Printer Friendly

Nuevas consideraciones sobre una asociacion ictiofaunistica del Pleistoceno tardio del Rio Quequen Salado, provincia de Buenos Aires, Argentina.

[New considerations of an icthtyofaunistic assembly of the late Pleistocene of Quequen Salado River, province of Buenos Aires, Argentina]

INTRODUCCION

El registro de ictiofaunas fosiles de la provincia de Buenos Aires es aun escaso y saltuario (vease CIONE & LOPEZ ARBARELLO, 1995; ARRATIA & CIONE, 1996; BOGAN & CENIZO, 2008; BOGAN et al., 2009a; BOGAN et al., 2009b; BOGAN & DE LOS REYES, 2009; BOGAN et al., 2010). Los registros de peces mas antiguos conocidos para la region se remontan al "Puelchense" (Mioceno tardio-Plioceno inferior) de unas pocas localidades del Noreste de la provincia (RuSConi, 1948, 1954). Estos materiales consisten fundamentalmente en restos dentales de condrictios (estuariales y marinos) y fragmentos oseos de teleosteos (fluviales y/o estuariales). Hasta el dia de la fecha los registros publicados por Rusconi (1954) no han sido revisados y, consecuentemente, la validez de algunas de las asignaciones taxonomicas efectuadas por dicho autor no se encuentran esclarecidas.

En el Sur de la provincia de Buenos Aires, a 14 km al Oeste de la localidad balnearia de Pehuen-co, se encuentra el emblematico yacimiento de la Farola de Monte Hermoso (Plioceno inferior). La riqueza fosilifera de este sitio es conocida desde el paso de Darwin en 1832 (DARWIN, 1846), pero recien a finales de ese siglo fueron reportados por primera vez restos de peces continentales para las sedimentitas de dicha localidad (Moreno, 1889; AMEGHINO, 1898). Hasta el presente, este yacimiento ha brindado restos de Siluriformes indeterminados, Trichomycterinae, y Perciformes cf. Percichthyidae (CIONE & LOPEZ-ARBARELLO, 1995; BOGAN & AGNOLIN, 2009).

El registro de peces continentales del Pleistoceno de la provincia de Buenos Aires es relativamente escaso y se limita unicamente a unas contadas localidades fosiliferas. La totalidad de los taxones registrados en dichas localidades presenta caracteristicas muy semejantes a las de las ictiofaunas que habitan actualmente la provincia de Buenos Aires y hasta el presente no se conocen formas extintas.

Los sitios paleontologicos situados en el litoral maritimo del sudeste de la provincia de Buenos Aires presentan los conjuntos fosiliferos de peces mejor conocidos, hasta el presente, para el Pleistoceno de Argentina.

En los afloramientos del rio Quequen Salado, PARDINAS et al. (1996) reportaron diversos restos ictiofaunisticos que incluyen cinco taxones de peces. En adicion, estos autores han descripto para dicha localidad una importante asociacion de vertebrados e invertebrados marinos y continentales para el Pleistoceno superior. Entre ellos, se han registrado mayormente restos mastofaunisticos, que incluyen una gran cantidad de representantes extintos de megafauna caracteristica de ese periodo.

En el presente trabajo se describen novedosos materiales fosiles que incrementan la diversidad taxonomica de la ictiofauna pleistocenica del Rio Quequen Salado, asi como restos adicionales de especies anteriormente citadas que permiten corroborar y discutir observaciones previas sobre la tafocenosis y taxocenosis de dicha localidad.

Abreviaturas: los materiales fosiles aqui descriptos forman parte de la coleccion Quequen Salado (QUQ) del Museo Municipal de Ciencias Naturales "Vicente Di Martino", partido de Monte Hermoso (MMH), provincia de Buenos Aires, Argentina. Los materiales osteologicos comparativos utilizados en este trabajo se encuentran depositados en la Coleccion de Ictiologia de la Fundacion de Historia Natural Felix de Azara (CFA-IC).

CONTEXTO GEOGRAFICO Y ESTRATIGRAFICO

La localidad fosilifera que ha brindado los materiales aqui reportados, denominada informalmente "Planchon de Paleolama", se halla ubicada en las proximidades del paraje conocido como la "Cascada de Paleolama", en las inmediaciones de la "Cueva del Tigre" y descripta en detalle por PARDINAS et al. (1996) (fig. 1). En ella aflora una extensa plataforma de abrasion, compuesta por sedimentos arenosos y limo-arenosos, consolidados, color verdoso a verde-amarillento, la cual se situa sobre las margenes del rio Quequen Salado o forma parte de su lecho en epocas de crecientes.

[FIGURA 1 OMITIR]

Estos sedimentos, asignables a la "Unidad Estratigrafica D" de PARDINAS et al. (1996), constituyen la base del Pleistoceno superior y fueron depositados durante el interglacial representado por el OIS 5e (130 ka BP) (ver CIONE & TONNI, 2005), siendo correlacionables con el "Belgranense marino" (sensu FRENGUELLI, 1928) o Formacion Pascua (FIDALGO et al., 1973).

Adicionalmente, la paleofauna de mamiferos asociada a la ictiofauna analizada, proveniente de los mismos niveles estratigraficos, es indicativa del Pleistoceno cuspidal, evidenciando la presencia de las biozonas de Equus (Amerhippus) neogaeus CIONE & Tonni, 1995 y Equus (Amerhippus) neogaeus --Macrauchenia patachonica Deschamps, 2005 (CO obs. pers.), representativas del Piso/Edad Lujanense (130-8.5 ka BP) en el ambito austral de la provincia de Buenos Aires.

SISTEMATICA PALEONTOLOGICA

Orden SILURIFORMES Grande, 1987

Suborden SILUROIDEI Grande, 1987

Familia CALLICHTHYIDAE Bonaparte, 1838

Subfamilia CORYDORADINAE Hoedeman, 1952

Morfotipo "Quequen Salado"

MATERIAL REFERIDO

Supraoccipital (MMH-QUQ lote 11-01-90); operculo (MMH-QUQ 11-01); 3 lacrimales (MMH-QUQ lote 11-01-90); 2 postemporal-pterotico-supracleitro (MMH-QUQ lote 11-01-90); cuerpo vertebral 6 (MMH-QUQ 11-01-3); 6 fragmentos de cleitros (MMH-QUQ 11-01-24; 110; 111; 120; 122; 98-9-54); 32 espinas pectorales (MMH-QUQ 11-01-23; 97; 98; 99; 100; 113; 124); 3 espinas dorsales (MMH-QUQ 11-01-94; 95; 96), y placas dermicas laterales (MMH-QUQ 11-01-116) (fig. 2).

DESCRIPCION

Los restos de Corydoradinae recolectados se caracterizan por presentar un tamano excepcionalmente grande, mucho mayor al de los representantes que se encuentran habitando actualmente regiones geograficas adyacentes. Mas aun, algunos elementos presentan caracteres morfologicos particulares que permiten distinguirlos de diversas especies conocidas hasta el momento para la subfamilia.

El supraoccipital (fig. 2 D) presenta una lamina posterior bien desarrollada, como es caracteristico de los Corydoradinae (REIS, 1998); careciendo, por otra parte, de fontanela media y presentando un proceso distal notablemente proyectado hacia atras, estos caracteres son tipicos en Corydoras y Scleromystax (EIGENMANN & EIGENMANN, 1890; REIS, 1998; BRITTO, 2003), contrastando con la condicion observada en Aspidoras (BRITTO, 2003).

El hueso postemporo-pterotico-supracleitral (fig. 2 B), al igual que lo que ocurre en los Callichthyidae, presenta el canal de la linea lateral bien desarrollado y subdividido en varias ramas, de las cuales la anterolateral se encuentra pobremente desarrollada (HUYSENTRUYT & ADRIAENS, 2005).

El operculo exhibe un contorno alto y redondeado, con el margen posterior fuertemente anguloso. En su extremo anterodorsal este hueso exhibe una concavidad para la articulacion del condilo hiomandibular, a semejanza de lo que ocurre en Callichthyidae y en contraposicion con la posicion mas dorsal que se observa en las familias Loricariidae y Astroblepidae (HUYSENTRUYT & ADRIAENS, 2005). En la cara interna existe una quilla osea que constituye la insercion del m. levator operculi, la cual se orienta ventralmente, como es diagnostico de los Corydoradinae (REIS, 1998); en los restantes Callichthyidae la quilla para la insercion de dicho musculo se dirige dorsalmente (REIS, 1998; BRITTO, 2003). La cara lateral externa del hueso exhibe numerosas bases para la implantacion de odontoides, una condicion plesiomorfica presente en Corydoradinae (BRITTO, 2003).

El cleitro (fig. 2 A) es de morfologia semejante a la de otros Corydoradinae, siendo unica dentro de los Loricarioidei. Este hueso posee una lamina vertical muy bien desarrollada y expandida anteriormente. En la region dorsolateral de dicha lamina se encuentra un importante proceso vertical (Reis, 1998).

Las espinas pectorales (fig. 2 F) son muy grandes, fuertes y robustas, de apice punzante. El cuerpo es poco curvo, y se encuentra fuertemente dentado en la cara posterior. Los dientes se disponen de forma retrosa unicamente en la rama dorsal. La cara anterior es edentula, pero por lo general presenta abundantes estructuras anulares para la implantacion de odontoides. La cara dorsal del cuerpo de la espina presenta bases de implantacion de odontoides dispersos, sin embargo, en algunos ejemplares se encuentran grandes parches de odontoides. Esta particularidad, presente en algunas espinas (vease MMH-QUQ 11-01-99 y 113; fig. 2 F) ya habia sido senalada previamente por CIONE (en PARDINAS et al., 1996) para especimenes provenientes de la misma localidad fosilifera. Es probable que la presencia diferencial de estos particulares parches de odontoides sea indicativa de caracteres sexualmente dimorficos.

Las espinas dorsales (fig. 2 G-K) son levemente curvas, grandes y bien osificadas; presentando el apice orientado posteriormente en forma de gancho. La cara posterior del cuerpo de la espina presenta un conspicuo surco con pequenos dientes en su interior, que la recorre apico-basalmente. La cabeza articular presenta una perforacion central que atraviesa la espina anteroposteriormente. Una particularidad tipica del morfotipo "Quequen Salado" es el tamano practicamente diminuto del diametro de dicho foramen. Si bien el grado de reduccion de esta perforacion es algo variable dentro del conjunto de espinas procedentes de este yacimiento, la marcada reduccion que se observa en los individuos fosiles colectados en este paraje no se registra en otras localidades fosiliferas: e. g. Salto (BOGAN et al., 2010), Centinela del Mar (BOGAN et al., 2006), Rio de la Reconquista (SB, obs. pers.), ni Cantera Vita (DESCHAMPS, 2003).

