Printer Friendly

Novedades para la pteridoflora iberica en el contexto de un nuevo sistema para las plantas vasculares sin semilla/Novelties for the iberian pteridoflora in the context of a new system for the seedless vascular plants.

Introduccion

Hace mas de 30 anos que se publico el primer volumen de la Flora Iberica (Castroviejo et al. 1986), en el que se trataron los pteridofitos ibericos siguiendo el sistema propuesto por Pichi Sermolli (1977). No pocos cambios han acaecido en la concepcion sistematica de las plantas vasculares sin semilla desde entonces. Una sintesis de los pteridofitos publicada poco despues (Kramer & Green 1990) ya incluia ciertas modificaciones con respecto al sistema citado (por ejemplo, Aspleniaceas con un solo genero Asplenium L.). Con todo, las novedades mas relevantes vinieron de la mano de la extension del uso de procedimientos moleculares al objeto de establecer relaciones filogeneticas. Asi, rapidamente se confirmo que los licofitos representan un linaje evolutivo distinto al conjunto de helechos y espermatofitos (Pryer et al. 1995; Pryer et al. 2004), lo cual esta conforme, tambien, con hipotesis basadas en el registro fosil (Bateman et al. 1988, Kenrick & Crane 1997). En este sentido, se propuso en primer lugar el abandono formal del termino "pteridofito" (si bien se sigue empleando informalmente por su valor intuitivo y didactico), separando los "licofitos" de los "helechos" o "monilofitos" (Smith et al. 2006), y que pasaron a englobar a plantas anteriormente consideradas de otra manera, como Psilotales, Equisetales y Ophioglossales (Pryer et al. 2001; Rai & Graham 2010). Estas apreciaciones condujeron a una necesaria reconsideracion de los taxones de categoria superior, proponiendose un nuevo sistema para los licofitos y helechos (Smith et al. 2006). Con respecto a los rangos de familia y menores, el tiempo tambien ha derivado en un aumento notable de su conocimiento filogenetico, lo que ha llevado asociados cambios taxonomicos bastante significativos, sobre todo, y logicamente, en familias grandes tales como Aspleniaceae, Athyriaceae, Blechnaceae, Dryopteridaceae, Polypodiaceae, Pteridaceae y Thelypteridaceae (Schneider et al. 2004a, Schuettpelz & Pryer 2007, Schuettpelz et al. 2007, Christenhusz et al. 2011, Rothfels et al. 2012a, Gabriel y Galan et al. 2013, Schneider et al. 2013, Almeida et al. 2016, Gasper et al. 2016b, Liu et al. 2016, Zhang et al. 2016), por nombrar algunas de las que tienen representacion iberica.

En 2015 la comunidad pteridologica acordo que la acumulacion de cambios taxonomicos y nomenclaturales era de una magnitud tal, que se hacia necesario recopilar una nueva sintesis que aglutinara, en un unico sistema revisado, todos los resultados de los trabajos parciales sobre generos, familias y taxones de categoria superior que se habian publicado en la ultima decada. Asi, se creo un grupo de trabajo, Pteridophyte Phylogeny Group (en adelante PPG), del que surgio una nueva clasificacion a finales del ano 2016 (PPG 2016).

Este trabajo tiene por objeto la actualizacion taxonomica y nomenclatural de los taxones incluidos en el volumen correspondiente de la Flora Iberica segun la nueva clasificacion publicada por el PPG.

Materiales y metodos

La seleccion de los taxones que incluye este trabajo se ha realizado mediante comparacion bibliografica entre la Flora Iberica I (en adelante FI) (Castroviejo et al. 1986) y el sistema PPG 2016.

De manera sistematizada se incluyen todos los taxones que componen la pteridoflora iberica, hasta el nivel de genero. Se senala con un asterisco (*) aquellas familias y taxones de categoria inferior cuando se trata de novedades nomenclaturales o bien han cambiado de circunscripcion, excluyendo los hibridos. Se acompanan comentarios pertinentes en dichos casos. En aras de una simplificacion del texto no se senalan como novedades los taxones de categoria superior a la familia, ni tampoco las correspondientes a las subfamilias. Tambien se han senalado con asterisco (*) las novedades taxonomicas y las adiciones a la FI posteriores a la publicacion de la misma, de plantas silvestres o naturalizadas (casi todas ellas estan recogidas en la pagina web de la FI: floraiberica. org 2017a, floraiberica.org 2017b).

A modo de resumen, se recogen como Anexos 1 y 2 las equivalencias para los taxones presentes en nuestra pteridoflora, entre los nombres bajo la FI y bajo el sistema del PPG1. En el Anexo 3 se incluye un esquema de la clasificacion adaptada aqui hasta nivel de genero.

Resultados y discusion

El sistema de clasificacion que se adopta recoge un total de 2 clases, 11 ordenes, 23 familias y 47 generos.

Clase Lycopodiopsida Bartl.

1. Orden Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl

1.1. Fam. Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb.

1.1.1. Subfam. Lycopodielloideae W.H. Wagner & Beitel ex B. Ollg.

* Lycopodiella Holub

De las dos especies que se consideraron en FI, Lycopodiella queda ahora con una sola, L. inundata (L.) Holub, mientras que la otra se traslada al genero Palhinhaea Franco & Vasc.

* Palhinhaea Franco & Vasc.

El genero Palhinhaea se separa de Lycopodiella por sus estrobilos pendulos, y por sus esporangios que aparecen parcialmente encerrados en cavidades formadas por el cortex del estrobilo y las bases membranosas coalescentes de los esporofilos adyacentes (Ollgaard & Windisch 2014).

* Palhinhaea cernua (L.) Vasc. & Franco. = Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.

1.1.2. Subfam. Lycopodioideae W.H. Wagner & Beitel ex B. Ollg.

Diphasiastrum Holub

* Lycopodium L.

