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Nuevas especies colombianas de Espeletiopsis Cuatrec. y de Espeletia Mutis ex Humb. & Bonpl. (Asteraceae, Heliantheae, Espeletiinae).

Los generos Espeletiopsis y Espeletia pertenecen a la subtribu Espeletiinae, grupo propuesto por Cuatrecasas en 1976. Las especies de ambos taxones se concentran en territorio colombiano, particularmente en la Cordillera Oriental. Hasta el presente se conocian ca. 72 especies para Espeletia y ca. 24 para Espeletiopsis. Incluidas las especies propuestas en este trabajo se completan ca. 75 especies para Espeletia y ca. 25 para Espeletiopsis, donde ca. 66 especies de Espeletia y ca. 20 especies de Espeletiopsis son endemicas de Colombia. Cabe mencionar que, a partir de 2006, los autores de este escrito, con base en colecciones realizadas en los departamentos de Arauca, Boyaca y Santander, han publicado un total de 15 especies y una variedad, dando asi continuidad a una investigacion que se remonta a 1968 y que complementa los excelentes trabajos de don Jose Cuatrecasas, el mejor conocedor del grupo y autor de la clave de Espeletiopsis que se modifica y enriquece con esta publicacion, pasando de 19 especies a 25. Esta cifra de especies y la de las de Espeletia podran incrementarse en un futuro con base en nuevas recolecciones de areas mal conocidas o como resultado de una revision completa y detallada de los grupos.

1. Espeletiopsis laxiflora S. Diaz & Rodriguez-Cabeza, sp. nov. Figs. 1, 3 A-B

Espeletiopsis sclerophyllae (Cuatrec.) Cuatrec. affinis a qua imprimis differt foliis tenuibus anguste-ellipticis, indumento foliorum persistente utroque latere; ramis floriferis racemiformibus; tubis flosculorum pilosulis, lobis ipsis pilosulis.

Typus: COLOMBIA, SANTANDER: Santuario de Fauna y Flora Guanenta Alto Rio Fonce, Municipio de Encino, Vereda Avendanos Tres, sector Paramo de Las Playas, 19 oct. 2008. B. V. Rodriguez-Cabeza, 1-1. Palacios, R. Rivero, & S. Estepa 1993. Holotypus COL [546647, 546648, 546650, 546651], Isotypi COL [546649, 546652], HUA, UIS, UPTC.

Etimologia: El epiteto especifico alude a la organizacion de las ramas floriferas alargadas, racemiformes y provistas de pocos capitulos.

Planta arrosetada con tallo subterraneo o con ejes hasta de 50 cm de altura. Hojas sesiles; vaina foliar de 5-6.5 cm long. x 2.8-3.8 cm lat., ovada, dorsalmente cubierta con indumento largo sericeo eburneo, lamina foliar de 49-56 cm long. x 3-4 cm lat., angosto eliptica, coriacea, cubierta en la haz por indumento luteo, revestido de un estrato largo lutescente lustroso, enves densamente tomentoso similar en color al de la haz; base largamente atenuada de 5-8 cm long, con la lamina reducida a una pequena membrana de 2-3 mm, apice largamente agudo, margen entera, ligeramente revoluta,; nervio medio ensanchado hacia la base, cubierto por indumento similar al de la lamina, prominente por el enves, nervios secundarios 11-15 por decimetro, que divergen en angulo de 30-550, conspicuos por el enves y cubiertos de indumento blanquecino.

Ramas floriferas 20 coetaneas, de 113-164 cm de largo total, cilindricas y fistulosas, cubiertas con indumento sericeo luteo revestido por un estrato blanquecino de pelos flocosos mas largos y mas densos hacia la parte vegetativa; porcion vegetativa de 80-93.5 cm long., bracteas esteriles alternas 6 (2-4 son basales), lineales, lamina de 818 cm long. x 0.6-0.8 cm lat., vaina 3-7 cm long.; porcion reproductiva, un racimo alargado de 35-67 cm long., con 21-41 capitulos; bracteas florales de 2.5-8 cm long. x 0.40.6 cm lat., lineales; pedunculos de 3-20 cm long con indumento tomentoso aureo rematados por 1-3 capitulos.

Capitulos reflejos, discoideos, pedicelados, involucro formado por 7 filarias, dispuestas en 2-3 series, de 9.2-14 mm long. x 5-9 mm lat., ovadas, con apice agudo y con tinte rojizo, cubiertas completamente por indumento sericeo largo y denso por el enves y largo sericeo en el tercio superior, el resto glabro por la haz. Paleas de las flores femeninas de 6.5-8.5 mm long. x 2-5 mm lat., polimorfas (obovadas, elipticas, rombicas o lineales), con apice agudo y en las mas internas obtuso bruscamente acuminado, adaxialmente glabras, las mas externas abaxialmente cubiertas por denso indumento sericeo, las internas con una lista longitudinal de tricomas que se ensancha y se torna mas densa hacia el apice, quedando a cada lado un area glabra, nervios ligeramente visibles 5-9. Paleas de los flosculos de 7.5-9 mm long. x 2-4 mm lat., polimorfas (obovadas, oblanceoladas o elipticas), con apice obtuso o acutado, adaxialmente glabras, abaxialmente con largos tricomas en la porcion apical, con 9-13 nervios longitudinales. Flores femeninas 99-113 por capitulo, dispuestas en 8 series, corolas reducidas a un anillo de 0.5-1 mm long., densamente cubierto por largos tricomas pluricelulares, en ocasiones con una pequena lengueta lineal o lobulo vestigial o rudimentaria, de 1.5-2.2 mm long.; pistilo de 3-5.5 mm long., estigma bifido, ramas estigmaticas de 1.5-2 mm long. Flosculos 158-198 por capitulo, de 7-9.5 mm long., infundiliformes, corola amarilla; porcion tubular de 3-4 mm long., rodeada por largos tricomas pluricelulares que se tornan mas densos hacia la parte superior, lobulos de la corola triangulares, de 1.4-1.6 mm long. x 0.8-1.2 mm lat., externamente cubiertos por largos y densos tricomas pluricelulares; estambres exsertos adnatos a la porcion tubular de la corola, filamento 4-4.5 mm long., anteras singenesicas de 2.7-3.5 mm long., con apendice apical cocleariforme de 0.3-0.6 mm long.; pistilo de 7-9.2 mm long. Aquenios de 3-3.8 mm long. x 1.2-1.8 mm lat., obovados, trigonos, glabros y con tres costillas prominentes.

