altas, la planta adquiere una clorosis generalizada que provocan defoliacion y en casos extremos la muerte de la planta.

Familia Tuckerellidae

Tuckerella pavoniformis (Ewing) en Aguacate (Persea americana Mill.) y Acerola (Malpighia glabra L.)

Acaros del genero Tuckerella son poco conocidos en el pais y por lo general no se informan como especies fitoparasitas importantes. Sin embargo, segun Ochoa et al. (1991a y 1994), T. knorri puede provocar, si las condiciones son favorables, danos significativos en limon Mesina (lima Persa o Tahiti). En los ultimos anos se han recolectado especimenes de Tuckerella en aguacate en frutos atacados por el hongo Sphaceloma perseae Jenkins y en los tallos de M. glabra (acerola) sin la presencia de ningun patogeno. La especie identificada para ambas plantas hospedantes es la misma: T. pavoniformis (Figura 9). Esta es una familia de acaro que, aparentemente, no produce danos visibles derivados de su habito de fitofago; sin embargo, se deben efectuar observaciones para llegar a conclusiones aceptables de su verdadero rol en el ecosistema en que se localice.

La familia Tuckerellidae es un grupo monogenerico con menos de 30 especies informadas del mundo hasta el presente (Smith Meyer y Ueckermann 1997, Beard y Walter 2005). Estos acaros se pueden distinguir facilmente de otros de la superfamilia Tetranychoidea por la presencia de 36 setas en forma de abanico en la region dorsal del histerosoma, ademas de apendices filamentosos caudales y las caracteristicas distintivas de la genitalia de los machos y las hembras (Ghai y Maninder 1976).

Ochoa (1989), menciona la presencia de 4 especies para Costa Rica, considerandose T. knorri como la mas importante, ya que se informo de una gran infestacion en una plantacion de limon Mesina (C. limon Osbeck) en un huerto localizado en el canton de Atenas, provincia de Alajuela (Ochoa et al. 1991a y 1994). Las otras especies mencionadas en dicho articulo han sido recolectadas en relativamente escasos numeros y hasta el presente no se ha vuelto a observar en ningun hospedero, una infestacion de la magnitud descrita para limon Mesina.

[FIGURAS 9-14 OMITIR]

Barbosa et al. (2003) efectuaron una revision de la fauna acarina asociada con acerola (Malpighia emarginata A.DC.) en el banco de germoplasma de la Universidad Federal Rural de Pernambuco, Recife, Brasil. Entre los acaros fitofagos recolectados se encontraba T. ornata Tucker con un porcentaje muy bajo de la diversidad acarina en ese hospedero.

Segun Prasad (1973), los acaros de este genero se alimentan principalmente en los tallos de su planta hospedera; tambien menciona que algunas especies lo hacen de los frutos o brotes, comportamiento que es ignorado por la mayoria de los autores.

Familia Tarsonemidae

Steneotarsonemus spinki Smiley en Arroz (Oryza sativa L.) Atencion especial merece la llegada a Costa Rica del acaro del vaneo del arroz, Steneotarsonemus spinki Smiley, verificada su presencia en el ano 2004 (Sanabria y Aguilar 2005) pero, muy probablemente, habiendose establecido anos atras dada su completa distribucion en las zonas arroceras del pais. Este acaro, desde su establecimiento, se ha convertido en una plaga de gran magnitud en numerosas areas donde se cultiva arroz en el Hemisferio Occidental (Navia et al. 2006).

Steneotarsonemus spinki fue descrito por Smiley en 1967, cuando fue recolectado sobre Sogata oryzicola Muir (Insecta: Delphacidae) asociada con el cultivo del arroz en la zona de Baton Rouge, estado de Louisiana, EE.UU. (Smiley 1967). Es una plaga cuyo unico hospedante conocido es el arroz (Oryza sativa L.), aunque en Costa Rica se ha localizado tambien como habitante de Oryza latifolia Desv., conocido como arroz pato (C. Sanabria, Servicio Fitosanitario del Estado, comunicacion personal. 2005).

Se menciona de China en la decada de 1970, donde se informa de perdidas en ese cultivo, inferiores al 30% en principio y de un 70 a un 90% en las segundas siembras de arroz, a partir de agosto (Socorro y Almaguel 1997). Cheng y Hsiao (1979) informan que en Taiwan el porcentaje de granos vacios provocados por el ataque del acaro alcanzo de un 20 a un 60%, equivalente a 20.000 t3. Asimismo, se menciona que este acaro transporta las esporas del hongo Sarocladium oryzae (Sawada) W. Gams & D. Hawksw, que provocan manchado y pudricion de la vaina y la espiga. Se informa a su vez como plaga en Corea, Tailandia, India, Sri Lanka y otros paises asiaticos (Navia et al. 2006, Karmakar 2008).

El primer autor identifico y confirmo la presencia de la plaga tambien para Honduras y Venezuela, luego de muestras enviadas por funcionarios de esos 2 paises del Caribe; ademas, en un recorrido por las zonas arroceras de Panama, verifico su distribucion generalizada y establecimiento que, aparentemente, ocurrio al mismo tiempo que en Costa Rica.

A finales de 1997 fue detectado por primera vez en Cuba (Ramos y Rodriguez 1998). Asociado con los sintomas provocados por el acaro, se detecto la presencia del hongo S. oryzae, produciendo manchado de la espiga (Sandoval y Bonilla 1999), donde se determinaron perdidas de un 15 a un 20% de grano vano (Almaguel et al. 2003). Ademas, produjo reducciones en las cosechas entre un 30 y un 60% (Ramos y Rodriguez 2000). Posteriormente, se informo de su presencia en Haiti y Republica Dominicana en 1998 (Ramos et al. 2001). En Costa Rica se verifico de su aparicion en abril de 2004 despues de efectuarse una visita de exploracion a fincas arroceras en el Pacifico Seco (Sanabria y Aguilar 2005) aunque, por la distribucion de la plaga y la magnitud de los danos observados y cuantificados previos a ese ano, se presume que el acaro habia arribado al pais al menos 2 anos antes. Las perdidas en rendimiento, calculadas para algunas de las fincas en esa zona, fueron del 70% en el ano 2003, debidas a la interaccion entre S. spinki con S. oryzae y las bacterias Pseudomonas spp. y Xanthomonas spp. (Carlos Rivera, Hacienda El Pelon de la Bajura, Guanacaste, comunicacion personal. 2008).

Los sintomas caracteristicos provocados por S. spinki en arroz han sido descritos como manchas pardo oscuras con aspectos de quemaduras en la parte interna de las vainas de las hojas, torcedura del cuello de la panicula y vaciado total o parcial del grano con presencia de manchas pardas (Chen y Hsiao 1979, Botta et al. 2003). En Cuba se ha determinado que S. spinki se ve favorecido con temperaturas entre 25,5 y 27,5[grados]C con una humedad relativa que oscile entre 83,8 y 89,5 % (Cabrera et al. 2003, Almaguel et al. 2004).

Uno de los aspectos que dificultan mas su combate es su habito de ubicarse preferentemente en la base de las vainas de las hojas del arroz, convirtiendolos casi invulnerables a la accion de los productos quimicos. De ahi la necesidad de buscar mejores alternativas para manejarlo adecuadamente. A pesar de ser una plaga de gran trascendencia, existe un desconocimiento de su biologia, ecologia, comportamiento, que conduzcan a un manejo correcto de la misma. Por esa razon, en Costa Rica se estan efectuando investigaciones para llegar a conocer mejor a esta plaga bajo las condiciones propias del pais.

Polyphagotarsonemus latus (Banks) en Chicasquil (Cnidoscolus aconitifolius (Mill.) I. M. Johnst.)

En chicasquil los sintomas son los caracteristicos de P. latus en cualquiera de sus plantas hospedantes: deformacion de los brotes o partes mas jovenes de la planta y resquebrajamiento de la superficie cuando las densidades de la plaga son muy elevadas; asimismo, las hojas sufren una inhibicion de su crecimiento y se presentan mas gruesas que una hoja normal; las hojas afectadas por el acaro se observan mas brillantes y de una coloracion verde mas intensa que las que se han desarrollado normalmente (Figura 10). Los huevecillos son depositados en el enves de las hojas de manera desuniforme por todo el sustrato. Polyphagotarsonemus latus (Banks) y Phytonemus pallidus (Banks) en Kalanchoe (Kalanchoe sp.)

Estas 2 especies de tarsonemidos provocan danos identicos en esta planta de gran importancia comercial (Figura 11). Como es natural en estas especies, ataca los brotes de su hospedero provocando deformacion de los mismos que, en el caso del kalanchoe, se ve unido, en ocasiones de un ataque severo, a un ennegrecimiento del tejido. Pueden encontrarse poblaciones de ambas especies atacando al mismo tiempo o, en ciertas circunstancias, es una de ellas la que se localiza. En cualquiera de los casos, demanda de un tratamiento inmediato para evitar perdidas mayores en este cultivo y, como ocurre frecuentemente, los acaros responden especificamente a los productos quimicos empleados para su combate.

Hemitarsonemus tepidariorum Warburton en Helecho Hoja de Cuero (Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching)

En Costa Rica aparecio en la decada de 1990 en las zonas productoras de helecho hoja de cuero en la provincia de Alajuela. Hoy tambien se localiza en las plantaciones de helecho de la provincia de Cartago. Hemitarsonemus tepidariorum ataca las partes mas jovenes de la planta, provocando deformaciones de las frondas que las hacen no comercializables (Figura 12). Si no se efectua un control rapido en cuanto la plaga es detectada, las perdidas pueden ser muy cuantiosas y los productores de helecho del pais son conscientes de ello por lo que las practicas de manejo de la plaga estan siempre entre sus actividades diarias.

Hemitarsonemus tepidariorum es una especie fitofaga asociada con diversas especies de helechos y conocida desde hace muchisimos anos (Cameron 1924), cuando fue descrita por Warburton de material recolectado en el Jardin Botanico Kew, en Londres, Inglaterra en 1904. Anos despues la plaga fue localizada provocando danos en helechos del estado de California, EE.UU. (Pritchard 1951).

Familia Eriophyidae

Eriophyidae en Robinsonella lindeniana (Turcz.) Rose y Baker f.

Esta especie de eriofido no identificada provoca una erinosis severa en el follaje de esta planta ornamental (Figura 13). Las colonias del acaro se localizan por el enves de las hojas y son dificiles de observar, ya que se encuentran ocultas entre los numerosos tricomas producidos por el hospedero.

Eriophyidae en Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell

Los sintomas provocados por esta especie de acaro eriofido son muy caracteristicos, ya que se observa un abultamiento irregular de color marron oscuro por el haz de las hojas, complementado con una erinosis de apariencia acuosa por el enves. Estos sintomas son observados desde hojas muy jovenes e inmaduras hasta las de mediano desarrollo (Figura 14).

AGRADECIMIENTOS

A los Drs. Arturo Brenes y Julio Arias por la revision del manuscrito y valiosas sugerencias aportadas. A la Sra. Cecilia Jinesta e Ing. Humberto Lezama, por su colaboracion en parte del trabajo fotografico.

Recibido: 30/05/08 Aceptado: 29/07/08

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Hugo Aguilar (1/*), Pamela Murillo *

1 Autor para correspondencia. Correo electronico: hugo.aguilar@ucr.ac.cr

* Laboratorio de Acarologia, Museo de Insectos, Universidad de Costa Rica. San Jose, Costa Rica.
Cuadro 1. Acaros de la familia Tetranychidae hallados e identificados
para Costa Rica en el periodo 2002-2008 con sus plantas hospederas.

Especie de acaro       Hospedero                      Familia

Eutetranychus banksi   Cassimiroa sp.                 Rutaceae
                       Cosmos sulphureus Cav.         Asteraceae
                       Erythrina poeppigiana          Fabaceae
                         (Walp.) (poro)
                       Ficus carica L. (higo)         Moraceae
                       Gliricidia sp.                 Fabaceae
                         (madero negro)
                       Luffa cylindrica (L.) Roem     Cucurbitaceae
                         (paste, estopa)
                       Malpighia glabra               Malpighiaceae
                         L. (acerola)
                       Morus alba L. (morera)         Moraceae
                       Typha dominguensis (Pers.)     Typhaceae
                         Steudel (tifa, totora)
                       Zizyphus mauritiana Lam.       Rhamnaceae
                         (guinda)
Mononychellus          Typha dominguensis (Pers.)     Typhaceae
  estradai               Steudel (tifa, totora)
Oligonychus yothersi   Cosmos sulphureus Cav.         Asteraceae
                       Cupressus sp. (cipres)         Cupressaceae
                       Trichilia havanensis Jacq.     Meliaceae
                         (uruca)
Oligonychus sp.        Ixora coccinea                 Rubiaceae
                         L. (mono de senora)
Paraponychus sp.       Chamaedorea costaricana        Arecaceae
                         Oerst. (pacaya)
([feminidad]           Cnidoscolus aconitifolius      Euphorbiaceae
                         (chicasquil) (Mill.)
                         I. M. Johnst.
[feminidad])           Robinsonella lindeniana        Malvaceae
                         (Turcz.) Rose & Baker f.
Panonychus citri       Citrus limon Osbeck var.       Rutaceae
                         Mesina (lima Persa,
                         lima Tahiti)
Schizotetranychus      Oryza sativa L. (arroz en      Poaceae
  oryzae                 invernadero)
Schizotetranychus      Chusquea pittieri Hack.        Poaceae
  sp.                    (bambu)
Sonotetranychus        Diphysa americana (Mill.)      Fabaceae
  vaneyndhoveni          M. Sousa (guachipelin)
Tetranychus abacae     Musa sp. (Banano) var.         Musaceae
                         Williams
Tetranychus ludeni     Cucurbita pepo L. var.         Cucurbitaceae
                         First Taste (ayote)
Tetranychus marianae   Cissus sp.                     Vitaceae
                       Cucumis melo L. (melon)        Cucurbitaceae
Tetranychus            Bactris gasipaes H.B.K.        Palmae
  mexicanus              (pejibaye)
                       Citrus sinensis (L.)           Rutaceae
                         Osbeck var. Valencia
                         (naranja dulce)
Tetranychus            Arachis pinto! Krapov. &       Fabaceae
  neocaledonicus         W.C. Gregory
                         (mani forrajero)
                       Impatiens balsamina            Balsaminaceae
                         L. (china)
                       Pastora ligularis Juss.        Passifloraceae
                         (granadilla colombiana)
                       Solanum wendlandii Hook. E     Solanaceae
                       Xanthosoma wendlandii          Araceae
                         (Schott) Schott

Tetranychus tumidus    Evodia suaveolens Scheff.      Rutaceae
                         var. ridleyi (Hochr.)
                         Bakh.f.
                       Pasiflora ligularis Juss.      Passifloraceae
                         (granadilla criolla)
                       Solanum quitoense Lam.         Solanaceae
                         (naranjilla)
Tetranychus urticae    Ajuga sp.                      Lamiaceae
                       Amaranthus sp.                 Amaranthaceae
                         (rabo de gato)
                       Angelonia sp.                  Scrophulariaceae
                       Artochs sp.                    Asteraceae
                       Beta vulgaris L.               Chenopodiaceae
                         (remolacha)
                       Bidens sp.                     Asteraceae
                       Boltonia sp.                   Asteraceae
                       Brachyscome sp. var. Ultra     Asteraceae
                       Calibrachoa sp.                Solanaceae
                       Catharanthus roseus (L.)       Apocynaceae
                         G. Don (mariposa)
                       Chrysantemum indicum           Asteraceae
                         L. (crisantemo)
                       Cleome sp.                     Capparaceae
                       Codiaeum variegatum (L.)       Euphorbiaceae
                         Blume var. Batik (croton)
                       Codiaeum variegatum (L.)       Euphorbiaceae
                         Blume var. Excellent
                         (idem)
                       Colocasia sp. (Nampi)          Araceae
                         (en invernadero)
                       Crocosmia x crocosmiiflora     Iridaceae
                         (Lemoine) N. E. Br.
                       Cuphea sp.                     Litraceae
                       Dahlia sp. (dalia)             Asteraceae
                       Diascia sp.                    Scrophulariaceae
                       Euphorbia amygdaloides         Euphorbiaceae
                         L. hibrido 'Efanthia'
                       Euphorbia helenae Urb.         Euphorbiaceae
                       Euphorbia pulcherrima          Euphorbiaceae
                         Willd. ex Klotzsch
                         (pastora)
                       Euphorbia sp.                  Euphorbiaceae
                       Gaura sp.                      Oenotheraceae
                       Geranium sp. (geranio)         Gerianaceae
                       Godenia sp.                    Godenoviaceae
                       Helichrysum thianschanicum     Asteraceae
                         Regel
                       Heliopsis sp.                  Asteraceae
                       Hibiscus rosa-sinensis         Malvaceae
                         L. (clavelon)
                       Impatiens sp. (china Nueva     Balsaminaceae
                         Guinea) (numerosas
                         variedades)
                       Ipomoea batatas (L.) Lam       Convolvulaceae
                         var. Black Heart
                         (variedades ornamentales)
                       Lamium sp.                     Lamiaceae
                       Lippia alba (Mill.) N. E.      Verbenaceae
                         Br. (juanilama)
                       Lycopersicon esculentum        Solanaceae
                         Mill. (tomate en
                         invernadero)
                       Mecardonia procumbens          Scrophulariaceae
                         (Mill.) Small
                       Melanthera aspera (Jacq.)      Asteraceae
                         Steud. ex Small
                       Nemesia sp. 'Aromatica'        Scrophulariaceae
                       Osteospermum sp.               Asteraceae
                       Petroselinum crispum           Apiaceae
                         (Mill.) Nyman ex A.W Hill
                         (perejil bajo invernadero)
                       Petunia sp. (incluye           Solanaceae
                         Supertunias y Surfinias)
                       Phaseolus coccineus L.(cuba)   Fabaceae
                       Plantago major L. (llanten)    Plantaginaceae
                       Rosmarinus officinalis         Lamiaceae
                         L. (romero)
                       Scaevola sp.                   Goodeniaceae
                       Solanum melongena              Solanaceae
                         L. (berenjena)
                       Spananthe sp.                  Apiaceae
                       Tecoma stans (L.) Juss. ex     Bignoniaceae
                         Kunth
                       Verbena sp. (Superbena)        Verbenaceae
                       Vinca sp.                      Apocynaceae
Tetranychus sp. (99)   Brunfelsia pauciflora var.     Solanaceae
                         calycina (San Juan)
                       Cucurbita pepo L. var.         Cucurbitaceae
                         Sunburst (escalopin
                         amarillo)
                       Malpighia glatira              Malpighiaceae
                         L. (acerola)
                       Oerstedella sp. (orquidea)     Orchidaceae
                       Phaius sp. (orquidea)          Orchidaceae
                       Solanum tuberosum L. (papa)    Solanaceae
Tetranychus sp.        Cosmos sulphureus Cav.         Asteraceae
                       Mussaenda erythrophylla        Rubiaceae
                         Schumach. & Thonn.
                       Solanum nigrum L.              Solanaceae

TENUIPALPIDAE

Brevipalpus            Stanophea sp. (torito)         Orchidaceae
  californicus
Brevipalpus obovatus   Browallia americana            Solanaceae
                         (=demissa) (L.)
                       Chamaedorea costaricana        Arecaceae
                         Oerst. (pacaya)
                       Cissus sp.                     Vitaceae
                       Cymbidium sp. (orquidea)       Orchidaceae
                       Fatsia japonica (Thunb.)       Araliaceae
                         Decne. & Planch. (aralia)
                       Kalanchoe sp. (kalanchoe)      Crassulaceae
                       Malpighia glatira              Malpighiaceae
                         L. (acerola)
                       Musa sp. (guineo)              Musaceae
                       Ocimum basilicum               Lamiaceae
                         L. (albahaca)
                       Solanum melongena              Solanaceae
                         L. (berenjena)
Brevipalpus            Brunfelsia calicina            Solanaceae
  phoenicis              (San Juan)
                       Crocosmia x crocosmiiflora     Iridaceae
                         (Lemoine) N. E. Br.
                       Dendrobium nobile Lindl.       Orchidaceae
                         (orquidea)
                       Psidium guajava                Myrtaceae
                         L. (guayaba taiwanesa)
Brevipalpus sp.        Ageratum conyzoides            Asteraceae
                         L. (Santa Lucia)
                       Ludwigia decurrens Walter      Onagraceae
                       Mentha piperita                Lamiaceae
                         L. (yertiabuena)
Tenuipalpus            Dendrobium nobile Lindl.       Orchidaceae
  pacifacus              (orquidea)
                       Dendrobium X Phalaenopsis      Orchidaceae
                         (orquidea)
Tenuipalpus sp.        Piper glabratum Kunth          Piperaceae

TUCKERELLIDAE

Tuckerella             Malpighia glatira              Malpighiaceae
  pavoniformis           L. (acerola)

TARSONEMIDAE

Hemitarsonemus         Rumohra adiantiformis          Dryopteridaceae
  tepidariorum           (G. Forst.) Ching
                         (helecho hoja de cuero)
Phytonemus pallidus    Catharanthus roseus (L.)       Apocynaceae
                         G. Don (mariposa)
                       Fatsia japonica (Thunb.)       Araliaceae
                         Decne. & Planch. (aralia)
                       Kalanchoe sp.                  Crassulaceae
                       Phoenix roebelenu O'Brien      Arecaceae
                         (palmera enana)
Polyphagotarsonemus    Citrus sinensis var.           Rutaceae
  latus                  Valencia (naranja dulce)
                       Cnidoscolus aconitifolius      Euphorbiaceae
                         (Mill.) I.M. Johnst.
                         (chicasquil)
                       Cosmos sulphureus Cav.         Asteraceae
                       Cucumis sativus L. (pepino     Cucurbitaceae
                         holandes)
                       Fatsia japonica (Thunb.)       Araliaceae
                         Decne. & Planch. (aralia)
                       Felicia sp.                    Asteraceae
                       Fuchsia magellanica Lam.       Onagraceae
                         (bailarina)
                       Impatiens sp. (Nueva Guinea)   Balsaminaceae
                         (numerosas variedades)
                       Jatropha curcas L. (tempate)   Euphorbiaceae
                       Kalanchoe sp. (kalanchoe)      Crassulaceae
                       Mentha piperita                Lamiaceae
                         L. (yerbabuena)
                       Nicotiana tabacum              Solanaceae
                         L. (tabaco)
                       Psidium cattleianum Sabine     Myrtaceae
                         (guayabita del Peru)
                       Psidium friedrichsthalianum    Myrtaceae
                         (Berg.) Ndzu. (cas)
                       Sanvitalia sp.                 Asteraceae
                       Solanum quitoense Lam.         Solanaceae
                         (naranjilla)
                       Thunbergia sp.                 Acanthaceae
                       Vitis vinifera L. (vid)        Vitaceae
Steneotarsonemus       Oryza latifolia Desv.          Poaceae
  spinki                 (arroz pato)
                       Oryza sativa L. (arroz)        Poaceae

ERIOPHYIDAE

Eriophyidae            Bouganvillea sp. (veranera)    Polygonaceae
  (expuesto)
Eriophyidae            Cestrum nocturnum L.           Solanaceae
  (expuesto)             (Zorrillo)
Eriophyidae            Cnidoscolus aconitifolius      Euphorbiaceae
  (expuesto)             (chicasquil) (Mill.)
                         I.M. Johnst.
Eriophyidae            Cosmos sulphureus Cav.         Asteraceae
  (expuesto)
Eriophyidae            Melanthera aspera (Jacq.)      Asteraceae
  (uno expuesto y        Steud. ex Small
  otra especie que
  provoca erinosis)
Eriophyidae            Mentha piperita                Lamiaceae
  (expuesto)             L. (yerbabuena)
Eriophyidae            Mikania micrantha Kunth        Asteraceae
  (enredadera con
  erinosis)
Eriophyidae            Myrcianthes fragans (Sw.)      Myrtaceae
  (agallas)              McVaugh
Eriophyidae            Origanum vulgare               Lamiaceae
  (expuesto)             L. (oregano)
Eriophyidae            Oxalis sp. (trebolillo)        Oxiladaceae
  (expuesto)
Eriophyidae            Psidium cattleianum Sabine     Myrtaceae
  (expuesto)             (guayabita del Peru)
Eriophyidae            Psidium friedrichsthalianum    Myrtaceae
  (expuesto)             (Berg.) Ndzu. (cas)
Eriophyidae            Robinsonella lindeniana        Malvaceae
  (erinosis)             (Turcz.) Rose & Baker f.
Eriophyidae            Solanum melongena              Solanaceae
  (expuesto)             L. (berenjena)
Eriophyidae            Spondias purpurea              Anacardiaceae
  (dos especies;         L. (jocote)
  expuestas)
Eriophyidae            Terminalia amazonia            Combretaceae
  (erinosis)             (J.F. Gmel.) Exell
Eriophyidae            Typha dominguensis (Pers.)     Typhaceae
  (expuesto)             Steudel (tifa, totora)
Eriophyidae            Vernonia patens Kunth          Asteraceae
  (agallas)

Fig. 1. Proporcion de familias de acaros fitofagos hallados en
Costa Rica en los ultimos 6 anos.

Tetranychidae   59,7
Tarsonemidae    16,1
Tenuipalpidae   12,8
Eriophyidae     10,1
Tuckerellidae    1,3

Nota: Tabla derivada de grafico de barra.
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Author:Aguilar, Hugo; Murillo, Pamela
Publication:Agronomia Costarricense
Date:Jul 1, 2008
Words:8727
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