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Neuropsicologia de las funciones ejecutivas.

Conceptualizacion, modelos teoricos y sustratos cerebrales de las funciones ejecutivas

Definicion y caracteristicas fundamentales

Las funciones ejecutivas son un conjunto de habilidades implicadas en la generacion, la supervision, la regulacion, la ejecucion y el reajuste de conductas adecuadas para alcanzar objetivos complejos, especialmente aquellos que requieren un abordaje novedoso y creativo (Gilbert y Burgess, 2008; Lezak, 2004). Ya que en la vida diaria la mayoria de las situaciones que afrontamos son diferentes entre si y, ademas, tienden a evolucionar y complejizarse conforme nos desarrollamos como adultos con nuevos intereses y responsabilidades, los mecanismos ejecutivos se ponen en marcha en una amplisima variedad de situaciones y estadios vitales y su competencia es crucial para un funcionamiento optimo y socialmente adaptado (Lezak, 2004).

Los objetivos abordados por las funciones ejecutivas pueden ser tanto de naturaleza cognitiva (p.e., para un publicista, disenar una campana novedosa y ajustada a las demandas del cliente) como de indole socio-emocional (p.e., encontrar el tono afectivo adecuado para convencer al cliente de la idoneidad de la campana en una reunion de presentacion), y requieren tener en cuenta tanto las consecuencias inmediatas como los resultados a medio y largo plazo de las conductas seleccionadas (Barkley, 2001; Bechara et al., 2000). Una de las principales caracteristicas de las funciones ejecutivas es su independencia del "input", es decir, los mecanismos ejecutivos coordinan informacion procedente de distintos sistemas de entrada (percepciones de distintas modalidades sensoriales), procesamiento (atencion, memoria o emociones) y salida (programas motores). En este sentido, las funciones ejecutivas son responsables tanto de la regulacion de la conducta manifiesta como de la regulacion de los pensamientos, recuerdos y afectos que promueven un funcionamiento adaptativo. Por otro lado, con el proposito de alcanzar los objetivos planteados, los mecanismos ejecutivos se coordinan tanto para recuperar informacion almacenada en el pasado (p.e., mecanismos de acceso y recuperacion de informacion), como para estimar y anticipar los posibles resultados de distintas opciones de respuesta en el futuro (p.e., mecanismos de planificacion, intencion demorada y toma de decisiones).

Una cuestion de debate es el grado de solapamiento entre las funciones ejecutivas y otros procesos cognitivos, como la atencion o algunos componentes de la memoria (memoria de trabajo o memoria prospectiva). Desde nuestro punto de vista, las funciones ejecutivas se nutren tanto de recursos atencionales como de recursos mnesicos, pero su funcion es la de proporcionar un espacio operativo y un contexto de integracion de estos procesos con objeto de optimizar la ejecucion en funcion del contexto actual (externo, interoceptivo y metacognitivo) y de la prevision de nuestros objetivos futuros. Por tanto, las funciones ejecutivas constituyen mecanismos de integracion intermodal e intertemporal, que permiten proyectar cogniciones y emociones desde el pasado hacia el futuro con objeto de encontrar la mejor solucion a situaciones novedosas y complejas (ver Fuster, 2000, 2004; Quintana et al., 1999).

Sustratos cerebrales y organizacion

Las funciones ejecutivas muestran importantes deterioros en pacientes con lesiones que afectan a la corteza frontal (Stuss y Levine, 2002), lo que ha llevado a considerar esta region como el principal sustrato neuroanatomico de estas habilidades. No obstante, son necesarias dos precisiones a esta idea; por un lado, los estudios de pacientes lesionados y de neuroimagen funcional han demostrado que las funciones ejecutivas requieren de la participacion conjunta de sistemas dinamicos integrados por la corteza frontal, distintas regiones corticales posteriores y otras estructuras paralimbicas (p.e., hipocampo, amigdala o insula) y basales (ganglios de la base y tronco cerebral) (Alexander et al., 1986; Bechara et al., 2000; Clark et al., 2008; Collette et al., 2005, 2006; Goldberg et al., 1989; Robbins, 2007, 2009). Por otro lado, la corteza frontal es la region mas grande del cerebro, ocupando un tercio de su superficie total, y su diversidad funcional es amplisima (ver Koechlin y Summerfield, 2007; Stuss y Alexander, 2007).

En el contexto de la diversidad funcional de la corteza frontal se enmarca uno de los debates cruciales sobre la naturaleza de las funciones ejecutivas, el de si constituyen un constructo unitario o bien un sistema de procesamiento multiple con distintos componentes independientes aunque interrelacionados. Hoy dia el debate parece inclinarse hacia la segunda hipotesis (Gilbert y Burgess, 2008; Jurado y Rosselli, 2007) si bien aun existe controversia sobre si las funciones ejecutivas son mecanismos funcionalmente inespecificos pero altamente adaptables -una nocion similar a la del factor G de inteligencia (Duncan et al., 1996; Duncan y Owen, 2000) o bien procesos relativamente modulares y especializados (Robbins, 2007; Stuss y Alexander, 2007). La vision de las funciones ejecutivas como un sistema inespecifico y adaptable asume que no existen, a priori, regiones especializadas en el desempeno de funciones particulares sino que mas bien distintas areas de la corteza prefrontal responden de manera coordinada cuando el sistema debe resolver nuevos retos. En este sentido, las funciones ejecutivas se solapan con el concepto de inteligencia fluida, o la capacidad para adaptar de manera optima nuestros recursos cognitivos en funcion de las demandas cambiantes del entorno. Esta vision asume que para resolver de manera eficiente tareas complejas el sistema ejecutivo debe tener un cierto grado de redundancia (los mismos procesos pueden ser abordados por varias regiones cerebrales) y entropia (estas regiones pueden organizarse de manera muy diversa en funcion de las demandas de la tarea y las condiciones contextuales). La vision de las funciones ejecutivas como un sistema relativamente modular y multi-proceso asume que distintas divisiones funcionales dentro de la corteza prefrontal son especialistas en la implementacion de distintos procesos ejecutivos que son relativamente independientes y disociables, por lo que lesiones en regiones especificas pueden producir deterioros desproporcionadamente mas robustos en los procesos en los que son especialistas. Esta nocion no implica que los procesos ejecutivos esten encapsulados en regiones concretas sino que determinadas divisiones funcionales de la corteza prefrontal, y sus conexiones con otras regiones corticales y subcorticales, presentan una asociacion mas robusta con determinados procesos ejecutivos, como demuestra de manera convincente la literatura neuropsicologica en pacientes con lesiones focales (Bechara et al., 2000; Robbins, 2007; Stuss y Alexander, 2007). Por tanto, esta vision no es en absoluto incompatible con la evidencia de que tras una determinada lesion cerebral otras regiones cerebrales puedan asumir o compensar las funciones que las regiones lesionadas implementaban.

Asumiendo la tesis con mayor apoyo empirico, la del sistema de procesamiento multiple, la cuestion central pasa a ser la de cuales son y como se organizan los procesos que conforman las funciones ejecutivas. En este respecto, la evidencia empirica proviene principalmente de dos tipos de aproximaciones metodologicas: (1) el estudio neuropsicologico de pacientes con lesiones focales en distintas regiones del lobulo frontal y (2) el analisis factorial de los tests neuropsicologicos que miden funciones ejecutivas.