[FIGURA 1 OMITIR]

Comentarios: Esta interesante especie prospera en laderas de suelos secos con presencia de abundantes rocas de tamano variable y con una vegetacion de tipo pajonalfrailejonal, con dominancia de Calamagrostis effusa (Kunth) Steud., Puya sp., Chusquea sp., Bartsia sp., y arbustitos dispersos de dos especies de Hypericum, Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl. y Diplostephium sp. Los individuos de la poblacion cubren densa y homogeneamente el sector, mezclandose en las zonas de mayor pendiente y aledanas a los matorrales del bosque altoandino con Espeletiopsis guacharaca (S. Diaz) Cuatrec. En las zonas de suelos humedos donde abunda Espeletia incana Cuatrec., Espeletiopsis laxiflora esta por lo general ausente. En relacion con el estado de conservacion, no se observaron rastros de quemas, pero si abundante pastoreo de ovejas y vacas que amenazan las poblaciones conocidas.

A primera vista y por su habito, la especie propuesta recuerda a Espeletiopsis bogotensis (Cuatrec.) Cuatrec., de la que se separa por presentar capitulos discoideos, pero su mayor afinidad ocurre con Espeletiopsis sclerophylla (Cuatrec.) Cuatrec., especie que tambien presenta las flores liguladas reducidas al tubo o a pequenos lobulos incipientes. De esta especie se diferencia por poseer hojas mas largas y delgadas (49-56 cm long. x 3-4 cm lat. vs. 26-46 cm long. x 4-5 (-9) cm lat.), angostamente elipticas (vs. obovadas a anchamente obovadas) y con indumento persistente en ambas caras (vs. lampinas y pruinosas [las adultas] o puberulentas por la haz y amarillento tomentosas por el enves), mayor numero de nervios secundarios por decimetro (11-15 vs. 10-11), vaina mas larga (5-6.5 cm vs. 34 cm), asi como por presentar ramas floriferas racemiformes (vs. corimbiformes) mas largas (113-164 cm vs. 70-100 cm), filarias mayores (9.2-14 mm long. x 5-9 mm lat. vs 4-6 mm long. x 3-4 mm lat.) y en menor numero por capitulo (7 vs. 9-12), flores liguladas en mayor numero (99-113 vs. [+ o -] 34) y flosculos mayores (7-9.5 mm long. vs. 4.5-5 mm long.) con abundantes pelos en la porcion tubular y en los lobulos de la corola (vs. escasos tricomas en el apice del tubo).

Con posterioridad a la publicacion de la clave provisional para el genero Espeletiopsis Cuatrec. (Cuatreeasas, 1996), han ingresado a este genero cuatro nuevas especies descritas en su momento por Diaz-Piedrahita & Obando (2004), Diaz-Piedrahita, Rodriguez-Cabeza & Galindo-T. (2006) y Diaz-Piedrahita & Rodriguez-Cabeza (2008) incluyendo la que se da a conocer en este articulo. En el numero total de especies debe incluirse tambien una a la que se le dio este estatus (Diaz-Piedrahita & Rodriguez-Cabeza 2008) pues con anterioridad se la trataba como una variedad de Espeletiopsisjimenez-quesadae.

Por este motivo consideramos oportuno publicar nuevamente la clave propuesta por Cuatrecasas, con las debidas modificaciones, quedando comprendida la totalidad de las especies reconocidas para este genero.

1. Filarias lineares, linear-lanceoladas o angostamente triangulares. Flores femeninas conspicuamente liguladas, amarillas o blancas. Parte proximal y vegetativa de la sinflorescencia siempre con bracteas vegetativas. Vaina foliar oblonga ... 2

1'. Filarias anchas, ovadas, triangular-ovadas u obovadas. Corolas perifericas conspicuamente liguladas o reducidas al tubo basal, a veces con minusculas expansiones dentiformes laminares siempre mas cortas que el estilo, amarillas o raramente purpureas. Parte proximal y vegetativa de la sinflorescencia con o sin hojas esteriles. Vaina foliar anchamente ovada o semicircular ... 11

2. Flores femeninas blancas. Flosculos con lobulos pilosos ... 3

2'. Flores femeninas amarillas. Flosculos con lobulos pilosos o glabros ... 4

3. Superficie adaxial de la hojas con indumento aplicado y argenteado-sericeo ... E. pannosa

3'. Superficie adaxial de las hojas con indumento velloso o sublanoso ... E. angustifolia