Por ultimo, la morfologia de la sexta vertebra es semejante a la de otros Callichthyidae. En vista dorsal presenta un contorno general en forma de "T", con el cuerpo vertebral bien expandido posteriormente semejante a un cono. Las parapofisis se encuentran fuertemente desarrolladas y provistas de amplias superficies para el contacto con el aparato de Weber, como ocurre en los restantes representantes de la familia (HUYSENTRUYT & ADRIAENS, 2005). La espina neural es de gran tamano y tiene forma de quilla, proyectandose fuertemente en sentido dorsal.

OBSERVACIONES

Los materiales aqui descriptos son claramente referibles a Corydoradinae por presentar espinas pectorales punzantes, aserradas solo en su margen posterior, supraoccipital con lamina posterior bien desarrollada, operculo con una particular orientacion de la quilla para la insercion del m. levator operculi y la conformacion general del cleitro.

Dentro de los Corydoradinae la morfologia de las estructuras recuperadas presenta gran afinidad con las formas del genero Corydoras y se distinguen de Aspidoras por presentar espinas pectorales y dorsales grandes, largas y fuertemente osificadas, y el hueso supraoccipital sin fontanela y con el proceso posterior amplio (Reis, 1998; BRITTO, 2003).

Lamentablemente, una asignacion generica precisa no es posible debido al caracter disociado de las unidades anatomicas aqui descriptas, y fundamentalmente debido a la confusa situacion en la cual se encuentra la sistematica y taxonomia de esta subfamilia.

En este contexto, en una revision reciente del grupo, REIS (1998) considera como validos a los generos Aspidoras, Corydoras y Brochis. Posteriormente, la revision de la subfamilia efectuada por BRITTO (2003) sinonimiza al genero Brochis con Corydoras y revalida a Scleromystax, mientras que Aspidoras es considerado como un genero valido que comparte varias simplesiomorfias con Corydoras. Este ultimo autor reconocio dos tribus dentro de los Corydoradinae: Corydorarini, para incluir las numerosas especies del genero Corydoras, y Aspidoradini, para agrupar a Aspidoras y Scleromystax. Sin embargo, existen algunas incongruencias a la hora de definir muchos de los caracteres por el utilizados, los cuales suelen presentar una distribucion ambigua dentro de las diferentes especies de los generos, y en numerosos casos se trata de rasgos intraespecificamente variables (SB obs. pers.; MAIK & SCHILLER, 2007). Recientemente, algunos autores han indicado que los principales caracteres que definirian al genero Scleromystax, segun BRITTO (2003), se encontrarian presentes en algunas especies de Corydoras (KNAACK, 2007).

De este modo, debido a la confusa relacion filogenetica entre los distintos Corydoradinae, asi como a la dificultad de reconocer caracteres claros para distinguir los distintos generos dentro de la subfamilia, se cree conveniente, por el momento, no determinar los materiales del rio Quequen Salado aqui analizados por debajo del nivel subfamiliar.

Sin embargo, vale la pena remarcar que el morfotipo "Quequen Salado" es muy probablemente asignable al genero Corydoras, presentando caracteristicas propias y claramente distinguibles de otras Corydoradinae fosiles o actuales del territorio argentino. Consecuentemente, este morfotipo puede ser caracterizado por algunos rasgos, tales como la gran talla corporal, comparable a la de las mas grandes especies de la subfamilia--e.g. Scleromystax barbatus de 12 cm de longitud total (REIS, 2003)--; la presencia de amplios parches de odontoides en algunas espinas pectorales, la cual es una peculiaridad presente en algunas especies de Corydoras y Scleromystax (BRITTO, 2003; KNAACK, 2007); y, finalmente, el pequeno tamano de la perforacion ubicada en la base de las espinas dorsales.

[FIGURA 2 OMITIR]

Familia HEPTAPTERIDAE Gill, 1861 Genero Rhamdia Guedes, 1980 Rhamdia sp.

MATERIAL REFERIDO

4 cleitros (MMH-QUQ 11-01-25; 108; 119; 98-9 30); 2 operculos (MMH-QUQ 04-04-48; 11-01-52); 3 supraoccipitales (MMH-QUQ 11-01-65; 104; s/n); 2 frontales (MMH-QUQ 11-01-66; 98-09-46); paraesfenoides (MMH-QUQ 11-01-71); esfenotico (MMH-QUQ 11-01-78); preopercular (MMH-QUQ 11-01-86); 2 espinas pectorales (MMH-QUQ 11-01-87; 105); fragmento de aparato de weber (MMH-QUQ 11-01-101); postero-ceratohial (= epihial) (MMH-QUQ 11-01-114), y antero-ceratohial (MMH-QUQ 11-01-114) (fig. 3).

DESCRIPCION

Los huesos frontales exhiben una superficie dorsal fuertemente estriada, caracterizada por la presencia de profundos surcos que divergen radialmente, partiendo de la region central. En el ejemplar MMH-QUQ-11-01-66 (fig. 3 I) el margen orbitario corto y levemente concavo, a diferencia de muchos otros heptapteridos (e. g. Pimelodella y Rhamdella), en los cuales es comparativamente mas extenso y concavo. El canal sensorial supraorbitario (sensu ARRATIA & GAYET, 1995) presenta unas cuatro ramificaciones que culminan en poros que salen al exterior, tal como ocurre en numerosos Heptapteridae (e. g. Brachyrhamdia, Rhamdia y Heptapterus; ARRATIA & GAYET, 1995; LUNDBERG & MCDADE, 1986). La apertura de la rama epifisaria de este conducto (S6) es relativamente pequena; dicha apertura se posiciona medialmente en el frontal, tal como ocurre en Brachyrhamdia, Goeldiella, Pimelodella y Rhamdia, mientras que en Rhamdella y Pimelodella lo hace dorsalmente (BOCKMANN & MIQUELARENA, 2008).

El supraoccipital (fig. 3 A-C) es un hueso de proporciones robustas, practicamente tan ancho como largo (excluyendo el proceso occipital). Este elemento se presenta fuertemente ornamentado en su superficie dorsal, dicha decoracion consiste en crestas oseas subparalelas que irradian desde la base del proceso. Esta ornamentacion se restringe al tercio basal del proceso occipital, mientras que sus dos tercios restantes carecen de ornamentaciones.

El operculo es un elemento relativamente delgado y bien osificado, de contorno subtriangular. Presenta un proceso dorsal del que irradia una ornamentacion caracteristica compuesta por delgadas estrias. Asimismo, la cavidad para la articulacion con el condilo hiomandibular es relativamente profunda y de contorno ovoidal, transversalmente comprimida. En vista medial presenta una serie de foramenes ubicados proximos al angulo donde se halla la carilla de articulacion con el hiomandibular (fig. 3 H).

[FIGURA 3 OMITIR]

El cleitro exhibe en su superficie una abundante ornamentacion representada por delgadas estrias oseas (fig. 3 D y J). Es un elemento fuerte que presenta tres procesos bien desarrollados en su parte distal. El proceso humeral se encuentra bien destacado y se separa de los restantes procesos por una amplia concavidad. Los procesos medio y dorsal se emplazan en una misma base de proyeccion dorsal. Ventralmente presenta una fuerte concavidad para la articulacion con la espina pectoral.

Las espinas pectorales son estructuras bien osificadas, de seccion transversal subcircular. Las caras dorsal y ventral estan recorridas por numerosos surcos y pequenos orificios alineados. La anterior es edentula en su cuarto basal y distalmente presenta dientes antrosos, dispuestos casi perpendicularmente, mientras que la posterior es aserrada a lo largo de toda su longitud, con estructuras semejantes en tamano a las anteriores y tambien subperpendiculares, aunque de posicion algo retrosa (levemente orientados hacia el apice de la espina). Los dientes son de morfologia ciertamente dispar, pudiendo haber en ocasiones de dos puntas en una misma base (fig. 3 E-G).

OBSERVACIONES

La profunda estriacion observada en los frontales de los especimenes analizados constituye una peculiar ornamentacion que esta ausente en la gran mayoria de los Heptapteridae (e. g. Heptapterus, Rhamdella, Pimelodella; ARRATIA & GAYET, 1995; BoCKMANN & MIQUELARENA, 2008), con la unica excepcion de Rhamdia y Brachyrhamdia (LUNDBERg & MCDADE, 1986). La presencia de un margen orbitario del frontal corto y ligeramente concavo, y de una apertura de la rama epifisiaria del canal sensorial supraorbitario proporcionalmente reducida, son caracteristicas tipicas del genero Rhamdia (BOCKMANN & MIQUELARENA, 2008). Es remarcable que la morfologia de las espinas fosiles es indistinguible de la especie viviente R. quelen (BISBAL & GOMEZ, 1986).

Los materiales referibles a Rhamdia son frecuentes en el yacimiento, lo que sugiere que este taxon seria relativamente abundante en la region durante el Pleistoceno tardio.

Orden SYNBRANCHIFORMES

Familia SYNBRANCHIDAE Swainson, 1838

Genero Synbranchus Bloch, 1795 Synbranchus sp.

MATERIAL REFERIDO

Vertebras precaudales (MMH-QUQ 11-01-121); vertebras caudales (MMH-QUQ 11-01-123), y 2 fragmentos de huesos dentarios (MMH-QUQ 11-01-92; 93) (fig. 4).

[FIGURA 4 OMITIR]

DESCRIPCION

La denticion en el hueso dentario (fig. 4 A y B) se dispone en el margen dorsal del hueso, extendiendose sobre la cara lingual, presentandose en forma de un parche dentario amplio; cada uno de los dientes se implanta en bases subcirculares pequenas con rebordes de superficie positiva en forma de anillo. La sinfisis dentaria posee el margen anterior concavo, con un proceso mentoniano bien desarrollado y el margen dorsal proyectado anteriormente mas alla del menton. Proximos a la sinfisis de la cara lateral externa se observan dos pequenos foramenes de posicion anterior. Por detras de estas estructuras, en la mitad ventral del dentario y extendiendose hasta la cara lingual del hueso, se ubica el foramen para el nervio trigemino-facial, de contorno ojival.

Las vertebras precaudales recuperadas (fig. 4 C y D) presentan el cuerpo vertebral con la cara anterior de contorno subcircular, practicamente plana o levemente concava, exhibiendo una pequena hendidura central. La cara posterior es mucho mas amplia que la anterior, de paredes delgadas y con una profunda cavidad conica. Las parapofisis son amplias y se proyectan ventrolateralmente.

OBSERVACIONES

Las vertebras precaudales se caracterizan por poseer la cara anterior del cuerpo vertebral proyectada cranealmente y practicamente plana, mientras que la posterior es mucho mas amplia y fuertemente concava (vease fig. 4 C-F). Esta singularidad permite su clara asignacion a los Synbranchidae (BOGAN et al., 2012). La morfologia de la region sinfisiaria del dentario, asi como la presencia y disposicion de los foramenes laterales y de la denticion, son rasgos que los ejemplares aqui descriptos comparten con Synbranchus. PARDINAS et al. (2006) registraron previamente un craneo completo perteneciente a esta especie para esta localidad fosilifera (CIONE & BARLA, 1997). Estos registros constituyen uno de los pocos antecedentes fosiles para esta familia de Synbranchiformes (BOGAN et al., 2012).

Orden ATHERINIFORMES Rosen, 1964

Familia ATHERINOPSIDAE Fowler, 1903

Subfamilia ATHERINOPSINAE Fowler, 1903

Tribu SORGENTININI Pianta de Risso & Risso, 1953

Genero Odontesthes Evermann & Kendall, 1906

Odontesthes sp.

[FIGURA 5 OMITIR]

MATERIAL REFERIDO

1 operculo (MMH-QUQ 11-01-117); 4 vertebras precaudales (MMH-QUQ 11-01-118); 1 dentario (MMH-QUQ 11-01-129); 1 postemporal (QUQ 11-01s/n), y 1 angular (MMH-QUQ 11-01-125) (fig. 5).

DESCRIPCION

El operculo (fig. 5 A y C) es un hueso laminar, con un proceso dorsal muy aguzado como es caracteristico de los Atheriniformes (Dyer, 1997). En el angulo anterodorsal de la cara interna del operculo se encuentran dos engrosamientos que convergen en el condilo hiomandibular. Es de destacar la presencia en este angulo de numerosas fenestras visibles desde ambas caras del operculo.

El hueso postemporal presenta los procesos dorsal y ventral bien desarrollados, entre los cuales existe un tercero, comparativamente mas pequeno, delgado y aguzado.

El dentario (fig. 5 D) exhibe un proceso coronoides amplio y redondeado, bien extendido dorsalmente. En la region ventral en vista lateral externa, presenta una serie de poros del canal sensorial mandibular. En el margen anterior del hueso se encuentran varias hileras de pequenas estructuras anulares para la implantacion de dientes villiformes.

Las vertebras caudales (fig. 5 B) se caracterizan por presentar una expansion de los arcos hemales y un notable ensanchamiento de las paredes de los mismos, componiendo una estructura tubular.

OBSERVACIONES

La presencia de un proceso dorsal del operculo muy aguzado es una caracteristica derivada de los Atheriniformes (DYER, 1997). Dentro de este grupo, la existencia de una espina osea entre los procesos dorsal y ventral del postemporal es un caracter tipico de los pejerreyes del Nuevo Mundo (CHERNOFF, 1986; DYER, 1997). Mas aun, los arcos hemales expandidos, de paredes ensanchadas y en forma de estructura tubular son un rasgo exclusivo de los pejerreyes sudamericanos Sorgentinini (WHITE, 1985; DYER, 1997) [solo Odonthestes nigricans y algunos ejemplares de O. incisa carecen de la citada estructura (PIANTA DE RISSO & RISSO, 1953; DE BUEN, 1953; DYER, 1997; BOGAN et al., 2009a)].

La presencia de fenestras en el angulo anterodorsal del operculo es considerada una sinapomorfia del genero Odontesthes (WHITE, 1985; DYER, 1997) y se presenta en todas las especies del genero con la unica excepcion de O. incisa (White, 1985; DYER, 1997) y O. perugiae (Bemvenuti, 2005). Adicionalmente, la morfologia del proceso medio anterior del postemporal es una condicion diagnostica de este taxon, que lo diferencia de Basilichthys, el cual presenta dicha apofisis amplia y de caracter laminar (DYER, 1997). Por ultimo, la posesion de un proceso coronoides del dentario, redondeado y saliente, es una condicion tipica de Odontesthes y difiere claramente de Basilichthys el cual posee un proceso coronoides bajo y aplanado (DYER, 1997).

Orden PERCIFORMES Ludwing, 1883

Familia SCIAENIDAE Owen, 1846

Genero Pogonias Lacepede, 1801

Pogonias cromis Linnaeus, 1766

MATERIAL REFERIDO

10 operculos (MMH-QUQ 01-06-02; 07; 04-04-72; 81; 08-04-06; 05; 11-01-41; 42; 98-09-03; 04; 05); 2 interoperculares (MMH-QUQ 04-04-77; MMH-QUQ 98-09-09); 3 preoperculos (04-04-14; 76; 11-01-43; 70); 2 suboperculares (MMH-QUQ- 04-04-65; 98-09-09); 3 otolitos sagittae (MMH-QUQ s/n; 75); etmoides lateral (MMH-QUQ 11-01-1); 4 primeros infraorbitales (04-04-59; 67; 11-01-04; 107); 2 cleitros (MMH-QUQ 11-01-02; 76); 3 supracleitros (MMH-QUQ 0404-75; 11-01-05; 40); 4 primeros pterigioforos anales (MMH-QUQ 11-01-05; 09; 13; 61); 9 espinas dorsales hiperosificadas (MMH-QUQ 04-04-19; 63; 78; 11-01-06; 07; 08; 49; 50; 64); radios espinosos indiferenciados (MMH-QUQ 1101-11; 12; 74); 5 radios ramificados hiperosificados (MMH-QUQ 11-01-31; 103; 98-09-35; 49; 51); primer gran espina de la aleta anal (MMH-QUQ 03-04-10; 11-01-85); basipterygia (MMH-QUQ 03-04-10); 2 radios espinosos de las aletas pelvicas (MMH-QUQ 11-01-109; 112); 8 primeros pterigioforos dorsales (MMHQUQ 04-04-16; 11-01-10; 98-09-01; 15; 16; 26; 27; 28); 3 primeras vertebras precaudales (MMH-QUQ 01-06-11; 04-04-07; 98-09-23); vertebras precaudales (MMH-QUQ 01-06-12; 04-04-03; 04; 06; 09; 10; 13; 25; 11-01-19; 20); vertebras caudales (MMH-QUQ 01-06-10; 04-04-01; 08; 05; 11-01-14; 15; 16; 17; 18; 46; 47; 48; 63; 67; 68; 69; 72; 81; 98-09-06; 07; 08; 14; 17; 18; 22; 36; 41; 48); arcos vertebrales aislados (MMH-QUQ 04-04-67; 68; 11-01-30; 55; 56; 57; 59; 73); 6 costillas pleurales (04-04-69; 11-01-28; 29; 32; 45; 77; 84; 98-09-31; 40; 45; 53); 7 placas faringeas inferior (11-01-44; 51; 53; 60; 102; 98-09-11; 12); 3 placas faringeas superiores (MMH-QUQ 03-04-12; 11-01-s/n; 98-09-20); lotes de dientes faringeos aislados (MMH-QUQ 11-01-21; 22; 58); maxilar (MMH-QUQ 98-09-29); 3 cuadrados (MMH-QUQ 11-01-27; 80; 89); 5 hiomandibulares (MMH-QUQ 04-04-64; 79; 11-01-62; 106; 98-09-02); 6 angulo-articulares (MMH-QUQ 04-04-18; 11-01-79; 98-09-21; 24; 26); basioccipital (MMH-QUQ 11-0154); 2 antero-ceratohiales (MMH-QUQ 11-01-83; 98-09-37); postero-ceratohial (MMH-QUQ 04-04-12) (figs. 6-10).

[FIGURE 6 OMITIR]

DESCRIPCION

En el yacimiento han sido recolectados numerosos materiales asignables a Pogonias cromis, taxon que se encuentra representado por la mayor parte de los elementos esqueletarios, incluyendo asimismo escamas y otolitos.

El operculo (fig. 6 A y B) es un hueso laminar, de superficie externa lisa y levemente convexa. Presenta dos espinas operculares en el borde posterior, de las cuales la ventral exhibe un mayor tamano y se ubica mas posteriormente. Entre ambas espinas se desarrolla una escotadura levemente concava en relacion a otros Scianidae. El margen ventral del hueso es grueso y se adelgaza posteriormente conformando una espina posteroventral continua al margen posterior del operculo. En el angulo anterior se encuentra el proceso dorsal, el cual es muy robusto, ancho y de extremo romo. En la cara lateral externa, por detras del proceso dorsal se origina un surco que recorre de forma paralela el margen ventral hasta alcanzar la espina posteroventral. La superficie de la cara lateral externa del operculo es practicamente lisa, a excepcion del proceso dorsal, el cual suele estar recorrido por pequenos surcos dicotomizados que se dirigen posteriormente (fig. 6).

El subopercular es un hueso laminar delgado, con la espina anterodorsal expandida anteroposteriormente. La cara lateral externa presenta la superficie del hueso lisa a excepcion de la espina anterodorsal que presenta fuertes estriaciones. El margen ventral es practicamente recto.

El preopercular (fig. 6 D) presenta forma de media de L y cuenta con dos ramas, una superior y otra inferior. La cara externa presenta una serie de anchos puentes oseos. El borde posterior es liso.

El interopercular (fig. 6 C y E) es un hueso laminar de forma mas o menos oval con el borde anterior mas aguzado que el posterior. La cara externa es levemente convexa y no presenta ningun tipo de decoracion o rugosidad.