Desde la aproximacion del estudio de pacientes lesionados, Stuss y colaboradores han desarrollado una metodologia destinada a determinar si las lesiones en diferentes regiones frontales pueden producir disfunciones especificas que pueden hacerse observables en funcion de las demandas de la tarea (Picton et al., 2007; Shalli ce et al., 2008; Stuss, 2006; Stuss y Alexander, 2007). Para testar el modelo han utilizado tanto pruebas clasicas de funciones ejecutivas (p.e., el Test de Clasificacion de Tarjetas de Wisconsin --TCTW) como una nueva bateria de tareas centradas en la medicion de distintos procesos atencionales simples y complejos (Rotman-Baycrest Battery to Investigate Attention --ROBBIA). Las conclusiones de estas investigaciones indican que existen tres procesos frontales-ejecutivos disociables: (i) energizacion, el proceso de iniciar y mantener cualquier respuesta, (ii) fijacion de tarea ("task setting"), la habilidad de establecer relaciones entre estimulos y respuestas y (iii) monitorizacion, que consiste en la supervision de control de calidad y el reajuste de la ejecucion a lo largo del tiempo. Los procesos de energizacion son fundamentales para mantener la concentracion en una tarea particular, estan implicados en la ejecucion de tests clinicos de funciones ejecutivas, como los de fluidez verbal o el test de Stroop y se relacionan con el funcionamiento del area frontal superior medial. Los procesos de fijacion de tarea son fundamentales para orientar la ejecucion en funcion de las demandas de la tarea, estan implicados en la ejecucion de tareas como el TCTW (perdida de set) o el aprendizaje de listas de palabras (falsos positivos en recuerdo libre) y se relacionan con el funcionamiento de la corteza frontal lateral izquierda. Finalmente, los procesos de monitorizacion son fundamentales para detectar discrepancias entre la respuesta conductual y la realidad exterior, de modo que cuando se detecta una anomalia se procede a interrumpir o a modular el programa de respuesta activo. Estos procesos estan implicados en los fallos de ejecucion observables en distintas tareas, como las perseveraciones del TCTW o de los tests de fluidez verbal o los errores de recoleccion de informacion en tareas de memoria episodica y se relacionan con el funcionamiento de la corteza frontal lateral derecha. Robbins (2007), basandose tambien en la evidencia procedente de estudios en pacientes con lesiones focales, postula que el giro frontal inferior es la estructura clave de este circuito de monitorizacion, inhibicion y cambio.

Usando una metodologia similar, Bechara y colaboradores describieron la existencia de deficits especificos de los procesos de toma de decisiones en pacientes con danos selectivos en la corteza prefrontal ventromedial, que incluye la seccion medial de la corteza orbitofrontal, seccion subgenual del giro cingulado y polo frontal (Bechara et al., 2000; Bechara, 2004). Los deficits de toma de decisiones, medidos con un paradigma disenado "ad hoc" para captar en el contexto del laboratorio los problemas de juicio y elecciones erroneas observados en la vida diaria de estos pacientes (Iowa Gambling Task; Bechara et al., 1994), son observables incluso en pacientes que presentan un rendimiento normal en todo el espectro de tareas ejecutivas clasicas, incluyendo tests de memoria de trabajo, inhibicion de respuesta y razonamiento. Los autores encuadran la disociacion en su propuesta de que la toma de decisiones es un proceso guiado no solo por informacion cognitiva, sino tambien por senales emocionales que contribuyen a anticipar las consecuencias de los distintos escenarios posibles derivados de las opciones de eleccion (nocion desarrollada en la teoria del marcador somatico; Damasio, 1996). Por tanto, la incapacidad para asignar el valor emocional adecuado a las distintas opciones de respuesta puede generar alteraciones de la toma de decisiones en ausencia de otros deficits cognitivos-ejecutivos.

Desde la aproximacion de modelos factoriales, el estudio seminal de Miyake et al. (2000), en el que analizaron el rendimiento de individuos sanos en una bateria de tareas experimentales y pruebas clinicas asociadas al funcionamiento ejecutivo, concluyo que se pueden disociar tres componentes ejecutivos independientes aunque moderadamente correlacionados: (i) actualizacion, que consiste en la renovacion y monitorizacion de contenidos en la memoria de trabajo, (ii) inhibicion, que consiste en la inhibicion de respuestas predominantes o automatizadas y (iii) cambio, que consiste en la capacidad de alternar entre esquemas mentales o tareas. El analisis de la correspondencia con pruebas clinicas demostro que la tarea de generacion aleatoria de numeros se relacionaba con el componente de actualizacion, el test de la Torre de Hanoi con el componente de inhibicion y el TCTW con el componente de cambio. Estos autores han demostrado relaciones asimetricas entre estos tres componentes ejecutivos y el constructo de inteligencia general, existiendo una correlacion entre los tests de inteligencia y el rendimiento en actualizacion, pero no en inhibicion o cambio (Friedman et al., 2006). Aunque disociables, los tres componentes ejecutivos estan moderadamente correlacionados y comparten bases geneticas (Friedman et al., 2008). En estudios posteriores que han tomado como referencia el modelo de Miyake se han replicado de manera general las conclusiones del estudio original. Verdejo-Garcia y Perez-Garcia (2007), en una muestra mixta de individuos sanos y consumidores de drogas usando una bateria exhaustiva de medidas clinicas de funcionamiento ejecutivo, obtuvieron una estructura de cuatro factores, replicando los tres originales (actualizacion, inhibicion y cambio) y anadiendo un cuarto factor definido como "toma de decisiones". En este factor de toma de decisiones, la unica tarea que cargaba significativamente era la Iowa Gambling Task, un hallazgo interpretado en funcion de la relevancia crucial del componente emotivo (generacion y lectura de senales emocionales que "marcan" las elecciones mas adaptativas para el organismo) para el rendimiento en esta tarea y para la toma de decisiones adaptativa en escenarios de la vida cotidiana (Bechara et al., 2005). Asimismo, Fisk y Sharp (2004) utilizando una metodologia similar en una muestra de individuos sanos replicaron los tres componentes originales y observaron un cuarto factor relacionado con el rendimiento en pruebas de fluidez, que definieron como "acceso" a los contenidos de la memoria a largo plazo. No obstante, en este factor cargaba, junto a las medidas de fluidez, el indice de redundancia de la tarea de generacion aleatoria, asociado con el componente de actualizacion por Miyake et al. Por tanto, al igual que en el caso de otras tareas complejas tradicionalmente asociadas al funcionamiento ejecutivo, como los tests de planificacion, nuestra vision es que el desempeno en tareas de fluidez depende en gran medida de la activacion simultanea de otros subprocesos ejecutivos subyacentes: actualizacion+cambio en las pruebas de fluidez (Fagundo et al., 2009) y actualizacion+inhibicion en las pruebas de planificacion (Miyake et al., 2000), pero no constituye un subcomponente ejecutivo independiente.

Estudios recientes de neuroimagen funcional han dado apoyo a una estructura fraccionada de las funciones ejecutivas, mostrando la existencia de activaciones compartidas de regiones frontales laterales en respuesta a distintas tareas ejecutivas, pero tambien activaciones especificas de regiones selectivas en distintos paradigmas de actualizacion (corteza frontopolar), inhibicion (giro frontal inferior, cingulado anterior y nucleo subtalamico) o cambio (corteza orbitofrontal lateral, prefrontal dorsolateral, corteza parietal e insula) (Collette et al., 2005, 2006; Cools et al., 2002; Simmonds et al., 2008; Wager et al., 2003, 2005). Por otro lado, la toma de decisiones parece depender de una red compleja que incluye estructuras frontales ventromediales, insula, amigdala y cuerpo estriado anterior (Arana et al., 2003; Tanabe et al., 2007). Aunque los estudios de neuroimagen funcional constituyen una aproximacion valida para captar la asociacion entre determinados subprocesos ejecutivos y patrones de activacion cerebral, su aplicacion no esta exenta de limitaciones metodologicas (Logothetis, 2008) y sus resultados no permiten concluir que los sistemas cerebrales activados sean estrictamente necesarios para la ejecucion de un proceso especifico. Por tanto, estimamos que para profundizar en los sustratos neuroanatomicos de las funciones ejecutivas la aproximacion optima seria la de proponer hipotesis especificas basadas en la evidencia sobre la existencia de conexiones neuroanatomicas con potencial relevancia funcional y probar estas hipotesis combinando informacion procedente de estudios de lesion, estudios con diversas metodologias de neuroimagen (morfometria, conectividad funcional, tractografia de sustancia blanca) y modelos psicometricos y computacionales (ver Aron et al., 2007). Actualmente, la convergencia de resultados de estas aproximaciones ha proporcionado hallazgos nitidos sobre la implicacion del area motora pre-suplementaria, el giro frontal inferior y el nucleo subtalamico en los procesos de inhibicion de respuesta (Aron et al., 2007; Picton et al., 2007, Simmonds et al., 2007) y sobre la implicacion de la corteza prefrontal ventromedial, la corteza prefrontal dorsolateral y la insula en los procesos de toma de decisiones (Bechara et al., 2000; Clark et al., 2008; Fellows y Farah, 2005). Los componentes de memoria de trabajo y flexibilidad han sido asociados de manera mucho menos especifica con distintas regiones de la corteza prefrontal lateral y sus conexiones parietales y temporales (D'Esposito, 2007; Taylor et al., 2007).

Finalmente, desde un punto de vista derivado de la evaluacion neuropsicologica de las repercusiones clinicas de la disfuncion ejecutiva, Lezak (1982, 2004) tambien ha propuesto la existencia de cuatro componentes ejecutivos disociados: volicion (evaluable solo a traves de observacion e historia clinica), planificacion (incluyendo medidas de memoria de trabajo, laberintos y secuencias), accion dirigida (incluyendo medidas de construccion, generacion de ideas, flexibilidad y autorregulacion) y ejecucion efectiva (tareas de produccion aleatoria).

Aunque la integracion de nociones procedentes de aproximaciones basadas en lesiones frontales focales, neuroimagen funcional, analisis psicometricos de componentes latentes y experiencia clinica no es necesariamente simple, nuestra propuesta es que existe una correspondencia entre los componentes de energizacion y volicion que pueden cursar con sintomas conductuales de apatia relacionados con el circuito frontal medial superior-estriado, entre los de fijacion de tarea, actualizacion y planificacion que pueden cursar con deficits de desorganizacion conductual y falta de conciencia relacionados con el circuito prefrontal lateral y sus conexiones con regiones parietales y basales, y entre los de monitorizacion, cambio y accion dirigida, que pueden cursar con deficits de disociacion intencion-accion y desinhibicion conductual relacionados con el circuito ventromedial y sus conexiones con areas implicadas en la regulacion emocional (insula, amigdala) y los nucleos basales encargados de la valoracion de recompensas y su traduccion en habitos motores (cuerpo estriado anterior y posterior).

Modelos teoricos de funcionamiento ejecutivo

En proporcion ajustada a la complejidad del constructo, se han propuesto multiples modelos de funcionamiento ejecutivo, cuya discusion excede con creces los limites de este texto (ver revisiones de Tirapu et al., 2008a,b). Globalmente, podriamos clasificar estas aproximaciones teoricas en cuatro grupos: (i) modelos de procesamiento multiple basados en la nocion de modulacion jerarquica arriba-abajo ("top-down"), (ii) modelos de integracion temporal orientada a la accion relacionados con el constructo de memoria de trabajo, (iii) modelos que asumen que las funciones ejecutivas contienen representaciones especificas relacionadas con secuencias de accion orientadas a objetivos, y (iv) modelos que abordan aspectos especificos del funcionamiento ejecutivo soslayados por los modelos previos.

Los primeros modelos (de modulacion jerarquica) proponen que la principal funcion del sistema ejecutivo es la resolucion de situaciones novedosas mediante la contencion de programas rutinarios o activados "por defecto" y la generacion, aplicacion y ajuste de nuevos esquemas de cognicion-accion. Desde este enfoque, el sistema ejecutivo estaria encargado de: (1) detectar desajustes en la aplicacion de esquemas sobreaprendidos que se activan por defecto ante situaciones habituales, (2) contener estos esquemas y (3) promover la puesta en marcha de una cascada de operaciones dirigidas a identificar el nuevo objetivo, generar soluciones alternativas, estimar su potencial eficacia para resolver el problema e implementarlas de manera controlada para permitir reajustes en cualquier fase de su aplicacion (ver Miller y Cohen, 2001; Norman y Shallice, 1986; Shallice y Burgess, 1996).

El segundo grupo de modelos, definidos como modelos de integracion temporal, tienen en comun la nocion de que la principal funcion del sistema ejecutivo es el mantenimiento y la manipulacion de la informacion en la memoria de trabajo (o memoria ejecutiva) para proyectarla hacia la accion dirigida (Baddeley, 1996; Goldman-Rakic, 1996; Fuster, 2000, 2004; Petrides, 1996). Elaboraciones posteriores de esta idea han soslayado el constructo de "memoria de trabajo" como gestor de informacion para proponer que el sistema ejecutivo contiene representaciones complejas especificas que sirven para vincular la percepcion con la accion (D'Esposito, 2007; Grafman, 2002). En concreto, Grafman introduce el concepto de "complejos estructurados de eventos", definidos como representaciones de un conjunto de eventos estructurados de forma secuencial que conforman una actividad orientada a un objetivo y que incluyen representaciones sobre normas sociales o morales. La diferencia clave con respecto a los modelos previos es que se asume que el sistema ejecutivo no es solamente un "gestor" de informacion sino tambien un "deposito" de informacion especifica relativa a los "complejos estructurados de eventos", lo que lo diferencia de otros sistemas de almacenamiento (sistemas de memoria) y de gestion de informacion (sistemas atencionales).

Finalmente, el cuarto grupo de modelos aborda facetas mucho mas especificas del funcionamiento frontal-ejecutivo, con especial interes en sus mecanismos mas complejos. La teoria de la "puerta de entrada" propone que el polo frontal (Area 10) es una estructura clave en la habilidad para transitar entre informacion orientada a los estimulos ambientales e informacion independiente de los mismos y centrada en pensamientos y planes autogenerados y automantenidos a traves de la reflexion (Burgess et al., 2007a,b). Esta hipotesis puede tener importantes implicaciones para el estudio del rol del sistema ejecutivo en la habilidad para alternar entre operaciones mentales basadas en un modo de procesamiento "por defecto" ("brain default network") y un modo de procesamiento "controlado"; el desajuste entre estos modos de procesamiento puede generar alteraciones en procesos de planificacion, deteccion de errores y flexibilidad, y subyacer a distintos trastornos psicopatologicos, como la esquizofrenia o los trastornos del estado de animo (Broyd et al., 2009). A nivel teorico, esta hipotesis tambien contribuye a resolver parcialmente la cuestion de los sustratos cerebrales de los modelos jerarquicos: el area 10 haria las funciones del "interruptor" que desconecta los habitos y pone en marcha la busqueda de nuevas soluciones. De modo similar, la teoria del marcador somatico se centra en el papel de la porcion frontal anterior medial en los procesos de toma de decisiones, postulando un papel cardinal de esta region en la integracion de la informacion contextual, episodica e interoceptiva (traducida en senales emocionales) necesaria para seleccionar la eleccion mas adaptativa en funcion de nuestra propia historia personal y nuestras motivaciones y objetivos de futuro (Bechara et al., 2000). La mayor aportacion del modelo es la incorporacion del procesamiento de informacion motivacional e interoceptiva a los procesos cognitivos superiores, contribuyendo a explicar de manera mas parsimoniosa patologias neurologicas y psicopatologicas, como el dolor cronico o la adiccion (Verdejo-Garcia y Bechara, 2009).

Si bien cada una de estas aproximaciones tiene un importante valor heuristico en la comprension global de los procesos ejecutivos, es debatible si cada uno de ellos refleja visiones inherentemente distintas sobre la naturaleza y las funciones del sistema ejecutivo o si simplemente han puesto el foco en subcomponentes ejecutivos particulares pero, vistos de manera global, pueden ofrecer una vision conjunta e integrada del sistema ejecutivo. Nuestra vision es mas cercana a esta segunda idea. Podemos convenir que los modelos de integracion temporal se centran en el componente de actualizacion o memoria de trabajo, los modelos jerarquicos, representacionales y de la puerta de entrada se centran en el componente de monitorizacion, y el modelo del marcador somatico explica de manera exhaustiva los procesos de toma de decisiones. Es, por tanto, factible generar visiones integradoras del sistema ejecutivo que tengan en cuenta sus funciones de actualizacion y contextualizacion de informacion, de generacion e implementacion de programas complejos de respuestas adecuadas (e inhibicion de programas complejos de respuestas inapropiadas), su monitorizacion cognitiva y afectiva y su integracion en tendencias adaptativas de toma de decisiones

Medicion neuropsicologica de las funciones ejecutivas

Evaluacion de procesos dinamicos de alto orden, dificultades y oportunidades

La complejidad de las funciones ejecutivas y la inherente controversia en torno a su naturaleza y organizacion, la dificultad para captar algunas de sus caracteristicas distintivas (p.e., intermodalidad, adaptabilidad) o la dificil correspondencia entre los procesos captados por los tests neuropsicologicos y las repercusiones a nivel de funcionamiento cotidiano convierten la medicion de las funciones ejecutivas en uno de los retos cruciales de la neuropsicologia contemporanea. A priori, cualquier medida de funcion ejecutiva deberia cumplir tres criterios fundamentales: (i) novedad, presentar una situacion novedosa e inesperada; (ii) complejidad, presentar un objetivo que no pueda resolverse mediante mecanismos rutinarios sobreaprendidos; y (iii) escasa estructura, las instrucciones deben centrarse en el objetivo de la tarea pero no en la manera de alcanzarlo, fomentando la generacion de estrategias diversas y creativas para la resolucion del problema. Asimismo, las aproximaciones a la medicion de las funciones ejecutivas deberian ajustar sus objetivos a los distintos niveles explicativos del constructo, sobre todo en lo que concierne a la distincion entre la medicion de operaciones (p.e., incrementos del tiempo de reaccion asociado a los ensayos incongruentes del Stroop) vs. funciones (no poder inhibir un comentario jocoso en una discusion con nuestro jefe) (Burgess et al., 2006). Los primeros suponen cambios en el individuo, mientras que los segundos generan cambios sobre el mundo. Por tanto, si queremos incrementar el conocimiento teorico sobre el constructo de inhibicion la aproximacion basada en operaciones sera mas efectiva. En cambio, si queremos mejorar la validez ecologica de nuestra evaluacion y ser capaces de predecir el funcionamiento diario del individuo, la aproximacion basada en funciones sera mucho mas efectiva.

Medidas de funciones ejecutivas

En esta seccion describiremos instrumentos de medicion de las funciones ejecutivas desarrollados desde dos aproximaciones que no son mutuamente excluyentes: (1) el uso de baterias prefijadas dirigidas a la evaluacion exhaustiva, redundante y complementaria de los aspectos fundamentales del funcionamiento ejecutivo y (2) el uso de pruebas dirigidas a la medicion de aspectos relativamente especificos del funcionamiento ejecutivo.

Baterias de funciones ejecutivas

En esta subseccion avanzaremos desde medidas dirigidas a la evaluacion de operaciones especificas hacia medidas con enfasis funcional y ecologico, siguiendo la distincion propuesta entre instrumentos orientados a la medicion de operaciones vs. funciones. En el primer grupo destaca la Bateria Delis-Kaplan del Sistema de Funcion Ejecutiva (Delis et al., 1996), una bateria de pruebas manipulativas y de papel y lapiz derivada de la metodologia de analisis de procesos de la Escuela de Boston. Esta bateria incluye: adaptaciones de tests ejecutivos clasicos de fluidez, inhibicion, generacion de hipotesis, interpretacion de refranes, planificacion, cambio atencional y clasificacion y nuevos sistemas de puntuacion que van dirigidos a aislar los procesos especificos que subyacen a la ejecucion final en cada una de estas tareas. Los nuevos indices de cambio atencional de las adaptaciones del Stroop y del Test de Trazado parecen especialmente predictivos del desempeno funcional de poblacion adulta senior y pacientes con dano frontal, mostrando un grado moderado de validez ecologica (Cato et al., 2004; Mitchell y Miller, 2008).

En el polo de la evaluacion funcional destaca la Bateria de Evaluacion Conductual del Sindrome Disejecutivo (BADS; Alderman et al., 1996). Esta bateria esta compuesta de seis pruebas que plantean problemas derivados de situaciones cotidianas (p.e., encontrar unas llaves perdidas, planear una visita a un zoo) en condiciones relativamente poco estructuradas (no se dan claves sobre como resolver el problema) y en los que la ejecucion optima depende no tanto de "que" se hace como de "como" se planifica, se organiza y se lleva a cabo (ver por ejemplo el subtest de los 6 Elementos). La bateria incluye ademas un inventario de sintomas conductuales asociados al sindrome disejecutivo que debe ser contestado por pacientes y familiares y que proporciona una medida de resultado de la capacidad predictiva de la evaluacion neuropsicologica para el funcionamiento cotidiano. Diversos estudios han demostrado que la BADS presenta indices de validez ecologica superiores a los de otras pruebas clasicas de funciones ejecutivas (Espinosa et al., 2009; Verdejo-Garcia y Perez-Garcia, 2007).

Indices de procesos ejecutivos especificos

En este caso presentamos una aproximacion a las medidas disponibles basada en los principales componentes ejecutivos aislados en los estudios factoriales y de pacientes con lesiones focales (vease tabla 1).

Actualizacion: la medicion de este componente puede abordarse mediante pruebas especificas que requieren la manipulacion y el refresco continuo de informacion en la memoria de trabajo, incluyendo las tareas N-back (Braver et al., 2001) y las de secuenciacion de numeros y letras (Letras y Numeros de las Escalas Wechsler) o bien mediante pruebas de acceso y produccion controlada de informacion (que exigen una monitorizacion continua del flujo de informacion y produccion), como las de fluidez verbal y visual o las de generacion aleatoria de numeros o letras (Baddeley et al., 1998; Lezak, 2004).

Inhibicion: existen varias formas de (des)inhibicion entre las que destacan una de tipo motor y una de indole mas afectiva basada en la dificultad para demorar la obtencion de recompensas. Los deficits de inhibicion motora se reflejan en las dificultades para inhibir respuestas verbales automatizadas en tests como el Stroop (que exige nombrar colores e inhibir la respuesta automatica de lectura) o el Hayling (que exige completar una frase con una palabra no obvia en funcion del contexto; p.e., el barco se ...) o de disparo motor en paradigmas de movimientos antisacadicos, tareas Go/No Go o StopSignal (ver Verdejo-Garcia et al., 2008). Por otro lado, los deficits de inhibicion afectiva pueden detectarse mediante diversos paradigmas de descuento asociado a la demora, en los que se estima el grado en que se deprecia el valor de una recompensa en funcion de la demora prevista para su entrega (Berlin et al., 2004).

Cambio: estas tareas tienen en comun la existencia de un conjunto de reglas implicitas que determinan la seleccion de estimulos correctos vs. incorrectos, teniendo en cuenta que: (a) las reglas deben ser inferidas por el sujeto en funcion del feedback proporcionado ensayo a ensayo y (b) las reglas se modifican de manera continua a lo largo de la tarea y el sujeto debe utilizar el feedback para flexibilizar su conducta en busca de estrategias alternativas. En este caso tambien conviene precisar la distincion entre flexibilidad cognitiva (pruebas como el TCTW o la Prueba de Categorias) donde los criterios sobre lo correcto o incorrecto son neutros y arbitrarios y flexibilidad afectiva, donde los criterios se fijan a partir de programas de reforzamiento intermitente o probabilistico, de modo que en la fase de reversion el sujeto debe desengancharse de un patron motivacional-afectivo.

Planificacion: engloba distintas pruebas que requieren utilizar informacion de forma prospectiva en la simulacion y resolucion de problemas que demandan organizacion y secuenciacion de conducta en el marco de ciertas reglas. Los tests de laberintos, secuencias (p.e., subtest de Historietas de las escalas Wechsler) o las distintas versiones de torres de construccion con movimientos sujetos a reglas restrictivas (Hanoi, Londres) abordan este componente.

Multitarea: es la habilidad para simultanear y optimizar el resultado de varias tareas a resolver en un tiempo limitado. Se puede evaluar mediante tests de papel y lapiz, como el 6 Elementos (Alderman et al., 1996) o el Test de Aplicacion de Estrategias (Levine et al., 2000a) o mediante tests de desempeno en entornos reales, como el Test de los Recados (Alderman et al., 2003; Burgess et al., 2006).

Toma de decisiones: es uno de los procesos mas complejos de abordar en un contexto psicometrico, ya que la calidad de las decisiones viene en gran medida determinada por la subjetividad del individuo. No obstante, se han llevado a cabo importantes progresos en la creacion de paradigmas capaces de evaluar el rendimiento en toma de decisiones en condiciones de riesgo explicito (Tarea de Ganancias con Riesgo, Leland et al., 2005; Tarea del Juego del Dado; Brand et al., 2007) y en condiciones de ambiguedad e incertidumbre sobre posibles recompensas y castigos (Iowa Gambling Task). Una linea creciente es la de creacion de tests de decisiones de preferencia (Tarea del Apartamento; Fellows y Farah, 2007), en los que la variable clave es el grado de consistencia en el patron de decisiones.

?Que constituye una buena bateria de funciones ejecutivas y que limitaciones debemos asumir?

Las medidas de funciones ejecutivas han sido aplicadas con exito en la caracterizacion de poblaciones clinicas relacionadas con trastornos neurologicos (Stuss y Alexander, 2007), psicopatologicos (Robbins, 2007), de salud general (Verdejo-Garcia et al., 2010) e incluso en el estudio de diferencias individuales asociadas con factores de personalidad (Perales et al., 2009). Por tanto, en un ambito de actuacion tan diverso como el de la evaluacion de las funciones ejecutivas consideramos contraproducente proponer una bateria "estandar" de pruebas. El foco de la evaluacion diferira considerablemente en funcion de aspectos como el contexto de la evaluacion (p.e., se requieren protocolos muy distintos cuando la evaluacion es clinica vs. orientada a la investigacion), el objetivo de la evaluacion en cada individuo (p.e., establecer un perfil sobre la competencia de los distintos componentes ejecutivos o predecir el funcionamiento diario del paciente), o la poblacion a la que vaya dirigida (p.e., una evaluacion en un paciente con una lesion frontal derecha o una disfuncion basal deberia cargar mas especificamente en procesos inhibitorios y de toma de decisiones, en contraste con una lesion frontal izquierda o fronto-parietal cenida a la corteza). De modo global, las recomendaciones que se derivan de la evidencia cientifica consistirian en explorar todo el rango de componentes ejecutivos con indices representativos de estos componentes (vease tabla 1), combinar fuentes de informacion sobre procesos y funciones, y atender tanto a los correlatos cognitivos como a los afectivos, de personalidad y conductuales del constructo. Adicionalmente, se recomienda incluir pruebas de inhibicion y flexibilidad afectiva (Verdejo-Garcia et al., 2008), toma de decisiones (Verdejo-Garcia y Perez-Garcia, 2007) e inventarios de conducta sensibles a cambios de comportamiento y personalidad habitualmente derivados de alteraciones fronto-basales (Caracuel et al., 2008). A pesar de estas recomendaciones, existen multiples limitaciones que debemos considerar a la hora de interpretar nuestros resultados (Jurado y Roselli, 2007). Entre ellas, destacariamos la "impureza" de la mayoria de los indices de funciones ejecutivas, la relativa escasez de pruebas para medir los aspectos ejecutivos relacionados con la motivacion y la emocion y la necesidad de mejorar tanto la validez interna (en relacion con el constructo) como la validez ecologica (en relacion con el funcionamiento diario) de las pruebas actuales.

Conclusiones

Las funciones ejecutivas constituyen mecanismos de integracion intermodal e intertemporal que permiten proyectar cogniciones y emociones desde el pasado hacia el futuro con objeto de encontrar la mejor solucion a situaciones novedosas y complejas. El principal sustrato neuroanatomico de estas funciones son los lobulos frontales, cuya diversidad funcional y adaptabilidad sustenta las operaciones de un conjunto de procesos especializados que interactuan en la resolucion de tareas complejas. Este sistema multicomponente incluye mecanismos de energizacion, actualizacion, inhibicion, cambio y toma de decisiones. Actualmente disponemos de instrumentos neuropsicologicos destinados a evaluar cada uno de estos componentes, asi como de instrumentos de evaluacion multidimensional de su interaccion dinamica (p.e., tests de planificacion para la resolucion de problemas y de multitarea). No obstante, quedan pendientes importantes retos en la medicion de las funciones ejecutivas, entre los que destacan los problemas de especificidad y representatividad de los tests y su validez ecologica. Finalmente, el estudio de estas funciones de alto orden, que promueven gran parte de nuestra actividad intencional y creativa, presenta aplicaciones multiples mas alla de las fronteras de la clinica neuropsicologica, abarcando la psicopatologia, la psicologia evolutiva y de la educacion, la psicologia de la salud, o el estudio de la adaptacion de los mecanismos ejecutivos a las demandas de un mundo que cambia a gran velocidad.

Fecha recepcion: 03/9/2009 * Fecha aceptacion: 12/1/2010

Referencias

Alderman, N., Burgess, P.W.; Emslie, H., Evans, J.J., y Wilson, B. (1996). BADS--Behavioral Assessment Of Dysexecutive Syndrome. Thames Valley: London.

Alderman, N., Burgess, P.W., Knight, C., y Henman, C. (2003). Ecological validity of a simplified version of the multiple errands shopping test. Journal of the International Neuropsychological Society, 9, 31-44.

Alexander, G.E., DeLong, M.R., y Strick, P.L. (1986). Parallel organiza tion of functionally segregated circuits linking basal ganglia and cor tex. Annual Review of Neuroscience, 9, 357-381.

Arana, F.S., Parkinson, J.A., Hinton, E., Holland, A.J., Owen, A.M., y Ro berts, A.C. (2003). Dissociable contributions of the human amygdala and orbitofrontal cortex to incentive motivation and goal selection. Journal of Neuroscience, 23, 9632-9638.

Aron, A.R. (2007). The neural basis of inhibition in cognitive control. Neuroscientist, 13, 214-228.

Baddeley, A. (1996). The fractionation of working memory. Procedings of the National Academy of Sciences U S A, 93, 13468-13472.

Baddeley, A. (1998). The central executive: A concept and some misconcep tions. Journal of the International Neuropsychological Society, 4, 523-526.

Baddeley, A., Emslie, H., Kolodny, J., y Duncan, J. (1998). Random gene ration and the executive control of working memory. Quarterly Journal of Experimental Psychology A, 51, 819-852.

Barkley, R.A. (2001). The executive functions and self-regulation: An evolu tionary neuropsychological perspective. Neuropsychology Review, 11, 1-29.

Bechara, A. (2004). The role of emotion in decision-making: Evidence from neurological patients with orbitofrontal damage. Brain and Cog nition, 55, 30-40.

Bechara, A., Damasio, A.R., Damasio, H., y Anderson, S.W. (1994). In sensitivity to future consequences following damage to human pre frontal cortex. Cognition, 50, 7-15.

Bechara, A., Damasio, H., y Damasio, A.R. (2000). Emotion, decision ma king and the orbitofrontal cortex. Cerebral Cortex, 10, 295-307.

Bechara, A., Damasio, H., y Damasio, A.R. (2003). Role of the amygdala in decision-making. Annals of the New York Academy of Sciences, 985, 356-369.

Bechara, A., Damasio, H., Tranel, D., y Damasio, A.R. (2005). The Iowa Gambling Task and the somatic marker hypothesis: Some questions and answers. Trends in Cognitive Sciences, 9, 159-162; discussion 162-154.

Berlin, H.A., Rolls, E.T., y Kischka, U. (2004). Impulsivity, time perception, emotion and reinforcement sensitivity in patients with orbitofrontal cortex lesions. Brain, 127, 1108-1126.

Brand, M., Recknor, E.C., Grabenhorst, F., y Bechara, A. (2007). Decisions under ambiguity and decisions under risk: Correlations with executive functions and comparisons of two different gambling tasks with implicit and explicit rules. Journal of Clinical of Experimental Neuropsychology, 29, 86-99.

Braver, T.S., Barch, D.M., Kelley, W.M., Buckner, R.L., Cohen, N.J., Mie zin, F.M., et al. (2001). Direct comparison of prefrontal cortex regions engaged by working and long-term memory tasks. Neuroimage, 14, 48-59.

Broyd, S.J., Demanuele, C., Debener, S., Helps, S.K., James, C.J., y Sonuga- Barke, E.J. (2009). Default-mode brain dysfunction in mental disorders: A systematic review. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 33, 279-296.

Burgess, P.W., Alderman, N., Evans, J., Emslie, H., y Wilson, B.A. (1998). The ecological validity of tests of executive function. Journal of the International Neuropsychological Society, 4, 547-558.

Burgess, P.W., Alderman, N., Forbes, C., Costello, A., Coates, L.M., Dawson, D.R., et al. (2006). The case for the development and use of "ecologically valid" measures of executive function in experimental and clinical neuropsychology. Journal of the International Neuropsychological Society, 12, 194-209.

Burgess, P.W., Dumontheil, I., y Gilbert, S.J. (2007a). The gateway hypothesis of rostral prefrontal cortex (area 10) function. Trends in Cognitive Sciences, 11, 290-298.

Burgess, P.W., Gilbert, S.J., y Dumontheil, I. (2007b). Function and localization within rostral prefrontal cortex (area 10). Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 362, 887-899.

Caracuel, A., Verdejo-Garcia, A., Vilar-Lopez, R., Perez-Garcia, M., Salinas, I., Cuberos, G., Coin, M.A., Santiago-Ramajo, S., y Puente, A.E. (2008). Frontal behavioral and emotional symptoms in Spanish individuals with acquired brain injury and substance use disorders. Archives of Clinical Neuropsychology, 23, 447-454.

Cato, M.A., Delis, D.C., Abildskov, T.J., y Bigler, E. (2004). Assessing the elusive cognitive deficits associated with ventromedial prefrontal damage: A case of a modern-day Phineas Gage. Journal of the International Neuropsychological Society, 10, 453-465.

Clark, L., Bechara, A., Damasio, H., Aitken, M.R., Sahakian, B.J., y Robbins, T.W. (2008). Differential effects of insular and ventromedial prefrontal cortex lesions on risky decision-making. Brain, 131, 1311-1322.

Collette, F., Hogge, M., Salmon, E., y Van der Linden, M. (2006). Exploration of the neural substrates of executive functioning by functional neuroimaging. Neuroscience, 139, 209-221.

Collette, F., Van der Linden, M., Laureys, S., Delfiore, G., Degueldre, C., Luxen, A., et al. (2005). Exploring the unity and diversity of the neural substrates of executive functioning. Human Brain Mapping, 25, 409-423.

Damasio, A.R. (1996). El error de Descartes: la emocion, la razon y el cerebro humano. Barcelona: Critica.

Delis, D.C., Kramer, J.H., Kaplan, E., y Holdnack, J. (2004). Reliability and validity of the Delis-Kaplan Executive Function System: An update. Journal of the International Neuropsychological Society, 10, 301-303.

D'Esposito, M. (2007). From cognitive to neural models of working memory. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 362, 761-772.

Duncan, J., Emslie, H., Williams, P., Johnson, R., y Freer, C. (1996). Intelligence and the frontal lobe: The organization of goal-directed behavior. Cognitive Psychology, 30, 257-303.

Duncan, J., y Owen, A.M. (2000). Common regions of the human frontal lobe recruited by diverse cognitive demands. Trends in Neuroscience, 23, 475-483.

Espinosa, A., Alegret, M., Boada, M., Vinyes, G., Valero, S., Martinez-Lage, P., et al. (2009). Ecological assessment of executive functions in mild cognitive impairment and mild Alzheimer's disease. Journal of the International Neuropsychological Society, 15, 751-757.

Fagundo, A.B., Cuyas, E., Verdejo-Garcia, A., Khymenets, O., Langohr, K., Martin-Santos, R., Farre, M., y De la Torre, R. (2010). The in fluence of 5-HTT and COMT genotypes onverbal fluency in ecstasy users. Journal of Psychopharmacology (en prensa).

Fellows, L.K., y Farah, M.J. (2005). Different underlying impairments in decision-making following ventromedial and dorsolateral frontal lobe damage in humans. Cerebral Cortex, 15, 58-63.

Fellows, L.K., y Farah, M.J. (2007). The role of ventromedial prefrontal cortex in decision making: Judgment under uncertainty or judgment per se? Cerebral Cortex, 17, 2669-2674.

Fisk, J.E., y Sharp, C.A. (2004). Age-related impairment in executive functioning: Updating, inhibition, shifting and access. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology, 26, 874-90.

Friedman, N.P., Miyake, A., Corley, R.P., Young, S.E., Defries, J.C., y Hewitt, J.K. (2006). Not all executive functions are related to intelligence. Psychological Science, 17, 172-179.

Friedman, N.P., Miyake, A., Young, S.E., Defries, J.C., Corley, R.., y Hewitt, J.K. (2008). Individual differences in executive functions are almost entirely genetic in origin. Journal of Experimental Psychology General, 137, 201-225.

Fuster, J.M. (1990). Prefrontal cortex and the bridging of temporal gaps in the perception-action cycle. Annals of the New York Academy of Sciences, 608, 318-329; discussion 330-316.

Fuster, J.M. (2000). Executive frontal functions. Experimental Brain Research, 133, 66-70.

Fuster, J.M. (2004). Upper processing stages of the perception-action cycle. Trends in Cognitive Sciences, 8, 143-145.

Gilbert, S.J., Bird, G., Brindley, R., Frith, C.D., y Burgess, P.W. (2008). Atypical recruitment of medial prefrontal cortex in autism spectrum disorders: An fMRI study of two executive function tasks. Neuropsychologia, 46, 2281-2291.

Gilbert, S.J., y Burgess, P.W. (2008). Executive function. Current Biology, 18, R110-114.

Goldberg, E., Bilder, R.M., Hughes, J.E., Antin, S.P., y Mattis, S. (1989). A reticulo-frontal disconnection syndrome. Cortex, 25, 687-695.

Goldman-Rakic, P.S. (1996). Regional and cellular fractionation of working memory. Procedings of the National Academy of Sciences U S A, 93,13473-13480.

Grafman, J. (2002). The structured complex event and the human prefrontal cortex. En: Principles of frontal lobefunction. Stuss, D.T., y Knight, R.T. Eds. Oxford : Oxford University Press; pp. 292-310.

Jurado, M.B., y Rosselli, M. (2007). The elusive nature of executive functions: a review of our current understanding. Neuropsychology Review, 17, 213-233.

Koechlin, E., y Summerfield, C. (2007). An information theoretical approach to prefrontal executive function. Trends in Cognitive Sciences, 11, 229-235.

Leland, D.S., y Paulus, M.. (2005). Increased risk-taking decision-making but not altered response to punishment in stimulant-using young adults. Drug and Alcohol Dependence, 78, 83-90.

Levine, B., Dawson, D., Boutet, I., Schwartz, M.L., y Stuss, D.T. (2000a). Assessment of strategic self-regulation in traumatic brain injury: Its relationship to injury severity and psychosocial outcome. Neuropsychology, 14,491-500.

Levine, B., Stuss, D.T., Winocur, G., Binns, M.A., Fahy, L., Mandic, M., et al. (2007). Cognitive rehabilitation in the elderly: Effects on strategic behavior in relation to goal management. Journal of the International Neuropsychological Society, 13, 143-152.

Lezak, M.D. (1982). The problem of assessing executive functions. International Journal of Psychology, 17, 281-297.

Lezak, M.D. (2004). Neuropsychological assessment. New York: Oxford University Press.

Logothetis, N.K. (2008). What we can do and what we cannot do with fM RI. Nature 453, 869-878.

Miller, E.K., y Cohen, J.D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex function. Annual Review of Neuroscience, 24, 167-202.

Mitchell, M., y Miller, L.S. (2008). Prediction of functional status in older adults: the ecological validity of four Delis-Kaplan Executive Function System tests. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology, 30, 683-690.

Miyake, A., Friedman, N.P., Emerson, M.J., Witzki, A.H., Howerter, A., y Wager, T.D. (2000). The unity and diversity of executive functions and their contributions to complex "Frontal Lobe" tasks: a latent variable analysis. Cognitive Psychology, 41, 49-100.

Norman, D.A., y Shallice, T. (1986). Attention to action. En: Consciousness and self-regulation. Davidson, R.J., Schwartz, G.E., y Shapiro, D. (Eds.), pp: 1-18. New York: Plenum Press.

Petrides, M. (1996). Specialized systems for the processing of mnemonic information within the primate frontal cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 351 , 14551461; discussion 1461-1452.

Perales, J.C., Verdejo-Garcia, A., Moya, M., Lozano, O., y Perez-Garcia M.: Bright and dark sides of impulsivity: Performance of women with high and low trait impulsivity on neuropsychological tasks. Journal of Clinical and Experimental Neuropsychology, 8, 1-18.

Picton, T.W., Stuss, D.T., Alexander, M.P., Shallice, T., Binns, M.A., y Gillingham, S. (2007). Effects of focal frontal lesions on response inhibi tion. Cerebral Cortex, 17, 826-838.

Quintana, J., y Fuster, J.M. (1999). From perception to action: temporal integrative functions of prefrontal and parietal neurons. Cerebral Cortex, 9, 213-221.

Robbins, T.W. (2007). Shifting and stopping: fronto-striatal substrates, neurochemical modulation and clinical implications. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 362, 917-932.

Robbins, T.W., y Arnsten, A.F. (2009). The neuropsychopharmacology of fronto-executive function: monoaminergic modulation. Annual Review of Neuroscience, 32, 267-287.

Shallice, T., y Burgess, P. (1996). The domain of supervisory processes and temporal organization of behaviour. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 351, 1405-1411; discussion 1411-1402.

Shallice, T., Stuss, D.T., Alexander, M.P., Picton, T.W., y Derkzen, D. (2008). The multiple dimensions of sustained attention. Cortex, 44(7), 794-805.

Shallice, T., Stuss, D.T., Picton, T.W., Alexander, M.P., y Gillingham, S. (2008). Mapping task switching in frontal cortex through neuropsychological group studies. Frontiers in Neuroscience, 2, 79-85.

Simmonds, D.J., Pekar, J.J., y Mostofsky, S.H. (2008). Meta-analysis of Go/No-go tasks demonstrating that fMRI activation associated with response inhibition is task-dependent. Neuropsychologia, 46, 224-232.

Stuss, D.T. (2006). Frontal lobes and attention: processes and networks, fractionation and integration. Journal of the International Neuropsychologcal Society, 12, 261-271.

Stuss, D.T., y Alexander, M.P. (2007). Is there a dysexecutive syndrome? Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 362, 901-915.

Stuss, D.T., Alexander, M.P., Shallice, T., Picton, T.W., Binns, M.A., Macdonald, R., et al. (2005). Multiple frontal systems controlling response speed. Neuropsychologia, 43, 396-417.

Stuss, D.T., y Levine, B. (2002). Adult clinical neuropsychology: Lessons from studies of the frontal lobes. Annual Review of Psychology, 53, 401-433.

Stuss, D.T., y Knight, R.T. (2002). Principles of frontal lobe function. Oxford: Oxford University Press.

Tanabe, J., Thompson, L., Claus, E., Dalwani, M., Hutchison, K., y Banich, M.T. (2007). Prefrontal cortex activity is reduced in gambling and nongambling substance users during decision-making. Human Brain Mapping, 28, 1276-1286.

Taylor, S.F, Stern, E.R., y Gehring, W.J. (2007). Neural systems for error monitoring: Recent findings and theoretical perspectives. Neuroscientist, 13, 160-172.

Tirapu-Ustarroz, J., Garcia-Molina, A., Luna-Lario, P., Roig-Rovira, T., y Pelegrin-Valero, C. (2008a). [Models of executive control and functions (I)]. Revista de Neurologia, 46, 684-692.

Tirapu-Ustarroz, J., Garcia-Molina, A., Luna-Lario, P., Roig-Rovira, T., y Pelegrin-Valero, C. (2008b). [Models of executive control and functions. II]. Revista de Neurologia, 46, 742-750.

Verdejo-Garcia, A., y Bechara, A. (2009). A somatic marker theory of addiction. Neuropharmacology, 56, 48-62.

Verdejo-Garcia, A., Lawrence, A.J., y Clark, L. (2008). Impulsivity as a vulnerability marker for substance-use disorders: Review of findings from high-risk research, problem gamblers and genetic association studies. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 32, 777-810.

Verdejo-Garcia, A., Perez-Exposito, M., Schmidt Rio-Valle, J., Fernandez- Serrano, M.J., Cruz, F., Perez-Garcia, M., Lopez-Belmonte, G., Martin-Matillas, M., Martin-Lagos, J.A., Marcos, A., y Campoy, C. (2010). Executive functions and decision-making in adolescents with excess weight. Obesity (enprensa).

Verdejo-Garcia, A., y Perez-Garcia, M. (2007). Ecological assessment of executive functions in substance dependent individuals. Drug and Alcohol Dependence, 90, 48-55.

Verdejo-Garcia, A., y Perez-Garcia, M. (2007). Profile of executive deficits in cocaine and heroin polysubstance users: Common and differential effects on separate executive components. Psychopharmacology (Berl), 190, 517-530.

Wager, T.D., y Smith, E.E. (2003). Neuroimaging studies of working memory: A meta-analysis. Cognitive and Affective Behavioral Neuroscience, 3, 255-274.

Wager, T.D., Sylvester, C.Y., Lacey, S.C., Nee, D.E., Franklin, M., y Jonides, J. (2005). Common and unique components of response inhibition revealed by fMRI. Neuroimage, 27, 323-340.

Antonio Verdejo-Garcia y Antoine Bechara *

Universidad de Granada y * University of Southern of California

Correspondencia:

Antonio Verdejo-Garcia

Instituto de Neurociencias

Universidad de Granada

18071 Granada (Spain)

e-mail: averdejo@ugr.es
Tabla 1
Resumen que ilustra los distintos componentes que conforman las
funciones ejecutivas, sus bases cerebrales y los principales
instrumentos neuropsicologicos de evaluacion.

Componentes                         Bases cerebrales

Actualizacion: Actualizacion y      - Corteza prefrontal lateral/
monitorizacion de contenidos en     dorsolateral izquierda
la memoria de trabajo.
                                    - Corteza parietal.

Inhibicion: Cancelacion de          - Corteza cingulada anterior.
respuestas automatizadas,
predominantes o guiadas por         - Giro frontal inferior derecho.
recompensas inminentes que
son inapropiadas para las           - Area pre-suplementaria.
demandas actuales.
                                    - Nucleo subtalamico

Flexibilidad. Habilidad para        - Corteza prefrontal medial
alternar entre distintos esquemas   superior
mentales, patrones de ejecucion,
o tareas en funcion de las          - Corteza prefrontal medial
demandas cambiantes del entorno.    inferior

                                    - Corteza orbitofrontal lateral.

                                    - Nucleo estriado.

Planificacion/Multitarea:           - Polo frontal.
Habilidad para anticipar, ensayar
y ejecutar secuencias complejas     - Corteza prefrontal dorsolateral
de conducta en un plano             derecha
prospectivo.
                                    - Corteza cingulada posterior.

Toma de decisiones: Habilidad       - Corteza prefrontal
para seleccionar la opcion mas      ventromedial.
ventajosa para el organismo
entre un rango de alternativas      - Insula.
disponibles
                                    - Amigdala/Nucleo estriado
                                    anterior.

Componentes                         Medidas neuropsicologicas

Actualizacion: Actualizacion y      - Escala de memoria de trabajo
monitorizacion de contenidos en     (Escalas Wechsler).
la memoria de trabajo.
                                    - N-back.

                                    - Generacion aleatoria.

                                    - Fluidez verbal (FAS, Animales)
                                    y de figuras (RFFT).

                                    - Razonamiento analogico
                                    (Semejanzas - Escalas Wechsler).

                                    - Tests de Inteligencia
                                    (p.e., Matrices de Raven).

Inhibicion: Cancelacion de          - Tareas de inhibicion motora:
respuestas automatizadas,           Stroop, Stop-Signal, Go/No Go,
predominantes o guiadas por         CPT, Test de los Cinco Digitos.
recompensas inminentes que
son inapropiadas para las           - Tareas de inhibicion afectiva:
demandas actuales.                  Tests de descuento asociado a la
                                    demora

Flexibilidad. Habilidad para        - Test de Clasificacion de
alternar entre distintos esquemas   Tarjetas de Wisconsin.
mentales, patrones de ejecucion,
o tareas en funcion de las          - Test de Categorias.
demandas cambiantes del entorno.
                                    - Test de Trazado.

                                    - Test de "reversal learning".

Planificacion/Multitarea:           - Torres de Hanoi/ Londres.
Habilidad para anticipar, ensayar
y ejecutar secuencias complejas     - Laberintos de Porteus.
de conducta en un plano
prospectivo.                        - Seis Elementos (BADS).

                                    - Mapa del Zoo (BADS).

                                    - Test de Aplicacion de
                                    Estrategias.

Toma de decisiones: Habilidad       - Iowa Gambling Task.
para seleccionar la opcion mas
ventajosa para el organismo         - Cambridge Gamble Task (CANTAB).
entre un rango de alternativas
disponibles                         - Tarea de Recoleccion de
                                    Informacion (CANTAB).

                                    - Juego del dado.

                                    - Tarea de Ganancias con Riesgo.
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Author:Verdejo-Garcia, Antonio; Bechara, Antoine
Publication:Psicothema
Date:Apr 1, 2010
Words:9045
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