4. Lamina foliar de hasta 25 cm long. x 0.3-1,5 cm lat., con indumento denso aplicado, sericeo- argentado ... 5

4'. Lamina foliar mayor de 25 cm long. x 1,5 cm lat., con indumento densamente lanoso, velloso o sericeo, blanco o amarillo ... 6

5. Sinflorescencia corimbosa bien desarrollada, con 20-40 capitulos. Flosculos con lobulos de la corolapilosos. Lamina foliar 15-25 cm x 0.8-1.5 cm .. ... E. santanderensis

5'. Sinflorescencia reducida a un escapo terminado por un solo capitulo. Flosculos con lobulos de la corola glabros. Lamina foliar 4-6 cm x 0.3-0.9 cm ... E. caldasu

6. Lamina foliar linear-oblonga, gruesa y subcoriacea, con indumento denso lanoso blanco que oculta la nerviacion secundaria en ambas caras. Flosculos con tubo y lobulos de la corola pilosos ... E. pozoensis

6'. Lamina foliar+ oblongo-lanceolada, obovada o eliptica, coriacea y rigida, con nerviacion secundaria aparente en ambas caras Flosculos con tubo y lobulos de la corola glabros o ligeramente pilosos ... 7

7. Sinflorescencias que sobrepasan poco la altura de la roseta foliar; porcion fertil algo alargada o tirsiforme, no estrictamente corimbosa (obconica) ... E. colombiana

7'. Sinflorescencias dos veces mas largas (o aun mas) que la roseta foliar; porcion fertil corimbosa (obconica) o paniculada alargada ... 8

8. Lamina foliar obovado-oblonga, atenuada y aguda en el apice, atenuada hacia la base en un pseudopeciolo corto, haz foliar verde Flosculos hasta de 5 mm long, con tubo y lobulos de la corola ligeramente pilosos ... JE. petiolata

8'. Lamina foliar mas oblonga o eliptica, que se atenua sin formar pseudopeciolo, haz foliar con indumento blanquecino o ceniciento Flosculos mayores a 5 mm long, con el tubo y lobulos de la corola glabros o pilosos ... 9

9. Lamina foliar, 30-42 cm long x 2.5-5 cm lat, oblanceolado-oblonga, gruesa Sinflorescencia perfectamente corimbosa, con el eje robusto y en linea ligeramente tortuosa, + en zig-zag, porcion vegetativa con 4-5 bracteas vegetativas basales y mas de 5 en el eje ... JE. muiska

9'. Lamina foliar, 25-42.5 cm long x 2-6.5 cm lat, lanceolado-oblonga o angosto eliptica Sinflorescencia con el eje en linea mas bien recta, porcion vegetativa con 1-2 bracteas vegetativas basales y a veces hasta 5 en el eje ... 10

10. Flosculos con lobulos de la corola pilosos, limbo y tubo glabros Lamina foliar lanceolado-oblonga, hasta de 35 cm long y 5 cm lat ... E.funcku

10'. Flosculos con lobulos de la corola glabros o tenuemente pilosos, base del limbo y parte superior del tubo pilosos Lamina foliar angosto eliptica, hasta de 425 cm long y 65 cm lat ... JE. betancurii

11. Porcion vegetativa de la sinflorescencia carente de bracteas esteriles Flosculos siempre con pelos glandulares en el tubo y en los lobulos ... 12

11'. Porcion vegetativa de la sinflorescencia siempre con bracteas esteriles Flosculos a veces con pe los glandulares en el tubo y en los lobulos ... 15

12. Sinflorescencias dos o mas veces mas largas que las hojas de la roseta Caulirrosula simple, erecta, sesil o hasta de i 3 m de altura ... JE. corymbosa

12'. Sinflorescencias iguales en longitud o ligeramente mas largas que las hojas de la roseta Caulirrosula algo ramificada a veces simple ... 13

13. Capitulos discoides, sesiles, arreglados en glomerulos de 3 a 6, dispuestos sobre pedunculos de 3-10 mm Flores femeninas de corola reducida a la parte tubular basal, a veces con minusculas expansiones dentiformes que siempre son mas cortas que el estilo y pasan inadvertidas Caulirrosula erecta, ya simple ya ramificada ... E. garciae

13'. Capitulos radiados, con pedicelos largos y delgados Flores femeninas con corola ligulada, eliptica, mas larga que estilo Caulirrosula erecta simple o ramificada ... 14

14. Caulirrosula con frecuencia dividida desde la base en varias caulirrosulas paralelamente ascendentes y erectas, de 1-3 m de altura Lamina foliar, 3443 cm long x 5-8 cm lat, oblongo-lanceolada Sinflorescencias con 40-120 capitulos, iguales o un poco mas largas que las hojas de la roseta Filarias anchamente ovadas ... JE. pleiochasia

14'. Caulirrosula simple, de hasta 1 m de altura Lamina foliar 17-23.5 cm long x 3.5-6 cm lat, obovada Sinflorescencias con 14-23 capitulos, iguales o mas cortas que las hojas de la roseta Filarias obovadas ... JE. rabanalensis

15. Capitulos radiados Flores femeninas con corola ligulada mas larga que el estilo ... 16

15' Capitulos discoideos Flores femeninas con corola reducida a la parte tubular basal, a veces con minusculas expansiones dentiformes que siempre son mas cortas que el estilo y pasan inadvertidas ... 22