El lacrimal es de contorno subtrapezoidal, con su extremo posteroventral alargado con la porcion posteroventral redondeada. La porcion posterodorsal es mas corta que la ventral, y posee una base ancha. Los margenes anterior y posterior son levemente concavos. El margen inferior del lacrimal es liso y posee un canal que protege la rama laterosensorial circumorbitaria. En los escienidos el canal esta interrumpido por tres puentes oseos que delimitan tres fenestras y una gran abertura en el margen superior. En P. cromis, los puentes oseos son mas gruesos y las fenestras mas pequenas que en las restantes especies de esta familia, con una abertura superior circular (fig. 6 F).

[FIGURA 7 OMITIR]

El maxilar consta de una rama horizontal alongada y laminar, y una cabeza articular de posicion anterior. Esta ultima cuenta con dos condilos ventrales para la articulacion con el premaxilar. La rama maxilar es relativamente baja y exhibe los margenes dorsal y ventral subparalelos a lo largo de toda su longitud. Al igual que en la mayoria de los Sciaenidae, en los ejemplares fosiles aqui descriptos no existe un foramen maxilar, los generos Collichthys y Kathala son los unicos Sciaenidae que cuentan con dicho foramen (Sasaki, 1989). En Pogonias cromis, incluyendo los ejemplares fosiles, se evidencia un notorio adelgazamiento oseo elipsoidal que topograficamente se correlaciona con el foramen antedicho; si bien este adelgazamiento es evidente, no llega a constituir un verdadero foramen como en los generos mencionados. En la porcion anterodorsal de la rama maxilar se encuentra un proceso robusto y bien desarrollado para la fijacion del musculo aductor mandibular (OTERO, 2004).

Las placas faringeas (tanto superiores como inferiores; fig. 7) son portadoras de dientes trituradores de gran tamano, en especial los del margen medial. Asimismo, las placas superiores (fig. 7 A-D) presentan en los margenes distales parches de dientes pequenos y conicos, claramente distinguibles de los dientes triturantes. Los dientes triturantes de las placas faringeas superiores se disponen de manera semejante a aquellos de las inferiores, presentando las series longitudinales mediales un mejor ordenamiento que las series laterales. El contorno general de las placas faringeas superiores es ovoidal, y presentan el margen anterior bien desarrollado, al igual que en los ejemplares actuales de Pogonis cromis (SASAKI, 1989).

Las placas faringeas inferiores (quinto ceratobranquial; fig. 7 E y F) se caracterizan por presentar numerosas interdigitaciones en la sutura entre ambas placas y por presentar un proceso ventral fuerte. Tienen un contorno subtriangular, con un apice dirigido posteriormente. Los dientes se implantan debilmente y suelen desprenderse de los alveolos de las placas (Souza CUNHA et al., 1980; Sasaki, 1989; PURDY et al., 2001). La superficie masticatoria de las mismas, al igual que lo que ocurre en las superiores, presenta los dientes trituradores dispuestos en series longitudinales, de las cuales las mediales son las que exhiben los dientes de mayor tamano, disminuyendo su talla hacia el margen lateral (SOUZA CUNHA et al., 1980). Los dientes triturantes se disponen en forma de mosaico a lo largo de la superficie de la placa, poseen un contorno relativamente variable, incluyendo formas angulares a subredondeadas. Los dientes presentan la superficie oclusal relativamente plana o levemente convexa y se encuentran recubiertos por una capa espesa de esmalte; adicionalmente presentan una muy amplia y bien desarrollada cavidad pulpar.

Los otolitos sagittae (fig. 8) son de contorno suboval y presentan la cara interna fuertemente convexa. El margen dorsal es practicamente plano, con la unica excepcion de una moderada convexidad mediodorsal. El borde ventral es homogeneamente convexo. Presenta un ostium amplio y de contorno subrectangular, con una muesca ventral bien desarrollada que delimita en el mismo un lobulo postostial conspicuo. El cauda es angosto y fuertemente curvado. El angulo mediodorsal presenta el margen redondeado y carece de un proceso posterior. La cara externa del otolito es levemente concava y posee la superficie irregular fuertemente ondulada.

[FIGURA 8 OMITIR]

Al igual que en todos los Perciformes, la primera vertebra precaudal (fig. 9 A y B) es facilmente diferenciable (a modo de atlas) por presentar un arco vertebral autogeno, es decir, no fusionado al centro vertebral (GAYET, 1987). Esta vertebra presenta en su superficie anterodorsal dos grandes carillas articulares para el exoccipital, las cuales se encuentran separadas por una pequena saliencia osea de contorno subtriangular que tambien articula con este hueso a modo de condilo. La carilla articular anterior del centro vertebral que contacta con el basioccipital se encuentra levemente comprimida en sentido dorsoventral y su diametro es mucho menor que el que exhibe la respectiva carilla articular posterior. En vista lateral existen una gran cantidad de cavidades irregulares separadas por trabeculas oseas, mientras que la superficie ventral del centro es practicamente lisa, con una ornamentacion compuesta unicamente por debiles estrias. En contraposicion, en Micropogonias esta superficie presenta una ornamentacion compuesta por surcos anteroposteriormente alongados. En vista ventral el centro vertebral en Pogonias posee los margenes laterales fuertemente concavos. En adicion, el centro vertebral es de mayor extension anteroposterior que el de las segunda y tercera vertebras, mientras que en otros Sciaenidae, como por ejemplo Micropogonias, la diferencia de tamano no es tan pronunciada. En vista dorsal, en la region media del cuerpo vertebral, existen dos amplias concavidades simetricas. Las postzygapofisis se encuentran bien separadas entre si, son transversalmente estrechas y se extienden posteriormente al margen posterior del centro vertebral.

Las restantes vertebras precaudales (e. g. fig. 9 C y D) presentan las caras laterales del centro con numerosas cavidades irregulares separadas por delgadas trabeculas de hueso. Ventralmente, las vertebras precaudales anteriores poseen una superficie plana, que a partir de la tercera vertebra desaparece y es reemplazada por un profundo surco bordeado por dos laminas oseas longitudinales. Este canal, en las vertebras precaudales mas posteriores exhibe un puente oseo transversal que lo rodea parcialmente. Posteriormente, a la segunda vertebra las parapofisis se encuentran notablemente desarrolladas y se dirigen fuertemente en sentido ventral. Apomorficamente, las espinas neurales son muy robustas, de contorno irregular y con pronunciadas hiperosificaciones. Su superficie anterior se encuentra recorrida apico-basalmente por un surco medio y se presenta ornamentada por estrias irregulares dispuestas en sentido longitudinal.

La mayor parte de las vertebras caudales (e. g. fig. 9 E-G), con excepcion de las mas posteriores, presentan el cuerpo vertebral mas largo que alto y fuertemente comprimido transversalmente. La morfologia del arco neural es muy semejante a la de las vertebras dorsales, y los arcos hemales son similares en tamano y proporciones a los arcos neurales. Los arcos hemales, sin embargo, se encuentran menos engrosados que estos ultimos. En peces de grandes dimensiones es frecuente la presencia en los arcos vertebrales de hiperosificaciones en forma de tuberosidades oseas (e. g. MMH-QUQ 14; 63; fig. 9 F y G).

Las aletas dorsales, pelvicas y anal presentan una serie de radios espinosos muy fuertes y de aspecto caracteristico (fig. 10 A-F), con una marcada hiperostosis apomorfica de Pogonias (CIONE & TORNO, 1984). La hiperostosis (engrosamientos oseos) presente en dichos radios es ontogeneticamente variable, pues los ejemplares juveniles no presentan este tipo de modificaciones en sus espinas (CIONE & TORNO, 1984).

Las espinas de las aletas dorsales son mas numerosas y suelen presentar modificaciones peculiares unicas de Pogonias. La primera aleta dorsal presenta todos sus radios espinosos, el primero de estos es muy pequeno y fuerte, muy similar en forma y aspecto con el primero de la aleta anal, siendo ambos radios indistinguibles entre si cuando se encuentran disgregados de su posicion natural.

Las restantes (6 o 7) espinas de la primera aleta dorsal son muy alongadas y robustas; sin embargo, son mas delgadas y largas que la segunda espina de la aleta anal. Las espinas dorsales exhiben una importante curvatura dorsoventral. A continuacion de estas 6 o 7 espinas dorsales se encuentra una espina delgada y casi recta que presenta una caracteristica hiperostosis (engrosamiento oseo) en su base (fig. 10 F); esta espina se corresponderia a la ultima perteneciente a la primera aleta dorsal. Posteriormente, y sin interrupcion alguna, se encuentran unas tres o cuatro espinas muy cortas, las cuales se corresponderian a los primeros radios de la segunda aleta dorsal (fig. 10, A-C). Estas se caracterizan no solo por su pequeno tamano y escasa longitud, sino tambien por presentar una hiperostosis extrema. Seguido de todos estos radios, los restantes radios ramificados (blandos) tambien presentan en su base una caracteristica hiperostosis.

Las aletas pelvicas presentan los tipicos radios espinosos que se encuentran en la mayor parte de las aletas pelvicas de los Perciformes, estos conforman unicamente el primer radio de cada aleta pelvica, suelen presentar un contorno esbelto y son relativamente largos.

La aleta anal presenta espinas unicamente en sus dos primeros radios, el primero se encuentra representado por una pequena espina, muy fuerte y aguda, que exhibe toda su superficie recorrida por estriaciones. En su base presenta una serie de estructuras complejas que le permiten una fuerte sujecion y articulacion con el primer pterigioforo. Secundando este primer radio espinoso se encuentra una espina de mucho mayor tamano y robustez, caracterizada por presentar una seccion transversal semitriangular (fig. 10 D y E). La cara posterior de la espina es casi plana y presenta un surco superficial que la recorre desde el cuello hasta el apice. La base posee una cabeza articular robusta compuesta por varios condilos articulares y un foramen central que atraviesa la espina anteroposteriormente. Este tipo de estructura de articulacion y fijacion con los pterigioforos se encuentra presente en todas las espinas, a excepcion de las que se ubican en el primer radio de las aletas pelvicas. Las superficies laterales y anteriores de estos elementos se presentan fuertemente ornamentadas por surcos y estriaciones. Estas espinas tambien se fijan al primer pterigioforo de la aleta anal (fig. 10 J y K).

