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Nueva especie de Parathelohania (Microsporidia) en larvas de Anopheles aquasalis (Diptera: Culicidae) en Venezuela.

Anopheles (Nyssorhynchus) aquasalis Curry 1932 ha sido reconocido como un importante vector de malaria en toda la costa Noroeste y Noreste de Sur America; desde Panama hasta Ecuador en el Pacifico (Moreno y Berti 1997), y desde Guatemala hasta el sur de Brasil, incluyendo las Antillas Menores y Trinidad y Tobago en el Atlantico (Faran 1980, Flemming 1986). En Venezuela, A. aquasalis presenta una distribucion en los estados Anzoategui, Aragua, Carabobo, Delta Amacuro, Dtto. Federal, Falcon, Miranda, Monagas, Sucre, Trujillo, Yaracuy y Zulia (Sutil 1980); sin embargo, es en el estado de Sucre donde tiene mayor importancia como vector de la malaria.

Los estadios inmaduros de A. aquasalis se encuentran en diversos habitats acuaticos, tales como lagunas, canos, pantanos, manglares, potreros inundados, los cuales muestran variaciones en la salinidad entre 0.4 y 38.4 g/l (Berti et al. 1993). Estudios realizados en el laboratorio han revelado que el desarrollo de los estadios inmaduros es mas rapido, y la sobrevivencia de los mismos es mayor en concentraciones de salinidad de entre 10 y 20 g/l (Gomez y Osborn 2002).

El ente encargado para el control de A. aquasalis en el estado Sucre es el Servicio de Endemias Rurales de Malariologia. Este emplea un manejo integrado del vector, utilizando la bacteria Bacillus thuringiensis como medida de control biologico del estado larval y compuestos organofosforados y piretroides como medida de control quimico de los adultos. Sin embargo, el uso de los insecticidas en algunas regiones de Sucre, ha provocado el desarrollo de resistencia a insecticidas piretroides en poblaciones de A. aquasalis (Molina et al. 1997). Este tipo de problemas puede causar resistencia cruzada con organofosforados (Bisset et al. 1997). Es de hacer notar que, en anos recientes, aun con el uso de insecticidas biologicos y quimicos para el control de las poblaciones del vector, los casos anuales de malaria en el estado Sucre han oscilado entre 9 000 y 15 500 (Anonimo 2003). Por lo tanto, es importante investigar otras alternativas de control, como por ejemplo, depredadores y parasitos que actuen como enemigos naturales de A. aquasalis.

Los microsporidios son protozoarios parasitos que atacan diferentes grupos de insectos, ademas de otras especies de invertebrados y vertebrados. El primer caso de un microsporidio parasitico reportado fue Nosema bombycis, aislado de larvas de Bombyx mori, el gusano de seda (Nageli 1857). Balbiani (1882) sugirio el nombre "microsporidies" para ubicar a N. bombycis, el unico microsporidio conocido para la epoca. En 1977, Sprague creo el phylum Microspora. Actualmente existen 42 generos de microsporidios los cuales utilizan a miembros del orden Diptera como hospederos (Undeen y Vavra 1997, Becnel y Andreadis 1999), de los cuales por lo menos 17 son parasitos en especies de la familia Culicidae (Undeen y Vavra 1997), y cinco generos; Parathelohania (Hesse 1904), Nosema (Alger y Undeen 1970), Amblyospora (Hazard y Oldacre 1975), Issia, (Issi y Pankova 1983), Duboscquia (Sweeney et al. 1993) han sido reportados como parasitos de especies del genero Anopheles. Aunque el empleo de los microsporidios como controladores biologicos no ha sido explorado extensivamente, Edhazardia aedis, ha sido investigado como un controlador biologico potencial de larvas de Aedes aegypti, vector de varias enfermedades tropicales, incluyendo el dengue y la fiebre amarilla (Becnel y Undeen 1992, Nasci et al. 1992). En este trabajo se describen los sintomas de larvas de A. aquasalis naturalmente infectadas con un microsporidio parasitico, y se describe la ultraestructura de las esporas del mismo. Este es el primer reporte de un microsporidio parasito de un diptero en Venezuela y el primer reporte de un microsporidio en larvas de A. aquasalis.

MATERIAL Y METODOS

Cria de larvas: Hembras adultas de A. aquasalis, fueron recolectadas usando un succionador en los marcos metalicos de un potrero cerca de la poblacion Muelle de Cariaco, Edo. Sucre (10[grados] 20' N y 63[grados] 34' 02" O). Inmediatamente fueron transferidos a envases de Carton parafinado, para el traslado al Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas de la Universidad de Oriente, Cumana.

Una vez en el laboratorio, las hembras fueron colocadas por separado en vasos plasticos de 60 ml, con el fondo relleno de algodon humedo y cubierto con tres circulos de papel absorbente. Las hembras fueron mantenidas en condiciones ambientales de 28.5 [+ or -] 1.5 [grados]C, 80.0 [+ or -] 10.0% de humedad y 12:12 horas de fotoperiodo normal.

Las posturas obtenidas de hembras de A. aquasalis fueron colocadas en bandejas plasticas de 30 x 22 x 7 cm. Las larvas recien eclosionadas (entre seis y ocho horas de edad) se distribuyeron en dos grupos de 50 larvas por bandeja, en 200 ml de agua potable, con concentraciones de salinidad de 10 y 20 g/l respectivamente, para obtener una densidad larval de aproximadamente 0.15 larvas por [cm.sup.2] (Delgado 1998, Gomez y Osborn 2002). La temperatura ambiental se mantuvo entre 31 [+ or -] 2 [grados]C, y una humedad de 70.0 [+ or -] 5.0%. A las larvas se les suministro una dieta diaria que consistio en una mezcla pulverizada de 55% Ictiosan[R] (alimento para peces), 15% de levadura deshidratada, 15% de higado de res deshidratado, 7.5% de espinacas deshidratadas y 7.5% de hojuelas de avena Quaker[R]. Esta mezcla fue anadida a las bandejas con las larvas una vez por dia, hasta el segundo estadio (0.1 mg/larva) y dos veces al dia, a partir del tercer estadio (0.4 mg/larva) (Delgado 1998).

Se revisaron las bandejas diariamente a la misma hora y se registro la fecha de cambio de estadio y la mortalidad. Es necesario enfatizar que estas larvas de A. aquasalis no fueron infectadas experimentalmente, simplemente se observo que la progenie de las hembras adultas colectadas, exhibio una sintomatologia caracteristica de infeccion por microsporidios, es decir, las larvas en el cuarto estadio tomaron una coloracion blanca, opaca, lechosa, no mudaron al estado de pupa y eventualmente murieron.

Construccion de los cuadros horizontales de vida: A partir del numero diario de larvas vivas ([N.sub.x]), se construyeron los cuadros horizontales de vida por dia y por edad, y las curvas de supervivencia por dia, segun los metodos de Rabinovich (1980) y Service (1993), para la fase inmadura de A. aquasalis infectada con los microsporidios. Estos fueron comparados con cuadros horizontales de vida de larvas sanas a la misma temperatura y las mismas concentraciones de salinidad.

La duracion promedio de cada uno de los estadios se calculo a traves de la siguiente formula (Reisen y Siddiqui 1979):

Duracion Promedio Estadio = [[SIGMA] (larvass * [dia.sub.n])] / Total larvas estadio

n = 1 es el dia en que se observan por primera vez larvas del estadio en cuestion.

No se realizaron analisis estadisticos debido a que los datos del desarrollo de las larvas infectadas fueron obtenidos a partir de una sola replica. (Los datos del desarrollo de las larvas sanas fueron obtenidos a partir de dos replicas).

Procesamiento de las muestras para MET: Algunas larvas naturalmente infectadas, se prepararon para microscopia electronica de transmision (MET). Para ello, se corto el abdomen de las larvas en trozos de 1 mm3 y se sumergieron inmediatamente en pre-fijador fresco (gluteraldehido al 2.5% y paraformaldehido al 1%) en solucion buffer fosfato pH 7.2 y 260 mOsm/L. Despues de tres lavados con solucion buffer fosfato pH 7.2, se postfijaron los cortes en una solucion de tetroxido de osmio (Os[O.sub.4]) al 1% en solucion buffer fosfato durante 90 minutos, y luego los tejidos se lavaron tres veces en buffer fosfato. Luego se deshidrataron en una serie creciente de etanol (Stobbart y Shaw 1964, Crossley y Waterhouse 1969, Lu y Chow 1991). Despues de la deshidratacion, las muestras fueron infiltradas con oxido de propileno, para luego ser incluidas en resina epoxica Polybed 812, y polimerizadas a 60 [grados]C por 48 horas. Se realizaron cortes ultra finos, de 60-70 nm, con un ultra microtomo Reichart-Jung, y se tineron con acetato de uranilo al 6% por cinco minutos y citrato de plomo por tres minutos. Las observaciones se hicieron en un microscopio electronico de transmision, Hitachi H-600.

RESULTADOS

La duracion de las fases inmaduras de A. aquasalis naturalmente infectadas con los microsporidios fue de 16 y 18 dias (desde el dia en que se comenzo la cria hasta el dia en el cual emergio la ultima pupa en adulto) a las dos concentraciones utilizadas, a diferencia de las larvas sanas cuya duracion fue de diez dias independientemente de la salinidad (Fig. 1a). En esta misma figura se observa una reduccion de la supervivencia aproximadamente en un 50% de las larvas infectadas con los microsporidios comparado con las larvas sanas para ambas concentraciones de salinidad. Todas las curvas de la esperanza de vida mostraron tendencias similares, observandose una reduccion lineal y constante en la [e.sub.x]. Sin embargo, hubo una esperanza de vida aparentemente mayor en las larvas infectadas, comparada con las larvas sanas, lo que se debe al aumento de la duracion de la fase inmadura de estas larvas y no a la proporcion de la supervivencia de las mismas (Fig. 1b). La probabilidad de morir entre la edad x y x + 1 ([q.sub.x]) (Fig. 1c) fue similar en las larvas sanas y las infectadas hasta el dia 13, cuando aumento la mortalidad de las larvas infectadas mientras que las larvas sanas ya habian pasado a la fase adulto.

[FIGURA 1 OMITIR]

La infeccion de las larvas con los microsporidios produjo un incremento en la mortalidad de las mismas en el cuarto estadio para ambas concentraciones de salinidad, y el factor de mortalidad clave fue sustancialmente mayor en este estadio (Cuadros 1 y 2). El tiempo total de desarrollo desde el primer estadio hasta la emergencia de los adultos se calculo a partir de la sumatoria de la duracion promedio de los estadios larvales. En las larvas infectadas, el numero de dias de desarrollo total aumento de 7.7 a 13.33 dias para la concentracion de salinidad de 10 g/l (Cuadro 1) y de 7.86 a 11.69 dias para la de 20 g/l (Cuadro 2). Esto se debe principalmente a que la duracion del 4to estadio larval fue de 2.2 a 2.5 veces mayor en las larvas infectadas que en las larvas sanas.

El microsporidio encontrado en las larvas fue identificado como perteneciente al genero Parathelohania Codreanu 1966, basada en la ultraestructura de las esporas maduras. Las medidas de los microsporidios se tomaron exclusivamente de fotografias de microscopia electronica de transmision de los microsporidios, utilizando un limitado numero de ejemplares. Dichas medidas son aproximadas debido a la dificultad de evaluar con precision los tamanos de las estructuras basadas en los cortes ultra finos, ya que las imagenes son afectadas por la direccion del corte.

Las esporas y esporoblastos de los microsporidios en el tejido abdominal de las larvas se ilustran en las Figs. 2-5. Se pudo observar una alta densidad de esporas y esporoblastos en todo el tejido cortado. Las esporas estaban organizadas en grupos de cuatro a seis, con cada grupo rodeado por una vesicula esporifera (Fig. 2). Durante el proceso de esporogenia se observo que la exoespora tenia una forma de estrella con cinco puntas (Fig. 3). Las esporas maduras presentaron una exoespora de forma irregular, con una prolongacion en forma de collar en la parte posterior de la espora. Las endoesporas fueron pentagonales y las esporas tenian un solo nucleo. La zona de anclaje y el filamento polar se pudo observar claramente. Los nueve anillos del tubo polar se presentaron en forma alineada, son anisofilares, cinco con un diametro de 58 nm cada uno, y cuatro con un diametro de 23 nm cada uno (Fig. 4). El polarplasto posterior se distribuyo en forma lamelar, con el polarplasto posterior mas denso que el polarplasto anterior (Figs. 4 y 5). En la Fig. 5 se observa el polarplasto anterior claramente, con granulos entre los filamentos.

Descripcion de la especie

Parathelohania aquasalensis n. sp. Hospedero tipo. Anopheles (Nyssorhynchus) aquasalis Curry 1932

Espora. Espora en forma de barril, 2.6 x 2.4 Lim. Espora uninuclear con una vacuola posterior grande. Exoespora con una prolongacion en forma de collar en la parte posterior de la espora. Polarplasto organizado en forma lamelar, con los lamelos mas densos en la region apical. Filamento polar anisofilar con nueve anillos, de los cuales cinco anillos son anchos proximales y cuatro angostos distales, organizados en una sola linea.

Localidad tipo. La infeccion fue detectada en la progenie de hembras adultas colectadas en un potrero de vacas cerca de Muelle de Cariaco, Estado Sucre, Venezuela (10[grados] 20' N y 63[grados] 34'02" O).

DISCUSION

La infeccion por microsporidios afecto sustancialmente el desarrollo de la fase inmadura de A. aquasalis, y su sobrevivencia, especialmente durante el cuarto estadio larval. En este estadio se observo que las larvas, aunque siguieron comiendo, no mudaron al estado de pupa y eventualmente murieron. La sintomatologia descrita aqui es similar a la reportada para Amblyospora connecticus, que normalmente mata a su hospedero, Aedes cantator en el cuarto estadio, liberando las esporas al agua (Becnel y Andreadis 1999).

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Debido a las buenas condiciones de cria de las larvas, es muy probable que la infeccion fuese causada por transmision transovarial. Sin embargo, el alto porcentaje de mortalidad en el cuarto estadio de las larvas sugiere que la transmision horizontal de los microsporidios tambien ocurre. La combinacion de transmision ovarial y horizontal ha sido reportado para otras especies de microsporidios, por ejemplo, especies del genero Amblyospora que infecta un amplio rango de especies de culicidos (Becnel y Andreadis 1999) y Edhazardia aedis que parasita larvas de Aedes aegypti (Becnel et al. 1989, Johnson et al. 1997).

La reduccion en la supervivencia de las larvas de A. aquasalis infectadas con los microsporidios, y el alargamiento del periodo de desarrollo sugiere que este parasito podria tener un uso potencial como controlador biologico de A. aquasalis. Una de las ventajas de los microsporidios del genero Parathelohania es que se caracterizan por ser especificos al hospedero (Garcia y Becnel 1994, Baker et al. 1998) , lo que garantizaria la accion especifico de este parasito para A. aquasalis. Ademas, el alargamiento del desarrollo de las larvas aumentaria el tiempo disponible para que actuen otros controles biologicos. Por ejemplo, larvas de Lymantria dispar (Lepidoptera) pre-infectadas con el microsporidio Nosema sp. estaban mas susceptibles a un patogeno viral que larvas no infectadas previamente (Bauer et al. 1998).

[FIGURA 5 OMITIR]

El microsporidio descrito aqui fue incluido en el genero P arathelohania por las siguientes caracteristicas: presencia de vesiculas esporiferas, la prolongacion en forma de collar de la exospora en la parte posterior de la espora, una espora uninuclear que posee un tubo polar anisofilar de nueve anillos, un polarplasto organizado en forma lamelar y una vacuola posterior grande (Garcia y Becnel 1994). No obstante estas similitudes, el tamano de la espora de la especie descrita aqui (2.6 x 2.4 [micron]m) es sustancialmente mas pequeno que en las otras especies de Parathelohania (3.07-8.0 x 2.12-4.2 [micron]m) (Garcia y Becnel 1994). Ademas la forma de la espora de la especie presentada es de barril, mientras que otras especies de Parathelohania tienden a ser ovoides (Undeen y Vavra 1997). Debido a estas diferencias y tomando en cuenta que la mayoria de las especies de Parathelohania son especificas al hospedero (Garcia y Becnel 1994, Baker et al. 1998), se propone que la especie aqui descrita representa una nueva especie para la ciencia y se sugiere el nombre; Parathelohania aquasa - lensis. Este representa el primer reporte de un microsporidio encontrado en un diptero en Venezuela, y el primer reporte de un microsporidio en A. aquasalis. Se espera que este estudio preliminar estimule investigaciones posteriores para la caracterizacion del ciclo de vida completo de esta especie, y su posible uso como control biologico de A. aquasalis.

AGRADECIMIENTOS

A Cruz Gomez por su ayuda en la cria de A. aquasalis en el laboratorio. A Milagro Moreno, Antonio Gomez y Gilma Hernandez por su ayuda tecnica en el procesamiento de las muestras para MET. A Lucila Arcay (Instituto de Biologia Experimental, Universidad Central de Venezuela) por comentarios que ayudaron a mejorar una primera version del manuscrito. Este trabajo fue posible gracias a la ayuda financiera del Consejo de Investigacion de la Universidad de Oriente a traves del Proyecto No. CI-5-1901-0957/00.

REFERENCIAS

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Frances Osborn

Instituto de Investigaciones en Biomedicina y Ciencias Aplicadas, Universidad de Oriente. Cumana, Estado Sucre, Venezuela. Fax: 58-293-4521297; fosborn2001@yahoo.com

Recibido 17-V-2001. Corregido 06-VI-2002. Aceptado 13-VI-2002.
CUADRO 1
Efecto de la infeccion por los microsporidios
sobre la supervivencia, factor de mortalidad
y duracion de los estadios de las fases
inmaduras de A. aquasalis, criadas en una
concentracion de salinidad de 10g/l
bajo condiciones de laboratorio

TABLE 1
Effect of the microsporidia infection on the
survival, mortality factor and duration of
instars of the immature phases of A. aquasalis
in laboratory conditions, raised in a
concentration of 10 g/l of salt

Estadio      Ii (No = 50)             Ki

          Sanas   Infectadas   Sanas   Infectadas

L-I         1        0.98        0       0.009
L-II        1        0.96        0       0.009
L-III       1        0.96        0         0
L-IV        1        0.5         0       0.283
Pupa        1        0.5         0         0
                    Total        0       0.301

Estadio     Estadio (dias)

          Sanas   Infectadas

L-I       1.02       2.02
L-II      1.02       1.76
L-III     1.18       1.9
L-IV      2.88       6.33
Pupa      1.60       1.32
          7.70      13.33

[L.sub.i] = Proporcion de sobrevivencia por estadio,
[K.sub.i] = Factor de mortalidad clave (log [N.sub.i] - log
[N.sub.i+1]), Duracion promedio estadio = [[SIGMA]
(larvas * [dia.sub.n])] / Total larvas por estadio, n = 1
es el dia en que se observan por primera vez larvas del
estadio en cuestion.

[L.sub.i] = Proportion of survival per instar,
[K.sub.i] = Key mortality factor (log [N.sub.i] - log
[N.sub.i+1]) Mean duration of instar = [[SIGMA]
(larvae * [day.sub.n])] / Total larvae per instar,
n = 1 is the first day in which larvae of the instar
in question were observed.

CUADRO 2
Efecto de la infeccion por los microsporidios
sobre la supervivencia, factor de mortalidad
y duracion de los estadios, de las fases
inmaduras de A. aquasalis criadas en una
concentracion de salinidad de 20g/l bajo
condiciones de laboratorio

TABLE 2
Effect of the microsporidia infection on the
survival, mortality factor and duration of
instars of the immature phases of A. aquasalis,
in laboratory conditions raised en a concentration
of 20g/l of salt

Estadio      Ii (No = 50)              Ki

          Sanas   Infectadas   Sanas   Infectadas

L-I       0.93       0.86      0.032     0.066
L-II      0.87       0.86      0.029       0
L-III     0.85       0.86      0.010       0
L-IV      0.84       0.26      0.005      0.52
Pupa      0.83       0.26      0.005       0
                    Total      0.082     0.586

Estadio     Estadio (dias)

          Sanas   Infectadas

L-I       1.10       2.4
L-II      1.11       1.05
L-III     1.76       1.35
L-IV      2.47       6.14
Pupa      1.42       1.15
          7.86      11.69

[L.sub.i] = Proporcion de sobrevivencia de
stadio, [K.sub.i] = Factor de mortalidad clave
(log [N.sub.i]-log [N.sub.i+1]), Duracion promedio
de estadio = [[SIGMA](larvas * [dia.sub.n])] /
Total larvas por estadio, n = 1 es el dia en que se
observan por primera vez larvas del estadio en cuestion.

[L.sub.i] = Proportion of survival of larvae per
instar, [K.sub.i] = Key mortality factor (log
[N.sub.i] - log [N.sub.i+1]), Mean duration
of instar = [[SIGMA] (larvae * [day.sub.n])]
/ Total larvae per instar, n = 1 is the first day
in which larvae of the instar in question were
observed.
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Author:Osborn, Frances
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Dec 1, 2002
Words:4434
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