16. Caulirrosula simple ... 17

16'. Caulirrosula con tallo [+ o -] ramificado, fruticoso, con hojas marcescentes (especies propias de Venezuela) ... 21

17. Caulirrosula sesil Sinfloresceneias dos o mas veces mas largas que las hojas de la roseta; Lamina foliar, blanda, densamente cubierta de indumento cinereo en haz y enves. Flores femeninas amarillas. Flosculos glabros ... E. bogotensis

17'. Caulirrosula erecta, hasta de varios metros de altura, con tronco desnudo. Sinflorescencias desde inclusas hasta dos veces mas largas que las hojas de la roseta. Lamina foliar coriacea, firme, glabra y verde por la haz. Flores femeninas amarillas o violado-purpureas. Flosculos pilosos ... 18

18. Flores femeninas violado-purpureas. Flosculos rojizos. Lamina foliar 40-50 cm long. x 12-15 cm lat. ... E. purpurascens

18'. Flores femeninas amarillas o verdoso-amarillentas. Flosculos verdosos. Lamina foliar variable, hojas mayores o menores que en la especie anterior 19

19. Lamina foliar 20-30 cm long. x 5-7.5 cm lat., obovada y agudo acuminada. Flosculos 7-8 mm long ... E. sanchezii

19'. Lamina foliar 50-70 cm long x 11-19 cm lat., ovadolanceolada y aguda u ovada y obtusa. Flosculos 4-5 mm long ... 20

20. Lamina foliar oval-lanceolada a eliptica y aguda de 50-70 cm long. x 11-15 cm lat ... E. insignis

20'. Lamina foliar oval-oblonga y obtusa hasta de 50 cm long. x 19-20 cm lat ... E. trianae

21. Flores femeninas de color crema. Lamina foliar 3040 cm long. x 4-5 cm lat. Capitulos con pedicelos de 2-4 cm long. Flosculos pilosos y glanduliferas E. meridensis

21'. Flores femeninas de color amarillo. Lamina foliar, 30-50 cm long. x 5-10 cm lat. Capitulos sesiles o subsesiles, en glomerulos. Flosculos glabros ... E. cristalinensis

22. Caulirrosula sesil o subsesil. Sinflorescencias 2-3 veces mas largas que las hojas de la roseta ... 23

22'. Caulirrosulas con tallo alargado, erecto, de hasta 3 m de altura, densamente cubierto de hojas marcescentes. Sinflorescencias inclusas en la roseta o hasta dos veces mas largas que las hojas ... 24

23. Lamina foliar gruesamente coriacea y rigida en vivo, peciolada, de 26-46 cm long. x 4-5(-9) cm lat., trasovado oblonga o trasovado lanceolada, por la haz verde amarillenta, con indumento pruinoso (adultas) o puberulento, por el enves amarillento tomentosa y peciolada. Flosculos escasamente pilosos en la porcion superior del tubo y base de limbo ... E. sclerophylla

23'. Lamina foliar coriacea y fexible en vivo, sesil, de 49-56 cm long. x 3-4 cm lat., angosto eliptica, largamente atenuada, con indumento sericeo aureo a grisaceo en ambas caras. Flosculos pilosos en el tubo y en los lobulos de la corolla ... E. laxiflora

24. Lamina foliar, 36-58 cm long. x 3.5-12 cm lat., obovado-oblonga. Sinflorescencias 1.5-2 veces mas largas que la roseta de hojas ... E. jimenez-quesadae

24'. Lamina foliar 20-40 cm long. x 3-6 cm lat., angostoeliptica. Inflorescencias inclusas en la roseta o ligeramente mas largas que las hojas ... E. guacharaca

2. Espeletia raquirensis Rodriguez-Cabeza & S. Diaz, sp. nov. Figs. 2, 3 C-D

Espeletiae chocontanae Cuatrec. affinis a qua imprimis differt foliis numquam petiolatis et cum nervis secundariis ascendentibus, indumento sericeo aureo vestitis; ramis floriferis brevioribus cum duobus bracteis sessilibus atque floribus ligulatis numerosioribus.

Typus: COLOMBIA, BOYACA: Municipio de Raquira, Vereda Firita, Pena Arriba, paramo de Rabanal, en limites con el municipio de Guacheta, vereda San Antonio (Cundinamarca). 320 m de altitud. N 05[grados]24" W 073[grados]36". 12 ago 2008. B.V. Rodriguez-Cabeza, R. Galindo-T., & I. Cortez 1973. Holotypus COL [546637, 546638, 546640], Isotypi COL [546634, 546635, 546636], HUA, UIS, UPTC.

Etimologia: El epiteto alude al municipio de Raquira en Boyaca, donde se encuentra la localidad tipica de la especie.

Caulirrosula de hasta 1 m de altura. Hojas sesiles; vaina foliar de 5-6 cm long. x 4-4.5 cm lat., ovada, dorsalmente cubierta con largo y denso indumento sericeo con tinte espadiceo y ceruleo lustroso que tiende a aureo; lamina foliar de 32-34.5 cm long. x 4.5-6 cm lat., eliptica subcoriacea, con el apice agudo y la base atenuada, esta en su parte mas angosta de 2-2.3 cm de lat., cubierta por indumento blanquecino amarillo lustroso en vivo que torna a ocraceo al secar, margen entera, nervio medio ensanchado hacia la base densamente cubierto en haz y enves por indumento ocraceo lustroso, nervios secundarios 14-19 por decimetro, conspicuos por el enves y divergiendo en angulo de 40-550.