El primer pterigioforo (fig. 10 J y K) de la aleta anal es caracteristico en Pogonias cromis (RICHTER, 1987). Este elemento presenta una seccion de contorno subtriangular, con una quilla de posicion anterior. Esta quilla media se extiende longitudinalmente desde la superficie articular hasta la mitad de la cara anterior del elemento. En el centro de esta quilla existe un canal longitudinal profundo y de margenes agudos. En el centro de este canal, hacia la region articular del pterigioforo, se emplaza una pequena cresta osea de limitada extension. La cara posterior del elemento es plana a levemente concava, exhibiendo una estrecha y baja cresta osea longitudinal ubicada hacia el extremo proximal de la misma. En la base, la region articular para las espinas de la aleta presenta dos procesos articulares, uno de posicion anterior y otro posterior. En adicion, esta region articular posee dos cotilos articulares de posicion lateral que encastran con condilos ubicados en la base de las espinas de la aleta anal. Vale la penar remarcar que este primer pterigioforo anal es muy semejante al primer pterigioforo que sostiene los radios de la primera aleta dorsal (fig. 10 G y H). Sin embargo, este ultimo puede distinguirse por presentar una menor extension dorsoventral, las carillas de articulacion con el radio mas pequenas y separadas del cuerpo principal de la espina por una extension laminar de hueso y, finalmente, la quilla posterior mas extensa y desarrollada; asimismo exhibe los engrosamientos laterales del cuerpo principal de la espina mas globosos.

[FIGURA 9 OMITIR]

[FIGURA 10 OMITIR]

Los pterigioforos se encuentran presentes en la gran mayoria de los teleosteos, en su extremo proximal se articulan con los radios que van a conformar la aleta y, por el extremo opuesto, su aguda espina se intercala entre las espinas de los arcos vertebrales, lo que brinda firmeza a la aleta. En la mayoria de los Perciformes el primer pterigioforo anal se encuentra fuertemente osificado y de mayor desarrollo que los restantes pterigioforos, lo que hace que sea una estructura abundantemente reconocida en el registro fosil. En Pogonias cromis, el pterigioforo se encuentra aun mas desarrollado, engrosado y osificado que en otros Sciaenidae, presentando una morfologia posiblemente caracteristica del genero Pogonias; asimismo, el primer pterigioforo dorsal presenta hiperosificaciones representadas por engrosamientos que le confieren una morfologia unica, tambien apomorfica, del genero Pogonias.

Al igual de lo que ocurre con espinas y pterigioforos, el grado de osificacion de las costillas pleurales varia ontogeneticamente. Asi, en ejemplares de mas de 220 mm de longitud corporal, las costillas adquieren una peculiar conformacion caracteristica. Estas se presentan fuertemente engrosadas, con una seccion transversal subcircular, y exhiben su superficie irregularmente ondulada y con finas estriaciones en sentido longitudinal al eje mayor del hueso.

OBSERVACIONES

A nivel craneano, la presencia de un lagrimal de extremo distal subdividido en dos procesos, con un margen posteroventral alargado, representan rasgos caracteristicos que incluyen claramente a los ejemplares descriptos dentro de la familia Sciaenidae. Mas precisamente, la morfologia ciertamente redondeada de la porcion posteroventral de este hueso permite relacionarlos con las especies: P. cromis y M. americanus, y diferenciarlos de M. furnieri y C. guatucupa, donde esta region termina en punta. Por otra parte, el margen inferior del lacrimal en los restos analizados es siempre liso, permitiendo excluirlos de M. americanus, P. saltatrix y M. platanus, caracterizadas por poseer este borde aserrado.

Adicionalmente, los margenes anterior y posterior del lagrimal son levemente concavos, condicion que posibilita asignarlos a P. cromis; en M. furnieri y C. guatucupa estos bordes son rectos, mientras que en M. americanus, convexos.

El contorno circular de la abertura dorsal del canal lacrimal, sumado a la presencia de puentes oseos gruesos y de fenestras relativamente pequenas, tambien constituyen rasgos diagnosticos de P. cromis; en los restantes escienidos estos septos oseos son proporcionalmente mas delgados y las fenestras consecuentemente mayores, mientras que la apertura superior exhibe un contorno aproximadamente triangular.

Las aletas dorsales presentan una serie de radios espinosos muy fuertes y de aspecto caracteristico, con una marcada hiperostosis apomorfica de Pogonias (CIONE & TORNO, 1984).

El genero Pogonias tambien se caracteriza por presentar grandes placas faringeas (tanto superiores como inferiores) portadoras de dientes trituradores de gran tamano, en especial en el margen medial, una condicion sinapomorfica del genero Pogonias (SMITH, 1909). En los ejemplares actuales de la especie las placas faringeas superiores se ubican sobre los epibranquiales 2, 3, 4; de los cuales la placa que se ubica en el epibranquial 3 se encuentra muy bien desarrollada, siendo de mayor tamano que las restantes, una condicion compartida unicamente por los generos Pogonias y Aplodinotus (SASAKI, 1989). Las series longitudinales mediales de dientes triturantes en las placas superiores exhiben un mejor ordenamiento que las series laterales (SOUZA CUNHA et al, 1980). El contorno general de las placas faringeas superiores es ovoidal, y presentan el margen anterior bien desarrollado, al igual que en los ejemplares actuales de Pogonis cromis (SASAKI, 1989). Las placas faringeas inferiores se desarrollan por la modificacion del quinto ceratobranquial (SASAKI, 1989). El contacto entre los quintos ceratobranquiales derecho e izquierdo es variable dentro de la familia Sciaenidae, siendo escasos los generos que exhiben un amplio contacto entre ambos huesos (e. g. Aplodinotus, Pogonias, Roncador, Leiostomus). Mas aun, Pogonias presenta numerosas interdigitaciones en la sutura entre ambas placas, una caracteristica unica definida para el genero (SASAKI, 1989). Adicionalmente, el quinto ceratobranquial en los generos Pogonias y Aplodinotus presenta un proceso ventral ausente en los restantes scienidos (SASAKI, 1989).

El genero Pogonias en la actualidad presenta una unica especie viviente: P. cromis (CHAO, 1978; SASAKI, 1989). Sin embargo, son reconocidas al menos dos especies fosiles referibles a este genero, P. multidentatus Cope, 1869 y P. stringeri Takeuchi & Huddleston, 2008, ambas del Neogeno de Norteamerica y descriptas sobre la base de placas faringeas y otolitos aislados, respectivamente. P. multidentatus Cope, 1869 fue originariamente establecida sobre la base de una placa faringea aislada e incompleta del Mioceno de Estados Unidos, a la que posteriormente SMITH (1909) refiere otra placa faringea superior aislada. Esta especie se distinguiria de la actual P. cromis por presentar un mayor conteo de dientes triturantes en proporcion al tamano total de las placas. COPE (1869), en su descripcion original, ha indicado que los dientes trituradores centrales de la serie dentaria medial son los de mayor tamano dentro de la placa de P. multidentatus, una caracteristica considerada por SOUZA CUNHA et al. (1980) como diagnostica de la especie fosil, haciendo hincapie en el importante diametro transversal de los alveolos. Sin embargo, el tamano de los dientes centrales y sus respectivos alveolos es extremadamente variable a lo largo de series extensas de ejemplares actuales, incluyendo dientes de contornos subrectangulares a subcirculares. Por consiguiente, consideramos aqui este caracter como carente de significancia taxonomica. Otro caracter considerado como diagnostico de P. multidentatus ha sido el mayor numero de dientes triturantes presentes en la placa faringea superior con respecto a la longitud total de la superficie oclusal de la placa (COPE, 1869; SMITH, 1909; PURDY et al., 2001; TAKEUCHI & HUDDLESTON, 2008). Sin embargo, la revision aqui efectuada de material actual permite indicar una importante variacion en la cantidad de dientes triturantes en las placas faringeas de los diferentes individuos y cierta correlacion entre la cantidad de dientes y el tamano de la placa (y la longitud del especimen). Asi, en ejemplares juveniles, el numero de dientes triturantes es variable, registrandose inclusive individuos de longitud corporal menor a 12 centimetros que cuentan con placas portadoras unicamente de 7 dientes triturantes (tabla 1). Mas aun, en ejemplares de mayores tamanos la cantidad de dientes varia de 22 a mas de 50 (tabla 1). Esta profunda diferencia a lo largo de la ontogenia sugiere que el numero de dientes en Pogonis cromis es altamente variable dentro de la especie, tendiendo los ejemplares de menor tamano a una menor cantidad relativa de dientes triturantes, los cuales aumentan en numero a medida que los ejemplares incrementan su talla corporal. En consecuencia, la validez de la especie P. multidentatus, basada unicamente en este caracter, carece de sustento. Por consiguiente, la especie P. multidentatus Cope, 1869 es aqui considerada como nomen dubium. Sobre este aspecto, vale la pena remarcar que, dentro de la variacion observada en las placas faringeas superiores recuperadas en el Pleistoceno del rio Quequen Salado, existe un ejemplar (fig. 7 C) que presenta todos los caracteres considerados como diagnosticos de P. multidentatus, pues exhibe un gran numero de dientes en una superficie comparativamente menor que la indicada para los ejemplares referidos a P. multidentatus (COPE, 1869; SMITH, 1909; PURDY et al., 2001; tabla 1). En consecuencia con lo expuesto anteriormente, este especimen (fig. 7 D) es aqui considerado como incluible dentro de la variacion intraespecifica de la especie viviente P. cromis.

En base a las caracteristicas de los otolitos recuperados los ejemplares aqui descriptos son claramente referibles al genero Pogonias (TAKEUCHI & HUDDLESTON, 2008; VOLPEDO & ECHEVERRIA, 2000). A su vez, la presencia de una ornamentacion externa compuesta por ondulaciones irregulares permite referir a los ejemplares fosiles del rio Quequen Salado a la especie viviente P. cromis y los distingue de la extinta P. stringeri Takeuchi & Huddleston, 2008, la cual presenta una ornamentacion tubercular en la region umbonal (TAKEUCHI & HUDDLESTON, 2008). Asimismo, el contorno del ostium es comparable a P. cromis y difiere levemente de la condicion observable en P. stringeri (TAKEUCHI & HUDDLESTON, 2008). Vale la pena mencionar que TAKEUCHI & HUDDLESTON (2008) consideran como caracter diagnostico de P. cromis la existencia de una proyeccion posterodorsal bien desarrollada. Sin embargo, en nuestra opinion, esta condicion debe ser considerada como variable dentro de la especie P. cromis, puesto que se encuentra ausente en los ejemplares fosiles aqui descriptos, asi como en los ejemplares actuales consultados.