La FI considera que existen dos especies de Lycopodium en la Peninsula Iberica. Segun la PPG1 solo una de ellas, L. clavatum L., debe ser incluida bajo Lycopodium pues la otra se incluye en el genero Spinulum A. Haines.

* Spinulum A. Haines

El genero Spinulum se separa de Lycopodium por la presencia de una espina diminuta en el apice de las hojas y por los estrobilos sesiles (Haines & Vining 2003).

* Spinulum annotinum (L.) A. Haines = Lycopodium annotinum L.

1.1.3. Subfam. Huperzioideae W.H. Wagner & Beitel ex B. Ollg.

Huperzia Bernh.

2. Orden Isoetales Prantl

2.1. Fam. Isoetaceae Dumort

Isoetes L.

Con posterioridad a la publicacion de la FI, se han propuesto los siguientes nuevos taxones (floraiberica.org 2017b):

* Isoetes creussensis Lazare & S. Riba

* Isoetes fluitans M.I. Romero

3. Orden Selaginellales Prantl

3.1. Fam. Selaginellaceae Willk.

Selaginella P. Beauv.

Clase Polypodiopsida Cronquist

Subclase Equisetidae Warm.

4. Orden Equisetales DC. Ex Bertcht. & J. Presl

4.1. Fam. Equisetaceae Michx. ex DC.

Equisetum L.

Subclase Ophioglossidae Klinge

5. Orden Psilotales Prantl

5.1. Fam. Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr.

Psilotum Sw.

6. Orden Ophioglossales Link

* 6.1. Fam. Ophioglossaceae Martinov

En el sistema PPG1, la familia Botrychiaceae Horan. se incluye dentro de la familia Ophioglossaceae, como subfamilia independiente.

6.1.1. Subfam. Ophioglossoideae C. Presl

Ophioglossum L.

6.1.2. Subfam. Botrychioideae C. Presl

= Botrychiaceae Horan.

La familia Botrychiaceae desaparece como tal, siendo considerada una subfamilia de Ophioglossacaeae, por lo que debe descartarse de la FI.

* Botrychium Sw.

Subclase Polypodiidae Cronquist, Takht. & W. Zimm.

7. Orden Osmundales Martinov

7.1. Fam. Osmundaceae Martinov Osmunda L.

8. Orden Hymenophyllales A.B. Frank

8.1. Fam. Hymenophyllaceae Mart.

8.1.1. Subfam. Trichomanoideae C. Presl Vandenboschia Copel.

8.1.2. Subfam. Hymenophylloideae Burnett Hymenophyllum Sm.

9. Orden Salviniales Link

El sistema PPG1 trata a los helechos leptosporangiados heterosporeos en las mismas dos familias, Salviniaceae y Marsileaceae, que en el sistema seguido en FI. No obstante, un cambio notable entre ambos sistemas es ahora la consideracion de que ambas familias se consideran pertenecientes al mismo Orden Salviniales.

9.1. Fam. Salviniaceae Martinov Salvinia Seg.

* 9.2. Fam. Marsileaceae Mirb.

Marsilea L.

Pilularia L.

10. Orden Cyatheales A.B. Frank

10.1. Fam. Culcitaceae Pic. Serm.

Culcita C. Presl

11. Orden Polypodiales Link

11A. Suborden Pteridineae J. Prado & Schuettp.

* 11.1. Fam. Pteridaceae E.D.M. Kirchn.

Las familias Adiantaceae Newman, Sinopteridaceae Koidz., Cryptogrammaceae Pic. Serm. y Hemionitidaceae Pic. Serm., reconocidas como independientes en la FI, quedan englobadas en el nuevo marco taxonomico dentro de un concepto moderno mas amplio de Pteridaceae (Prado et al. 2007, Schuettpelz et al. 2007). Algunas de ellas reciben ahora, no obstante, un tratamiento formal de subfamilias.

11.1.1. Subfam. Cryptogrammoideae S. Lindsay

* Cryptogramma R. Br.

Genero transferido desde Cryptogrammaceae a Pteridaceae subfam. Cryptogrammoideae (sensu Metzgar et al. 2013).

11.1.2. Subfam. Pteridoideae Link La consideracion bajo esta subfamilia de los generos Anogramma Link y Cosentinia Tod. se debe a Zhang et al. (2015).

* Anogramma Link

Persisten dudas sobre el caracter monofilatico de este genero (Nakazato & Gastony 2003).

* Cosentinia Tod.

Pteris L.

11.1.3. Subfam. Vittarioideae Link

* Adiantum L.

Genero transferido desde Adiantaceae a Pteridaceae subfam. Vittarioideae (sensu Schuettpelz et al. 2007).

11.1.4. Subfam. Cheilanthoideae Horvat

* Allosorus Bernh

= Cheilanthes Sw. p.p.

Varios trabajos moleculares y morfologicos (Gastony & Rollo 1995, Schuettpelz et al. 2007) coinciden en senalar la polifilia de varios generos grandes de las Pteridaceas, caso de, por ejemplo, Cheilanthes Sw. En lo que nos atane, todas las especies macaronesicas y mediterraneas, junto con algunas otras asiaticas, forman parte de un clado monofiletico claramente separado del resto de especies y grupos (Eiserhardt et al. 2011). Por esta razon, se ha propuesto la separacion de estas especies a un genero distinto, Allosorus. Dado que todos los Cheilanthes ibericos deben ser adscritos a Allosorus, el nombre Cheilanthes debe ser descartado como genero de la FI.

Por otro lado, el genero Cheilanthes y todos sus segregados han sido transferidos de la familia Sinopteridaceae a Pteridaceae subfam. Cheilanthoideae (sensu Schuettpelz et al. 2007).

La validacion de los nombres que atanen a las cinco especies ibericas de Cheilanthes en Allosorus se ha realizado en Christenhusz (2012) [cf. Rumsey 2014]:

* Allosorus acrosticus (Balb.) Christenh.

= Cheilanthes acrostica (Balbis) Tod.

* Allosorus guanchicus (Bolle) Christenh.

= Cheilanthes guanchica Bolle

* Allosorus hispanicus (Mett.) Christenh.

= Cheilanthes hispanica Mett.

* Allosorus pteridioides (Reichard) Christenh.

= Cheilanthes maderensis Lowe

* Allosorus tinaei (Tod.) Christenh.

= Cheilanthes tinaei Tod.

* Paragymnopteris K.H. Shing.

= Notholaena R. Br. p.p

Notholaena es un genero no monofiletico en su concepcion primitiva (Rothfels et al. 2008). Los intentos para una reconstruccion monofiletica del mismo han derivado, entre otros aspectos, en segregaciones de varias de las especies a otros generos. Es el caso de Paragymnopteris, en el que se reubica, en el sentido que le dan Zhang & Ranker (2013), la unica especie europea de Notholaena. Por ello, este ultimo genero debe ser descartado de la FI.

* Paragymnopteris marantae (L.) K.H. Shing.

= Notholaena marantae (L.) Desv.

* Pellaea Link

Genero transferido desde Sinopteridaceae a Pteridaceae subfam. Cheilanthoideae (sensu Schuettpelz et al. 2007). Se trata de una entidad polifiletica (Yesilyurt et al. 2015), cuya circunscripcion debera ser reconsiderada en el futuro.

11B. Suborden Dennstaedtiineae Schwartsb.

* 11.2. Fam. Dennstaedtiaceae Lotsy

= Hypolepidaceae Pic. Serm.

El nombre Hypolepidaceae Pic. Serm., usado en la FI, se ha abandonado en favor de Dennstaedtiaceae Lotsy.

Pteridium Gled. ex Scop.

11C. Suborden Aspleniineae H. Schneid. & Rothfels

* 11.3. Fam. Cystopteridaceae Shmakov

Los generos Cystopteris Bernh. y Gymnocarpium Newman se han realojado desde su posicion dentro de las Athyriaceae Alston a Cystopteridaceae (Rothfels et al. 2012a), familia no considerada en la FI. El resurgimiento de la familia Cystopteridaceae se fundamenta basicamente en hipotesis filogeneticas (Rothfels et al. 2013) apoyadas en caracteres morfologicos de las venas foliares y de los indusios (Rothfels et al. 2012a) de dudosa relevancia.

* Cystopteris Bernh.

* Gymnocarpium Newman

11.4. Fam. Aspleniaceae Newman

* Asplenium L.

Numerosos trabajos (por ejemplo, Schneider et al. 2004a) informan sobre la ventaja sistematica de considerar solo dos generos en la familia Aspleniaceae: Asplenium e Hymenasplenium Hayata. El resto de generos satelites ha pasado a ser englobado dentro de Asplenium. Tres de estos, Ceterach Willd., Phyllitis Hill y Pleurosorus Fee, tienen presencia en la Peninsula Iberica. Los nombres que adoptan sus especies en Asplenium son los siguientes:

* Asplenium ceterach L.

= Ceterach officinarum Willd.

* Asplenium subglandulosum (Hook. & Grev.) Salvo, Prada & T.E. Diaz subsp. hispanicum (Coss.) Salvo, Prada & T.E. Diaz

= Pleurosorus hispanicus (Cosson) C.V. Morton

* Asplenium scolopendrium L.

= Phyllitis scolopendrium (L.) Newman

* Asplenium sagittatum (DC.) A.J. Bange

= Phyllitis sagittata (DC.) Guinea & Heywood

Adicionalmente, se acepta el siguiente cambio de nombre:

* Asplenium celtibericum Riv. Mart.

= Asplenium seelosii Leyb. subsp glabrum (Litard. & Maire) Rothm.

Con posterioridad a la publicacion de la FI, se han propuesto como nuevos taxones, con presencia en la Peninsula Iberica, los siguientes (floraiberica.org 2017b):

* Asplenium azomanes Rossello, Cubas & Rebassa

* Asplenium celtibericum subsp. molinae Cubas, C. Pardo & Riv. Mart.

* Asplenium trichomanes subsp. coriaceifolium Rasbach, K. Rasbach, Reichst. & Bennert

Por ultimo, se senalan los taxones que, sin ser novedades taxonomicas, se han descubierto en la Peninsula Iberica tras la publicacion de la FI (floraiberica.org 2017a):

* Asplenium csikii Kummerle & Andras.

* Asplenium obovatum Viv. var. obovatum

* Asplenium obovatum var. protobillotii

Demiriz, Viane & Reichst.

* Asplenium trichomanes subsp. hastatum

S. Jess.

11.5. Fam. Woodsiaceae Herter

Woodsia R. Br.

11.6. Fam. Blechnaceae Newman

11.6.1. Subfam. Woodwardioideae Gasper,

V.A.O. Dittrich & Salino

Esta subfamilia ha sido definida como un grupo monofiletico por varios autores (Cranfill & Kato 2003, Perrie et al. 2014, Gasper et al. 2016a).

Woodwardia Sm.

11.6.2. Subfam. Blechnoideae Gasper, V.A.O. Dittrich & Salino

Esta subfamilia ha sido definida como un grupo monofiletico por Gasper et al. (2016a).

* Struthiopteris Scop.

Numerosos trabajos (Shepard et al. 2007, Gabriel y Galan et al. 2013, Perrie et al. 2014) han venido informando sobre la polifilia del genero Blechnum L. Actualmente este genero engloba a especies monomorficas americanas, lo que ha dado lugar al reconocimiento de generos nuevos o rescatados para realojar al resto de especies. La unica especie presente en FI se situaria en el genero Struthiopteris resucitado por Gasper et al. (2016b).

* Struthiopteris spicant (L.) F.W. Weiss

= Blechnum spicant (L.) Roth

La variedad monomorfa-subdimorfa recogida en la FI se ha recombinado de la siguiente manera (Wasowicz et al. 2017):

* Struthiopteris spicant var. homophyllum (Merino) Gabriel y Galan & Pino

= Blechnum spicant var homophyllum Merino.

* 11.7. Fam. Athyriaceae Alston

Una vez reubicados los generos Cystopteris y Gymnocarpium en la familia Cystopteridaceae, la familia Athyriaceae queda con los generos siguientes:

Athyrium Roth

Diplazium Sw.

11.8. Fam. Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm.

11.8.1. Subfam. Phegopteridoideae Salino, A.R. Sm. & T.E. Almeida

Esta subfamilia se reconoce actualmente tras ser demostrado que se trata de un grupo monofiletico por varios autores (Smith & Cranfill 2002, He & Zhang 2012, Rothfels et al. 2012b, Almeida et al. 2016).

Phegopteris (C. Presl) Fee

11.8.2. Subfam. Thelypteroideae C.F. Reed

Esta subfamilia se reconoce tras ser demostrado que se trata de un grupo monofiletico por varios autores (Smith & Cranfill 2002, He & Zhang 2012, Rothfels et al. 2012b, Almeida et al. 2016).

* Christella H. Lev.

FI recoge la especie C. dentata (Forssk.) Brownsey & Jermy como autoctona para la Peninsula. Recientemente, se ha senalado la siguiente especie como novedad floristica (Lopez-Tirado 2016, sub Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton):

* Christella normalis (C. Chr.) Holttum = Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton

Christella H. Lev. es un genero paleotropical y asiatico, con algunas pocas especies en America, como es este caso (Almeida et al. 2012). Se trata de una especie de distribucion basicamente caribena (GBIF 2017a), introducida y aparentemente naturalizada en Espana hace poco tiempo (Lopez-Tirado 2016, sub Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton).

* Oreopteris Holub.

* Oreopteris limbosperma (All.) Holub

= Lastrea limbosperma (All.) Holub & Pouzar

Esta especie era considerada bajo Lastrea Bory en FI, nombre que debe ser sustituido por Oreopteris (Smith & Cranfill 2002, He & Zhang 2012, Rothfels et al. 2012b, Almeida et al. 2016).

Stegnogramma Blume

* Thelypteris Schmidel

Si bien la mayoria de las especies de Thelypteris han sido reubicadas hacia otros generos, en general los correspondientes a sus antiguos subgeneros (Amauropelta Kunze, Cyclosorus Link, Goniopteris C. Presl, Meniscium Schreb., Steiropteris (C. Chr.) Pic. Serm., etc.), al ser la especie europea T. palustris Schott el tipo del genero se mantiene este nombre para la especie que recoge FI. Esta especie es una de las dos que se reconocen en la actualidad en este genero (Almeida et al. 2016).

11D. Suborden Polypodiineae Dumort

* 11.9. Fam. Dryopteridaceae Herter

=Aspidiaceae Frank

El nombre Aspidiaceae Frank debe descartarse de FI. Liu et al. (2016) propusieron una clasificacion de la familia en tres subfamilias (Polybotryoideae H.M. Liu & X.C. Zhang, Elaphoglossoideae J.P. Roux y Dryopteridoideae Link) de las que solo la ultima tiene representacion iberica.

11.9.1. Subfam. Dryopteridoideae Link

* Cyrtomium C. Presl

* Cyrtomium falcatum (L. fil.) C. Presl

Planta asiatico-pacifica (GBIF 2017b), introducida en Europa occidental. La extension paulatina de su presencia en Europa puede ser indicativa de su naturalizacion en este territorio (cf. resumen en Segarra 2001).

Dryopteris Adans.

Polystichum Roth

* 11.10. Fam. Nephrolepidaceae Pic. Serm.

* Nephrolepis Schott

El genero Nephrolepis no tiene representacion europea autoctona, excepto quiza en las islas atlanticas. Varias especies se emplean con frecuencia como ornamentales en jardines, de donde pueden escaparse con facilidad, dada su vigorosa capacidad vegetativa de producir estolones. Por otro lado, pasa por ser un genero de complicada taxonomia, y se senala repetidamente la dificultad de separar algunas de las especies. En consecuencia, en zonas intertropicales a veces es dificil decidir sobre el caracter autoctono de las poblaciones (Hovenkamp & Miyamoto 2005). Su presencia en la Peninsula Iberica se debe, en este caso sin duda, a introducciones. Mas debil nos parece el argumento de que algunas especies hayan podido naturalizarse (con formacion de esporas viables y desarrollo de poblaciones gametofiticas reproductivas en la naturaleza), cuestion que debe probarse aun. Con todo, incluimos aqui las dos especies senaladas como novedades floristicas del territorio, con posterioridad a la publicacion de FI (floraiberica.org 2017a, Segarra 2001):

* Nephrolepis cordifolia (L.) C. Presl

Se trata de una especie tropical del sureste asiatico y Oceania (GBIF 2017c).

* Nephrolepis exaltata (L.) Schott

Planta de origen americano tropical. Su presencia por el resto del mundo (resto de America, Asia, Oceania, Europa, Africa; GBIF 2017d) puede deberse, posiblemente, a su extendido uso como ornamental.

11.11. Fam. Davalliaceae M.R. Schomb. Davallia Sm.

11.12. Fam. Polypodiaceae J. Presl & C. Presl

11.11.1. Subfam. Polypodioideae Sweet

Esta subfamilia, reconocida por Schneider et al. (2004b), es la unica con representacion en la flora iberica de las seis en que se divide actualmente la familia.

Polypodium L.

Referencias bibliograficas

Almeida, T., Hennequin, S., Schneider, H., Smith, A.R., Batista, J.A.N., Ramalho, A.J., Proite, K. & Salino, A. 2016. Towards a phylogenetic generic classification of Thelypteridaceae: Additional sampling suggests alterations of neotropical taxa and further study of paleotropical genera. Mol. Phylogenet. Evol. 94: 688-700. DOI: 10.1016/j.ympev.2015.09.009.

Bateman, R.M., Crane, P.R., Di Michelle, W.A. Kenrick, P.R., Rowe, N.P., Speck, T. & Stein, W.E. 1988. Early evolution of land plants: phylogeny, physiology, and ecology of the primary terrestrial radiation. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 29: 263-292.

Castroviejo, S., Lainz, M., Lopez Gonzalez, G., Montserrat, P., Munoz Garmendia, F., Paiva, J. & Villar, L. (Eds.) 1986. Flora iberica 1. CSIC, Madrid.

Christenhusz, M.J.M., Zhang, X-C., Schneider, H. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. DOI:10.11646/phytotaxa.19.1.2

Christenhusz, M.J.M. 2012. Pteridaceae. In: Greuter, W. & von Raab-Straube, E. (Eds.): Euro+Med Notulae, 6 [Notulae ad oram euro-mediterraneam pertinentes 29]. Willdenowia 42: 284.

Cranfill, R. & Kato, M. 2003. Phylogenetics, biogeography, and classification of the woodwardioid ferns (Blechnaceae). In: Chandra, S. & Srivastava, M. (Eds): Pteridology in the new millennium: 25-48. Springer, Netherlands.

Eiserhardt, W.L., Rohwer, J.G., Russell, S.J., Yesilyurt, J.C. & Schneider, H. 2011. Evidence for radiations of cheilanthoid ferns in the Greater Cape Floristic Region. Taxon 60: 1269-1283.

Floraiberica.org. 2017a. Nuevas citas para el area de Flora Iberica tras la publicacion de los respectivos volumenes. [floraiberica.org; consultado el 20 octubre de 2017].

Floraiberica.org. 2017b. Nuevos taxones para el area de Flora Iberica tras la publicacion de los respectivos volumenes. [floraiberica.org; consultado el 20 octubre de 2017].

Gabriel y Galan, J.M., Prada, C., Rolleri, C.H., Ainouche, A. & Vicent, M. 2013. cpDNA supports the identification of the major lineages of American Blechnum (Blechnaceae, Polypodiopsida) established by morphology. Turk. J. Bot. 37: 769-777. DOI: 10.3906/bot-1210-49.

Gasper, A.L., Almeida, T.E., Dittrich, V.A.O. 2016a. Molecular phylogeny of the fern family Blechnaceae (Polypodiales) with a revised genus-level treatment. Cladistics 33: 429-446. DOI: 10.1111/cla.12173.

Gasper, A. L., Dittrich, V.A.O., Smith, A.R. & Salino, A. 2016b. A classification for Blechnaceae (Polypodiales: Polypodiopsida): New genera, resurrected names, and combinations. Phytotaxa 275: 191-227. DOI: 10.11646/phytotaxa.275.3.1.

Gastony, G.J. & Rollo, D.R. 1995. Phylogeny and generic circumscriptions of cheilanthoid ferns (Pteridaceae: Cheilanthoideae) inferred from rbcL nucleotide sequences. Am. Fern J. 85: 341-360.

GBIF (2017a): Thelypteris kunthii (Desv.) C. V. Morton. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist Dataset https://doi.org/10.5072/hufs9m, accessed via GBIF.org on 2017-10-18.

GBIF (2017b): Cyrtomium falcatum (L. fil.) Presl. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist Dataset https://doi.org/10.5072/hufs9m, accessed via GBIF.org on 2017-10-18.

GBIF (2017c): Nephrolepis cordifolia (L.) Presl. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist Dataset https://doi.org/10.5072/hufs9m, accessed via GBIF.org on 2017-10-18.

GBIF (2017d): Nephrolepis exaltata (L.) Schott. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist Dataset https://doi.org/10.5072/hufs9m, accessed via GBIF.org on 2017-10-18.

Haines, A. & Vining, T.F. 2003. The families Huperziaceae and Lycopodiaceae of New England: a taxonomic and ecological reference. V.F. Thomas Co., Maine.

He, L-J. & Zhang, X-C. 2012. Exploring generic delimitation within the fern family Thelypteridaceae. Mol. Phylogenet. Evol. 65: 757-764. DOI: 10.1016/j.ympev.2012.07.021.

Hovenkamp, P.H. & Miyamoto, F. 2005. A conspectus of the native and naturalized species of Nephrolepis (Nephrolepidaceae) in the world. Blumea 50: 279-322. DOI: 10.3767/000651905X623003.

Kenrick, P. & Crane, P.R. 1997. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39. DOI: 10.1038/37918.

Kramer, K. & Green, P. (Eds.) 1990. The families and genera of vascular plants, vol. 1. Pteridophytes and Gymnosperms. Springer, Berlin

Liu, H-M., Zhang, X-C., Wang, M-P., Shang, H., Zhou, S-L., Yan, Y-H., Wei, X-P., Xu, W-B. & Schneider H. 2016. Phylogenetic placement of the enigmatic fern genus Trichoneuron informs on the infra-familial relationship of Dryopteridaceae. J. Sys. Evol. 302: 319-332. DOI: 10.1007/s00606-015-1265-3.

Lopez-Tirado, J.L. 2016. First record of the American native fern Thelypteris kunthii (Desv.) C.V. Morton from Europe. Am. Fern J. 1064: 269-270. DOI: 10.1640/0002-8444-106.4.269.

Metzgar J.S., Alverson E.R., Chen S., Vaganov A.V. & Ickert-Bond S.M. 2013. Diversification and reticulation in the circumboreal fern genus Cryptogramma. Mol. Phylogenet. Evol. 67: 589-599. DOI: 0.1016/j.ympev.2013.02.020.

Nakazato T. & Gastony G.J. 2003. Molecular phylogenetics of Anogramma species and related genera (Pteridaceae: Taenitidoideae). Sys. Bot. 28: 490-502. DOI: 10.1043/02-40.1.

Ollgaard, B. & Windisch, P.G. 2014. Lycopodiaceae in Brazil. Conspectus of the family I. The genera Lycopodium, Austrolycopodium, Diphasium, and Diphasiastrum. Rodriguesia 65: 293-309. DOI: 10.1590/S2175-78602014000200002.

Perrie, L.R., Wilson, R.K., Shepherd, L.D., Ohlsen, D.J., Batty, E.L., Brownsey, P.J., & Bayly, M.J. 2014. Molecular phylogenetics and generic taxonomy of Blechnaceae ferns. Taxon 63: 745-758. DOI: 10.12705/634.13.

Pichi Sermolli, R.E.G. 1977. Tentamen pteridophytorum genera in taxonomicum orden redigendi. Webbia 31: 313-512.

Pteridophyte Phylogeny Group (PPG1). 2016. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. J. Sys. Evol. 54: 563-603.

Prado, J., Rodrigues, C., Salatino, A. & Salatino, M.L. 2007. Phylogenetic relationships among Pteridaceae, including Brazilian species, inferred from rbcL sequences. Taxon 56: 355-368.

Pryer, K.M., Schneider, H., Smith, A.R., Cranfill, R., Wolf, P.G., Hunt J.H. & Sipes S.D. 2001. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants. Nature 409: 618-622. DOI: 10.1038/35054555.

Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Wolf, P.G., Schneider, H., Smith, A.R. & Cranfill, R. 2004. Phylogeny and evolution of ferns (Monilophytes) with a focus on the early Leptosporangiate divergences. Am. J. Bot. 91: 1582-1598. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582.

Pryer, K.M., Smith, A. & Skog, J.E. 1995. Phylogenetic relationships of extant ferns based on evidence from morphology and rbcL sequences. Am. Fern J. 85: 205-228. DOI: 10.2307/ 1547810.

Rai, H.S. & Graham, S. W. 2010. Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes). Am. J. Bot. 97: 1444-1456. DOI: 10.3732/ajb.0900305.

Rothfels, C.J., Windham, M.D., Grusz, A.L., Gastony, G.J. & Pryer, K.M. 2008. Toward a monophyletic Notholaena (Pteridaceae): resolving patterns of evolutionary convergence in xeric-adapted ferns. Taxon 57: 712-724.

Rothfels, C.J., Sundae, M.A., Li-Yang, K., Larsson, A., Kato, M., Schuettpeltz, E. & Pryer, K.M. 2012a. A revised family-level classification for eupolypod II ferns (Polypodiidae: Polypodiales). Taxon 61: 515-533.

Rothfels, C.J., Larsson, A., Li-Yang, K., Korall P., Wen-Liang, C. & Pryer, K.M. 2012b. Overcoming deep roots, fast rates, and short internodes to resolve the ancient rapid radiation of eupolypod II ferns. Sys. Biol. 61: 490-509. DOI: 10.1093/sysbio/sys001.

Rothfels C.J., Windham M.D. & Pryer K.M. 2013. A plastid phylogeny

of the cosmopolitan fern family Cystopteridaceae (Polypodiopsida). Sys. Bot. 38: 295-306. DOI: 10.1600/036364413X666787.

Rumsey, F. 2014. Some name changes in the Pteridaceae of Macaronesia and Europe - with validation of hybrid names in the genus Allosorus Bernh. Fern Gazette 19: 275-279.

Schneider, H., Lijuan, H., Hennequin, S. & Xian-Chun, Z. 2013. Towards a natural classification of Pteridaceae: Inferring the relationships of enigmatic pteridoid fern species occurring in the Sino-Himalaya and Afro-Madagascar. Phytotaxa 77: 49-60. DOI: 10.11646/phytotaxa. 77.4.1.

Schneider, H., Russell, S.J., Cox, C.J., Bakker, F., Henderson, S., Rumsey, J., Gibby, M. & Vogel, J.C. 2004a. Chloroplast phylogeny of asplenioid ferns based on rbcL and trnL-F spacer sequences (Polypodiidae, Aspleniaceae) and its implications for biogeography. Sys. Bot. 29: 260-274. DOI: 10.1600/036364404774195476.

Schneider, H., Smith, A.R., Cranfill, R., Hildebrand, T.J., Haufler, C.H. & Ranker, T.A. 2004b. Unraveling the phylogeny of polygrammoid ferns (Polypodiaceae and Grammitidaceae): Exploring aspects of the diversification of epiphytic plants. Mol. Phylogen. Evol. 31: 1041-1063. DOI: 10.1016/j.ympev.2003.09.018.

Schuettpelz, E. & Pryer, K.M. 2007. Fern phylogeny inferred from 400 leptosporangiate species and three plastid genes. Taxon 56: 1037-1050.

Schuettpelz, E., Schneider, H., Huiet, L., Windham, M.D., and Pryer, K.M. 2007. A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera. Mol. Phylogen. Evol. 44: 1172-1185. DOI: 10.1016/j.ympev.2007.04.011.

Segarra, J.G. 2001. Datos sobre la pteridoflora subespontanea iberica: Cyrtomium falcatum (Dryopteridaceae) y Nephrolepis cordifolia (Nephrolepidaceae). Acta Bot. Malacitana 26: 247-249.

Shepherd, L., Perrie, L., Parris, B. & Brownsey, P. 2007. A molecular phylogeny for the New Zealand Blechnaceae ferns from analyses of chloroplast trnL-trnF DNA sequences. New Zealand Journal of Botany 45:1 67-80. DOI: 10.1080/00288250709509703.

Smith,A.R. & Cranfill, R.B. 2002. Intrafamilial relationships of the thelypteroid ferns (Thelypteridaceae). Am. Fern J. 92: 131-149. DOI: 10.1640/0002-8444(2002)092[0131:IROTTF] 2.0.CO;2.

Smith, A.R., Preher, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55: 705-731.

Wasowicz, P., Gabriel y Galan, J.M. & Pino Perez, R. 2017. New combinations in Struthiopteris spicant for the European flora. Phytotaxa 302: 198-200. DOI: 10.11646/phytotaxa.302.2. 11.

Yesilyurt J.C., Barbara T., Schneider H., Russell S., Culham A. & Gibby M. 2015. Identifying the generic limits of the cheilanthoid genus Doryopteris (Pteridaceae). Phytotaxa 221: 101-122. DOI: 10.11646/phytotaxa.221.2.1.

Zhang, G. & Ranker, T.A. 2013. Paragymnopteris. 2-3 (Lycopodiaceae through Polypodiaceae) In: Z. Wu, P.H., Raven & D. Hong (Eds). Flora of China: 235-237. Beijin: Science Press and St. Louis: Missouri Botanical Garden.

Zhang, L., Rothfels, C.J., Ebihara, A., Schuettpelz, E., Le Pechon, T., Kamau, P., He, H., Zhou, X-M., Prado, J., Field, A., Yatskievych, G., Gao, X-F. & Zhang, L.B. 2015. A global plastid phylogeny of the brake fern genus Pteris (Pteridaceae) and related genera in the Pteridoideae. Cladistics 31:406-423. DOI: 10.1111/cla.12094.

Zhang, L., Schuettpelz, E., Rothfels, C.J., Zhou, X-M., Gao, X-F. & Zhang, L-B. 2016. Circumscription and phylogeny of the fern family Tectariaceae based on plastid and nuclear markers, with the description of two new genera: Draconopteris and Malaifilix (Tectariaceae). Taxon 65: 723-738. DOI: 10.12705/654.3.
Anexo 1. Tabla de equivalencias de las novedades nomenclaturales de
familias y rangos inferiores, entre Flora Iberica y este trabajo.

Nombre en FI

Adiantaceae Newman
Asplenium seelosii Leyb. subsp. glabrum (Litard. & Maire)
Rothm.
Blechnum spicant (L.) Roth
Blechnum spicant var. homophyllum Merino

Botrychiaceae Horan.
Ceterach officinarum Willd.
Cheilanthes Sw.
Cheilanthes acrostica (Balbis) Tod.
Cheilanthes guanchica Bolle
Cheilanthes hispanica Mett.
Cheilanthes maderensis Lowe.
Cheilanthes tinaei Tod.
Cryptogrammaceae Pic. Serm.
Hemionitidaceae Pic. Serm.
Hypolepidaceae Pic. Serm.
Lastrea limbosperma (All.) Holub & Pouza.
Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.
Lycopodium annotinum L.
Notholaena marantae (L.) Desv.
Phyllitis sagittata (DC.) Guinea & Heywood
Pleurosorus hispanicus (Cosson) C.V. Morton

Sinopteridaceae Koidz.
Adiantaceae Newman

Nombre en este trabajo

Pteridaceae subfam. Vittarioideae Link
Asplenium celtibericum Riv. Mart.

Struthiopteris spicant (L.) F.W. Weiss
Struthiopteris spicant var. homophyllum (Merino) Gabriel
y Galan & Pino
Ophioglossaceae subfam. Botrychioideae C. Presl.
Asplenium ceterach L.
Allosorus Bernh.
Allosorus acrosticus (Balb.) Christenh.
Allosorus guanchicus (Bolle.) Christenh.
Allosorus hispanicus (Mett.) Christenh.
Allosorus pteridioides (Reichard.) Christenh.
Allosorus tinaei (Tod.) Christenh.
Pteridaceae subfam. Cryptogrammoideae S. Lindsay.
Pteridaceae E.D.M. Kirchn.
Dennstaedtiaceae Schwartsb.
Oreopteris limbosperma (All.) Holub.
Palhinhaea cernua (L.) Vasc. & Franco
Spinulum annotinum (L.) A. Haines
Paragymnopteris marantae (L.) K.H. Shing.
Asplenium sagittatum (DC.) A.J. Bange.
Asplenium subglandulosum (Hook. & Grev.) Salvo, Prada &
T.E. Diaz subsp. hispanicum (Coss.) Salvo, Prada & T.E. Diaz
Pteridaceae E.D.M. Kirchn.
Pteridaceae subfam. Vittarioideae Link

Anexo 2. Tabla de equivalencias de las novedades nomenclaturales de
familias y rangos inferiores, entre este trabajo y Flora Iberica.

Nombre en este trabajo

Allosorus Bernh.
Allosorus acrosticus (Balb.) Christenh.
Allosorus guanchicus (Bolle.) Christenh.
Allosorus hispanicus (Mett.) Christenh.
Allosorus pteridioides (Reichard.) Christenh.
Allosorus tinaei (Tod.) Christenh.
Asplenium celtibericum Riv. Mart.

Asplenium ceterach L.
Asplenium sagittatum (DC.) A.J. Bange
Asplenium subglandulosum (Hook. & Grev.) Salvo, Prada &
T.E. Diaz subsp. hispanicum (Coss.) Salvo, Prada & T.E. Diaz
Ophioglossaceae subfam. Botrychioideae C. Presl.
Oreopteris limbosperma (All.) Holub.
Palhinhaea cernua (L.) Vasc. & Franco
Paragymnopteris marantae (L.) K.H. Shing.
Pteridaceae E.D.M. Kirchn.
Pteridaceae subfam. Vittarioideae Link
Pteridaceae subfam. Cryptogrammoideae S. Lindsay.
Spinulum annotinum (L.) A. Haines
Struthiopteris spicant (L.) F.W. Weiss.
Struthiopteris spicant var. homophyllum (Merino) Gabriel y
Galan & Pino

Nombre en FI

Cheilanthes Sw.
Cheilanthes acrostica (Balbis) Tod.
Cheilanthes guanchica Bolle
Cheilanthes hispanica Mett.
Cheilanthes maderensis Lowe.
Cheilanthes tinaei Tod.
Asplenium seelosii Leyb. subsp. glabrum (Litard. & Maire)
Rothm.
Ceterach officinarum Willd.
Phyllitis sagittata (DC.) Guinea & Heywood
Pleurosorus hispanicus (Cosson) C.V. Morton

Botrychiaceae Horan.
Lastrea limbosperma (All.) Holub & Pouza.
Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm.
Notholaena marantae (L.) Desv.
Hemionitidaceae Pic. Serm.; Sinopteridaceae Koidz.
Adiantaceae Newman.
Cryptogrammaceae Pic. Serm.
Lycopodium annotinum L.
Blechnum spicant (L.) Sm.
Blechnum spicant var. homophyllum Merino


Anexo 3. Esquema del sistema de clasificacion de los taxones de la pteridoflora iberica.

Clase Lycopodiopsida Bartl.

O. Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl

Fam. Lycopodiaceae P. Beauv. ex Mirb.

Subfam. Lycopodielloideae W.H. Wagner & Beitel ex B. Ollg. Lycopodiella Holub Palhinhaea Franco & Vasc.

Subfam. Lycopodioideae W.H. Wagner & Beitel ex B. Ollg. Diphasiastrum Holub Lycopodium L. Spinulum A. Haines

Subfam. Huperzioideae W.H. Wagner & Beitel ex B. Ollg. Huperzia Bernh.

O. Isoetales Prantl

Fam. Isoetaceae Dumort Isoetes L.

O. Selaginellales Prantl

Fam. Selaginellaceae Willk. Selaginella P. Beauv.

Clase Polypodiopsida Cronquist

Subcl. Equisetidae Warm.

O. Equisetales DC. ex Bertcht. & J. Presl

Fam. Equisetaceae Michx. ex DC. Equisetum L.

Subcl. Ophioglossidae Klinge

O. Psilotales Prantl

Fam. Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr. Psilotum Sw.

O. Ophioglossales Link

Fam. Ophioglossaceae Martinov

Subfam. Ophioglossoideae C. Presl Ophioglossum L.

Subfam. Botrychioideae C. Presl Botrychium Sw.

Subcl. Polypodiidae Cronquist, Takht. & W. Zimm.

O. Osmundales Martinov

Fam. Osmundaceae Martinov Osmunda L.

O. Hymenophyllales A.B. Frank

Fam. Hymenophyllaceae Mart.

Subfam. Trichomanoideae C. Presl Vandenboschia Copel

Subfam. Hymenophylloideae Burnett Hymenophyllum Sm.

O. Salviniales Link

Fam. Salviniaceae Martinov Salvinia Seg.

Fam. Marsileaceae Mirb. Marsilea L. Pilularia L.

O. Cyatheales A.B. Frank

Fam. Culcitaceae Pic. Serm. Culcita C. Presl

O. Polypodiales Link

Subord. Pteridineae J. Prado & Schuettp.

Fam. Pteridaceae E.D.M. Kirchn.

Subfam. Cryptogrammoideae S. Lindsay Cryptogramma R.Br.

Subfam. Pteridoideae Link Anogramma Link Cosentinia Tod. Pteris L.

Subfam. Vittarioideae Link Adiantum L.

Subfam. Cheilanthoideae Horvat Allosorus Bernh Paragymnopteris K.H. Shing. Pellaea Link

Subord. Dennstaedtiineae Schwartsb.

Fam. Dennstaedtiaceae Lotsy Pteridium Gled. ex Scop.

Subord. Aspleniineae H. Schneid. & Rothfels

Fam. Cystopteridaceae Shmakov Cystopteris Bernh. Gymnocarpium Newman

Fam. Aspleniaceae Newman Asplenium L.

Fam. Woodsiaceae Herter Woodsia R. Br.

Fam. Blechnaceae Newman

Subfam. Woodwardioideae Gasper, V.A.O. Dittrich & Salino Woodwardia Sm.

Subfam. Blechnoideae Gasper, V.A.O. Dittrich & Salino. Struthiopteris Scop.

Fam. Athyriaceae Alston Athyrium Roth Diplazium Sw.

Fam. Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm.

Subfam. Phegopteridoideae Salino, A.R. Sm. & T.E. Almeida Phegopteris (C. Presl) Fee

Subfam. Thelypteroideae C.F. Reed Christella H. Lev. Oreopteris Holub. Stegnogramma Blume Thelypteris Schmidel

Subord. Polypodiineae Dumort

Fam. Dryopteridaceae Herter

Subfam. Dryopteridoideae Link Cyrtomium C. Presl Dryopteris Adans. Polystichum Roth

Fam. Nephrolepidaceae Pic. Serm. Nephrolepis Schott

Fam. Davalliaceae M.R. Schomb. Davallia Sm.

Fam. Polypodiaceae J. Presl & C. Presl

Subfam. Polypodioideae Sweet Polypodium L.

Jose Maria Gabriel y Galan (1), Sonia Molino, Pablo de la Fuente, Andrea Seral

(1) Departamento de Biodiversidad, Ecologia y Evolucion (Unidad de Botanica), Facultad de Biologia, Universidad Complutense de Madrid, 28040-Madrid.

E-mail: jmgabrie@ucm.es, ORCID 0003-2786-0062; sonimoli@ucm.es, ORCID 0003-2396-4649; pafuente@ucm.es, ORCID 0002-9899-7245; andrease@ucm.es, ORCID 0002-0234-6107

Recibido: 22 diciembre 2017 / Aceptado: 10 enero 2018.

http://dx.doi.org/10.5209/BOCM.61369
COPYRIGHT 2018 Universidad Complutense de Madrid
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2018 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:ARTICULOS
Author:Gabriel y Galan, Jose Maria; Molino, Sonia; de la Fuente, Pablo; Seral, Andrea
Publication:Botanica Complutensis
Date:Jan 1, 2018
Words:5800
Previous Article:Uso de los liquenes como bioindicadores de la calidad del aire: estado de la Ciudad Universitaria (Madrid, Espana)/Use of lichens as bioindicators of...
Next Article:Morfologia, nueva distribucion geografica de Canna amabilis en la Argentina, afinidades y diferencias con otras especies del genero/Morphology, new...
Topics:

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2020 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters