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Nueva cita de Guadua tagoara (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) en la Argentina.

New record of Guadua tagoara (Poaceae, Bambusoideae, Bambuseae) in Argentina

INTRODUCCION

Guadua Kunth es un genero americano de bambues lenosos compuesto por aproximadamente 30 especies (Londono & Davidse, 1991; Londono, 2000; Londono & Clark, 2002; Londono & Zurita, 2008). Se distribuye desde el norte de Mexico hasta el norte de la Argentina y Uruguay. Crece desde el nivel del mar hasta los 2200 m s.m., siendo mas abundante alrededor de los 1500 m s.m. (Londono & Judziewicz, 1991; Londono & Peterson, 1992; Young & Judd, 1992; Londono, 1998), en regiones tropicales y subtropicales de America (Judziewicz & Clark, 2007).

Este genero ha sido relacionado con Bambusa Schreb. por presentar similar morfologia en estado vegetativo y reproductivo (Clayton & Renvoize, 1986). Sin embargo, Guadua se distingue de Bambusa principalmente por la presencia de quillas aladas en la palea (Judziewicz et al., 1999). Estudios filogeneticos mas recientes muestran que Guadua es un genero monofiletico y que no se encuentra estrechamente relacionado con Bambusa (Sungkaew et al., 2009). Bambusa es originario del Viejo Mundo (Soderstrom & Londono, 1987) y ha sido introducida y cultivada en America.

Guadua se distingue, entre los bambues nativos del Nuevo Mundo, por su gran porte, por las hojas del culmo con laminas triangulares, por la presencia de espinas caulinares y pseudoespiguillas, destacandose las paleas con quillas aladas (Judziewicz et al., 1999). En la Argentina se reconocen hasta el momento tres especies: Guadua chacoensis (Rojas) Londono & P. M. Peterson, G. paraguayana Doll y G. trinii (Nees) Nees ex Rupr., que crecen en las provincias de Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Rios, Misiones, Santa Fe y Tucuman; frecuentemente habitan en las riberas de rios como el Parana e Iguazu (Lizarazu & Vega, 2012). En trabajos previos se ha citado, ademas, a G. angustifolia Kunth (Parodi, 1936; Londono, 2000) y G. paniculata Munro (Zuloaga et al., 1994; Zuloaga et al., 2008), actualmente excluidas de la Argentina (Lizarazu & Vega, 2012).

El objetivo de este trabajo es dar a conocer la presencia de Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara en la Argentina, la cual se describe e ilustra, incluyendo un mapa que indica su distribucion geografica en America del Sur. Se presenta una clave para las cuatro entidades de Guadua reconocidas en la Argentina y un cuadro comparativo con los caracteres morfologicos diferenciales (Tabla 1). Se designa un lectotipo para Bambusa distorta Nees, un sinonimo de G. tagoara subsp. tagoara.

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara, Enum. Pl. 1: 434. 1833. Bambusa tagoara Nees, Fl. Bras. Enum. Pl. 2: 532. 1829. Arundarbor tagoara (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: Brasil, Brasilia, "habitat in sylvis altitudine, 1800 ped in adscensu montis, Serra do mar dicti, euntibus versus Guarantingueta, provinciae S. Pauli", C. F. von Martius s.n. (holotipo BR, foto SI!). Figs. 1-3.

Bambusa distorta Nees, Linnaea 9: 470. 1834. Guadua distorta (Nees) Rupr., Bambuseae 41, t. 16, f. 59. 1839. Arundarbor distorta (Nees) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 761. 1891. TIPO: Brasil, sin localidad consignada, sine data, F. Sellow s.n. (holotipo B destruido; lectotipo US-557556, foto SI!, aqui designado; duplicado US-2809292, foto SI!).

Bambusa barbata Trin., Mem. Acad. Imp. Sci. Saint-Petersbourg, Ser. 6, Sci. Math., Seconde Pt. Sci. Nat. 3, 1: 627. 1835. Nastus barbatus (Trin.) Rupr., Bambuseae 42, t. 17. 1839. TIPO: Brasil, 1824 o 1829, L. Riedel 520 (holotipo LE; isotipos G, foto SI!; MO, foto SI!; K, foto SI!, P, foto SI!; US-2809286, foto SI!; US-2809287, foto SI!).

Bambusa spinosissima Hack., Oesterr. Bot. Z. 53 (5): 197. 1903. Guadua spinosissima (Hack.) E. G. Camus, Bambusees 1: 112. 1913. TIPO: Brasil: Santa Catarina, VII-1888, E. Ule 878 (holotipo W; isotipos US-822345, foto SI!; US-2809338, foto SI!).

[FIGURA 1 OMITIR]

Plantas perennes, cespitosas, con rizomas paquimorfos. Canas de 8-15(-20) m de altura, 8-10 cm de diam., huecas, erectas en la base y arqueadas hacia el apice; entrenudos rugosos, estriados, cubiertos por pelos castanos, hasta de 0,5 mm, antrorsos bajo los nudos cuando jovenes, entrenudos maduros glabros, raramente pubescentes, pared de la cana de 4-5 mm de espesor; nudos con linea nodal horizontal; yema inicial solitaria, triangular, cuando desarrolla forma un eje dominante ramificado en la parte proximal. Hojas del culmo coriaceas, deciduas, sin auriculas y fimbrias; vaina de 14-26,5 x 13-37 cm, 4-7 veces mas larga que la lamina, abaxialmente pilosa, con pelos de 2,5-3 mm, rigidos, irritantes, antrorsos, castano-rojizos; ligula interna de 1-2 mm, truncada, densamente ciliada, de insercion oblicua; lamina de 3-3,5 x 59 cm, estrechamente triangular, erecta en canas maduras, reflexa en canas jovenes, persistente, abaxialmente pubescente, adaxialmente surcada, densamente estrigosa entre los nervios, apice mucronado, con mucron hasta de 2 mm. Ramificaciones intravaginales, con 3-5 espinas en las ramas laterales. Hojas del follaje con vainas glabrescentes; fimbrias de 12-16 mm, blanquecinas, erectas; ligula interna truncada, pubescente, margen finamente ciliado; ligula externa con margen brevemente ciliolado; pseudopeciolo de 4-5 mm, pulvinado, levemente hispido o glabro en la cara adaxial y abaxialmente glabro; lamina de 9,2-26 x 2,9-6 cm, 21-26-nervada, anchamente lanceolada, abruptamente acuminada, teselada en la cara abaxial, glabrescente, cara adaxial glabra, nervio medio levemente excentrico; auriculas ausentes. Sinflorescencia terminal, afila, con 7-11 coflorescencias, con 4-6 pseudoespiguillas; bractea de 7-8 x 4-6 mm, triangular, decidua, mucronada. Pseudoespiguillas de 20-25 x 4-6 mm, lanceoladas, glabrescentes, pajizas; lemas esteriles de 4,5-7 x 4-6 mm, 10-12-nervadas, anchamente ovadas u ovadas, raquilla de 1 mm, hispida. Antecios fertiles 4-6 por pseudoespiguilla; lema fertil de 9-11 mm, 12-nervada, ovada, cara abaxial glabrescente, adaxialmente pubescente, margen ciliado, apice mucronado con mucron de 0,5-1 mm; palea de 9-10 mm, biaquillada, con alas de 1,2-1,5 mm lat., surco 5-6-nervado, puberulento, apice agudo. Lodiculas 3, de 2,5-4 x 1-3 mm; estambres 6; anteras de 5-6,5 mm; ovario de 3-6 mm, fusiforme, hispido, con pelos antrorsos, estigmas 3, plumosos. Cariopsis inmadura, asimetricamente fusoide, surcada, con la base del estilo persistente, hirsuta.

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Nombres vulgares. En Brasil es conocida como "Taquarucu", "taquara", "taboca", "tagoara", "tagoaraci" (Smith et al., 1981; Judziewicz et al., 1999; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009) y "Taquara grossa" (Londono & Clark, 2002).

Distribucion y habitat. Habita en los bosques atlanticos, proximos a cursos de agua en la costa oriental de Brasil, desde Bahia hasta Rio Grande do Sul, en altitudes de 50-1200 m s.m. (Londono & Clark, 2002; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). Se cita por primera vez en la Argentina, sobre la base de un ejemplar en estado vegetativo coleccionado en Isla Grande, proximo al Rio Iguazu Superior, Misiones (Fig. 4).

Observaciones. Debido a que el holotipo (B) de Bambusa distorta fue destruido (R. Vogt, com. pers.), se designa como lectotipo al ejemplar US-557556, que coincide con las caracteristicas del protologo.

En los bosques atlanticos de Brasil tambien habita Guadua tagoara subsp. glaziovii (Hack.) Londono & L.G. Clark, endemica de Rio de Janeiro (Londono & Clark, 2002). Esta entidad difiere de Guadua tagoara subsp. tagoara por presentar auriculas fimbriadas en las hojas del follaje; pseudoespiguillas de 25-40 x 2-3 mm, angostamente lanceoladas, con 1-6(-9) pseudoespiguillas por coflorescencia (Londono & Clark, 2002).

Londono & Clark (2002) sostienen que la floracion de G. tagoara ocurre cada dos anos y no es seguida por la muerte de la mata. El analisis de material herborizado de G. tagoara indica que su ciclo de vida es cercano a los 30 anos, con eventos de floracion esporadicos previos a la floracion masiva. La duracion del ciclo de vida en otras especies de Guadua que habitan en la Argentina se ha determinado en alrededor de 30 anos (Parodi, 1955; Vega & Camara Hernandez, 2008).

Las canas de G. tagoara pueden ser utilizadas en la construccion de chozas, refugios, tuberias de agua y como iniciador de fuego (Londono & Clark, 2002).

Material representativo examinado

ARGENTINA. Misiones. Depto. General Manuel Belgrano, Isla Grande, Rio Iguazu Superior, 27-I-2005 (veg), Ciarmiello et al. s.n (SI-108581 a-b).

BRASIL. Bahia. Mun. de Jequie, Road JequieIpiau, ca. 40 Km SE of Jequie, 175 m s.m., 16-V-1976 (veg), Calderon et al. 2439 (SI). Espirito Santo. Mun. de Marechal Floriano, Domingos Martins, BR-262, km 42, before Marechal Floriano, 20[grados]21'S, 40[grados]37'W, 530 m s.m., 21-II-1990 (veg), Clark & Morel 691 (RB). Parana. Mun. de Antonina, Rio Pequeno, 10-X-1974 (fl), Hatschbach 33640 (CTES, MBM); Mun. de Campina Grande do Sul, Figueira, Rio Capivari, 19-XII-1972 (fl), Hatschbach 31014 (CTES, HB, MBM); Mun. de Capao Bonito, "in silva prim", 27-III-1915 (fl), Dusen 16878 (BAA, SI). Rio de Janeiro. Mun. Cachoeira de Macacu, 22[grados] 27'S, 42[grados] 39'W, 980 m s.m., 30-IV-1972 (fl), Soderstrom & Sucre 1978 (RB). Mun. de Itatiaia, Parque Nacional de Itatiaia, road to Maromba, near Hotel Simon, 22[grados]26'S, 44[grados] 37'W, 1000 m s.m., 12-II-1990 (veg), Clark et al. 670 (RB); Mun. de Macae, Macae de Cima, Reserva Ecologica, Sitio Tacuaraoca, por la trocha a Cascada Preta, 8-III-1992 (veg), Londono & Sarahyba 720 (RB); Mun. de Nova Friburgo, Macai de Lima, Nascente do Rio das Flores, florestas pluvial tropical costeira, 1000 m s.m., 28-XI-1986 (veg), Martinelli et al. 12008 (RB, SI); Mun. de Petropolis, Vale de Bom Sucesso, "Caixa d Agua", 22[grados]25'S, 43[grados]7'W, 720 m s.m., 6-V-1972 (veg), Soderstrom & Sucre 1985 (RB); Mun. de Teresopolis, 16 km S of Itaipara, Serra dos Orgaos, Montane Forest, 950 m s.m., 26-III-1976 (fl), Davidse et al. 11420 (MBM). Santa Catarina. Mun. de Blumenau, Mata da Companhia Hering, 25-X-1954 (fl), Reitz & Klein 2283 (HB, HBR, PACA); Mun. de Lauro Muller, Vargem Grande, 1-VII-1958 (fl), Reitz & Klein 6732 (FLOR, HB, MBM). Sao Paulo. Mun. de Boacaina, Base of Serra da Boacaina, road Areias-S. Jose de Barreiro, km 251, 22[grados]38'S, 44[grados]38'W, 740 m s.m., 15-I-1990 (veg), Clark & Morel 624 (RB); Mun. de Mairipora, Serra da Cantareira, 18-V-1904 (fl), Hammar 6116 (SP).

Clave para diferenciar las especies y subespecies del genero Guadua en la Argentina
1. Canas con entrenudos huecos. Hojas
del culmo con ligula interna de insercion
recta u oblicua. Hojas del follaje con
fimbrias de igual o menor longitud que el
pseudopeciolo. Sinflorescencia laxa,
terminal en ramificaciones foliosas o
afilas; pseudoespiguillas en grupos
de 4-81-10)                              2

1. Canas con entrenudos solidos. Hojas
del culmo con ligula interna de insercion
curvada. Hojas del follaje con fimbrias
de mayor longitud que el pseudopeciolo.
Sinflorescencia flabelada, terminal en
ramificaciones foliosas; pseudoespiguillas
en grupos de 1-4.           G. paraguayana

2(1). Canas de 3-5 cm de diametro. Matas
de 8-10 m de altura. Hojas del culmo con
vainas 1,1-2 veces mas largas que las
laminas; ligula interna de insercion
recta. Hojas del follaje con pseudopeciolo
piloso en la cara abaxial. Sinflorescencia
en ramificaciones foliosas. Palea del
antecio fertil con alas de 0,5 mm lat.
                                 G. trinii

2. Canas de 8-15 cm de diametro. Matas de
10-20 m de altura. Hojas del culmo con
vainas 3-7 veces mas largas que las
laminas, ligula interna de insercion
oblicua. Hojas del follaje con
pseudopeciolo glabro en la cara abaxial.
Sinflorescencia en ramificaciones afilas.
Palea del antecio fertil con alas de
0,8-1,5 mm lat.                          3

3(2). Hojas del culmo con vainas 3-4 veces
mas largas que las laminas. Hojas del
follaje con lamina no teselada.
Pseudopeciolo de 2-3 mm. Fimbrias 3-5 en
cada margen                  G. chacoensis

3. Hojas del culmo con vainas 4-7 veces
mas largas que las laminas. Hojas del
follaje con lamina teselada.
Pseudopeciolo de 4-10(-15) mm.
Fimbrias 7-10 en cada margen
                G. tagoara subsp. tagoara


Original recibido el 9 de noviembre de 2011, aceptado el 18 de junio de 2012.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos especialmente al Sr. Guillermo Gil (Delegacion Regional NEA, Administracion de Parques Nacionales), el envio del ejemplar de G. tagoara herborizado y las correspondientes fotografias. Al Sr. Francisco Rojas por la ilustracion de la especie. A los curadores de los herbarios consultados, por facilitarnos el estudio de las colecciones. Este trabajo fue financiado por UBACyT G439, UBACyT 20020100100641 y PICT 2006 # 2495. La primera autora agradece a la Myndel Botanical Foundation por financiar la visita a los herbarios de Brasil.

BIBLIOGRAFIA

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Mabel A. Lizarazu (1), Zulma E. Rugolo de Agrasar (1) & Andrea S. Vega (2)

(1) Instituto de Botanica Darwinion (ANCEFN-CONICET), Labarden 200, Casilla de Correo 22, B1642HYD San Isidro, Buenos Aires, Argentina; mlizarazu@darwin.edu.ar (autor corresponsal).

(2) Catedra de Botanica Agricola, Facultad de Agronomia, Universidad de Buenos Aires, Av. San Martin 4453, C1417DSE Ciudad Autonoma de Buenos Aires, Argentina.
Tabla 1. Caracteres diagnosticos de las especies y subespecies
de Guadua en la Argentina.

                                   G chacoensis   G paraguayana

Hojas del culmo   Relacion largo     3-4 : 1         2-3 : 1
                  vaina: lamina

                   Insercion de      oblicua         curvada
                    la ligula
                     interna

                    Auriculas        ausentes       presentes

Cana                Entrenudos        huecos         solidos

                    Indumento         glabra      glabra, rara
                                                  vez subglabra

                    Superficie         lisa         escabrosa

                  Diametro (cm)        8-15            2-4

Hojas del          Indumento de      glabras         pilosas
follaje             las vainas

                     Lamina,        11-26 : 1       8-10 : 1
                     relacion
                   largo: ancho

                   Teselado de     no teselada      teselada
                    la lamina

                   Posicion del      centrico      excentrico
                   nervio medio
                   de la lamina

                    Numero de          8-14           9-10
                    nervios de
                    la lamina

                   Indumento de     glabras o       glabras o
                    la lamina,      subglabas      subglabras
                   cara adaxial

                    Auriculas        ausentes       presentes

Pseudopeciolo     Longitud (mm)        2-3            2-2,5
de las hojas
del follaje        Indumento de     pubescente     pubescente
                     la cara
                     adaxial

                    Indumento         glabro         glabro
                    de la cara
                     abaxial

Fimbrias de          Longitud          3-4         5-10 (-14)
las hojas del          (mm)
follaje
                    Numero en          3-5             3-5
                   cada margen

                                     G tagoara       G trinii
                                   subsp. tagoara

Hojas del culmo   Relacion largo      4-7 : 1       1,1-2,2 : 1
                  vaina: lamina

                   Insercion de       oblicua          recta
                    la ligula
                     interna

                    Auriculas         ausentes       ausentes,
                                                     raramente
                                                     presentes

Cana                Entrenudos         huecos         huecos

                    Indumento       glabra, rara     tomentosa
                                   vez pubescente

                    Superficie          lisa         escabrosa

                  Diametro (cm)      6-10(-15)        3-5(-7)

Hojas del          Indumento de       glabras       pubescentes
follaje             las vainas

                     Lamina,          4-9 : 1       8,5-10 : 1
                     relacion
                   largo: ancho

                   Teselado de      fuertemente      teselada
                    la lamina         teselada

                   Posicion del      levemente       centrico
                   nervio medio      excentrico
                   de la lamina

                    Numero de          15-20           7-10
                    nervios de
                    la lamina

                   Indumento de       glabras       pubescentes
                    la lamina,
                   cara adaxial

                    Auriculas        presentes       ausentes

Pseudopeciolo     Longitud (mm)      4-10(-15)          1-2
de las hojas
del follaje        Indumento de       glabro o       tomentoso
                     la cara        ligeramente
                     adaxial          hispido

                    Indumento          glabro        tomentoso
                    de la cara
                     abaxial

Fimbrias de          Longitud        7-10(-15)         1,7-4
las hojas del          (mm)
follaje
                    Numero en            20             6-7
                   cada margen
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Author:Lizarazu, Mabel A.; Rugolo de Agrasar, Zulma E.; Vega, Andrea S.
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2012
Words:3167
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