Los registros fosiles de corvinas del genero Pogonias en el territorio argentino son bastante frecuentes, los mas antiguos son del Mioceno superior/ Plioceno inferior de las localidades fosiliferas de la formacion Parana en Entre Rios (CIONE & Torno, 1984).

[FIGURA 11 OMITIR]

Para el Pleistoceno fueron registradas con anterioridad para esta misma localidad (PARDINAS et al., 1996), para el "Belgranense" de La Plata (Ameghino, 1898; BOGAN & Agnolin, 2011) y para el Pleistoceno superior de la cantera Los Sauces en el NE Bonaerense (FUCKS & DESCHAMPS, 2008).

Genero Micropogonias Cuvier, 1830

cf. Micropogonias furnieri Desmarest, 1823

MATERIAL REFERIDO

Fragmento de preoperculo (MMH-QUQ 04-4-2) (fig. 11 B).

DESCRIPCION

El preoperculo es un hueso laminar cuyo angulo posterior exhibe dos grandes y fuertes espinas curvas. Por sobre estas estructuras el margen posterior del preoperculo presenta una serie de crenulaciones semejantes a pequenas espinas. Sobre la cara lateral son evidentes los delgados puentes oseos que cubren parcialmente la rama preopercular del canal sensorial.

OBSERVACIONES

Las crenulaciones en el margen posterior del preopercular sumadas a la presencia de dos fuertes espinas en el margen posterior constituyen una combinacion de caracteres tipica del genero Micropogonias (SASAKI, 1989; DELI ANTONI et al., 2008). Este material es facilmente distinguible de Pogonias, debido a que este ultimo carece de dientes o crenulaciones en su borde posterior y presenta gruesos puentes oseos recubriendo la rama preopercular del canal sensorial (vease fig. 6 D y comparese con fig. 11 A y B).

Este taxon presenta escasos restos fosiles en Argentina y ha sido unicamente citado para la Formacion Pascua, en el Pleistoceno de la provincia de Buenos Aires (BOGAN & CENIZO, 2008). En adicion, sus restos son frecuentes en contextos arqueologicos holocenos de distintas localidades litorales maritimas de Argentina (BOGAN & CENIZO, 2008).

Orden MUGILIFORMES Regan, 1909

Familia MUGILIDAE Bonaparte, 1831

Genero Mugil Linnaeus, 1758

Mugil sp.

MATERIAL REFERIDO

Primera vertebra precaudal incompleta (MMH-QUQ 98-09-54) (fig. 11 C y D).

DESCRIPCION

Vertebra anficelica y alongada, cuya cara articular anterior presenta un contorno ovoidal algo comprimido dorsoventralmente. Dorsalmente se destacan un par de prezigapofisis proyectadas anteriormente. Las mismas son cortas y robustas, con amplias carillas de contacto para la articulacion con la parte posterior del neurocraneo.

Ventralmente el cuerpo vertebral es asimetrico, pues presenta una cresta longitudinal conspicua del lado izquierdo del cuerpo, mientras que del lado derecho exhibe una estructura similar, pero restringida al cuarto posterior del mismo. Adicionalmente, en el lado derecho en vista ventral se observa una notoria constriccion transversal.

OBSERVACIONES

La morfologia de la vertebra aqui descripta es indistinguible de la presente en las distintas especies del genero Mugil. Particularmente, la asimetria ventral del primer cuerpo vertebral es una caracteristica poco usual en otros grupos de Teleostei, y se presenta muy pronunciada en las vertebras de Mugil curema y Mugil liza, especies actualmente distribuidas en las costas bonaerenses (comparese con CFA-IC-633).

Es interesante senalar que no se conocen registros fosiles de mugilidos en America del Sur.

Orden CLUPEIFORMES Bleeker, 1859

Familia CLUPEIDAE Cuvier, 1816

cf. Brevoortia sp.

MATERIAL REFERIDO

Vertebra caudal (MMH-QUQ-11-01-91) (fig. 11 E y F).

DESCRIPCION

En vista lateral el cuerpo vertebral es mas largo que alto y de contorno subrectangular. El centro vertebral presenta una cresta subhorizontal que lo recorre longitudinalmente y exhibe un foramen notocordal abierto. La espina neural se dispone proxima al margen anterior del centro vertebral. El canal neural es relativamente amplio, en su cara dorsal se encuentra un conspicuo foramen elipsoidal lateralmente comprimido. Las zigapofisis dorsales se presentan bien desarrolladas y dirigidas anteriormente, mientras que las ventrales se emplazan en la base del arco hemal. La apertura del canal hemal es mucho mas amplia que la del arco neural.

OBSERVACIONES

La presencia de una perforacion notocordal en el centro vertebral es un caracter plesiomorfico presente en varios grupos de Teleostei basales. La morfologia del centro vertebral es particularmente comparable a la de muchos Clupeidae y resulta indistinguible de Brevoortia aurea (comparese con CFA-IC-627 a 632). Especialmente, la combinacion de una serie de caracteres como ser: una unica cresta lateral longitudinal, la posicion del arco neural, la morfologia del canal neural y la presencia de un foramen sobre este, sumados a la ocurrencia de zigapofisis ventrales muy desarrolladas y dirigidas anteriormente, originadas en la base del arco hemal, son caracteristicas presentes en su conjunto en el Clupeidae Brevoortia. Adicionalmente el tamano de las vertebras fosiles analizadas es coincidente con la de la actual Brevoortia; sin embargo, la homogeneidad vertebral observable a lo largo de la columna de diferentes especies y generos de Clupeidae impide una referencia generica precisa del material aqui descripto.

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Tal como fuera indicado previamente, la totalidad de peces aqui descriptos proceden de sedimentitas asociadas a la denominada "Ingresion Belgranense", coincidente con el OIS 5e (130 Ka BP) (Pleistoceno superior basal) que se hallan aflorantes en el paraje denominado "Planchon de la Paleolama". Para esta misma localidad y nivel estratigrafico, analisis previos indicaron la presencia de al menos cinco taxones de teleosteos (PARDINAS et al., 1996). Las nuevas colectas reportadas en el presente trabajo confirman la presencia de estos taxones, asi como la adicion de tres taxones mas que incrementan la diversidad del sitio. Esto conforma una ictiofauna de ocho taxones, algunos de los cuales se encuentran representados en la muestra por numerosos ejemplares de rangos etarios muy variables. Tal es el caso de Pogonias cromis, que cuenta con una abundante muestra de restos, entre los cuales se recuperaron elementos derivados de la dermis como escamas y radios blandos de las aletas, hasta practicamente cualquier parte del esqueleto oseo, incluyendo otolitos (sagitas). Los materiales referibles a esta especie incluyen pequenos ejemplares de unos escasos centimetros de longitud hasta individuos que habrian superado facilmente el metro y medio de longitud corporal total.

PARDINAS et al. (1996), sobre la base de los materiales a su disposicion, consideraron que la asociacion paleoictiologica exhumada en la "Planchon de la Paleolama" constituye una asociacion no analoga, pues indican la coexistencia de especies con baja tolerancia a la salinidad (e. g. Rhamdia y Synbranchus), conjuntamente con formas mas claramente eurihalinas (e. g. Pogonias y Micropogonias). Asi, estos autores han propuesto que el deposito que origino dicho nivel fosilifero se conformo en distintos momentos de salinidad de la paleocuenca constituyendose una especie de palimpsesto con los materiales alli depositados.

Sin embargo, los resultados obtenidos en este trabajo, asi como el reanalisis de la evidencia presentada por PARDINAS et al. (1996), indican que el conjunto de taxones registrados para la citada localidad fosilifera constituye una asociacion tipica de los actuales ambientes mixohalinos bonaerenses. Una asociacion ictiofaunistica semejante a la descripta se encuentra actualmente en la desembocadura del rio Quequen Salado, varios kilometros rio abajo del yacimiento pleistocenico aqui estudiado. En este aspecto es RINGUELET (1944) quien remarca las particularidades de dicha asociacion ictiologica para ambientes mixohalinos del rio Quequen Salado. Este autor indica: "En el rio Quequen Salado se produce lo que se llama una mezcla de faunas. Los peces del mar como la corvina negra Pogonias cromis, la blanca Micropogonias furnieri, la lisa o Mugil platanus, los lenguados del genero Paralichthys y las lenguitas, entran por la boca del rio y se mezclan con peces de agua dulce, bagres sapos (Rhamdia quelen) por ejemplo. Este fenomeno es un tema que puede ocupar mucho tiempo en los desvelos de un naturalista ... por ser de utilidad la determinacion de los lugares de desove, de penetracion maxima y de tantas cuestiones mas" (RINGUELET, 1944).

Los pequenos rios y arroyos mixohalinos que en la actualidad desembocan a modo de estuarios en el mar a lo largo de la costa de la provincia de Buenos Aires han sido escasamente explorados a nivel ictiologico. De ahi que los antecedentes cientificos y el registro bibliografico de este tipo de asociaciones resulten bastante ocasional o discontinuo.

Un caso que merece especial interes, dadas la similitud taxonomica y la asociacion ictiofaunistica con el aqui estudiado, lo constituyen los actuales rios y arroyos que desembocan en la Bahia Samborombon al sur del rio Salado. Un muestreo intensivo realizado en uno de esos arroyos, conocido como el arroyo Las Tijeras, partido de General Lavalle, permite notar las particularidades de esta asociacion ictiologica mixta semejante a la fosil registrada en el rio Quequen Salado (BOGAN, 2009). Los muestreos efectuados en dicho curso de agua brindaron unas 18 especies de peces teleosteos repartidas en unos 9 ordenes distintos. Esta asociacion se encontraba compuesta, entre otros taxones, por especies eurihalinas tipicas como Mugil curema, Brevoortia aurea, Micropogonias furnieri y Pogonias cromis, asi como por especies supuestamente estenohalinas tales como Rhamdia quelen y Corydoras paleatus (BOGAN, 2009).

Para la cuenca del rio Ajo, en el partido de General Lavalle (Solari et al., 2009) se han citado asociaciones de especies similares a las reportadas para el arroyo Las Tijeras; los estudios efectuados en dicha cuenca indican la presencia de Corydoras, Rhamdia, Pimelodella, asi como varias especies de Characidae en conjunto con representantes de los generos Pogonias, Micropogonias, Odontesthes y Mugil. La distribucion de estas especies en dicha cuenca fue reportada para casi todos los puntos de muestreo (SOLARI et al., 2009).

Estas peculiares estructuras de comunidades icticolas mixtas tienen escasos antecedentes de estudio en nuestro pais; un antecedente remarcable sobre la problematica de la fauna de los arroyos mixohalinos de la costa bonaerense lo constituye una breve nota efectuada por GARCIA & ALMIRON (1991), sobre la ocurrencia del bagre supuestamente estenohalino Pimelodella laticeps en franca asociacion con taxones marinos en proximidades de la desembocadura del arroyo San Clemente, partido de la Costa.

Teniendo en cuenta lo expuesto, la asociacion de taxones tipicos de aguas salobres con taxones dulceacuicolas en las desembocaduras y cursos de los arroyos y rios bonaerenses no parece ser un fenomeno anomalo.

Asi, esta localidad constituye el unico yacimiento paleoictiologico conocido para el Cuaternario en nuestro pais que representa un ambiente estuarino, claramente mixohalino, con cangrejales y seguramente fuertemente influenciado por las mareas del ciclo solar y lunar. Un ambiente de salinidad altamente variable que cuenta con una ictiofauna muy singular caracterizada por un ensamble unico de especies dulceacuicolas y especies marinas fuertemente adaptadas a ambientes estuariales de baja salinidad. En concordancia, las especies marinas frecuentes en estuarios tipicas de rangos de salinidad mayores no se encuentran presentes en el rico registro fosil de este yacimiento. Por ejemplo, la pescadilla Cynoscion guatucupa, una especie tipica del estuario del Rio de la Plata, siempre ha sido registrada en aguas con niveles salinos mayores a los 25 g/l (PERROTA et al., 1995; VOLPEDO et al., 2005) y no suelen ser halladas dentro de los arroyos que desaguan en la Bahia, pues tienen un requerimiento de salinidad mayor al de otros Sciaenidae del estuario.

De este modo, la taxocenosis ictiologica registrada en la localidad de "Cascada de Paleolama" no constituye un agregado no analogo; por el contrario, dicha asociacion ictiofaunistica se encuentra presente y bien representada en la actualidad en numerosos cursos de agua bonaerenses que desembocan a modo de estuario en el Mar Argentino.

AGRADECIMIENTOS

A la memoria de Vicente Di Martino, quien motivo con sus descubrimientos y su pasion por las Ciencias Naturales la realizacion de este trabajo. Sin su esfuerzo y amistad nada de esto hubiera sido posible, !gracias Dim! Gonzalo Iparraguirre proporciono datos de gran relevancia sobre el yacimiento. Natalia Zimicz y Marcos M. Cenizo proporcionaron algunos de los ejemplares aqui descriptos. Flavia Zorzi sugirio modificaciones gramaticales que han sido de gran ayuda para mejorar la calidad del manuscrito. La Fundacion de Historia Natural "Felix de Azara" y la Universidad Maimonides proporcionaron un invaluable apoyo a los autores durante el desarrollo de la presente investigacion.

BIBLIOGRAFIA

AMEGHINO, F. (1898): Sinopsis geologico-paleontologica de la Argentina. Segundo Censo Nacional de la Republica Argentina, Territorio 1: 115-228.

ARRATIA, G. & CIONE, A. (1996): The Record of Fossil Fishes of Southern South America. In: Contributions of Southern South America to Vertebrate Paleontology (edit. ARRATIA, G.). Muncher Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A. Geologie undPalaontologie, 30: 9-72.

ARRATIA, G. & Gayet, M. (1995): Sensory canals and related bones of tertiary siluriform crania from Bolivia and North America and comparison with recent forms. Journal of Vertebrate Paleontology, 15: 482-505.

BEMVENUTI, M. A. (2005): Osteologia comparada entre as especies de Peixes-rei Odontesthes Evermann & Kendall (Osteichthyes, Atherinopsidae) do sistema lagunar Patos-Mirim, no extremo sul do Brasil. Rev. Bras. Zool, 22 (2): 293-305.

BISBAL, G. A. & GOMEZ, S. E. (1986): Morfologia comparada de la espina pectoral de algunos Siluriformes Bonaerenses (Argentina). Physis, secc. B, 44 (107): 81-93.

BOCKMANN, F. A. & MIQUELARENA, A. M. (2008): Anatomy and phylogenetic relationships of a new catfish species from northeastern Argentina with comments on the phylogenetic relationships of the genus Rhamdella Eigenmann and Eigenmann 1888 (Siluriformes, Heptapteridae). Zootaxa, 1780: 1-54.

BOGAN, S. (2009): Contribucion al conocimiento de la ictiofauna del Arroyo Las Tijeras, Bahia Samborombon, Gral. Lavalle. Informe Tecnico No. 1. Fundacion de Historia Natural Felix de Azara.

BOGAN, S. & AGNOLIN, F. L. (2009): Primer registro fosil de la familia Trichomycteridae (Teleostei: Siluriformes; Plioceno) en la Formacion Monte Hermoso, Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., 11 (2): 193-198.

BOGAN, S. & AGNOLIN, F. L. (2011): Descripcion de una nueva especie de bagre marino fosil (Teleostei, Siluriformes, Ariidae) del Mioceno de la provincia de Rio Negro, Argentina. Papeis Avulsos de Zoologia, 51 (25): 373-382.

BOGAN, S. & CENIZO, M. M. (2008): Sobre la presencia de un Sciaenidae (Teleostei: Perciformes) en el "Belgranense" (=Fm. Pascua, Pleistoceno Superior) de Centinela del Mar, Buenos Aires, Argentina. Stud. Geol. Salmant., 44 (2): 213-220.

BOGAN, S. & DE LOS REYES, M. (2009): Primer registro fosil del genero Oligosarcus Gunter, 1864 (Teleostei: Characiformes). Stud. Geol. Salmant., 45 (1): 41-52.

BOGAN, S.; AGNOLIN, F. L. & RAMIREZ, J. L. (2010): Ictiofauna y herpetofauna del Pleistoceno Superior continental de la localidad de Salto, provincia de Buenos Aires, Argentina. Stud. Geol. Salmant., 46 (2): 83-97.

BOGAN, S.; DE LOS REYES, M. & CENIZO, M. (2009a): Primeros registros fosiles de pejerreyes (Teleostei: Atheriniformes) en el Pleistoceno Medio de la provincia de Buenos Aires, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 11 (2): 185-192.

BOGAN, S.; DE LOS REYES, M. & CENIZO, M. (2009b): Primer registro del genero Jenynsia Gunther, 1866 (Teleostei: Cyprinodontiformes) en el Pleistoceno Medio tardio de la provincia de Buenos Aires (Argentina). Papeis Avulsos de Zoologia, 49 (5): 81-86.

BOGAN, S.; CENIZO, M. M.; DE LOS REYES, L. M. & GONZALEZ, N. E. (2006): Primera ictiofauna continental para el Pleistoceno Medio, Centinela del Mar, provincia de Buenos Aires, Argentina. 9 Congreso Argentino de Paleontologia y Bioestratigrafia, Academia Nacional de Ciencias (Cordoba), Resumenes: 95 pp.

BOGAN, S.; ZURITA, A. E.; MINO-BOILINI, A. R.; SUAREZ, P.; FRIEDRICHS, J.; LUTZ, A. I. & FRIEDRICHS, J. (2012): Primer registro de Synbranchiformes (Teleostei) para el Holoceno temprano de Argentina. Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat, 14 (1): 190-195.

BRITTO, M. R. (2003): Phylogeny of the subfamily Corydoradinae Hoedeman, 1952 (Siluriformes: Callichthyidae), with a definition of its genera. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 153: 119-154.

CHAO, L. N. (1978): A basis for classifying western Atlantic Sciaenidae (Pisces: Perciformes). NMFS, Technical Report Circular, 415: 64 pp.

CHERNOFF, B. (1986): Systematic of American atherinid fishes of the genus Atherinella. I. The subgenus Atherinella. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 138: 86-188.

CIONE, A. L. & Barla, M. J. (1997): A new locality for the synbranchid eel Synbranchus marmoratus (Teleostei: Percomorpha) in southern Buenos Aires Province, Argentina. Neotropica, 43 (109-110): 113-115.

CIONE, A. L. & LOPEZ ARBARELLO, a. (1995): Los peces de agua dulce del area Pampeana. In: Evolucion biologica y climatica de la region Pampeana durante los ultimos cinco millones de anos. Un ensayo de correlacion con el Mediterraneo occidental (edits. Alberdi, M. T.; Leone, G. & Tonni, E. P.). Museo Nacional de Ciencias Naturales y Consejo Superior de Investigaciones Cientificas de Espana, pp. 245-252.

CIONE, A. L. & Tonni, E. P. (1995): Bioestratigrafia y cronologia del Cenozoico superior de la region pampeana. In: Evolucion climatica y biologica de los ultimos cinco millones de anos. Un ensayo de correlacion con el Mediterraneo occidental (edits. Alberti, M. T.; leone, G. & tonni, E. P.). Monografias del Museo Nacional de Madrid, 12: 49-74.

CIONE, A. L. & TORNO, A. E. (1984): Descripcion y comparacion de peculiares estructuras en la aleta dorsal de Pogonias cromis (Perciformes; Sciaenidae) y de una especie de la misma familia del Terciario Tardio marino de Entre Rios, Argentina. VI Jornadas Argentinas de Zoologia. Resumenes: 178 pp.

COPE, E. D. (1869): Description of some extinct fishes previously unknown. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 12: 310-317.

DARWIN, C. (1846): Geological Observations on South America, Being the Third Part of the Geology of the Voyage of the Beagle, under the Command of Captain Fitz Roy, R. N. during the Years 1832 to 1836. Smith, Elder & Co., London, vii p 279 pp.

DE BUEN, F. (1953): Los pejerreyes (familia Atherinidae) en la fauna Uruguaya, con descripcion de nuevas especies. Universidade Sao Paulo, Bol. Inst. Ocea., 4 (12): 3-80.

DELI ANTONI, M. y.; Gonzalez Castro, M. & Diaz de Astarola, J. M. (2008): Analisis de la morfologia osea de peces de la laguna costera Mar Chiquita, Argentina. Revista de Biologia Marina y Oceanografia, 43 (2): 355-380.

DESCHAMPS, C. M. (2003): Estratigrafia y paleoambientes del Cenozoico en el sur de la provincia de Buenos Aires. El aporte de los vertebrados. Tesis doctoral UNLP. La Plata, 317 pp.

DYER, B. S. (1997): Phylogenetic revision of Atherinopsinae (Teleostei, Atheriniformes, Atherinopsidae), with comments on the systematics of the South American freshwater fish genus Basilichthys Girard. Museum Zoology, University of Michigan. Misc. Publ., 185: 1-64.

EIGENMANN, C. H. & EIGENMANN, R. S. (1890): A revision of the south american Nematognathi or catfishes. Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 1: 1-508.

FIDALGO, F.; COLADO, U.R. & DE FRANCESCO, F. O. (1973): Sobre ingresiones marinas cuaternarias en los partidos de Castelli, Chascomus y Magdalena (Provincia de Buenos Aires). 5 Congreso Geologico Argentino (Cordoba 1972), Actas, 4: 225-240.

FRENGUELLI, J. (1928): Observaciones Geologicas en la region costanera sur de la Provincia de Buenos Aires. Facultad de Ciencias de la Educacion, Anales, 2: 145 pp.

FUCKS, E. & DESCHAMPS, C. (2008): Depositos continentales cuaternarios en el noreste de la provincia de Buenos Aires. Revista de la Asociacion Geologica Argentina, 63 (3): 326-343.

GARCIA, M. C. & ALMIRON a. E. (1991): Presencia de Pimelodella laticeps (Siluriformes, Pimelodidae) en un ambiente de salinidad variable. Neotropica, 37 (97): 66.

GAYET, M. (1987): Lower vertebrates from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan): Holostei and Teleostei. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan, 27: 151-168.

HUYSENTRUYT, F. & ADRIAENS, D. (2005): Descriptive osteology of Corydoras aeneus (Siluriformes: Callichthyidae). Cybium, 29 (3): 261-273.

KNAACK, J. (2007): Beitraege zur Kenntnis der Callichthyidae (Teleostei: Siluriformes). III. Corydoras longipinnis sp. n. ein neuer Panzerwels aus dem rio Dulce in Argentinien (Teleostei: Siluriformes: Callichthyidae). Vertebrate Zoology, 1286: 57 (1): 35-55.

LUNDBERG, J. G. & MCDADE, L. A. (1986): On the South American catfish Brachyrhamdia imitator Myers (Siluriformes, Pimelodidae), with phylogenetic evidence for a large intrafamilial lineage. Notulae Naturae of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 463: 1-24.

MAIK, A. & SCHILLER, E. (2007): Aspidoras.--BSSW spezial III, 1-77 S.

MORENO, F. P. (1889): Breve resena de los progresos del Museo de La Plata, durante el segundo semestre de 1888. Boletin del Museo de La Plata, 2: 1-44.

OTERO, O. (2004): Anatomy, systematics and phylogeny of both Recent and fossil latid fishes (Teleostei, Perciformes, Latidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 141 (1): 81-133.

PARDINAS, U. F. J.; GELFO, J. N.; SAN CRISTOBAL, J.; CLONE, A. L. & TONNE, E. P. (1996): Una tafocenosis de organismos marinos y continentales en el Pleistoceno superior en el sur de la provincia de Buenos Aires. XIII Congreso Geologico Argentino y III Congreso de Exploracion de Hidrocarburos, Actas, 5: 95-111.

PERROTTA, R. G.; LASTA, C. A. & AUBONE, A. (1995): Un nuevo criterio de estratificacion para campanas demersales costeras y resultados de la evaluacion de corvina (Micropogonias furnieri) en el invierno de 1994. Informe Tecnico, no. 6. INIDEP, Mar del Plata, Argentina, 29 pp.

PIANTA DE RISSO, E. N. & RISSO, F. J. J. (1953): El "Cornalito" [Sorgentinia incisa (Jenyns) n. g.] y su ubicacion sistematica (Atherinidae, Sorgentininae nueva subfamilia). Trab. Mus. Tres Arroyos, 1 (1): 5-25.

PURDY, R.; SCHNEIDER, V.; APPELGATE, S.; MCLELLAN, J.; MEYER, R. & SLAUGHTER, R. (2001): The Neogene Sharks, Rays, and Bony Fishes from Lee Creek Mine, Aurora, North Carolina. In: Ray, C. E. & Bohaska, D. J. (Eds.): Geology and Paleontology of the Lee Creek Mine, North Carolina, III. Washington D. C., Smithsonian Institution Press, Smithsonian Contributions to Paleobiology, No. 90, pp. 71-202.

REIS, R. E. (1998): Anatomy and phylogenetic analysis of the Neotropical callichthyid catfishes (Ostariophysi, Siluriformes). Zool. J. Linn. Soc., 124: 105-168.

REIS, R. E. (2003): Family Callichthyidae. In: Check list of the Freshwater Fishes of South and Central America. Edipucrs, Porto Alegre (edits. REIS, R.E.; KULLANDER, S.O. & FERRARIS, C.J.), pp. 291-309.

RICHTER, M. (1987): Osteichthyes e Elasmobranchii (Pisces) da bacia de Pelotas, quartenario do Rio Grande do Sul, Brasil. Paula-Coutiana, 1: 17-37.

RINGUELET, R. (1944): Conferencia pronunciada. In: L.S.11, Radio Provincia de Bs. As. Compilada en (2003): Serie Tecnica y Didactica no. 2 de ProBiota, FCNyM.

RUSCONI, C. (1948): El Puelchense de Buenos Aires y su fauna (Plioceno medio). (Primera parte). Publicaciones del Instituto de Fisiografia y Geologia, Universidad Nacional del Litoral, 33: 1-99.

RUSCONI, C. (1954): Tercera noticia sobre los vertebrados fosiles de las Arenas Puelchenses de Villa Ballester. Anales de la Sociedad Cientifica Argentina, 117: 19-37.

SASAKI, K. (1989): Phylogeny of the family Sciaenidae, with notes on its zoogeography (Teleostei, Perciformes). Memoirs of the Faculty of Fisheries, Hokaido University, 36, 1-137.

SMITH, B. (1909): Note on the Miocene drum fish Pogonias multidentatus Cope. Amer. J. Sci., 28: 275-282.

SOLARI, A.; GARCIA, M. L. & JAUREGUIZAR, A. (2009): Fish fauna from the Ajo River in the Campos del Tuyu National Park, Buenos Aires Province, Argentina. Check List, 5 (4): 807-811.

SOUZA CUNHA, F. L.; MENDOZA DE MAGALHAES, R. M. & GARCIA VERISSIMO, S. (1980): Estudos sobre Pogonias chromis (L.): analises de placas faringeanas dos sambaquis do Brasil, coleyao do Museu Nacional.

TAKEUCHI, G. T. & HUDDLESTON, R. W. (2008): A New Early Miocene Species of Pogonias (Teleostei: Sciaenidae) Based on Otoliths from California. Bulletin, Southern California Academy of Sciences, 107: 68-80.

VOLPEDO, A. V. & ECHEVERRIA, D. D. (2000): Catalogo y claves de otolitos para la identificacion de peces del Mar Argentino. 1. Peces de importancia comercial. Editorial Dunken, 90 pp.

VOLPEDO, A. V.; YUNES NUNEZ, T. & FERNANDEZ CIRELLI, A. (2005): El humedal mixohalino de Bahia Samborombon: conservacion y perspectivas. In: Humedales Fluviales de America del Sur. Hacia un manejo sustentable. Ediciones Proteger-UICN: 89-110.

WHITE, B. N. (1985): Evolutionary relationships of the Atherinopsinae (Pisces: Atherinidae). Nat. Hist. Mus. Los Angeles County, Contrib. Sci., 368: 1-20.

S. BOGAN *

F. AGNOLIN **

C. OLIVA ***

V. CAPMOURTERES *

(*) Fundacion de Historia Natural "Felix de Azara". Departamento de Ciencias Naturales y Antropologia. CEBBAD--Universidad Maimonides. Hidalgo 775, piso 7 (1405BDB). Buenos Aires, Argentina. Correo-e: sergiobogan@yahoo.com.ar; vecapmourteres@ yahoo.com.ar

(**) Laboratorio de Anatomia Comparada y Evolucion de los Vertebrados. Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia". Av. Angel Gallardo, 470 (C1405BDB). Buenos Aires, Argentina. Correo-e: fedeagnalin@yahoo.com.ar

(***) Museo Municipal de Ciencias Naturales Carlos Darwin. Urquiza 123 (CP 8109 Punta Alta, provincia de Buenos Aires, Argentina). Correo-e: cristianoliva78@yahoo.com.ar

(FECHA DE RECEPCION: 2012-6-15) (FECHA DE ADMISION: 2012-8-28) BIBLID [0211-8327 (2012) 48 (2); 89-127]
Tabla 1. Datos comparativos de longitud y numeros
de dientes molariformes en placas faringeas
superiores del genero Pogonias

Especimen                 Lonq. sup.    No. de
                         oclusal (mm)   dientes

Pogonias multidentatus

Holotipo                          45        45

Pagonias cromis

MMH-QUQ 11-01-s/n               50,6         51
MMH-QUQ 03-04-12                  34        28
MMH-QUQ 98-09-20                  54        42
USNM VZ 110700                    51        33
USNM VZ 110216                    63        37
CFA-IC-630                       7,5         7
CFA-IC-627                        24        22
CFA-IC-628                        23        23
CFA-IC-629                        26        31
CFA-IC-275                        59        53

Pagonias cf. P. cromis

NCSM 3469                         69        36
UNSM 287978                       41        24
UNSM 459832                       78        43
UNSM 459833                       67        41
UNSM 459834                       72        41
UNSM 459835                       68        35
COPYRIGHT 2012 Ediciones Universidad de Salamanca
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2012 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Author:Bogan, S.; Agnolin, F.; Oliva, C.; Capmourteres, V.
Publication:Studia Geologica Salmanticensia
Date:Jul 1, 2012
Words:12077
Previous Article:Sala de las Tortugas: nuevas paginas de la Sala de las Tortugas en Internet.
Next Article:Analisis preliminar de un nuevo yacimiento de vertebrados fosiles (Arenal del Angel-3), eoceno medio, formacion areniscas de cabrerizos (Salamanca,...

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters