Printer Friendly

Neuroendocrinologia e inmunologia de la respuesta al estres en peces.

Resumen

En los peces, al igual que en los mamiferos, se ha visto una intima comunicacion entre los sistemas nervioso, endocrino e inmune. Esta comunicacion bi-direccional es posible gracias a que las senales moleculares sintetizadas por celulas y tejidos de los tres sistemas son similares y en algun caso identicas. Esta estrecha interrelacion es fundamental, entre otras cosas, para hacer frente de manera coordinada y eficaz a las situaciones de estres. El estres se puede definir como cualquier situacion que somete al organismo a unas condiciones fuera del rango fisiologico estable o normal (enfermedades, cambios extremos en las condiciones medio ambientales, etc.). El conjunto de cambios en los tres sistemas organicos que genera la situacion de estres como respuesta a dicha situacion se conoce genericamente como sindrome de adaptacion general (SAG). Las situaciones de estres en los peces y los mamiferos guardan gran similitud, aunque existen diferencias en cuanto a los organos implicados y el tiempo de respuesta, siendo este un factor importante para la recuperacion de la homeostasis. Los parametros utilizados para identificar los peces estresados son los relacionados con las diferentes fases de la respuesta al estres: respuesta primaria (adrenalina y cortisol), secundaria (glucosa, lactato y iones del plasma) y las proteinas de fase aguda (APP); ademas de indicadores inmunes como los indicadores fagociticos, las enzimas liticas del sistema alternativo del complemento, las aglutininas y los precipitinas (opsoninas, sobre todo lectinas), los anticuerpos naturales, los citoquinas, los quimiomoquinas y los peptidos anti-bacterianos. Todo ello cobra gran relevancia desde el punto de vista economico, por cuanto la produccion industrial de recursos pesqueros (piscifactorias) muestra cada vez mayor importancia economica en todo el mundo debido al crecimiento de su demanda y a la creciente calidad del producto comercial.

Palabras clave: peces, cortisol, estres, catecolaminas, hormonas.

Abstract

In fish, like in mammals, ah intimate communication between the nervous, endocrine and immune systems has been observed. This bidirectional communication is possible thanks to the molecular signals synthesized by cells and tissues of the three systems are similar of in some cases identical. This intimate interrelation is fundamental, among other factors to cope, in coordinated and effective manner, with the stress situations. Stress can be defined as any situation that puts the organista under the conditions outside the stable of normal physiological range (extreme diseases, changes in the environmental conditions, etc.). The changes in the three regulatory systems that the stress situation generates as a response to this situation is known generically as the general adaptation syndrome (GAS). The stress situations in fish and the mammals keep great similarities, although there exist differences in terms of the organs involved and the response time, being this, an important factor for the recovery of the homeostasis. The parameters used to identify a stressed fish are the ones related to the different response phases after stress: primary response (adrenalin and cortisol), secondary (glucose, lactate and ions of the plasma) and the proteins of acute phase (APP). In addition, immune parameters like phagoctytosis indicators, lytic enzymes of the alternative system of the complement, the aglutinines and precipitines (opsonines, mainly lectines), the natural antibodies, the anti-bacterial cytokines, chemokines and peptides, may be indicative of stress episodes. All of it sows great relevance from the economic point of view, inasmuch as the industrial production of fishing resources (fish farms) anywhere in the world shows greater economic importance due to the growth of their demand and to the increasing quality of the commercial product.

Key words: fish, cortisol, stress, catecholamines, hormones.

Introduccion

La inmuno-fisiologia es la disciplina que investiga las interacciones del sistema inmune con los otros sistemas fisiologicos. Los organismos requieren una buena comunicacion entre sus sistemas inmune, nervioso y endocrino para responder adecuadamente a los cambios en su ambiente. En este sentido se comprueba la existencia de un importante numero de interconexiones, constituyendo una compleja red de transmisores entre los tres sistemas (Tort, 1998). Esta comunicacion bi-direccional es posible gracias a que las senales moleculares sintetizadas por celulas y tejidos de los tres sistemas son similares o identicas (Baigent 2001/5; Turnbull and Rivier, 1999), por ello se dice que hablan el mismo lenguaje bioquimico. Dicha comunicacion involucra una compleja red de senales, cuyos mensajeros (hormonas y citocinas de los sistemas neuroendocrinos e inmune) parecen interactuar en intima colaboracion (Engelsma, et al. 2002).

Esta intercomunicacion es determinante en los cambios psicologicos y fisiologicos necesarios para que el organismo pueda dar una respuesta adecuada a las variaciones ambientales y mantener asi su homeostasis (Engeisma, et al. 2002).

En los vertebrados en general, se ha llamado a este proceso de ajuste continuo de su fisiologia a los cambios en el medio ambiente o estres ambiental ("respuestas de adaptacion") como homeostasia, que tiene lugar por medio de un repertorio de respuestas fisiologicas, endocrinas e inmunologicas que les permiten, hacer frente a los cambios fisicos, quimicos y biologicos (Flik, et al. 2006/3). En el caso de los animales y los humanos sometidos a estres ambiental, coinciden igualmente los cambios de su comportamiento ademas de los de su fisiologia (Flik, et al. 2006/3).

En el caso concreto de los peces, fueron los primeros vertebrados en desarrollar una respuesta al estres, que incluye, interrelaciones entre los ejes relacionados con el sistema nervioso y el sistema endocrino (Engelsma, et al. 2002; Flik, et al. 2006/3).

En peces teleosteos se conoce el efecto neuro-endoorino en el sistema inmune (Harris and Bird 2000; Weyts, et aL 1999/1). Sin embargo se conoce poco acerca de las senales de las celulas inmunes hacia el sistema neuroendocrino en peces. Aunque el rapido descubrimiento de las secuencias de las citocinas, ha hecho posible investigar esta interaccion (Engelsma, et al. 2002).

Las investigaciones sobre la fisiologia del estres se basaron en los trabajos de Canon (Cannon, 1929) que describio los cambios en las funciones corporales durante "las situaciones que estimulan las emociones": aumento del ritmo cardiaco, ritmo respiratorio, presion sanguinea y azucar en la sangre, como la disminucion de la funcion gastrica e intestinal, atribuidas por el incremento de la actividad del sistema nervioso simpatico. Ademas, Canon concluye que todos estos efectos sirven para aumentar la capacidad de un individuo a reaccionar activamente a situaciones criticas, para preparar "la lucha o la huida".

Pocos terminos son tan frecuentemente utilizados en biologia, medicina, psicologia y sociologia como "estres". La definicion ha cambiado a lo largo de la historia (Engel, 1998; Levine, 1991; Selye, 1950). El endocrinologo Hans Selye, introdujo el termino estres y estresor dentro de la investigacion biomedica; senalo que frente a cualquier agente agresor al organismo, se producen simultaneamente una serie de reacciones tipicas, en funcion del estimulo agresor (estresor), y otras reacciones atipicas (siempre las mismas), independientemente de la naturaleza de los estimulos. Estas reacciones suponen: aumento de la actividad suprarrenal, atrofia del sistema metabolico de las grasas; otras tales como perdida o aumento del peso y aumento del cortisol en sangre, etc. Asi como incremento de la actividad del cortex adrenal, dato particularmente importante.

El sindrome de adaptacion general (GAS, en ingles) engloba los cambios que se producen como respuesta al "estres" ambiental (Roberts Ronald J. 1981). Este conj unto de manifestaciones atipicas reciben diferentes nombres: Sindrome de Estres, o tambien Ley de Selye. El GAS tiene distintas etapas segun la duracion del agente estresante: a) reaccion de alarma inicial, b) fase de resistencia, y c) fase de agotamiento (Cannon, 1929; Maule, et al. 1989; Roberts Ronald J. 1981 ). En la Tabla 1, se enumeran las caracteristicas mas importante del sindrome de adaptacion general.

Asi que, el estres se puede definir como una situacion en la cual el equilibrio homeostatico es modificado como consecuencia de la accion de un estimulo (intrinseco o extrinseco) al animal, denominado agente estresante. El animal responde mediante una serie de reacciones de comportamiento y/o fisiologicas con objeto de compensar y/o adaptarse a la nueva situacion (Overli, et al. 2001 ; Overli, et al. 2004; Wendelaar Bonga, 1997).

1. Estres y la aetivaeion del sistema de respuesta

En los vertebrados superiores (mamiferos) el conjunto de sistemas organicos interrelacionados implicados en la respuesta a las situaciones de estres se denomina eje hipotalamo-pituitario-adrenal (HPA).

El eje HPA se denomina en los peces eje hipotalamopituitario-interrenal (HPI), ya que los peces no poseen una glandula adrenal como tal, sino un conjunto difuso de celulas interrenales. El termino "eje del estres" se ha utilizado en los peces debido a la clara interaccion entre los estimulos al estres y las funciones de las celulas del eje HPI (Weyts, et al. 1999/1 ).

Ademas, en los peces existe un segundo eje fisiologico implicado en el conjunto de la respuesta a los factores estresantes: el eje Hipotalamo Simpatico Cromafin (HSC). Los estresores son primero percibidos por los sensores del sistema nervioso central (CNS, en ingles), especificamente en el hipotalamo donde los dos grandes ejes reguladores son estimulados: el eje Hipotalamo Simpatico Cromafin (HSC) y el eje Hipotalamo-Pituitario-Interrenal (HPI) (Weyts, et al. 1999/1).

En el eje HSC, la sintesis y liberacion de las CA (adrenalina A, noradrenalina NA) en la circulacion, esta estimulada por las fibras colinergicas del sistema simpatico y un leve aumento tardio (retraso en minutos) de la liberacion de las hormonas glucocorticoides (GC). Los somas de estas neuronas se encuentran en centros neuronales del hipotalamo anterior y medial.

