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Nuevo genero de Crocodylia del eoceno medio de la peninsula Iberica (Zamora, Espana): Duerosuchus piscator nov. gen., nov. sp.

RESUMEN: Se determina en el presente estudio un nuevo genero y especie de Crocodylia, que denominamos Duerosuchus piscator, partiendo de la descripcion del ejemplar holotipico hallado en sedimentos del Eoceno medio de la localidad de Corrales (Zamora, Espana) y de un analisis comparativo de los osteodermos pertenecientes a la misma localizacion.

Palabras clave: Crocodylia, Eusuchia, Duerosuchus piscator, Eoceno medio, Zamora, Espana.

ABSTRACT: In the present study it is described a new genus and species of Crocodylia name Duerosuchus piscator, based on the holotipic ejemplar found in middle Eocene outcrops of Corrales (Zamora, Spain), and the comparative analysis of the osteoderms belonging to the same place.

Key words: Crocodylia, Eusuchia, Duerosuchus piscator, Middle Eocene, Zamora, Spain.

[New genus of Crocodylia from the Middle Eocene of the Iberian Peninsula (Zamora, Spain): Duerosuchus piscator nov. gen., nov. sp.]

INTRODUCCION

La localidad zamorana de Corrales del Vino y los municipios ubicados en su entorno han dado lugar desde finales del siglo XIX a numerosas publicaciones cientificas referidas tanto al estudio geologico de sus sedimentos, como a los hallazgos de restos fosiles de vertebrados eocenicos.

La distribucion cronoestratigrafica de los crocodylianos de la cuenca del Dueto abarca desde el Cretacico Inferior hasta el Eoceno medio, si bien los afloramientos se concentran en el lapso Eoceno medio y superior. Los yacimientos de Corrales, Casaseca y Cerro del Viso han sido datados en el MP 13-14 (JIMENEZ, 1992a; CUESTA, 1999), si bien el analisis del registro fosil permitio delimitar informalmente en Corrales dos sectores asincronicos, Corrales B y Corrales A, considerandose mas antiguos los sedimentos de este ultimo (ALONSO & ALONSO, 2005; ALONSO et al., 2008).

Hasta el momento solo se habian hallado tres generos de Crocodylia en el sector Corrales B: Diplocynodon, Asiatosuchus e Iberosuchus.

SISTEMATICA

Neosuchia Clark in Benton & Clark, 1988

Eusuchia Huxley, 1875

Crocodylia Gmelin, 1789

Duerosuchus nov. gen

Especie-tipo: EL especimen no. STUS 14.133 constituye el holotipo y especie-tipo. Las piezas se hallaron sin conexion anatomica separadas muy escasos centimetros, en un estrato areno-arcilloso.

El craneo se presenta incompleto y en muy buen estado de fosilizacion; su longitud aproximada es de 20 cm, por lo que calculamos de manera proporcional, atendiendo a los parametros de las especies actuales, que la longitud del individuo seria de unos 160 cm. Carece de algunos huesos que se presentan en la figuro 1 reconstruidos por aproximacion. El pterigoides se conserva desplazado, debido a que la inusual dureza de la matriz areno-arcillosa no aconsejo una intervencion mas agresiva sobre el fosil. El yugal aparecio desconectado. La mandibula preserva ambos dentarios y un angular. La ornamentacion dorsal consiste en alveolos redondeados, de distinto tamano y profundidad, bastante discontinuos entre si, y especialmente concentrados en algunas zonas del craneo. Hemos incluido en el estudio varias vertebras (figura 17), que consideramos pertenecientes al mismo ejemplar, por la cercania de su localizacion (unos 35 cm), dada la circunstancia de que el ejemplar aparecio aislado en un estrato que contenia muy escasos restos fosiliferos.

Se incluyen en la descripcion varios osteodermos de diversos individuos hallados en el mismo sector Corrales B, atribuidos al nuevo genero por la similitud de su ornamentacion, una vez descartada su pertenencia a las especies conocidas (figura 15).

Las referencias numericas efectuadas a lo largo del presente estudio son las descritas como "caracteristicas usadas en analisis filogenetico" en el Apendice de SALISBURY et al., 2006.

Distribucion temporal: Eoceno medio, parte media; MP 13-14.

Derivatio nominis: El nuevo genero se denomina Duerosuchus, o cocodrilo del Duero, por haber sido hallado en la actual cuenca del rio Duero.

Diagnosis: EL genero Duerosuchus presentaria externamente la morfologia de los cocodrilos piscivoros de pequena talla, semejante a los actuales Crocodylus novaeguineae o Crocodylus mindorensis. La longitud total de los ejemplares adultos de Duerosuchus se hallaria en tomo a los 160 cm, por unos 20 cm de longitud del craneo. Destaca especialmente el perfil lanceolado de los siete primeros dientes del maxilar (figura 6), en contraste con los cinco dientes premaxilares, de base cilindrica y comparativamente mas estilizados que los dientes premaxilares de Diplocynodon. La ornamentacion de su denticion es tenue, y consiste en tinas aristas subparalelas dirigidas hacia el apice. Coexiste una muesca interna en el premaxilar superior, con una escotadura en la zona dorsal del premaxilar que permitiria la recepcion externa del cuarto diente inferior. A su vez se aprecia la oclusion de la hilera inferior del dentario por la denticion del maxilar.

Diferencias con otros generos. Presencia proporcional: Los ejemplares de Asiatosuchus sp. de la cuenca del Duero se consideran proximos a Asiatosuchus germanicus, presentando peculiaridades que deberan apreciarse en el marco de una reconsideracion global deL genero (BUSCALIONI, 1986). SUS osteodermos son especialmente gruesos, de contorno rectangular, con barra medial y alveolos groseros e irregulares distribuidos por casi la totalidad de la superficie de la pieza (figura 16a); este ultimo dato facilita su distincion con los osteodermos atribuidos a Duerosuchus, cuyos alveolos, con tendencia a la forma circular, aparecen bastante separados y son escasamente pronunciados. Se destaca en ambos casos la coincidencia entre la ornamentacion craneal y la de la cubierta osea.

[FIGURA 1 OMITIR]

Los osteodermos del nuevo genero tienden a la forma rectangular (apareciendo un segundo morfotipo de contorno ovalado) (figura 15) y suelen presentar una cresta medial, que recorre longitudinalmente parte de la superficie dorsal, caracter tambien observado en Asiatosuchus.

No existen dudas sobre las diferencias entre la respectiva denticion, que obedece en Asiatosuchus a parametros proximos a los observados en modernos cocodrilos generalistas de gran talla, adaptandose la parte posterior de la hilera dentaria a una funcion moledora, previsiblemente destinada a triturar los caparazones de las dos especies de Allaeochelys. Toda la denticion de Duerosuchus se considera idonea para la captura de pequenas presas, como peces o ejemplares de Allaeochelys en su primer estadio de desarrollo. (Acerca de la denticion de cocodrilos quelonofagos vease KARL & TICHY, 2004).

Tampoco se plantean problemas sobre la distincion con las piezas del genero Diplocynodon, el cual ha dado lugar a tres determinaciones especificas efectuadas sobre ejemplares de la cuenca del Duero (BUSCALIONI et al., 1992), considerandose actualmente que el genero se restringe a los ejemplares originales franceses y los hallados en el Eoceno de la cuenca del Duero (ORTEGA & BUSCALIONI, 1992). Los osteodermos de Diplocynodon son comparativamente mas finos, rectangulares, con estilizada barra medial y alveolos de distribucion homogenea (figura 16b), coincidiendo plenamente su ornamentacion con la superficie dorsal de los huesos craneales. Unicamente se aprecia una semejanza general que pueda inducir a confusion en caso de hallazgos sueltos, entre los dientes del premaxilar y dentario de Duerosuchus y los de Diplocynodon. Comparativamente estos ultimos presentan una ornamentacion semejante, en crestas dirigidas hacia el apice, pero especialmente marcada, con tina base de tendencia nitidamente circular, y menor estilizacion longitudinal que la observada en Duerosuchus.

El genero Iberosuchus (Antunes, 1975) se describe sobre material del Eoceno portugues, de Salamanca y de Zamora, y dientes aislados pertenecientes a localizaciones espanolas. Se asignan a esta especie los restos de zifodontos hallados en el prepirineo frances y en la cuenca del Duero (MARTIN et al., 1987; ORTEGA et al., 1996). Se observa que los osteodermos de Iberosuchus, de superficie rugosa y no alveolada, poseen un contorno irregular, recorridos longitudinalmente por una gruesa barra medial, que se ve cruzada a nivel variable por una carena transversal, por lo que no se suscitan dudas acerca de su adscripcion (figura 16c).

Resulta dificil establecer el porcentaje de presencia relativa de Duerosuchus, por cuanto entendemos que la estadistica sobre los osteodermos ofrece resultados escasamente fiables, al resultar desconocida la superficie osificada y su numero de placas oseas. A titulo meramente aproximativo, consideramos que la proporcion entre individuos del genero Diplocynodon y de Duerosuchus en el Eoceno medio de Corrales B seria de 7 a 1, o incluso superior. En Corrales A, Duerosuchus puede hallarse extremadamente rarificado, o bien ser inexistente (sobre los ecosistemas fluviales del Paleogeno de Castilla y Leon: JIMENEZ, 1992a y b; JIMENEZ et al., 1990, 1991; JIMENEZ & ALONSO, 1993).

La proporcion entre Duerosuchus y los restantes generos de Corrales B resulta dificil de precisar. A su vez no puede afirmarse la presencia en Corrales B de otros generos, con lo que se cumple por el momento la regla general de distribucion usual de crocodylimorfos por deposito singular, normalmente establecida en cinco o inferior (BUCKLEY et al., 2000; BROCHU, 2001a y b), incluyendose en los depositos del nivel superior de Corrales un morfotipo generalista de gran talla, otro de habitos terrestres y denticion zifodonta que podria superar los cuatro metros, y dos generos de tamano inferior a los dos metros, incluyendo aqui a Duerosuchus.

Duerosuchus piscator nov. sp.

Especimen tipo (holotipo): No. 14.133 STUS. Incluye el craneo, mandibula y dos vertebras del mismo ejemplar.

Localidad tipo: Corrales del Vino, Zamora, Espana. Consideramos que el genero Duerosuchus aparece en el denominado informalmente sector Corrales B (ALONSO & ALONSO, 2005). No podemos afirmar su presencia en el sector Corrales A, considerado mas antiguo. Tampoco se ha podido acreditar su existencia en el resto del area Casaseca, que engloba al sector Corrales B, si bien aqui la presuponemos, por la similitud del registro fosil.

Horizonte: Eoceno medio, parte media; MP 13-14.

Diagnosis: La del genero.

Derivatio nominis: La especie se denomina piscator, en referencia a sus presumibles aptitudes para la captura de peces, cuyos restos aparecen abundantemente en los sedimentos del entorno, y a la aparente idoneidad de la configuracion lanceolada del sector intermedio de la denticion superior para la retencion de tales presas.

Material referido: El craneo y mandibula, pertenecientes al mismo individuo, se conservan incompletos (STUS 14.133). Se incluyen en la descripcion: dentarios, angular, premaxilar y maxilar, frontal, postorbitales, escamoso, parietal, cuadrados, basioccipital, yugal, supraoccipital, pterigoides y exoccipital. Se describen tambien dos vertebras atribuidas al mismo especimen (figura 17), y varios osteodermos de diferentes individuos (STUS 14.134 a 14.139) (figura 15).

DESCRIPCION MORFOLOGICA

MANDIBULA INFERIOR

Dentarios: La mandibula esta representada por los dos dentarios, uno de ellos incompleto, y un angular (figuras 2 y 3).

El dental derecho se halla en mejor estado de conservacion, preservandose 14 alveolos. Las siguientes medidas corresponden a este. La sinfisis se prolonga unos 38 mm hasta cerca del borde posterior del sexto alveolo. Se observan en la zona lingual pequenas inserciones alineadas atribuidas a nutrientes y foramenes nerviosos.

La presencia de muescas de recepcion en la superficie interna del maxilar para el alojamiento de la denticion inferior, y la distancia entre los dentados, permiten desechar la hipotesis de la interrelacion entre los dientes inferiores y la hilera del maxilar (78-0). La serie superior ocluiria lateralmente a la denticion inferior en todos los tramos del dentario.

Se aprecia una gran separacion entre los dientes 1.-2., y entre los 2.-3.. En todos los alveolos el eje medio lateral es de tamano inferior al eje mesiodistal, configurando una apariencia eliptica.

Las medidas mesio-distales de los alveolos y sus espacios intraalveolares se reflejan en la tabla 1.

Las distancias del eje mesio-distal de los alveolos no. 12 a 15 son estimativas. Desde el borde posterior del alveolo 11 al borde posterior del alveolo 17 la distancia es de 37,0 mm.

Se aprecia que el hueso dentario es lineal entre las posiciones 4 y 10 (682). A su vez el alveolo de mayor tamano es el no. 4 (52-1), conservandose en el dentario derecho el cuarto diente, que sobresale unos 12 mm. No se conserva el esplenial, si bien la sutura permite advertir su presencia.

Denticion inferior: La denticion mandibular puede ser calificada como pseudoheterodonta. No existen grandes diferencias morfologicas entre los dientes distales y proximales. No existen dientes moledores. Se conservan los dientes 1. a 4., 7. a 10. y 13. ?Todos ellos son alargados y redondeados basalmente en forma eliptica, si bien escasamente comprimidos. La ornamentacion del esmalte es muy debil, consiste en unas tinas crestas subparalelas orientadas hacia el apice de la corona. La zona basal carece de ornamentacion. Presentan a su vez dos carenas o tilos laterales, mesial y distal, totalmente lisas. En los dientes no. 1 y no. 4, se observa de forma mas nitida una superficie concava en el area lingual, y convexa en la vista bucal. Tal caracteristica se percibe a su vez en los demas dientes conservados, si bien de rotula menos acusada.

Angular: Solo se conserva un angular, fosilizado sin conexion anatomica. Formaria la posicion caudoventral de la mandibula externa, sin que se pueda precisar la extension ventral de la fosa dentroangular, ni su posicion relativa frente a los ultimos alveolos. La longitud de la pieza recuperada es de 117 mm.

No se conservo el supraangular, resultando a su vez desconocida la forma del articular, por lo que hasta que pueda ser hallado un ejemplar mas completo no podran establecerse comparaciones con otros generos.

CRANEO. PARTE DELANTERA

Premaxilary maxilar. (figuras 1, 6, 7, 8 y 9) Presentan cierta ornamentacion externa poco acusada. La longitud del maxilar derecho es de 86 mm. El izquierdo se ha preservado aun mas incompleto. Se conserva la lamina palatal (figuras 6 y 7). En el espacio intraalveolar, en la zona lingual, se presentan depresiones laterales muy marcadas. En vista lateral el contacto entre maxilar y premaxilar presenta una abertura vertical, que posteriormente sera objeto de analisis. Siguiendo el apendice de SALISBURY et al., 2006, el caracter no. 135 se senala como (1), por cuanto la hilera de dientes del maxilar presenta forma convexa hasta el septimo diente. La superficie dorsal no muestra abultamiento a la altura del diente de mayor tamano (143-0). En posicion ventral, se aprecian protrusiones interalveolares para la recepcion de la denticion inferior, y pequenas inserciones ubicadas hacia la parte lingual, en serie lineal, atribuidas a nutrientes y foramenes nerviosos.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

El cuarto diente del dentario podria recepcionarse en un primer estadio de la ontogenia del individuo en tina muesca interna del premaxilar superior, si bien se observa en la figura 2 que en la zona dorsal del premaxilar aparece tina escotadura que permitiria la recepcion externa del diente. En consecuencia el caracter no. 77 se establece como (0), remitiendo el analisis de las formas de oclusion ancestrales al epigrafe Diagnosis del presente estudio.

El numero de dientes del premaxilar seria de 5 (97-0). La superficie de sutura con el maxilar presenta forma concava, y suavemente convexa con el desaparecido hueso nasal. El proceso premaxilar se extiende hasta la parte anterior del alveolo numero 3 del maxilar. Se desconoce el dato de la prolongacion del nasal hasta la nariz externa (95-?).

Denticion superior: La hilera superior de dientes puede ser calificada de pseudoheterodonta, distinguiendose tres morfotipos. Se conservan cinco dientes del premaxilar y 12 del maxilar.

Los cinco dientes premaxilares presentan tina base cilindrica. Su ornamentacion es tenue, y consiste en tinas aristas subparalelas dirigidas hacia el apice. Se aprecian dos carenas lisas en su zona mesial y distal. Dos de ellos presentan evidentes senales de desgaste. El diente de mayor tamano del premaxilar es el cuarto, de unos 8 mm desde la base hasta el apice. Todos presentan una superficie lingual concava, caracter mas acusado en el primero de la serie. Comparativamente resultan bastante mas estilizados que los dientes premaxilares de Diplocynodon sp., y su superficie es mucho mas lisa. El caracter no. 97 referido al numero de dientes del premaxilar se senala como (1).

[FIGURA 5 OMITIR]

Los dientes 1 a 7 ubicados en el maxilar son mas voluminosos. Todos ellos son lanceolados, con dos carenas, mesial y distal. Su ornamentacion es un poco mas pronunciada que en los dientes premaxilares, y su base mas comprimida lateralmente. El diente de mayor tamano del maxilar es el 5., con 12 mm desde la base hasta el apice, por lo que el caracter no. 89 se establece como (1).

[FIGURA 6-7 OMITIR]

[FIGURA 8 OMITIR]

[FIGURA 9 OMITIR]

Los dientes 8 a 12 del maxilar son cortos y simetricos, presentandose comprimidos lateralmente. No se aprecia curvatura en su superficie lingual. Se observan igualmente dos carenas, mesial y distal, y una ornamentacion de tinas aristas ascendentes hacia el apice.

CRANEO. APERTURAS CRANEALES

Narinas externas: Posiblemente, las narinas externas no se hallasen rodeadas enteramente por el premaxilar, si bien al no conservarse el hueso nasal, que aparece reconstruido en la figura 10 con masilla blanca, se desconoce si su extremo distal irrumpe en aquella (95-?).

En la reconstruccion del craneo representamos al nasal conectado con las narinas externas.

Se proyecta dorsalmente (79-1), y su forma es elipsoidal, con el eje mayor longitudinal de 21 mm, y el eje menor, transversal, de 16 mm (161-1).

Orbitas y fenestra infratemporal: Se desconoce la forma exacta de las orbitas y de la fenestra infratemporal, reconstruidas en la figura 1 por aproximacion. No parece que el borde de las orbitas formado por la superficie del craneo se eleve considerablemente (103-0). Se representan en la figura 1 de forma meramente aproximativa.

[FIGURA 10 OMITIR]

[FIGURA 11-12 OMITIR]

Supratemporal: La ventana supratemporal se halla formada por el postorbital, parietal y escamoso, sin participacion del frontal (87-0). Los margenes laterales son claramente mas largos que los mediales. Su forma externa se asemeja a la figura de un trapecio, cuya base mayor se orientaria hacia el postorbital y escamoso, y la base menor hacia el parietal, con las siguientes dimensiones; base mayor 17 mm, base menor 11,5 mm, altura 13 mm. Se aprecia una fosa de 1 mm de diametro, levemente insinuada en la esquina anteromedial de la fenestra supratemporal, cercana a la superficie del parietal. Existe a su vez en la pared posterior de la fenestra supratemporal una fosa elipsoidal de 5 por 2 mm, situada entre la sutura del parietal y escamoso, a 3 mm de la superficie dorsal del craneo.

Foramen incisivum: No se conserva completo, si bien se aprecia uno de sus bordes que permite precisar su localizacion relativa en el premaxilar, coincidiendo su borde anterior con el segundo alveolo (153-0). Por la orientacion del borde conservado consideramos que seria de reducido tamano (124-0).

El foramen del primer diente es de forma elipsoidal y escaso tamano Su eje mayor es de 5 mm, por 3,5 mm de su eje menor. Su distancia con la base del segundo diente es de 6 mm, y con el borde de la nariz externa es de 1 mm.

Narinas internas (choana): Se hallan rodeadas por los pterigoides (71-1), si bien estos se encuentran desplazados de su posicion original. Sus medidas aproximadas serian de 7,5 mm en su eje longitudinal, por 6,5 mm transversal. Se localiza al extremo opuesto de la sutura con el palatino (72 -0). Las narinas internas presentan forma de lagrima, con la parte ancha orientada posteriormente y con un nitido reborde anterior. Su margen anterior y lateral se halla circundado por el pterigoides. El margen posterior, cercano al condilo occipital, se aprecia con dificultad debido al desplazamiento de la pieza.

CRANEO. HUESOS

Frontal: En posicion dorsal es liso y escasamente ornamentado salvo en su parte posterior. No existen crestas en la superficie frontal inter-orbital; tambien es plano el sector latero-posterior de las orbitas. La distancia longitudinal de la pieza entre la sutura con el nasal y el parietal es de 46,5 mm, por 27 mm de la distancia transversal entre las suturas con los postorbitales. La sutura con el parietal es de tendencia concava, si bien se aprecia un vertice intermedio que se adentra en la pieza parietal (86-1). No existe superficie de contacto con la fenestra supratemporal (81-2) por lo que el triple cruce frontal-parietal-postorbital se halla en la caja craneal.

Postorbitales: Relativamente delgados (70-1) y con el borde antero-lateral redondeado. La linea de sutura se aprecia dificilmente. Aparentemente conectaria con el margen lateral del yugal. La sutura con el escamoso se orienta ventralmente sobre el margen lateral de la caja craneal.

Escamoso: El contorno occipital de la caja craneal presenta forma concava, formada por los lobulos posteriores de los escamosos. El escamoso aparece bastante ornamentado y con superficie plana, salvo en su parte posterior que presenta una zona deprimida, desde la que arranca la proyeccion posterolateral del escamoso. El borde del lobulo escamoso se extiende ventrolateralmente hacia la extension lateral del proceso paraoccipital.

[FIGURA 13-14 OMITIR]

La sutura escamoso-cuadrado se extiende dorsalmente a lo largo del margen posterior del meatus auditivo externo.

El escamoso forma el techo del oido externo, resultando visibles lateralmente las suturas con el exoccipital y el cuadrado. El contacto con el cuadrado tiene lugar en la parte anterior del escamoso y su relacion con el exoccipital y cuadrado es visible lateralmente. La sutura con la parte superior del exoccipital discurre hasta el borde lateral del escamoso.

La sutura con el postorbital es rectilinea y se aprecia con dificultad. La participacion del escamoso en la parte occipital del craneo es restringida en comparacion con la superficie exoccipital, presentandose en plano inferior al proceso paraoccipital, con suturas muy marcadas, siendo franqueada por las fenestras postemporales.

Parietal: Constituye el anterior, medial y parte del posterior margen de cada abertura supratemporal, apreciandose una superficie plana y ornamentada en el mismo nivel que el resto de la caja craneal. Se proyecta ventralmente formando en su margen anterolateral la pared medial de la fenestra supratemporal.

La linea de sutura con el frontal es convexa, con una insercion central en forma de v. La sutura con los escamosos es rectilinea. Presenta sendas proyecciones anterolaterales que contactan con los postorbitales. La longitud total del hueso parietal es de 27,5 mm; la distancia entre las suturas con los escamosos es de 16 mm. La superficie de contacto con los bordes de la fenestra supratemporal presenta un relieve plano.

Cuadrados: En vista posterior contacta con la region ventrolateral del exoccipital y dorsalmente con la expansion del proceso paraoccipital. No se aprecia el foramen craneocuadrado, que se ubicaria entre el borde interno del cuadrado y el extremo distal del proceso paraoccipital.

La sutura con la base del escamoso se extiende dorsalmente a lo largo del margen posterior del oido externo, compuesto por tres fosas, de 3, 5 y 6 mm de diametro respectivamente, segun la orientacion anteroposterior. No se conserva la pieza cuadrato-yugal; la linea de sutura con esta pieza seria suavemente convexa.

Se observa el foramen aereum hacia el borde posterolateral de la superficie dorsal articular. En vista ventral el cuadrado presenta una cresta longitudinal, no especialmente robusta, que lo recorre hacia su extremo distal, dividiendolo en dos facetas, la lateral de menor tamano que la medial. Desde su nacimiento posteromedial hasta el fin de su extension la cresta va decreciendo paulatinamente hasta desaparecer, por lo que la restante extension ventral del cuadrado presenta una superficie lisa, con suave tendencia concava.

El condilo del cuadrado presenta un proceso articular ligeramente mas saliente que la faceta medial; su tercio interior es concavo y liso. La longitud entre los bordes del condilo de articulacion craneo-mandibular es de 16 mm, por 7 de alto, que se reducen a 5,8 mm en su tercio medial.

Basioccipital: Formaria el cuerpo del condilo occipital y el borde ventral del foramen magnum. El condilo presenta en vista posterior forma circular, su forma superior es bilobulada y su cuello corto, proyectandose perpendicular al plano occipital, del que sobresale en total unos 6 mm.

Yugal: La pieza se hallo aislada, sin conexion anatomica. La parte posterior del yugal es subcilindrica y alargada, constituyendo la base de la fenestra infratemporal. Su longitud es de 74 mm, presentando una superficie alveolada. El proceso dorsal del yugal formaria la porcion ventral de la barra postorbital, no conservada.

Supraoccipital: Largo y de forma trapezoidal, mas ancho que alto, formando en vista posterior una superficie ligeramente convexa con sus bordes dorsales salientes y suturas muy nitidas. Se extiende unos 2 mm mas alla del borde dorsal del foramen magnum. Tiene sendas pequenas crestas verticales acompanadas por grandes foramenes postemporales a cada lado. Contacta con el parietal en sutura rectilinea apenas apreciable. No contacta con el borde superior del foramen magnum, enmarcado por la union de los exoccipitales.

Pterigoides: Se presenta desplazado de su posicion original. No parece que se proyecte de manera destacada sobre la horizontal. Sus dimensiones son de unos 35 mm de distancia ventrolateral por 31 mm en la medida anteroposterior. No se conserva el ectopterygoide. La choana aparece en su superficie ventral localizada al extremo opuesto de la sutura con el palatino, hacia la zona occipital. En el espacio inmediatamente anterior a la choana se aprecia una superficie deprimida que linda con aquella; esta cavidad esta presente en otros crocodyloideos como Prodiplocynodon, Osteolamus o Leydosuchus, si bien su ubicacion exacta no es coincidente, asi en este ultimo se posiciona lateralmente (vease Wu et al., 2001).

Exoccipitales: El exoccipital izquierdo presenta un ligero desplazamiento por compresion producida en el proceso de fosilizacion. De superficie lisa. Integran la mayor parte de la superficie occipital del craneo, contactando a nivel dorsal con el supraoccipital, y laterodorsalmente con escamoso. Enlazan entre si enmarcando la parte superior del foramen magnum. Se aprecian en distinto plano la superficie del sector superior, que forma el proceso paraoccipital, y la expansion ventrolateral. El extremo distal del proceso paraoccipital presenta una cresta cercana a la ubicacion del inapreciable foramen craneo-cuadrado.

[FIGURA 15 OMITIR]

[FIGURA 16 OMITIR]

[FIGURA 17 OMITIR]

OSTEODERMOS Y VERTEBRAS

Atribuimos a Duerosuchus, fundandonos en la comparacion con la ornamentacion craneal, unos osteodermos de alveolos separados irregularmente y escasamente pronunciados, que presentan dos morfotipos basicos, unos de tendencia rectangular, y otros de forma oval, apareciendo generalmente una cresta o barra medial que recorre longitudinalmente parte de su superficie dorsal. En los primeros se percibe en su extremo una superficie dorsal estrecha carente de alveolos (figura 15).

De las dos vertebras atribuidas al genero (figura 17), pertenecientes posiblemente al individuo holotipico, solo una es procelica. Interpretamos que se trataria de una vertebra lumbar de la que no se conserva la espina neural, pero si el proceso transverso, prezygopophysis y postzygopophysis apreciandose parcialmente la sutura con el neurocuerpo. El foramen vertebral es estrecho en relacion al cuerpo vertebral, con forma eliptica cuya base mayor seria de 7 mm y base menor de 2 mm. El cuerpo vertebral mide 35 mm de longitud; su fosa vertebral tiene unos 16,5 mm de diametro externo y el condilo vertebral sobresale unos 6 mm. El proceso transverso mide 30 mm.

La segunda vertebra hallada cerca del holotipo es anficelica, conserva el proceso espinoso incompleto, de 42 mm, y prezygopophysis. El proceso transverso mide 31,5 mm. El foramen vertebral tiene forma eliptica, con base mayor de 7 mm y base menor de 4 mm. El cuerpo vertebral es de 36,5 mm de longitud, su fosa vertebral superior tiene unos 17 mm de diametro exterior y la rosa inferior es de 18 mm de diametro. No se aprecia la sutura con el neurocuerpo.

FILOGENIA

Los estudios moleculares de la secuencia evolutiva situan estimadamente al ancestro comun mas reciente del genero Crocodylus en una radiacion posterior al Mioceno medio, ofreciendo escasas divergencias entre las especies actuales (DENSMORE, 1983; DENSMORE & OWEN, 1989; BROCHU:, 2005). Los fosiles mas antiguos concuerdan con tales estimaciones, datando su origen sobre el transito Mioceno-Plioceno o posterior (BROCHU, 2000, 2005; DELFINO et al., 2007; REX, 2006; GRIGG & GANS, 1993; DENSMORE, 1985; SALISBURY et al., 2006).

El termino Crocodylia (Gmelin, 1789) se restringe actualmente al crown group inclusivo del ultimo ancestro comun de Gavialoidea y todos los Brevirrostros mas sus descendientes (BUSCALIONI et al., 2001; BROCHU, 2001b, 2003), si bien algunos autores discrepan en cuanto a la posicion de Crocodylia, considerando que Crocodylia + Sphenosuchia representarian la subclase Crocodylomorfa, constituyendo Eusuchia un suborden del orden Crocodylia (MARTIN & BENTON, 2008).

A su vez se considera que el lugar del nodo de Eusuchia referido al grupo inclusivo del ultimo ancestro comun de Hylaeochampsa y Crocodylia y todos sus descendientes (BROCHU, 1999) es inestable, por cuanto aquel depende de la distribucion de caracteristicas en conflicto o perdidas de los taxones que conforman el grupo Crocodylia.

La transicion entre Neosuchia y Eusuchia y la transformacion de los miembros de Eusuchia en crocodylianos se considera oscura, por lo incompleto del registro fosil (NORELL & CLARK, 1991; BUSCALIONI et al., 2001; SALISBURY et al., 2006). En consecuencia, tanto los origenes de Eusuchia como la subsiguiente aparicion de los taxones ancestrales inmediatos de Crocodylia constituyen parcelas insuficientemente conocidas de la evolucion (CLARK & NORELL, 1992; SALISBURY et al., 2006).

El hallazgo de Duerosuchus aporta nuevos datos sobre la evolucion de los cocodrilianos del Eoceno del viejo continente, aunque el estudio de su posicion filogenetica presenta el obstaculo de la incompleta conservacion del holotipo, que adolece de determinados caracteres considerados esenciales, dificultad a la que se agrega la posibilidad de que algunos parametros fenotipicos obedezcan a evolucion paralela, originada por la respuesta adaptativa a semejantes condiciones ecologicas (IORDANSKI, 1973).

Sin necesidad de reiterar todos los datos ya presentados a lo largo del presente estudio, y basandonos esencialmente en los analisis de BROCHU (1999, 2003) y de BUSCALIONI et al. (2001) sobre Eusuchia y su grupo corona Crocodylia, y el Apendice al trabajo de SALlSBURY et al. (2006), nos centraremos en determinados parametros fenotipicos. Se destaca que algunos de los osteodermos atribuidos a Duerosuchus presentan una gruesa quilla dorsal, caracter (35-1). Las vertebras atribuidas al genero son nitidamente procelicas (18-1). El caracter numero 52 referido a los alveolos dentarios se senala como (1), por cuanto el tercer y cuarto diente se hallan separados, siendo este de mayor longitud mesio-distal. A su vez se constata la oclusion de la hilera de dientes del dentario por la denticion del maxilar (78-0), y la existencia de una muesca entre maxilar y premaxilar (77-0). A tal respecto, se considera que los modelos de alligator y crocodiliano derivan de una condicion ancestral comun, y que tanto en los basales alligatoroideos y crocodyloideos, como en los pristichampsinos, el basal Borealosuchus y los outgroups inmediatos a Crocodylia, los dientes inferiores ocluyen lingualmente a la hilera del maxilar, si bien se conserva una muesca entre maxilar y premaxilar para el cuarto diente inferior (BROCHU, 1999a, 2003). Coexiste en Duerosuchus la hendidura externa del premaxilar, capaz de alojar el cuarto diente del dentario en algun momento del desarrollo del especimen, con una cavidad interna en la superficie ventral del premaxilar, y un modelo de oclusion de la hilera del dentario semejante a los actuales aligatores.

El caracter no. 68 se senala como (0), dado que el dentario se presenta lineal entre el 4. y 10. alveolos. El diente de mayor tamano y longitud del maxilar es el quinto, caracter que se asocia a los miembros mas avanzados del clado Neosuchia (89-1) (ORTEGA et al., 2000). El premaxilar tiene 5 dientes (97-0).

El caracter 81 fue senalado como (2) en la anterior descripcion, y el numero 86, tambien referido a la sutura frontoparietal, se indica como (1) por presentar forma concavo-convexa.

La choana se encuentra rodeada por el pterigoides (71-1), muy desplazada hacia la parte posterior del palatino (72-0). Si bien se admite que la posicion de la choana resulta un caracter de conflicto entre los mas avanzados neosuchios (BUSCALIONI et al., 2001). A su vez, se reconoce la gran variabilidad en la morfologia de los pterigoides (BRANDALISE et al., 2006), aunque la posicion y morfologia del especimen estudiado se aparta muy poco de las de los modernos cocodrilianos. Se aprecia una depresion en la superficie del pterigoides, ubicada en la parte inmediata anterior al margen de la choana (73-1).

Se constata a su vez la presencia de una leve fosa de 1 mm en la esquina rostromedial de la fenestra supratemporal, lindando con la superficie del parietal, caracter que actualmente plantea dudas sobre su repercusion en el analisis filogenetico. Existe a su vez una fosa elipsoidal de 5 por 2 mm en la pared posterior de la fenestra supratemporal, ubicada entre la sutura del parietal y escamoso, a unos 3 mm de la superficie dorsal de aquellos.

Se desconoce si el extremo distal del nasal irrumpe en la external naris (95-?), como se representa en la figura 1. Las narinas externas se proyectan dorsalmente (79-1), y su forma es elipsoidal, con el eje mayor longitudinal de 21 mm, y el eje menor, transversal, de 16 mm (161-1).

El borde anterior del foramen incisivum coincidiria con el segundo alveolo del premaxilar (153-0). Analizada la forma del borde conservado, se estima que tendria un tamano reducido (124-0).

Una vez esbozados los caracteres fenotipicos de mayor relevancia en ordena la verificacion de su posicion filogenetica, debe senalarse, a su vez, que la ausencia de indicios del nuevo genero en otros depositos del Eoceno de la Peninsula Iberica dificulta las conclusiones sobre su distribucion cronoestratigrafica. Tampoco encuentra respaldo la hipotesis de que Duerosuchus constituya un endemismo europeo, por cuanto la experiencia demuestra la tendencia a una amplia extension geografica de los taxones crocodylianos del inicio del Terciario, no restringidos por las barreras marinas. De hecho, la aparicion de endemismos en las faunas crocodylianas se hace especialmente constatable en el Mioceno de Australia y Africa (BROCHU, 2003).

A la espera de nuevos hallazgos que permitan un conocimiento mas exacto de la morfologia del craneo y aporten claridad tanto sobre las caracteristicas fenotipicas del nuevo genero como acerca del alcance de las posibles variaciones interindividuales, podemos concluir que la fisonomia de Duerosuchus permitiria su consideracion como taxon basal de Crocodylia, filogeneticamente cercano a los brevirrostros, anticipando detalles morfologicos que lo aproximan a las especies actuales. Esperamos que el presente descubrimiento contribuya a impulsar futuros estudios en el entorno, que con toda seguridad depararan novedades sobre la fauna eocenica del sector denominado informalmente Corrales B (ALONSO & ALONSO, 2005).

AGRADECIMIENTOS

Nuestro especial agradecimiento al Dr. Emiliano Jimenez Fuentes, principal referente e impulsor de la paleoqueloniologia en Espana.

A: Carlos Alonso Santiago (abogado), Carlos Revenga Alonso, Alberto Revenga Alonso, Miguel Temprano Garcia (biologo); Gregorio Panero y Francisco Nunez (vecinos de Corrales); Pedro Gomez y Luis Angel Diez (Ayuntamiento de Corrales). Asimismo tambien queremos expresar nuestro agradecimiento por su continua colaboracion y las facilidades prestadas a Buddy (DEYME), Paco Mateo (Ceramicas SAZA), Maximiliano San Gregorio y Pablo Criado; a Federico Hernandez y al resto de personal de la Ceramica por su constante y amistoso apoyo.

(FECHA DE RECEPCION: 2009-06-10) (FECHA DE ADMISION; 2009-07-20)

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LUIS ALONSO SANTIAGO (*)

LUIS ALONSO ANDRES (*)

(*): Avda. de Portugal, 75 (5.B). 37005 Salamanca. Correo: duerosuchus@gmail.com
Tabla 1

Alveolo   Longitud   Distancia intraalveolar
no.          mm                mm

1           4.00              4,80
2           3,95              5,50
3           3,25              1,10
4           6,20              2,15
5           4,95              3,00
6           4,95              1,30
7           5,15              2,00
8           3,60              1,00
9           4,00              2,00
10          4,60              0,90
11          5,00                ?
12          5,10                ?
13          5,00                ?
14          4,50                ?
15          4,50                ?
16          4,00                ?
17          3,90                ?
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Author:Alonso Santiago, Luis; Alonso Andres, Luis
Publication:Studia Geologica Salmanticensia
Date:Jul 1, 2009
Words:7382
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