Ramas floriferas seis coetaneas, de 69.5-74.5 cm de largo; porcion vegetativa de 16-35 cm long., cubierta por indumento denso lanoso similar al de los nervios centrales de las hojas; con un par de bracteas esteriles en la base, con lamina de 16-26 cm long. x 2-3 cm lat., semejante a las hojas de la roseta, vaina 6-7 cm long.; porcion fertil cubierta por indumento lanoso aureo y formando un tirso corimbiforme con 22-34 capitulos; bracteas florales decrecientes de 3.5-17.5 cm long. x 1.5-2.6 cm lat., lineales o angosto lineales, agudas en el apice, amplectantes, siempre mas cortas que los pedunculos; pedunculos de 10-32 cm long., pedicelos mas cortos y decrecientes hacia el apice.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

Capitulos erectos, radiados, involucro con 8-12 filarias, dispuestas en 2-3 series, de 9-24 mm long. x 4-8.5 mm lat., ovadas o elipticas rostradas en el apice, cara abaxial densamente cubierta por indumento largo sericeo, cara adaxial con indumento largo sericeo en tercio superior o en apice, en las mas internas glabra. Paleas de las flores liguladas de 6-9.8 cm long. x 2-3.8 cm lat., angosto-obovadas, obovadoanguladas o elipticas, agudas en el apice, margen entera o ligeramente dentada hacia el apice, las mas externas cubiertas en el dorso por indumento largo sericeo, las internas con una lista longitudinal de tricomas que se ensancha y se torna mas densa hacia el apice, quedando a cada lado un area glabra, internamente glabras o con escasos tricomas en el apice, todas en la cara ventral glabras, con 5-12 nervios longitudinales. Paleas de los flosculos 6.2-7.7 mm long. x 2-3 mm lat., elipticas o angosto-obovadas, agudas en el apice, margen entera o con escasos dientes en el apice, externamente con abundantes y largos tricomas en la zona apical, internamente glabras, con 7-9 nervios longitudinales. Flores femeninas liguladas 88-108 por capitulo, dispuestas en 6-8 series, corolas amarillas, de 12-16.5 mm de largo; porcion tubular de 1.5-2.8 mm long., con abundantes y largos tricomas pluricelulares que se extienden a la base del limbo; limbo angosto-obovado, de 10.5-13.8 mm long. x 1.5-2.8 mm lat., con 2-3 dientes redondeados y obtusos, con 3-6 nervios longitudinales; pistilo de 4.3-7.5 mm long., estigma bifido, ramas estigmaticas de 1.8-3 mm de long. Flosculos 319-431 por capitulo, acampanados, de 7-8 mm de largo, amarillos; porcion tubular de 3-3.7 mm long., con largos tricomas que se hacen mas abundantes hacia el extremo superior y continuan en la base de la porcion ensanchada; lobulos de la corola de 0.6-1 mm long. x 0.5-0.8 mm lat., triangulares, agudos y con largos tricomas pluricelulares en la cara externa; estambres exsertos, filamentos de 2-2.6 mm long., adnatos a la porcion tubular de la corola, anteras singenesicas de 2.5-3.1 mm long., apendice apical triangular y cocleariforme de 0.5-0.6 mm long. x 0.3-0.4 mm lat.; pistilo de 7.2-8.5 mm long. Aquenios de 2.53.8 mm long. x 0.8-1.8 mm lat., obovados, triquetros, glabros y con costillas prominentes.

Comentarios: La unica poblacion conocida de Espeletia raquirensis cuenta con cerca de 600 individuos; se desarrolla en suelos humedos, en asociaciones de tipo pajonalfrailejonal con especies como Caiamagrostis effusa (Kunth) Steud., Paepalanthus andicola Korn, Castillejo fissifolia L.f., Halenla asclepiadea (Kunth) G. Don, Orthrosanthus chimboracensis (Kunth) Baker, Puya sp., arbustos de no mas de 60cm de altura de Arcytophyllum nitidum (Kunth) Schltdl., Hypericum sp. y Aragoa sp. y los frailejones Espeletia barclayana Cuatrec, Espeletia murilloi Cuatrec. y Espeletia boyacensis Cuatrec. Actualmente esta poblacion esta seriamente amenazada por la rapida expansion de cultivos de papa, el uso de tractores para el arado y la apertura de minas de carbon en las veredas Firita (Raquira) y San Antonio (Guacheta).

Esta especie muestra su mayor afinidad con Espeletia chocontana Cuatrec, propia de los paramos de los municipios de Choconta, Cogua, Zipaquira, Tausa y Villapinzon en Cundinamarca, de la cual difiere por presentar hojas sesiles (vs. pseudopecioladas), con nervios ascendentes que divergen en angulos de 40 - 55[grados] (vs. perpendiculares), indumento sericeo amarillo lustroso con brillo metalico (vs. indumento lanoso afelpado blanco muy denso sobre la nerviacion), inflorescencias mas cortas (69.5-74.5 cm long. vs. 100 cm long.), abiertas y con menor numero de capitulos (22-34 vs. 35-54), bracteas vegetativas en menor numero (1 par vs. 3-4 pares), elipticas y sesiles (vs. lineales y largamente seudopecioladas) y mayor numero de flores liguladas por capitulo (88-108 vs. 50-65).

3. Espeletia mirabilis S. Diaz & Rodriguez-Cabeza, sp. nov. Figs. 3 F, 4

Espeletiae grandiflorae Mutis ex Humb. & Bonpl. var. grandiflorae affinis a qua imprimis differt foliis numquam petiolatis ad basim attenuatis; ramis floriferis plurimis capitulatis; filariis paucioribus angustis; paleis flosculorum hermaphroditorum maioribus; floribus foemineis ligulatis minoribus, lobis florum discorum pilosis.

Typus: COLOMBIA, BOYACA: Parque Nacional Natural Pisba, Municipio Socota, vereda Corral de Piedra, sector rio Arzobispo, parte alta de Los Estupendos. 3550m de altitud. N 05[grados]58'33" W 72[grados]33'47". 14 sep 2008. B.V. Rodriguez-Cabeza, & L.A. Velasco 2001. Holotypus COL [546639], Isotypi COL [546641,546642], HUA, UIS, UPTC.

Etimologia: El epiteto especifico alude a "Los Estupendos", nombre de la vereda donde crece la especie.

Caulirrosula de 1.20 m de altura. Hojas largamente pseudopecioladas; lamina de 26-35 cm long. x 4-4.7 cm lat., obovada, con apice obtuso rematado en un acumen agudo, largamente atenuada hacia la base y formando un pseudopeciolo que se ensancha ligeramente hacia la vaina, haz y enves cubiertos de indumento sericeo aureo, que se torna mas largo y denso en el enves,, margen entera y levemente revoluta; nervio medio ensanchado hacia la base, impreso por la haz, prominente por el enves, nervios secundarios 16-19 por decimetro, ligeramente conspicuos por enves y divergiendo en angulo de 40-50[grados], nervio central y nervios secundario con indumento mas denso; vaina foliar de 5.5-6 cm long. x 4.5-5.5 cm lat, ovada o anchamente ovada, dorsalmente con indumento largo y denso sericeo aureo, que se va perdiendo hacia la mitad inferior, cara ventral con indumento denso y largo sericeo en la porcion apical.

[FIGURA 4 OMITIR]

Ramas floriferas ca. 14 coetaneas, de 55.5-65 cm de largo total; porcion vegetativa de 33.5-42.5 cm long., cubierta por indumento denso y largo sericeo aureo sobrepuesto por indumento largo flocoso blanquecino, con un par de bracteas vegetativas con lamina de 9-18.5 cm long. x 1.5-2.2 cm lat., semejantes a las hojas de la roseta, vaina 2-3.5 cm long., dispuestas generalmente a corta distancia de la base; porcion fertil tirsoidea ligeramente corimbiforme, con 15-31 capitulos pendulos, bracteas fertiles mas cortas que los pedunculos y decrecientes hacia el apice, de 3-10 cm long. x 1-1.5 cm lat., lineales u angosto ovadas, agudas en el apice; pedunculos de 4.5-20 cm long., pedicelos decrecientes hacia el apice.

Capitulos radiados; involucro con 10-11 filarias, dispuestas en 2-3 series, de 8.5-19 mm long. x 3.8-9 mm lat., por lo general ovadas a veces elipticas, agudas en el apice, cara abaxial cubierta totalmente por indumento denso y largo sericeo, cara adaxial con largos tricomas hacia el tercio superior o restringidos al apice, margen entera. Paleas de las flores liguladas de 6.8-8 mm long. x 2.3-3.8 mm lat., elipticas, ovadas u obovadas, agudas en el apice, externamente con una lista longitudinal de tricomas que se ensancha y se torna mas densa hacia el apice, quedando a cada lado un area glabra o con largos tricomas solo en el apice, internamente glabro o con escasos y largos tricomas en el apice, nervios longitudinales 3-5; paleas de los flosculos de 6.7-7.8 mm long. x 1.8-2.7 mm lat., obovada u obovada-triangular, acutada o cuspidada, externamente con abundantes y largos tricomas hacia el apice, internamente glabras, con 3-11 nervios longitudinales. Flores liguladas amarillas, 62-75 por capitulo, dispuestas en 6 series, corola de 11.8-14.5 mm largo; tubo de 1.3-2 mm long. con abundantes y largos tricomas que se extienden a la base del limbo; limbo de 10.1-12.6 mm long. x 1.3-2 mm lat., rectangular, con 5-9 nervios longitudinales, ligeramente atenuado hacia el tubo y rematado hacia el apice por 2-3 dientes obtusos; pistilo de 4.3-5.5 mm de largo, estigma bifido, ramas estigmaticas de 1.5-2.5 mm de largo. Flosculos hermafroditas, 146-179 por capitulo, corola de 7-7.8 mm long., acampanada, amarilla; porcion tubular de 2.7-3 mm long., con escasos y largos tricomas principalmente hacia el apice, limbo glabro, lobulos de la corola 1.2-1.3 mm long. x 0.5-0.8 mm lat., triangulares con largo pelos pluricelulares en la cara externa; estambres exsertos, filamentos de 2-2.8 mm long, adnatos a la porcion tubular de la corola, anteras singenesicas de 2.8-3.4 mm long., con apendice apical rombico de 0.5-0.8 mm long.; pistilo de 7.3-8.2 mm de largo. Aquenios de 1.8-3 mm long. x 1-1.8 mm lat, triquetros, lisos y negros.

Comentarios: Especie afin a Espeletia grandiflora var. grandiflora Humb. & Bonpl. de los paramos de Cundinamarca, de la que difiere por presentar hojas sesiles y con la base largamente atenuada (vs. peciolada o pseudopeciolada), mayor numero de capitulos (15-31 vs. 6-15), filarias angostas (3.8-9 mm lat. vs. 10-15 mm lat.) y en menor numero (10-11 vs. 15-25), paleas de los flosculos mayores (6.77.8 mm long. x 1.8-2.7 mm lat. vs 5-6 mm long. vs. 2 mm lat.), flores liguladas menores (11.8-14.5 mm long. vs. 16-19 mm long.), tubo mas corto (1.3-2 mm long. vs. 2-3 mm long.) y lobulos de los flosculos largamente pilosos (vs. glabros).

4. Espeletia tibamoensis Rodriguez-Cabeza & S. Diaz, sp. nov. Figs. 3 E, 5

Espeletiae jaramilloi S. Diaz affinis a qua imprimis differt foliis petiolatis; ramis floriferis brevioribus, foliis ramealibus sterilibus in unicum jugum dispositis; filariis in cappitulo pluribus et maioribus; floribus foemineis copiosis et in septem series dispositis; flosculis in capitulo copiosis, lobis florum discorum extus pilosis.

Typus: COLOMBIA, BOYACA: Limites entre los municipios de Siachoque y Toca, veredas Cormechoque arriba y Tubenecos, paramo La Cortadera, sector Alto Tibamoa. 3600 m de altitud. 16 may 2008. B. V. Rodriguez-Cabeza & A. Burgos 1959. Holotypus COL [546643, 546645, 546646], Isotypi COL [546644, 546653], HUA, UIS, UPTC.

Etimologia: El epiteto alude al Alto de Tibamoa, en el paramo de La Cortadera, localidad tipo de la especie.

Tallo erecto arrosetado de hasta 2.50 m de altura. Hojas pecioladas, peciolo conspicuo de 1.5-2.3 cm long. x 7-9 mm long.; lamina foliar angosto-eliptica, de 26.5-34 cm long. x 4.2-6 cm lat., aguda en el apice, atenuada hacia la base, cubierta en ambas caras por indumento tomentoso, en vivo blanco grisaceo que se torna mas oscuro con la madurez y se pierde ligeramente por la haz, en seco ferruginoso recubierto por una capa de indumento denso flocoso cinereo, margen entera y ligeramente revoluta; nervio medio prominente algo ensanchado hacia la base, mas grueso en el enves, nervios secundarios 8-16 por decimetro, divergentes en angulo de 40-60[grados], conspicuos por el enves. Vaina foliar de 6.5-8 cm long. x 5-6.5 cm lat, anchamente ovada, a veces triangular, dorsalmente cubierta con indumento sericeo denso y largo, ventralmente con indumento denso hacia el apice.

[FIGURA 5 OMITIR]

Ramas floriferas de 61-78 cm de largo, semilenosas, fistulosas; porcion vegetativa de 10-24 cm long., cubierta de indumento denso lanoso, en vivo blanco, en seco espadiceo, sobrepuesto por indumento largo flocoso blanquecino o gris oscuro; un unico par de bracteas esteriles, basales, angosto obovadas, agudas en el apice y amplectantes en la base, de 20-22 cm long. x 3-4 cm lat., semejantes en textura e indumento a las hojas de la roseta; porcion fertil de 44-54 cm long., tirsoidea, corimbiforme, con 20-29 capitulos, cubierta por indumento denso lanoso aureo recubierto de indumento largo blanco y denso flocoso que torna a gris oscuro al madurar; pedunculos de 5-26 cm long., bracteas florales de 516 cm long. (incluida la vaina) x 1.5-3.3 cm lat., las basales lineales y agudas en el apice, las proximales elipticas u ovado agudas.

Capitulos radiados, ligeramente pendulos; involucro de 15 filarias, dispuestas en 4 series, las exteriores de 20-29 mm long. x 11-16 mm lat., las intermediase internas de 14-19 mm long. x 3.5-11 mm lat., variables en forma, ovadas, angosto ovadas, elipticas o rectangular oblongas, agudas en el apice, reticuladas, margen entera, a veces las interiores con pequenos denticulos hacia el apice, cara externa cubierta por indumento tomentoso largo y denso, cara interior con largos tricomas en la mitad superior o solo hacia el apice; paleas de las liguladas de 9-14 mm long. x 2.8-4.5 mm lat., angosto-ovadas, obovado-anguladas o lineales, acutadas, nerviacion reticulada con un nervio principal o con 7-18 nervios longitudinales, margen liso o con 1 -3 dientes en apice, externamente con una lista longitudinal de tricomas que se ensancha y hace mas densa hacia el apice quedando a cada lado un area glabra, internamente glabras; paleas de los flosculos de 8-10 mm long. x 2-3 mm lat., obovado angostas u obovado anguladas, acutadas, con 5-7 nervios longitudinales, margen liso o con algunos dientes en el apice, externamente denso y largo pilosa en apice, internamente glabra. Flores liguladas 83-86 por capitulo, dispuestas en 7 series, corola amarilla, de 10-10.6 mm de largo; porcion tubular de 1.8-2.5 mm long., cubierta completamente por abundantes y largos tricomas pluricelulares que ademas forman una corona en su base; limbo angostamente oblongo con 4-7 nervios longitudinales, de 7.5-8.6 mm long. x 1.5-2 mm lat., en el enves con glandulas en su mitad inferior, apice con 2-3 dientes agudos; pistilo de 6.7-8 mm long., estigma bifido, ramas estigmaticas de 1.8-2.2 mm long. Flosculos 135-169 por capitulo, corola ligeramente funeliforme amarilla, de 7-8 mm long.; porcion tubular de 2-2.7 mm long., con abundantes y largos tricomas pluricelulares engrosados; porcion ensanchada con abundantes y largos tricomas en la base, el resto ligeramente piloso, pelos mas delgados, lobulos triangulares, agudos en el apice, con tricomas pluricelulares largos y caedizos de base glandular; estambres exsertos, filamentos de 2-2.5 mm long., anteras singenesicas de 2.9-3.7 mm long., apendice apical cocleariforme de 0.5-0.7 mm long. x 0.3-0.5 mm lat.; pistilo de 7-8.5 mm long. Aquenios de 3 mm long. x 1-2 mm lat., obovados, triquetros, glabros y con costillas prominentes.

Comentarios: Esta hermosa especie crece en suelos de humedos a muy humedos, en una planicie cubierta de denso pajonal con escasos individuos de Acaena cylindristachya Ruiz & Pav., Gentianella sp., Lupinus sp., Chusquea tesellata Munro y pequenos arbustos de Hypericum sp. No se observaron poblaciones de otros frailejones. En relacion con el estado de conservacion, por decadas este paramo ha estado sometido a quemas y presencia de ganado por lo cual la poblacion de Espeletia tibamoensis con cerca de 800 individuos se caracteriza por presentar plantas solitarias o en pequenos grupos de hasta 15 individuos, muy aislados entre si, siempre con huellas de quemas. Por lo anterior, Espeletia tibamoensis se podria considerar como una especie amenazada, que requiere medidas de conservacion y recuperacion para evitar su desaparicion.

Especie afin a Espeletia jaramilloi S. Diaz propia del paramo de Pisba en Boyaca, de la cual difiere por presentar hojas con peciolo conspicuo, vainas foliares mayores (6.5-8 cm long. x 5-6.5 cm lat. vs. 5.5 cm long. x 5 cm lat.), inflorescencias con porcion vegetativa mas corta (10-24 cm long. vs. 28-39.5 cm long.), y con unico par de bracteas vegetativas (vs. 5 pares), filarias de mayor tamano y en mayor numero por capitulo (15 vs. 5-10), paleas de los flosculos mas largas y mas anchas (8-10 mm long. x 2-3 mm lat. vs. 6.57.5 mm long. x 1 -1.5 mm lat.); flores liguladas mas numerosas (83-86 vs. 74), mas pequenas (10-10.6 mm long. vs. 15-16 mm long.) con porcion tubular mas corta (1.8-2.5 mm long. vs. 3 mm long) y dispuestas en 7 series (vs. 3 series). Flosculos con abundantes y largos tricomas en la porcion tubular y que se extienden a la base de la corola, lobulos con pelos largos en la cara externa (vs. glabros).

Agradecimientos

Dejamos constancia de nuestro agradecimiento a Luis Antonio Velasco del Parque Nacional Natural El Cocuy por suministrarnos el material para describir Espeletia mirabilis. A Herber Palacios, Rafael Rivera y Nancy Rivera del Santuario de Flora y Fauna Guanenta quienes facilitaron la recoleccion del material de estudio. A la Unidad de Parques Nacionales Naturales de Colombia, Corpoboyaca y la Fundacion Ecosistema Colombia por el apoyo y facilidades otorgadas. Igualmente agradecemos al padre Pedro Ortiz Valdivieso por la revision de las diagnosis latinas y a Robinson Galindo-T. por su constante apoyo en el estudio de los frailejones en las areas protegidas del pais.

Recibido: septiembre 10 de 2010.

Aceptado para su publicacion: noviembre 30 de 2010.

Bibliografia citada

Cuatrecasas, J. 1996. Clave provisional de las especies del genero Espeletiopsis Cuatrec. (Espeletiinae, Compositae). Annales Jard. Bot. Madrid 54:370-367.

Diaz-Piedrahita, S. & S. Obando. 2004. Una especie nueva de Espeletiopsis (Asteraceae, Heliantheae) de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Ciene. 30(116):331-352.

--, B.V. Rodriguez-Cabeza & R. Galindo-T. 2006. Interesantes novedades en Espeletiinae (Asteraceae-Heliantheae) de Colombia. Rev. Acad. Colomb. Ciene. 30(116):349-352.

--& B.V. Rodriguez-Cabeza. 2008. Novedades en los generos Espeletia Mutis ex Humb. & Bonpl. y Espeletiopsis Cuatrec. (Asteraceae, Heliantheae, Espeletiinae). Rev. Acad. Colomb. Ciene. 32(125):455-458.

Santiago Diaz-Piedrahita (1), Betsy Viviana Rodriguez-Cabeza (2)

(1) Miembro de numero Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales, Apartado 44763, Bogota D.C., Colombia. Correo electronico: santiagodiaz@etb.net.co.

(2) Maestria en Ciencias Biologicas -Linea Sistematica-, Universidad Nacional de Colombia, Correo electronico: bvrodriguezc@unal.edu.co betsyviviana@gmail.com
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Title Annotation:Botanica
Author:Diaz-Piedrahita, Santiago; Rodriguez-Cabeza, Betsy Viviana
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Dec 1, 2010
Words:6426
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