Las catecolaminas (CA) son liberadas de la medula adrenal en los mamiferos; en los peces teleosteos el principal origen de las CA circulantes son las celulas cromafin dispuestas en la pared de la vena cardinal posterior en la region del rinon anterior (Nilsson, 1984; Reid, Bernier and Perry 1998/7/1) y activa varias respuestas cardiovasculares, respiratoria y metabolica dirigidas a aliviar los efectos perjudiciales asociados con los estresores agudos (Perry, et al. 2004).

La primera hormona en el eje HPI es la hormona liberadora de la corticotropina (CRH, en ingles), liberada por las neuronas hipotalamicas de la region pre-optica. La CRH se ha encontrado en peces, con la hormona liberadora de la tiroides (TRH, en ingles) (Pepels, Peter P L M., et al. 2002). La TRH y la CRH estimulan la liberacion de la ACTH, en ingles) de la pituitaria, a inducir la produccion y liberacion del mayor esteroide estresor (cortisol), por las celulas interrenales (Mommsen, Vijayan and Moon 1999; Pepels, Peter P L M., et al. 2002; Pickering, et al. 1991 ; Pottinger, Balm and Piekering 1995; Wendelaar Bonga 1997). Ademas de la ACTH, otras hormonas participan en la secrecion del cortisol, como el peptido Terminal N, angiotensina, urotensinas l y 11, peptido natriuretico atrial, entre otros (Mommsen, Vijayan and Moon 1999).

Los teleosteos no poseen un sistema portal y las celulas corticotropicas de la adenohipofisis son directamente inervadas por axones del hipotalamo, regulando la liberacion de la hormona adrenocorticotropina (ACTH) (Rotllant, et al. 2003; Rotllant, et al. 2003).

El cortisol sintetizado en las celulas interrenales, localizadas tambien en el rinon anterior o pronefritico en los peces es un organo mixto, compuesto por elementos hematopoyeticos, reticulo-endoteliales, endocrinos y excretores, que participan en la osmo-regulacion, hematopoyesis, inmunidad, metabolismo endocrino y excrecion (Matty, 1985); a pesar de su sencillez aparente en el rinon se localizan las glandulas interrenales, las celulas cromafines, los foliculos tiroideos, y una red vascular y nerviosa amplia. Esta ubicacion no es aleatoria, revelandose la importante relacion entre los tres sistemas, existente en las especies filogeneticamente mas antiguas.

Avances recientes en el campo de la fisiologia comparativa del estres sugieren, que el factor liberador de la corticotropina (CRE en ingles) juega un papel clave en la regulacion e integracion de los sistemas neuroendocrino, autonomico, inmune y del comportamiento como respuesta a estresores (Crespi and Denver 2004; Heinrichs and Koob 2004; Lovejoy and Jahan 2006/3; Volkoff, et al. 2005). Su aumento provoca la liberacion de otras hormonas como las endorfinas y los peptidos derivados de la proopiomelanocortina (POMC, en ingles) (Matteri and Becker 1994/4). Tanto ACTH como endorfinas y melanotrofinas derivan de un precursor comun, la POMC, y son sintetizados por dos tipos celulares: celulas corticotropas, de la parte anterior de la hipofisis que secreta como principal producto biologicamente activo la ACTH; en tanto que las hormonas estimulantes de los melanocitos ([alpha]-MSH, en ingles) y [beta]-endorfinas, son los principales productos secretados por celulas melanotropas, localizadas en la parte intermedia de la glandula.

La presencia de estos tipos celulares posibilitaria que diferentes tipos de estres actuen sobre una u otra celula, secretandose hormonas especificas para cada caso, originando respuestas (Pepels, Peter P L M. and Balm 2004; Rotllant, et al. 2000b). Un gran numero de citocinas son ahora conocidas por interactuar con el eje HPA en mamiferos y las celulas que son parte integral del sistema nervioso tambien producen citocinas que originalmente se penso que eran solo producidas por las celulas del sistema inmune (Weyts, et al. 1998). Las citocinas proinflamatorias interleucina (IL-1), factor de necrosis tumoral (TNF-[alfa], en ingles) e IL-6, son consideradas las principales efectoras en esta comunicacion entre el sistema inmune y el eje HPA en mamiferos (Engelsma, et al. 2003). En las Figuras 1 y 2 se observa el conjunto de organos implicados en los dos ejes reguladores descritos (Overli, et al. 2001 ; Reid, Bernier and Perry 1998/7/1) y un esquema del funcionamiento de estos ejes (segun la explicacion del texto) (Tort, 1998).

Respuestas primaria, secundaria y terciaria al estres

El alcance y la dinamica de la respuesta al estres puede ser fuertemente influenciada por el estado de desarrollo del animal, la gravedad y la duracion del estresor, entre otros factores (Maule and Sehreck 1991; Barton, et al. 1998/5). Por ejemplo los factores de la respuesta primaria y secundaria al estres, pueden manifestar diferentes patrones entre peces maduros o inmaduros expuestos a algun estres generalizado (Carragher, et al. 1989; Slater, Fitzpatrick and Schreck 1995/11/15). En el analisis de las respuestas fisiologicas al estres en los animales, se distinguen tres tipos de respuestas segun los diferentes niveles de organizacion biologica (Wendelaar Bonga, 1997).

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Respuesta primaria. Consiste en la activacion de los nucleos cerebrales, celulas adenohipofisarias, tejido interrenal y cromafin, con un incremento en los niveles de catecolaminas y corticosteroides adrenales en plasma.

Respuesta secundaria. Considerada como las modificaciones fisiologicas originadas por las catecolaminas y corticosteroides: aumento del consumo de oxigeno, actividad cardiaca, hiperglucemia, perturbaciones del equilibrio hidromineral, etc.

Respuesta terciaria. Se extienden al nivel de organismo y la poblacion: inhibicion del crecimiento, problemas en la reproduccion, perturbacion del sistema inmune y disminucion de la tolerancia a nuevas situaciones de estres (Arends, et al. 1999; Mommsen, Vijayan and Moon 1999; Moon, et al. 1999). Los procesos involucrados en los sistemas de coordinacion de las respuestas fisiologicas y del comportamiento, pueden ser compensadas y/o adaptadas permitiendo al animal superar la amenaza. Sin embargo, en algunas ocasiones la respuesta al estres puede perder su valor adaptativo, pudiendo afectar la inhibicion del creci miento, caracteristicas reproductivas e inmuno-supresion (Wendelaar Bonga, 1997; Weyts, et al. 1998). Como se muestra en la Figura 3.

[FIGURA 3 OMITIR]

2. Estresores

La respuesta al estres es un proceso que demanda energia (Davis and Sehreck, 1997; Schreck, 1982/6). Durante ella, un organismo puede tener menos energia disponible destinada para otras funciones vitales, comprometiendolas, temporal o permanentemente (Barton, et al. 1998/5).

Las respuestas al estres son de diferente duracion dependiendo de los estresores y de los indicadores medidos; el tiempo es un factor importante para la recuperacion de la homeostasis. La duracion del estresor influencia significativamente el estado fisiologico total. Los estresores agudos involucran rapidos y altos niveles de secreciones, seguido una recuperacion a las pocas horas despues de la induccion, siendo por ello los costos de estos episodios de estres reducidos. Por el contrario en los casos de estresores cronicos o repetitivos son mas constantes niveles de esteroides secretados, que involucran frecuentemente largos periodos de recuperacion, mayor coste energetico y de funcionamiento, debido a la persistencia del estresor y al efecto derivado de la respuesta del estres al estresor.

Se han identificado numerosos estresores que afectan a los peces. Estos incluyen los cambios fisicos extremos del medio ambiente (por ejemplo temperatura, salinidad y turbidez), interaccion animal (por ejemplo prelacion, parasitismo, competicion por espacio, alimentacion, parejas sexuales), interferencia humana (incluyendo practicas acuicolas, por ejemplo, captura y manejo, transporte, anestesia) y aguas contaminadas (por ejemplo, pH bajo, alta armonia, metales pesados y metales pesados) (Bly, Quiniou and Clem 1997; Gerwick, Demers and Bayne 1999; Iwama 1991; Mazon, et al. 2004; Weyts, et al. 1998). La exposicion quimica aumenta hasta tres veces la respuesta integrada al estres y puede causar inmunosupresion e inmunocompetencia (Wendelaar Bonga, 1997).

Numerosos estresores son conocidos por iniciar la secrecion de las CA en peces, provocando varias alteraciones fisiologicas como anoxia, anemia acidosis, ejercicio exhaustivo y perturbacion fisica (Nakano and Tomlinso N., 1967; Ristori and Laurent 1985). Una gran variedad de condiciones tales como la polucion, el estres nutricional y fisico, la influencia hormonal puede modificar todo los niveles de almacenamiento de las CA en el tejido cromafin (Reid, Bernier and Perry 1998/7/1).

La anorexia es una respuesta caracteristica en peces sometidos a diversos agentes infecciosos virales, bacteriales y parasitos; al ingerir menos alimentos como consecuencia de la infeccion, se ven afectados sus mecanismos de defensa (Bernier 2006/3).

Existen tambien otros efectos en el comportamiento, por ejemplo: un animal en repetidas ocasiones sujeto a acciones agresivas por un individuo dominante, mostrara casi inevitablemente un comportamiento fuertemente inhibido, con la tendencia a reducir la competencia por el alimento, companeras reproductivas o espacios territoriales como principales caracteristicas (Maule and Schreck, 1991; Overli, et al. 2004; Sloman, Montpetit and Gilmour 2002).

Asimismo, cuando un animal es amenazado inesperadamente por un predador, detendra precipitadamente su alimentacion e intentara escapar, pero incluso, si se escapa no comenzara a comer de nuevo inmediatamente despues que el predador se ha ido (Bernier and Peter 2001; Berthoud 2002; Bernier 2006/3; Munkittrick, et al. 1991/ 6; Volkoff, et al. 2005).

En mamiferos la derrota social, induce cambios del comportamiento y elevacion cronica de glucocorticoides en el plasma, asi como alteraciones neuroquimicas en el cerebro de poiquilotermos (Korzan, et al. 2002; Summers, et al. 2005). La hipotesis es que este tipo de comportamiento agresivo hacia otros, es un reductor de estres; copiando la estrategia sufrida despues de una derrota y generalmente contra individuos de menor tamano (Overli, et al. 2004; Summers, et al. 2005).

3. lndicadores de estres

3.1. Indicadores neuroendocrinos (adrenalina y cortisol)

Los parametros utilizados para identificar los peces estresados son los denominados de respuesta primaria, es decir, indicadores neuroendocrinos como la adrenalina y el cortisol, que son inductores de cambios rapidos a nivel cardiovascular y metabolico. El cortisol esta mas relacionado con los estresores cronicos, como parte final del eje HPI (Tort, Balasch and MacKenzie 2005).

3.2. Proteinas de choque termico (HSP)

Actualmente se estudian otros parametros como indicadores mas rapidos, por ejemplo las Proteinas de Choque Termico (HSP, en ingles), una familia de proteinas de bajo peso molecular que son inducidas en mamiferos y peces despues de situaciones de estres (Abukhalaf, et al. 1994; lwama, et al. 1998), estas proteinas son esenciales para la activacion de los receptores hormonales del nucleo e interactuan con las senales moleculares del ciclo celular y de la via de muerte celular (Harris and Bird 2000). Las HSPs estan implicadas en uno de los mecanismos mas importantes para prevenir y reparar los efectos nocivos de los estresores proteo-toxicos tales como la alta temperatura y juegan un papel relevante en la termo-tolerancia (Feige, Morimoto and Yahara 1996). Tambien estan implicadas en la respuesta al estres por contaminantes, manipulacion excesiva o cambios bruscos medio ambientales (Vijayan, et al. 1997). Otras proteinas como las metalotioneinas que son inducidas despues de situaciones de estres tambien pueden intervenir en relacion a la proteccion de la oxidacion tisular (Tort, et al. 1996).

3.3. Proteinas de fase aguda (APP)

Otra posibilidad de indicadores rapidos son las proteinas de fase aguda La primera linea de defensa contra los agentes ambientales es una serie de proteinas en la circulacion y las membranas mucosas, que protegen de los patogenos en procesos asociados con la infeccion o el trauma quimico. La liberacion de estas proteinas, denominadas tambien reactantes principales de fase aguda, forma parte de la respuesta de fase aguda (APR, en ingles) de la inflamacion. Su concentracion puede aumentar de 100-1000 veces sobre el nivel basal. La liberacion de las APR, desencadena un amplio rango de cambios fisiologicos y metabolicos iniciados como respuesta inmediata a una infeccion, trauma o dano tisular (Macintyre, Schultz aud Kushner, 1983). Este proceso involucra la modulacion de la funcion inmune y la regulacion del sistema cardiovascular, SNC, sistema nervioso periferico (Steel and Whitehead, 1994/2) produciendo somnolencia, fiebre y anorexia; involucran tambien los sistemas: hepatico, musculo-esqueletico y hematopoyetico (Kushner, 1993). El incremento de la concentracion serica de las APP es medible a las 4-6 horas de la agresion tisular, su vida biologica es rapida (de 8-12 horas).

Dos de las APP mas conocidas son la proteina C reactiva (CRP, en ingles) y la proteina serica amiloide (SAP, en ingles). Las dos son pentraxinas multifuncionales con capacidad para unirse al Calcio. La CRP descubierta en los anos 30 en el suero humano debe su nombre a la reaccion con el polisacarido C del Streptococcus pneumoniae (CPS, en ingles). Desde entonces se ha encontrado en muchas especies (Nakanishi, et al. 1991; Magnadottir 2O06/2).

En los peces, la presencia de la CRP es conocida en platija Pleuronectes platessa L., y trucha arco iris Oncorhynchus mykiss, Lumpo Cyclopterus lumpus, gato de rio Ictalurus punctatus Rafinesque, salmon Atlantico Salmo salar L., bacalao Gadus morhua, mero Hippoglossus hippoglossus, pez lobo Anarhichas lupus, y pintarroja Mustelus canis (Bayne and Gerwick 2001; Lund and Olafsen 1998/4/1). Ademas la SAP unida a pentraxinas del salmon Atlantico Salmo salar L. y trucha arco iris Oncorhynchus mykiss ha sido clonada y secuenciada y se mostro una homologia del 38 a 40% del humano para CRP y SAP respectivamente. Y un porcentaje de 95 y 86 en la N-Terminal identificada de la proteina aislada del salmon Atlantico Salmo salar L. (Lund and Olafsen 1998/4/1).

Las CRP tienen un papel biologico importante como la interaccion con la fosfatidilcolina en tejidos inflamados y en la activacion del sistema inmune (Kodama, et al. 2004; Liu, et al. 2004), uniendose a materiales autogenos y exogenos nocivos como componentes nucleares (Edagawa, et al. 1993; Magnadottir 2006/2). La CRP se cree por lo tanto es importante en la defensa innata del huesped especialmente en vertebrados inferiores ya que la CRP es evolutivamente conservada en vertebrados e invertebrados y tienen un rango amplio de propiedades. La SAP tiene afinidad con la fosforiletalonamina, se une tambien al LPS de las bacterias Gram positivas (Lund and Olafsen 1998/4/1; Lund and Olafsen 1999/1/2).

El nivel de las pentraxinas es normalmente alto en los peces cuando se compara con los mamiferos y puede elevarse o no durante APR (Tort, Balasch and MacKenzie 2005). Se considera que las pentraxinasjuegan un importante papel en la funcion inmune demostrandose que pueden iniciar la clasica cascada del complemento (Cook, et al. 2003/0). La union CRP-CPS o APS puede activar el sistema del complemento y suprimir el crecimiento bacteriano en trucha arco iris (Nakanishi, et al. 1991).

3.4. Indices metabolicos de respuesta secundaria

Otros indicadores utilizados son los indices metabolicos de respuesta secundaria a estres midiendo los niveles de glucosa, de lactato y los iones del plasma (Rotllant and Tort 1997; Rotllant, et al. 2000a; Sunyer and Tort 1995). Debido a que se produce su incremento en situaciones de estres debido a una mayor movilizacion energetica y metabolica (Rotllant and Tort 1997; Rotllant, et al. 2000a; Tort, Balasch and MacKenzie 2005). Los parametros hematologicos y metabolicos en sangre (Rotllant and Tort 1997; Sunyer and Tort 1995; Tort, Balasch and MacKenzie 2005; Tort, et al. 1996), son herramientas para medir la fase de resistencia ya que responden a la accion del cortisol y las CA. Estos indicadores fisiologicos generales se miden en sangre y plasma. El lactato y la glucosa en el plasma son utiles indicadores metabolicos y energeticos del estres (Tort and Hernandez Pascual 1990; Tort, Gonzalez Arch and Balasch 1994; Tort, et al. 1991). El estres aumenta los niveles de glucosa liberando las reservas de glucidos en corto tiempo. A largo plazo, el estres puede contribuir al incremento de los niveles de glucosa y a la disminucion de las reservas de glucogeno, rompiendose entonces la glucosa y liberandola en la sangre. El lactato tambien incrementa sus niveles debido al estres. En situaciones agudas, se produce una demanda de energia y la via anaerobia que produce el lactato es rapidamente disponible. Sin embargo, los estresores cronicos y los de poca intensidad no inducen cambios en el lactato. La osmolalidad en el plasma y el balance en los niveles de iones, son indicadores plasmaticos tambien modificados por las CA y el cortisol (Rotllant, et al. 2000a; Tort and Hernandez

Pascual 1990; Tort, Gonzalez Arch and Balasch 1994; Tort, et al. 1991).

La adrenalina produce desequilibrio en los iones y los niveles del agua produciendo hinchamiento de las celulas sanguineas (Nikinmaa and Soivio 1982; Nikinmaa, Soivio and Railo 1981), modificando el numero y tamano de las celulas y el valor hematocrito, demanda oxigeno, especialmente en estres agudo, durante el cual se observan cambios significativos en los valores hematologicos o en el numero de globulos rojos. Mientras el cortisol actua en el tejido branquial modifica el flujo de los iones a traves del agua. En la figura 4 se muestra detalladamente la activacion de la respuesta secundaria como resultado de la activacion por el estres de la respuesta primaria.

[FIGURA 4 OMITIR]

4. Indicadores inmunes del estres

Las situaciones de estres alteran gran numero de parametros inmunes, pero existen dificultades para identificar los mas adecuados debido a la lata de conocimiento de los mecanismos involucrados en la respuesta al estres en los peces en comparacion con lo que se conoce en vertebrados superiores.

Los peces son organismos poiquilotermos y de medio acuatico, por lo que necesitan adaptarse a grandes cambios ambientales de temperatura, niveles de oxigeno, salinidad etc. Por esto su sistema inmune debe actuar rapida, eficientemente y con un amplio rango de antigenos. Ademas, el hecho de vivir en un medio acuatico los expone a gran cantidad de patogenos. Por lo tanto, un buen indicador en peces es aquel que representa la respuesta inmune, es decir que responde a un amplio rango de antigenos, que sea eficiente y potente en corto periodo de tiempo (Magnadottir 2006/2).

Los peces dependen de la respuesta inmunitaria innata, un conjunto de mecanismos que parece que juegan un papel mucho mas importante en peces que en los vertebrados superiores. En otros vertebrados estas respuestas las realizan, la inmunidad celular adaptativa o las moleculas de plasma o suero, siendo especificas o no especificas (Tort, Balasch and MacKenzie 2005).

En los peces, la respuesta inmune central es no especifica. Se ha demostrado que la parte mas importante de la respuesta inmune se centra en la respuesta fagocitica. Dicha actividad fagocitica puede ser detectada por los indicadores de la reaccion de explosion respiratoria donde se mide la produccion de radicales libres de oxigeno. Durante esta reaccion las celulas incrementan el consumo de oxigeno y los intermediarios reactivos del oxigeno (IROs, en ingles). Esta respuesta tambien es detectable por los indicadores fagociticos como la reduccion del Nitro-Blue Tetrazolium (NBT) causado por los radicales libres del oxigeno, la adherencia celular o la capacidad de fagocitar particulas de los macrofagos (Secombes, Hardie and Daniels 1996/5).

Otros indicadores pueden ser derivados de los cambios celulares inducidos por el estres, ya que en condiciones de estres se modifica el numero y la distribucion de celulas blancas. Sin embargo, no hay suficientes estudios que muestren un panorama completo de estos parametros por ejemplo, el numero de celulas (leucocitos o linfocitos) en la sangre y en los organos linfoides (bazo, rinon anterior y timo) (Tort, Balasch and MacKenzie 2005).

Las inmunogloblulinas (Igs) de los peces estan menos desarrolladas que en los grandes vertebrados. Asi, las formas de Igs en los peces son muy reducidas en comparacion a los grandes vertebrados, el poder de la respuesta es bajo y la respuesta de la memoria secundaria es muy reducida en potencia y rapidez en el tiempo (requiere un periodo de 3-5 semanas para desarrollar la maxima respuesta). Por el contrario, otras respuestas son buenas, como las del sistema alternativo del complemento, en peces sus propiedades liticas son 10 veces mayores que en mamiferos y este sistema esta activo a un amplio rango de temperaturas y pH (Sunyer and Tort 1995).

Nuevas investigaciones han mostrado la relacion entre el aumento de condiciones de potencia y una gran variabilidad para las proteinas del sistema del complemento y disminuyendo las condiciones de las proteinas Igs en vertebrados inferiores. La relacion inversa se ha observado en vertebrados superiores (Sunyer, Tort and Lambris 1997). Otro sistema no especifico mas eficiente en los peces que en los vertebrados homeotermicos es la actividad lisozimica en la sangre, tejidos y piel u otras moleculas en el suero como lectinas o aglutininas (Mock and Peters 1990; Tort, et al. 1996).

La Tabla 2 muestra los indicadores mas utilizados para medir inmuno-competencia no especifica en peces (Anderson, 1997). Los cambios en las pruebas son siempre herramientas muy utiles para determinar la eficiencia del sistema inmune bajo las condiciones de estudio requeridas. Las pruebas de resistencia a enfermedades con algun patogeno especifico u oportunista, indican la capacidad del sistema inmune de vencer los cambios (Tort, Balasch and MacKenzie 2005).

5. Inmunosupresion inducida por estres

Como se ha comentado, las situaciones de estres, tienen consecuencias no solo a nivel energetico y metabolico sino que ademas son supresoras potentes de las funciones fisiologicas y dependen del tiempo de exposicion al supresor. El estudio de estresores tales como, captura, hacinamiento o dietas deficientes pueden afectar la homeostasis en general de los animales, y en concreto del sistema inmune, como puede ponerse de manifiesto estudiando algunos indicadores inmunes la funcion de los algunos indicadores en dorada Sparus aurata. En la Tabla 3, se muestran algunos de estos indicadores.

Existen multiples y variados estudios sobre los efectos de los estresores en el sistema inmune de los peces, relacionados con los cambios ambientales (estados reproductivos, caracteristicas del agua), la presencia de productos quimicos en el agua y con los procedimientos de cultivo. La mayoria de las investigaciones demuestran que el estres produce inmunosupresion, pero la prolongacion de sus efectos es muy variable y depende de muchos factores claves. La naturaleza de la respuesta esta relacionada con el estresor: dependiendo de su tipo, intensidad, persistencia y duracion de la exposicion (tiempo) generando diferentes respuestas. La respuesta del organismo de pende del particular indicador medido y la localizacion en el cuerpo (sangre, organos o tejidos perifericos) y el estado del pez (Acerete, et al. 2004; Altimiras, et al. 1994; Barton, et al. 2005; Montero, et al. 1999; Rotllant and Tort 1997; Rotllant, et al. 1997).

Durante la primera fase de activacion en el caso del estres agudo (por ejemplo estres social o confinamiento (Cubero and Molinero 1997; Pickering, et al. 1991; Pottinger, Balm and Pickering 1995), las celulas inmuno-competentes de los tejidos linfoides tales como el rinon anterior, el bazo o el timo pueden mejorar la respuesta proliferativa/mitotica (Demers and Bayne 1997). La asfixia (sostener un pez fuera del agua) produce estres agudo e incrementa el numero de receptores de los leucocitos del bazo y el rinon anterior, disminuyendo la afinidad de estos receptores en el bazo pero no en las celulas del rinon anterior (Maule and Schreck, 1991).

Sin embargo, otros estresores tales como el transporte o hacinamiento originan una importante disminucion de la tasa mitotica (Maule, et al. 1989; Mazur and Iwama 1993). Los estresores quimicos tales como pesticidas, metales o componentes organicos usualmente suprimen la funcion inmune, pero incrementan los indicadores inmunes y especificamente el indice de fagocitosis (Fries 1986; Roberts, Davies and Pulsford 1995/1; Thuvander, Wichardt and Reitan 1993).

Estas discrepancias son probablemente explicadas por las circunstancias en que los indicadores son medidos, por ejemplo en el tiempo transcurrido desde la iniciacion del efecto del estresor y la dinamica del mecanismo inmune particular (Tort, 1998). Por lo tanto, numerosos indicadores podrian mostrar incremento cuando el sistema inmune esta en la primera fase de reaccion contra el cambio. Asi, el aumento o disminucion del numero de linfocitos podria ser registrado dependiendo del lugar donde se toman las muestras (sangre o tejidos linfoide) y el tiempo despues de la incursion del estresor. Los indices fagociticos tambien son contradictorios dependiendo de las condiciones particulares del experimento. No obstante, parece no haber duda, que un efecto principal es la supresion o mala adaptacion y esto podria ser especialmente claro a medio o largo plazo cuando el estresor es cronico o repetitivo (Barton, Iwama and Pickering 1997; Tort, 1998; Tort, et al. 1996; Tort, et al. 1996).

6. Cortisol y sistema inmune

En los vertebrados, las hormonas corticoesteroideas (mineralcorticoides MCs, y glucocorticoides GCs) son esenciales para el desarrollo normal, el mantenimiento de la homeostasis basal y los eventos relacionados con el estres. Regulan una amplia gama de procesos metabolicos y de funciones fisiologicas a traves de dos clases de los receptores del corticoesteroide (CR y GR, en ingles). Los GCs ejercen una parte de sus efectos por la via de difusion a traves de la membrana de la celula, ocupando los receptores situados en el citosol, el desplazamiento del complejo del GC-receptor en el nucleo, en combinacion con los elementos especificos responsables de GCs presentes en promotores del gen o por interaccion con el factor de la transcripcion de NF-?B (Cupps and Fauci 1982; McKay and Cidlowski 1999) induciendo o reprimiendo la transcripcion que conduce a la funcion biologica (Cupps and Fauci 1982).

El indicador de estres de uso mas comun en peces es la concentracion del cortisol. Existen numerosos y variados datos en plasma, por su facil accesibilidad experimental:

1. El cortisol puede medirse facil y precisamente utilizando un radio-ensayo (RIA, en ingles) (Gamperl, Vijayan and Boutilier 1994) o un ensayo de inmunoabsorcion ligada a enzimas (ELISA, en ingles) (Barry, et al. 1993/ 11/15a; Barry, et al. 1993/11/15b).

Z Es posible obtener niveles de cortisol en organismos no estresados del plasma por el propio procedimiento de la muestras, incluida la anestesia (Iwama, Mcgeer and Pawluk 1989; Laidley and Leatherland 1988a: Boesgaard, Nielsen and Rosenkilde 1993/12).

3. Los niveles de cortisol en plasma tienden a incrementarse con la exposicion al estresor (Mommsen, Vijayan and Moon, 1999).

Las investigaciones realizadas en el salmon coho alimentado con cortisol muestran un aumento en el numero de leucocitos en el timo y el rinon anterior mientras, en el bazo los leucocitos disminuyen (Maule and Schreck 1991). Otros autores describen cambios significativos en la respuesta mitogenica a lipopolisacaridos (LPS) o despues de incubacion de linfocitos con medios enriquecidos con cortisol (Laidley and Leatherland 1988b). Sin embargo, el estudio de Narnaware (Narnaware and Baker 1996/9) no muestra disminucion significativa de la actividad fagocitica de macrofagos despues de la inyeccion de 200nM del cortisol. Inconsistentes resultados fueron tambien encontrados en el salmon salar dependiendo de los indicadores analizados. Despues de la inyeccion de cortisol, no fueron observados cambios en los niveles de granulocitos en sangre, linfocitos o monocitos pero si, significativos incrementos de trombocitos (Narnaware and Baker 1996/9). Los niveles de cortisol tienen un impacto negativo en la resistencia a infecciones microbianas en dorada Sparus aurata como resultado de una reduccion de la actividad fagocitica de los leucocitos; se demostro que el cortisol (especialmente en altas dosis) tiene un efecto en la regulacion de la fagocitosis pero no en la actividad citotoxica (Narnaware and Baker 1996/9). Las celulas dianas receptoras del cortisol se han detectado en muchos organos de teleosteos incluyendo leucocitos (Maule, et al. 1989; Weyts, et al. 1998); no obstante el mecanismo que gobierna este efecto en peces permanece desconocido.

7. Conclusiones finales y preguntas abiertas

* Interrelacion entre sistemas: nervioso, endocrino e inmune

En los peces al igual que en los mamiferos se ha visto una interrelacion entre los tres sistemas: nervioso, endocrino e inmune, a pesar que no se ha estudiado con tanta extension en peces como en mamiferos.

Por ejemplo, se conoce poco acerca de las senales de las celulas inmunes hacia el sistema neuroendocrino en peces. En este sentido, parece que deberia ponerse especial atencion en el potencial de las citocinas para la reciproca comunicacion entre el sistema neuro-endocrino y el sistema inmune en los peces (Engelsma, et al. 2002). Las citocinas proinflamatorias o antiinflamatorias podrian tener un papel en esta comunicacion, en especial en procesos patologicos que a su vez activen senales neuroendocrinas.

Asimismo, desde la activacion neural, avances recientes sugieren que el factor liberador de la corticotropina (CRH) juega un papel clave en la regulacion e integracion de los sistemas neuroendocrino, autonomico, inmune y del comportamiento como respuesta a estresores (Crespi and Denver 2004; Heinrichs and Koob 2004; Lovejoy and Jahan 2006/3; Volkoff, et al. 2005).

En relacion con la funcion del sistema inmune: las enfermedades y la dieta constituyen dos de los mayores limitantes en el desarrollo de la industria acuicola afectando la produccion y comercializacion e incrementando la vulnerabilidad del sector; a pesar que la mayoria de enfermedades bacterianas y vitales no se consideran peligrosas para la salud y el consumo humano, si influyen negativamente en su venta y en la confianza de los consumidores, y sobre todo el control de estos patogenos es un reto y un factor determinante para la viabilidad de la actividad de acuicultura (Vela Vallejo and Ojeda Gonzalez 2007). Por ello, el estudio del sistema inmune de los peces, el conocimiento de sus patogenos especificos y la investigacion obre los mecanismos de interaccion entre patogenos y huesped son de vital importancia para el futuro del sector.

* Sistema inmune en peces: posibles lineas de estudio

En relacion a la respuesta inmune, una de las areas de estudio del futuro son los lipopolisacaridos bacterianos (LPS), tambien denominados endotoxinas, considerados como un importante factor de virulencia; son los responsables de los efectos ietales y manifestaciones clinicas de enfermedades en los seres humanos y animales; a pesar de que se ha estudiado su toxicidad en diferentes peces con respecto a su habitat, poco se ha estudiado sobre la potencia para expresar citoquinas y otras proteinas de fase aguda, tambien ejerce efectos neuro-inmunologicos, patologicos, fisiologicos, inmuno-endocrinologicos en varias especies de peces. Los efectos inmune estimulantes de la endotoxina activan diversos parametros inmunes como los linfocitos T y B, los macrofagos y el sistema del complemento en los teleosteos. La investigacion sobre las endotoxinas (LPS) es de suma importancia en la alimentacion humana y animal debido a las ciencias de sus multiples efectos biologicos (Swain, et al.).

Se considera que las pentraxinas juegan un importante papel en la funcion inmune demostrandose que pueden iniciar la clasica cascada del complemento (Cook, et al. 2003/0). La CRP cumple un rol clave en la defensa innata del huesped especialmente en vertebrados inferiores, esta evolutivamente conservada en vertebrados e invertebrados con un rango amplio de propiedades. La union CRP-CPS o APS puede activar el sistema del complemento y suprimir el crecimiento bacteriano en trucha arco iris (Nakanishi, et al. 1991).

Es importante destacar que cualquiera que sean las condiciones ambientales, el sistema inmunitario no esta deprimido en todos sus mecanismos de defensa y siempre hay alguno en mayor actividad (Cuesta and Vargas-Chaeoff 2007). Son necesarios exhaustivos estudios sobre los mecanismos que inmunomodulan y/o inmunoestimulan las especies de cultivo intensivo; creando nuevas herramientas de aplicacion en la industria acuicola.

* Dieta y salud en peces: Fosibles lineas de estudio

La dieta y el estado nutricional son factores fundamentales para una explotacion piscicola, resulta determinante del estado fisiologico de los animales, tanto de manera directa por su influencia sobre el estado energetico, como de manera indirecta por su influencia sobre la resistencia al estres, La racion adecuada de alimentacion se ha demostrado que afecta el crecimiento, la eficacia de la alimentacion, el estado inmunologico y la fisiologia de peces como la dorada (Canario, et al. 1998). Existen evidencias de que algunas dietas mejoran la resistencia de algunos animales a esas condiciones. Tales dietas son enriquecidas con vitaminas como la C y E, inositol, acidos grasos insaturados y fosfolipidos (Montero, et al. 1998; Montero, et al. 1999b; Ortuno, Esteban and Meseguer 1999/7; Ortuno, et al. 2001/5/30; Tort, Balasch and MacKenzie 2005). Una de las estrategias con mayor potencial es el enriquecimiento de las dietas con productos inmune estimulantes o inmune moduladores, tales como los probioticos, levaduras de diversos hongos, etc. Todo ello enmarcado en las estrictas normas existentes para la utilizacion de antibioticos, vacunas viras etc. En consecuencia, se hacen necesarios estudios para conocer el verdadero alcance fisiologico de estas substituciones en la alimentacion de los peces afectando lo menos posible su salud y, por lo tanto, su rendimiento comercial

* Estudio del estres: nuevos indicadores inmunitarios

En el campo de la investigacion sobre nuevos indicadores inmunitarios del estres, parece que un parametro interesante podria ser el numero y la distribucion de los globulos blancos. Sin embargo, no hay suficientes estudios que muestren un panorama completo de estos parametros por ejemplo, el numero de celulas (leucocitos o linfocitos) en la sangre y en los organos linfoides (bazo, rinon anterior y timo) (Tort, Balasch and MacKenzie 2005).

Por otro lado, mediante metodos genomicos y proteomicos, se espera que se detecten procesos inmunes, tales como los mecanismos inmunes siguientes a la infeccion o durante el desarrollo embrionario y larval, y que esto conduzca a un avance considerable en el campo de la inmunologia de los peces en el futuro cercano (Magnadottir 2006/2).

En esta linea de investigacion, las pruebas experimentales de retos (challenge) son siempre herramientas utiles para determinar la eficiencia del sistema inmune bajo condiciones de estudio requeridas. Las pruebas de resistencia a enfermedades con algun patogeno especifico u oportunista indican la capacidad del sistema inmune de vencer los cambios (Tort, Balasch and MacKenzie 2005) y por tanto, constituyen un buen modelo para el estudio del estres.

Los estudios sobre la comunicacion entre el sistema inmune innato y el adquirido han recibido mucha atencion en especies mamiferas en anos recientes, y son de particular interes en los peces debido a los largos periodos entre la deteccion de la infeccion hasta la respuesta especifica. Un numero en aumento de parametros inmunes innatos comparable a los de especies mamiferas o invertebradas se esta describiendo en peces (Magnadottir 2006/2).

Por otro lado, existen discrepancias en cuanto al efecto de ciertos estresores sobre algunos factores fisiologicos, que pueden ser debidas por ejemplo al tiempo transcurrido desde la iniciacion del efecto del estresor y la dinamica del mecanismo inmune particular (Tort, 1998). Parece, pues, conveniente realizar estudios que tuvieran en cuenta mas sistematicamente la evolucion del efecto del estresor en funcion del tiempo.

* Interes economico del estudio del estres en acuicultura

Por lo que respecta al punto de vista del interes economico del estudio del estres en peces, resulta obvio por cuanto el estres suele ser la antesala de los problemas metabolicos, energeticos o la entrada de patologias. A menudo, cuando los tres grandes retos de la acuicultura, la reproduccion, nutricion y patologia estan solucionados o controlados, los problemas que se presentan suelen estar relacionados con alteraciones del medio o de los propios peces que generan una situacion de estres y consecuentemente bajos rendimientos, patogenos oportunistas o alteraciones en la reproduccion.

Evidentemente, en la piscicultura es fundamental la correcta adaptacion del animal a las condiciones de cultivo (Davis, Okihiro and Hinton 2002/10/30). Cuanto mejor es la adaptacion (es decir, menor estres soportado), tanto mejor seran las posibilidades del mantenimiento en cautividad, el crecimiento y la reproduccion de la especie, y en consecuencia, la productividad comercial y la rentabilidad de estas explotaciones. Finalmente, las condiciones de cultivo deben evitar o minimizar las situaciones de estres en los procesos de produccion de las especies acuicolas (Van Weerd and Komen 1998/5/1; Weyts, et al. 1999/1).

Recibido: 15 de febrero de 2008

Aceptado para su publicacion: 16 de julio de 2008

Referencias bibliograficas

Abukhalaf, I. K., Covington, S., Zimmerman, E. G., Dickson, K. L., Masaracchia, R. A. and Donahue, M. J. (1994). Purification of the 70-Kda Heat-Shock Protein from Catfish Liver - Immunological Comparison of the Protein in Different Fish Species and its Potential use as a Stress Indicator. Environmental Toxicology and Chemistry 13: 1251-1257.

Acerete, L., Balasch, J. C., Espinosa, E., Josa, A. and Tort, L. (2004). Physiological responses in Eurasian perch (Perca fluviatilis, L.) subjected to stress by transport and handling. Aquaculture. 237: 167-178.

Altimiras, J., Champion, S. R., Puigcerver, M. and Tort, L. (1994). Physiological- responses of the gilthead sea bream Sparus aurata to hypoosmotic shock. Comparative Biochemistry and Physiology A-Physiology 108:81-85.

Anderson, D. P. (1997) Adjuvants and immunostimulants for enhancing vaccine potency in fish. Fish Vaccinology 90, 257-265.

Arends, R. J., Mancera, J. M., Munoz, J. L., Wendelaar Bonga, S. E. and Flik, G. (1999) The stress response of the gilthead sea bream (Sparus aurata L.) to air exposure and confinement. J. Endocrinol 163: 149-157.

Baigent, S. M. (2001/5) Peripheral corticotropin-releasing hormone and urocortin in the control of the immune response. Peptides 22, 809-820.

Barry, T. P., Lapp, A. F., Kayes, T. B. and Malison, J. A. (1993/I I/ 15) Validation of a microtitre plate ELISA for measuring cortisol in fish and comparison of stress responses of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) and lake trout (Salvelinus namaycush). Aquaculture 117: 351-363.

Barton, B. A., Iwama, G. K. and Pickering, A. D. (1997). Fish Stress and Health in Aquaculture. Soc. Exp. Biol. Seminar Series. 62.

Barton, B. A., Rahn, A. B., Feist, G., Bollig, H. and Schreck, C. B. (1998/5). Physiological stress responses of the freshwater chondrostean paddlefish (Polyodon spathula) to acute physical disturbances. Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology 120: 355-363.

Barton, B. A., Ribas, L., Acerete, L. and Tort, L. (2005). Effects of chronic confinement on physiological responses of juvenile gilthead sea bream. Sparus aurata L., to acute handling. Aquacult. Res. 36: 172-179.

Bayne, C. J. and Gerwick, L. (2001) The acute phase response and innate immunity of fish. Dev. Comp. Immunol. 25: 725-743.

Bernier, N. J. (200613). The corticotropin-releasing factor system as a mediator of the appetite-suppressing effects of stress in fish. General and Comparative Endocrinology 146: 45-55.

Bernier, N. J. and Peter, R. E. (2001). Appetite-suppressing effects of urotensin I and corticotropin-releasing hormone in goldfish (Carassius auratus). Neuroendocrinology 73: 248-260.

Berthoud, H. (2002). Multiple neural systems controlling food intake and body weight. Neurosci. Biobehav. Rev. 26: 393-428.

Bly, J. E., Quiniou, S. M. A. and Clem, L. W. (1997). Environmental effects on fish immune mechanisms. Fish Vaccinology 90: 33-43.

Boesgaard, L., Nielsen, M. E. and Rosenkilde, P. (1993/12). Moderate exercise decreases plasma cortisol levels in atlantic salmon (Salmo salar). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 106: 641-643.

Canario, A. V. M., J, C., M, P., D. and M, I., P. (1998). The effect of stocking density on growth in the gilthead sea-bream, Sparus aurata (L.). Aquacult. Res. 29: 177-181.

Cannon, W. B. (1929). Bodily changes in Pain, Hunger, Fear and Rage. Branford, Boston.

Carragher, J. F., Sumpter, J. P., Pottinger, T. G. and Pickering, A. D. (1989). The deleterious effects of cortisol implantation on reproductive function in two species of trout, Salmo trutta L. and Salmo gairdneri Richardson. Gen. Comp. Endocrinol. 76: 310-321.

Cook, M. T., Hayball, P. J., Birdseye, L., Bagley, C., Nowak, B. F. and Hayball, J. D. (2003/0). Isolation and partial characterization of a pentraxin-like protein with complement-fixing activity from snapper (Pagrus auratus, Sparidae) serum. Developmental & Comparative Immunology 27:579-588

Crespi, E. J. and Denver, R. J. (2004). Ontogeny of corticotropin-releasing factor effects on locomotion and foraging in the Western spadefoot toad (Spea hammondii). Horm. Behav. 46: 399-410.

Cubero, L. and Molinero, A. (1997). Handling, confinement and anaesthetic exposure induces changes in the blood and tissue immune characteristics of gilthead sea bream. Dis. Aquat. Org. 31: 89-94.

Cuesta, A. and Vargas-Chacoff, L. (2007). Efecto de la temperatura y salinidad sobre parametros humorales del sistema inmunitario de la dorada (Sparus aurata L), XI Congreso Nacional de Acuicultura (Vigo, 24-28, Septiembre, 2007).

Cupps, T. R. and Fauci, A. S. (1982) Corticosteroid-mediated immunoregulation in man. Immunol. Rev. 65: 133-155.

Davis, C. R., Okihiro, M. S. and Hinton, D. E. (2002/10/30) Effects of husbandry practices, gender, and normal physiological variation on growth and reproduction of Japanese medaka, Oryzias latipes. Aquatic Toxicology 60: 185-201.

Davis, L. E. and Schreck, C. B. (1997). The energetic response to handling stress in juvenile coho salmon. Trans. Am. Fish Soc. 126: 248-258.

Demers, N. E. and Bayne, C. J. (1997). The immediate effects of stress on hormones and plasma lysozyme in rainbow trout. Dev. Comp. Immunol. 21: 363-373.

Edagawa, T., Murata, M., Hattori, M., Onuma, M. and Kodama, H. (1993). Cell-Surface C-Reactive Protein of Rainbow-Trout Lymphocytes. Dev. Comp. Immunol. 17: 119-127.

Engel, B. T. (1998). An historical and critical review of the articles on blood pressure published in Psychosomatic Medicine between 1939 and 1997. Psychosom. Med. 60: 682-696.

Engelsma, M. Y., Hougee, S., Nap, D., Hofenk, M., Rombout, Jan H W M., van Muiswinkel, W. B. and Lidy Verburg-van Kemenade, B M. (2003). Multiple acute temperature stress affects leucocyte populations and antibody responses in common carp, Cyprinus carpio L. Fish Shellfish Immunol. 15: 397-410.

Engelsma, M. Y., Huising, M. O., van Muiswinkel, W. B., Flik, G., Kwang, J., Savelkoul, H. F. J. and Verburg-van Kemenade, B. M. (2002) Neuroendocrine-immune interactions in fish: a role for interleukin-l. Vet. lmmunol. Immunopathol. 87: 467-479.

Feige, U., Morimoto , R. I. and Yahara, I. (1996). Stress-inducible cellular response.

Flik, G., Kiaren, P. H. M., Van den Burg, Erwin H., Metz, J. R. and Huising, M. O. (2006/3). CRF and stress in fish. General and Comparative Endocrinology 146: 36-44.

Fries, C. R. (1986). Effects of Environmental Stressors and Immunosuppressants on Immunity in Fundulus-Heteroclitus Am. Zool. 26:271-282.

Gamperl, A. K., Vijayan, M. M. and Boutilier, R. G. (1994). Experimental control of stress hormone levels in fishes - techniques and applications. Rey. Fish Biol. Fish. 4: 215-255.

Gerwick, L., Demers, N. E. and Bayne, C. J. (1999). Modulation of stress hormones in rainbow trout by means of anesthesia, sensory deprivation and receptor blockade. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 124: 329-334.

Harris, J. and Bird, D. J. (2000). Modulation of the fish immune system by hormones Vet. Immunol. Immunopathol 77: 163-176.

Heinrichs, S. C. and Knob, G. F. (2004). Corticotropin-releasing factor in brain: A role in activation, arousal, and affect regulation. J. Pharmacol. Exp. Ther. 311: 427-440.

Iwama, G. K. (1991). Interactions between aquaculture and the environment. Critical Reviews in Environmental Control 21: 177-216.

Iwama, G. K., Mcgeer, J. C. and Pawluk, M. P. (1989) The effects of 5 fish anesthetics on acid-base balance, hematocrit, blood-gases, cortisol, and adrenaline in rainbow-trout. Canadian Journal of Zoology-Revue Canadienne De Zoologie 67:2065-2073

Iwama, G. K., Thomas, P. T., Forsyth, R. H. B. and Vijayan, M. M. (1998). Heat shock protein expression in fish. Rev. Fish Biol. Fish. 8: 35-56.

kentuckylake.com. (2007). www.kentuckylake.com/.../pics/Fish-Anatomy jpg.

Kodama, H., Matsuoka, Y., Tanaka, Y., Liu, Y. C., Iwasaki, T. and Watarai, S. (2004). Changes of C-reactive protein levels in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) sera after exposure to anti-ectoparasitic chemicals used in aquaculture. Fish Shellfish Immunol. 16: 589-597.

Korzan, W. J., Overli, O., Watt, M. J., Forster, G. L., Hoglund, E. and Summers, C. H. (2002). Behavior in established social hierarchies are influenced by visual sympathetic signals. Integrative and Comparative Biology 42: 1259-1259.

Kushner, L 11993). Regulation of the acute-phase response by cytokines. Perspect. Biol. Med. 36: 611-622.

Laidley, C. W. and Leatherland, J. F. (1988a). Circadian studies of plasma cortisol, thyroid hormone, protein, glucose and ion concentration, liver glycogen concentration and liver and spleen weight in rainbow trout, Salmo gairdneri richardson. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 89: 495-502.

Laidley, C. W. and Leatherland, J. F. (1988b) Circadian studies of plasma cortisol, thyroid hormone, protein, glucose and ion concentration, liver glycogen concentration and liver and spleen weight in rainbow trout, Salmo gairdneri richardson. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 89: 495-502.

Levine, S. &. U., H. (1991). What is Stress? Stress, Neurobiology and Endocrinology 3-21.

Liu, Y. C., Iwasaki, T., Watarai, S. and Kodama, H. (2004). Effect of turpentine oil on C-reactive protein (CRP) production in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Fish Shellfish Immunol. 17: 203-210.

Lovejoy, D. A. and Jahan, S. (2006/3). Phylogeny of the corticotropin-releasing factor family of peptides in the metazoa. General and Comparative Endocrinology 146, 1-8.

Lund, V. and Olafsen, J. A. (1999/!/2). Changes in serum concentration of a serum amyloid P-like pentraxin in Atlantic salmon, Salmo salar L., during infection and inflammation. Developmental & Comparative Immunology 23: 61-70.

Lund, V. and Olafsen, J. A. (1998/4/1). A comparative study of pentraxin-like proteins in different fish species. Developmental & Comparative Immunology 22: 185-194.

Macintyre, S., Schultz, D. and Kushner, I. 11983). Studies of the relationship between synthesis and secretion of c-reactive protein during the acute phase responsE. Fed. Proc. 42: 600-600.

Magnadottir, B. 12006/2). Innate immunity of fish (overview). Fish & Shellfish Immunology 20, 137-151.

Matteri, R. L. and Becker, B. A. (1994/4). Somatotroph, lactotroph and thyrotroph function in three-week-old gilts reared in a hot or cool environment. Domestic Animal Endocrinology 1 I: 217-226.

Matty, A. J. (1985). Nutrition and aquaculture. Outlook Agric. 14: 14-20.

Maule, A. G. and Schreck, C. B. (1991). Stress and cortisol treatment changed affinity and number of glucocorticoid receptors in leukocytes and gill of coho salmon. Gen. Comp. Endocrinol. 84: 83-93.

Maule, A. G., Tripp, R. A., Kaattari, S. L. and Schreck, C. B. (1989). Stress alters immune function and disease resistance in chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha). J. Endocrinol. 120: 135-142.

Mazon, A. F., Nolan, D. T., Lock, R. A. C., Fernandes, M. N. and Wendelaar Bonga, S. E. (2004). A short-term in vitro gill culture system to study the effects of toxic (copper) and nontoxic (cortisol) stressors on the rainbow trout. Oncorhynchus mykiss (Walbaum). Toxicol. In. Vitro. 18: 691-701.

Mazur, C. F. and Iwama, G. K. (1993). Effect of handling and stocking density on hematocrit, plasma-cortisol, and survival in wild and hatchery-reared chinook salmon (Oncorhynchustshawytscha) Aquaculture 112: 291-299.

McKay, L. I. and Cidlowski, J. A. 11999). Molecular control of immune. Endocr. Rev. 20: 435-459.

Mock, A. and Peters, G. (1990). Lysozyme activity in rainbow-trout. oncorhynchus-mykiss (walbaum), stressed by handling, transport and water-pollution. J. Fish Biol. 37: 873-885.

Mommsen, T. P., Vijayan, M. M. and Moon, T. W. 11999). Cortisol in teleosts: dynamics, mechanisms of action, and metabolic regulation. Rev. Fish Biol. Fish. 9:211-268.

Montero, D., Izquierdo, M. S., Tort, L., Robaina, L. E. and Vergara, J. M. 11999a). High stocking density produces crowding stress altering some physiologicat and biochemical parameters in gilthead seabream. Sparus aurata, juveniles. Fish Physiol. Biochem. 20: 53-60.

Montero, D., Marrero, M., Izquierdo, M. S., Robaina, L. E., Vergara, J. M. and Tort, L. (1999b). Effect of vitamin E and C dietary supplementation on some immune parameters of gilthead seabream (Sparus aurata) juveniles subjected to crowding stress. Aquaculture 171: 269-278.

Montero, D., Tort, L., Izquierdo, M. S., Robaina, L. E. and Vergara, J. M. (1998). Depletion of serum alternative complement pathway activity in gilthead seabream caused by alphatocopherol and n-3 HUFA dietary deficiencies. Fish Physiol. Biochem. 18: 399-407.

Moon, T. W., Busby, E. R., Cooper, G. A. and Mommsen, T. P. 11999). Fish hepatocyte glycogen phosphorylase - a sensitive indicator for hormonal modulation. Fish Physiol. Biochem. 21: 15-24.

Munkittrick, K. R., Miller, P. A., Barton, D. R. and Dixon, D. G. (1991/6). Altered performance of white sucker populations in the manitouwadge chain of lakes is associated with changes in benthic macroinvertebrate communities as a result of copper and zinc contamination. Ecotoxicology and Environmental Safety 21: 318-326.

Nakanishi, Y., Kodama, H., Mural, T., Mikami, T. and Izawa, H. 11991). Activation of Rainbow-Trout Complement by C-Reactive Protein. Am. J. Ver. Res. 52: 397-401.

Nakano, T. and Tolimso, N. (1967). Catecholamine and carbohydrate concentrations in rainbow trout (salmo gairdneri) in relation to physical disturbance. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 24: 1701.

Narnaware, Y. K. and Baker, B. I. (1996/9). Evidence Tha! Cortisol May Protect against the Immediate Effects of Stress on Circulating Leukocytes in the Trout. General and Comparative Endocrinology 103: 359-366.

Nikinmaa, M. and Soivio, A. (1982). Blood-oxygen transport of hypoxic salmo-gairdneri. J. Exp. Zool. 219: 173-178.

Nikinmaa, M., Soivio, A. and Railo, E. (1981). Blood-volume of salmo-gairdneri - influence of ambient-temperature. Comparative Biochemistry and Physiology A-Physiology 69: 767-769.

Nilsson, S. (1984). Adrenergic control-systems in fish. Marine Biology Letters 5: 127-146.

Ortuno, J., Cuesta, A., Angeles Esteban, M. and Meseguer, J. (2001/ 5/30). Effect of oral administration of high vitamin C and E dosages on the gilthead seabream (Sparus aurata L.) innate immune system. Veterinary Immunology and Immunopathology 79: 167-180.

Ortuno, J., Esteban, M. A. and Meseguer, J. (1999/7). Effect of high dietary intake of vitamin C on non-specific immune response of gilthead seabream (Sparus aurata L.). Fish & Shellfish Immunology 9: 429-443.

Overli, O., Korzan, W. J., Larson, E. T., Winberg, S., Lepage, O., Pottinger, 11". G., Renner, K. J. and Summers, C. H. (2004). Behavioral and neuroendocrine correlates of displaced aggression in trout. Horm. Behav. 45: 324-329.

Overli, O., Pottinger, T. G., Carrick, T. R., Overli, E. and Winberg, S. (2001). Brain monoaminergic activity in rainbow trout selected for high and Iow stress responsiveness. Brain Behav. Evol. 57: 214-224.

Pepels, Peter P L M. and Balm, P. H. M. (2004). Ontogeny of corticotropin-releasing factor and of hypothalamic-pituitary-interrenal axis responsiveness to stress in tilapia (Oreochromis mossambicus; Teteostei). Gen. Comp. Endocrinol. 139: 251-265.

Pepels, Peter P L M., Pesman, G., Korsten, H., Wendelaar Bonga, S. E. and Balm, P. H. M. (2002). Corticotropin-releasing hormone (CRH) in the teleost fish Oreochromis mossambicus (tilapia): in vitro release and brain distribution determined by a novel radioimmunoassay. Peptides 23: 1053-1062.

Perry, S. F., Reid, S. G., Gilmour, K. M., Boijink, C. L., Lopes, J. M., Milsom, W. K. and Rantin, F. T. (2004). A comparison of adrenergic stress responses in three tropical teleosts exposed to acute hypoxia. American Journal of Physiology-Regulatory Integrative and Comparative Physiology 287: R188-RI97.

Pickering, A. D., Pottinger, T. G., Sumpter, J. P., Carragher, J. F. and Le Bail, P. Y. (1991). Effects of acute and chronic stress on the levels of circulating growth hormone in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Gen. Comp. Endocrinol. 83:86-93

Pottinger, T. G., Balm, P. H. M. and Pickering, A. D. (1995). Sexual maturity modifies the responsiveness of the pituitary-interrenal axis to stress in male rainbow trout. Gen. Comp. Endocrinol. 98: 311-320.

Reid, S. G., Bernier, N. J. and Perry, S. F. (1998/7/1). The adrenergic stress response in fish: control of catecholamine storage and release. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Pharmacology, Toxicology and Endocrinology 120: 1-27.

Ristori, M. I". and Laurent, P. (1985). Plasma-catecholamines and glucose during moderate exercise in the trout - comparison with bursts of violent activity. Exp. Biol. 44: 247-253.

Roberts Ronald J. (1981). Patologia de los peces. Mundi-Prensa 1981.

Roberts, M. L., Davies, S. J. and Pulsford, A. L. (1995/I). The influence of ascorbic acid (vitamin C) on non-specific immunity in the turbot (Scophthalmus maximus L.). Fish & Shellfish Immunology 5: 27-38.

Rotllant, J., Arends, R. J., Mancera, J. M., Flik, G., Bonga, S. E. W. and Tort, L. (2000a). Inhibition of HPI axis response to stress in gilthead sea bream (Sparus aurata) with physiological plasma levels of cortisol. Fish Physiol. Biochem. 23: 13-22.

Rotllant, J., Balm, P. H. M., Ruane, N. M., Perez-Sanchez, J., Wendelaar Bonga, S. E. and Tort, L. (2000b). Pituitary proopiomelanocortin-derived peptides and hypothalamus-pituitary-interrenal axis activity in gilthead sea bream (Sparus aurata) during prolonged crowding stress: Differential regulation of adrenocorticotropin hormone and alpha-melanocyte-stimulating hormone release by corticotropin-releasing hormone and thyrotropin-releasing hormone. Gen. Comp. Endocrinol. 119: 152-163.

Rotllant, J., Montero, D., Caballero, M. J., Robaina, L. E., Izquierdo, M. S. and Tort, L. (2003). Differences in interrenal tissue, biosynthetic capacity and ACTH sensitivity in progeny of sea bream from parents selected for high or low cortisol response. J. Fish Biol. 62: 744-748.

Rotllant, J., Pavlidis, M., Kentonri, M., Adad, M. E. and Tort, L. (1997). Non-specific immune responses in the red porgy Pagrus pagrus after crowding stress. Aquaculture 156: 279-290.

Rotllant, J., Ruane, N. M., Caballero, M. J., Montero, D. and Tort, L. (2003). Response to confinement in sea bass (Dicentrarchus labrax) is characterised by an increased biosynthetic capacity of interrenal tissue with no effect on ACTH sensitivity. Comparative Biochemistry and Physiology A-Molecular & Integrative Physiology 136: 613-620.

Rotllant, J. and Tort, L. (1997). Cortisol and glucose responses after acute stress by net handling in the sparid red porgy previously subjected to crowding stress. J. Fish Biol. 51: 21-28.

Schreck, C. B. (1982/6). Stress and rearing of salmonids. Aquaculture 28: 241-249.

Secombes, C. J., Hardie, L. J. and Daniel, G. (1996/5). Cytokines in fish: an update. Fish & Shellfish Immunology 6: 291-304.

Selye, H. (1950). Stress. Acta, Montreal

Slater, C. H., Fitzpatrick, M. S. and Schreck, C. B. (1995/I 1/15). Androgens and immunocompetence in salmonids: Specific binding in and reduced immunocompetence of salmonid lymphocytes exposed to natural and synthetic androgens. Aquaculture 136: 363-370.

Sloman, K. A., Montpetit, C. J. and Gilmour, K. M. (2002). Modulation of catecholamine release and cortisol secretion by social interactions in the rainbow trout, Oncorhynchus mykiss. Gen. Comp. Endocrinol. 127: 136-146.

Steel, D. M. and Whitehead, A. S. (1994/2). The major acute phase reactants: C-reactive protein, serum amyloid P component and serum amyloid A protein, Immunology Today 15: 81-88.

Summers, C. H., Forster, G. L., Korzan, W. J., Watt, M. J., Larson, E. T., Overli, O., Hoglund, E., Ronan, P. J., Summers, 1". R., Renner, K. J. and Greenberg, N. (2005). Dynamics and mechanics of social rank reversal. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol 191, 241-252.

Sunyer, J. O. and Tort, L. (1995). Natural hemolytic and bactericidal activities of sea bream Sparus aurata serum are effeeted by alternative complement pathway. Vet. Immunol. Immunopathol. 45: 333-345.

Sunyer, J. O., Tort, L. and Lambris, J. D. (1997). Diversity of the third form of complement, C3, in fish: Functional characterization of five forms of C3 in the diploid fish Sparus aurata. Biochem. J. 326: 877-881.

Swain, P., Nayak, S. K., Nanda, P. K. and Dash, S. Biological effects of bacterial lipopolysaccharide (endotoxin) in fish: A review. 2008 In Press, Corrected Proof,

Thuvander, A., Wichardt, U. P. and Reitan, L. J. (1993). Humoral Antibody-Response of Brown Trout Salmo-Trutta Vaccinated Against Furunculosis. Dis. Aquat. Org. 17: 17-23.

Tort, L. (1998). Stress and immunosupression in fish. Trends in Comparative Biochem. & Physiol. 5: 17-29.

Tort, L., Balasch, J. C. and MacKenzie, S. (2005). Fish health challenge after stress. Indicators of immunocompetence. Contributions to Science 2-4, 443-454.

Tort, L., Gomez, E., Montero, D. and Sunyer, J. O. (1996). Serum haemolytic and agglutinating activity as indicators of fish immunocompetence: Their suitability in stress and dietary studies. Aquacult. Int. 4: 31-41.

Tort, L., Gonzalezarch, F. and Balaseh, J. (1994). Plasma-glucose and lactate and hematological-changes after handling stresses in the dogfish. Rev. Esp. Fisiol. 50: 41-46.

Tort, L., Gonzalezarch, F., Torres, P. and Hidalgo, J. (1991). On the blood-volume of the mediterranean dogfish, Scyliorhinus-canicula. Fish Physiol. Biochem. 9: 173-177.

Tort, L. and Hernandezpascual, M. D. (1990). Hematological effects in dogfish (Scyliorhinus-canicula) after short-term sublethal cadmium exposure. Acta Hydrochim. Hydrobiol. 18: 379-383.

Tort, L., Kargacin, B., Torres, P., Giralt, M. and Hidalgo, J. (1996). The effect of cadmium exposure and stress on plasma cortisol, metallothionein levels and oxidative status in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) liver. Comparative Biochemistry and Physiology C-Pharmacology Toxicology & Endocrinology 114: 29-34.

Turnbull, A. V. and Rivier, C. L. (1999). Regulation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis by cytokines: actions and mechanisms of action. Physiol. Rev. 79: 1-71.

Van Weerd, J. H. and Komen, J. (1998/5/I). The effects of chronic stress on growth in fish: a critical appraisal. Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology 120: 107-112.

Vela Vallejo, S. and Ojeda Gonzalez, J. (2007). Revolucion azul, APROMAR, Madrid.

Vijayan, M. M., Pereira, C., Forsyth, R. B., Kennedy, C. J. and Iwama, G. K. (1997) Handling stress does not affect the expression of hepatic heat shock protein 70 and conjugation enzymes in rainbow trout treated with beta-naphthoflavone. Life Sci. 61: 117-127.

Volkoff, H., Canosa, L. F., Unniappan, S., Cerda-Reverter, J. M., Bernier, N. J., Kelly, S. P. and Peter, R. E. (2005). Neuropeptides and the control of food intake in fish. Gen. Comp. Endocrinol. 142: 3-19.

Wendelaar Bonga, S. E. (1997). The stress response in fish. Physiol. Rev. 77: 591-625.

Weyts, F. A., Cohen, N., Flik, G. and Verburg-van Kemenade, B. M. (1999/I). Interactions between the immune system and the hypothalamo-pituitary-interrenal axis in fish. Fish & Shellfish Immunology 9: 1-20.

Weyts, F. A., Flik, G., Rombout,Jan H W M. and Verburg-van Kemenade, B. M. (1998). Cortisol induces apoptosis in activated B cells, not in other lymphoid cells of the common carp, Cyprinus carpio L. Dev. Comp. Immunol. 22:551-562

Lilian M. Barandica C. * & Luis Tort B.

(1) Departamento de Biologia Celular y Fisiologia, Universidad Autonoma de Barcelona, 08193-Bellaterra, Espana.

* Autor de correspondencia: Lilianmilena.barandica@uab.es (L.Barandica)
Tabla 1. Sindrome de adaptacion general o ley de Seyle 1963.

 Reaccion de alarma      Fase de resistencia     Fase de agotamiento
       inicial

La primera reaccion     Continua el estres,     Se mantiene la
del animal, es          el animal trata de      situacion de estres y
intentar huir o         adaptarse a la nueva    los niveles de
enfrentar el peligro,   situacion y los         cortisol durante un
lo cual activa un       niveles de las          largo periodo y la
amplio rango de         catecolaminas           activacion del
funciones               (adrenalina y           metabolismo
fisiologicas:           noradrenalina)          interfieren con los
1. Activacion motora,   volverian a valores     demas procesos
ritmo cardiaco, flujo   normales y se libera    fisiologicos y
sanguineo hacia los     el cortisol.            pueden llegar a ser
organos mas activos:                            letales para el
cerebro corazon y                               animal.
musculos
esqueleticos.
2. Flujo sanguineo
hacia las branquias y
estimulo de la
captacion de oxigeno.
3. Aumento de la tasa
metabolica basal e
intermedia

Tabla 2. Indicadores inmunes en peces.
Agentes y localizacion en el cuerpo (Tort, 1998).

      Indicador          Unidades       Agente       Localizacion

Complemento            ACTH unit/mL  Proteinas C3   Suero
  (alternativo)
Complemento            CH50 unit/mL  Proteinas del  Suero
  (Clasico)                            suero +
                                       anticuerpo
Aglutinacion           Titulos       Ig + Lectinas  Suero
Lisozima               Titulos       Lisozima       Moco, Suero
Reduccion NBT          Absorbancia   Macrofagos     Sangre
Explosion              Absorbancia   Macrofagos     Rinon anterior
  respiratoria
Adherencia de WBC      Porcentaje    Macrofagos     Rinon anterior
Linfocitos             1000/         Linfocitos     Sangre
  circulantes            [omicron]L
Quimioluminiscencia    Centelleo     Macrofagos     Linfocitos
Proliferacion celular                Linfocitos     Tejido linfoide
Celulas formadoras de
  lacas                Pfu/mL        Linfocitos     Tejido linfoide
Cantidad diferencial   Formula       Celulas        Sangre
  de WBC                               sanguineas

Tabla 3. Cambios de algunos indicadores seleccionados despues
de exposicion a diferentes estresores en Sparus aurata
(Tort, et al. 1996).

   Indicador       Unidades    Porcentaje   Tiempo
                               de cambio

Complemento ACP     ACTH50                  34 horas
  (hemolisis)     unidad/mL       97,4      5 dias
                                  88,9      16 dias
                                  70,1

                                  53,3      2 meses
                                  52,1      2 meses
 Actividad de      Titulos                  24 horas
 Aglutinacion                     87,9      9 dias
                                  64,7      16 dias
                                  79,5

  Linfocitos      [10.sup.6]                2 meses
    Sangre          cel/mL        94,7      24 meses
                                  84,4      9 dias
                                  70,2      16 dias
                                  68,7

   Indicador      Estresor

Complemento ACP   Captura (agudo, 5 minutos)
  (hemolisis)     Hacinamiento (cronico)
                  Captura diaria (repeticion
                  agudo)
                  Deficientes en vitamina E y n-
                  3 HUFAs

 Actividad de     Captura (agudo, 5 minutos)
 Aglutinacion     Hacinamiento (cronico)
                  Captura diaria (repeticion
                  agudo)

  Linfocitos      n-3 HUFAs deficientes Captura
    Sangre        (agudo, 5 minutos)
                  Hacinamiento (cronico)
                  Captura diaria (repecion aguda)
COPYRIGHT 2008 Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
No portion of this article can be reproduced without the express written permission from the copyright holder.
Copyright 2008 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
Printer friendly Cite/link Email Feedback
Title Annotation:Zoologia
Author:Barandica C., Lilian M.; Tort B., Luis
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Jun 1, 2008
Words:12153
Previous Article:Evaluacion del estado de poblaciones de bagre rayado Pseudoplatystoma magdaleniatum en la cuenca media del rio Magdalena Durante la temporada de...
Next Article:Geographic distribution of Limnophys sulcatus, Rhinella castaneotica and Scinax cruentommus (Amphibia: Anura) for Colombia.

Terms of use | Privacy policy | Copyright © 2019 Farlex, Inc. | Feedback | For webmasters