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Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza (Cactaceae): eje de las interacciones en ecosistemas aridos.

Resumen

Se realizo una revision de articulos del cactus endemico para el Peru Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza. Estudios realizados demuestran una relacion estrecha del cactus con el ecosistema, a traves de una serie de interacciones tanto con el suelo, como planta nodriza, en la polinizacion, la dispersion y con la entomofauna, reforzando la hipotesis que este cactus tiene un rol muy importante en ecosistemas aridos y se constituye en el eje central en la cadena trofica de una serie de organismos. Se plantea tambien futuros estudios a realizarse a fin de comprender mejor el rol que juega N. arequipensis subsp. roseiflora como eje de las interacciones en ecosistemas aridos en el Peru y en la dinamica de las poblaciones y la estructura de la comunidad del desierto.

Palabras clave: ecosistemas aridos, entomofauna, fenologia, interacciones, nodricismo

Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza(Cactaceae): AXIS OF THE INTERACTIONS IN ARID ECOSYSTEMS

Abstract

A literature review on Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza (1998), an endemic cactus in Peru, was performed. Previous researches show that there is a strong relation between the cactus and the ecosystem. This relation is manifested through interactions between this cactus and nurse plants, soil, pollination, seed dispersal, and surrounding enthomofauna, which reinforces the hypothesis that this cactus has a very important role in arid ecosystems and that it is the central axis in the trophic chain of a group of organisms. Finally, we outline future studies that could be carried out in order to understand the role played by this cactus as an axis of the interactions in arid ecosystems in Peru, as well as population's dynamics and community structure in the desert.

Key words: arid ecosystems, enthomofauna, fenology, interactions, nodricism

Introduccion

Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza (1998) es un cactus endemico en el Peru y se encuentra ampliamente distribuido a traves de los Andes, en los Departamentos de Ancash, Lima e Ica, siendo el Departamento de Lima en donde su presencia es verificada en casi todos los valles con un alto numero de individuos. Esta especie puede llegar a tener un gran porte, con una estructura columnar robusta y ramificada desde la base. Estudios realizados en los ultimos anos han permitido demostrar una relacion estrecha entre los componentes del suelo como el porcentaje de materia organica y disponibilidad de fosforo y potasio, y la densidad de este cactus. Por otro lado, se sabe que el crecimiento bajo plantas nodrizas afecta tambien la distribucion de los cactus, haciendo que estos presenten una distribucion agregada, lo que puede representar una interaccion relevante entre el cactus y su nodriza en las comunidades de zonas aridas. Para el caso de N. arequipensis subsp. roseiflora tambien se ha encontrado una distribucion agregada con otros cactus indicando una posible relacion de nodricismo entre este y los otros cactus de menor porte creciendo bajo su sombra. Asimismo, la fenologia del cactus presenta una interaccion con una serie de organismos en torno a el como con la entomofauna, todo lo cual reforzaria la hipotesis que este cactus tiene un rol muy importante en ecosistemas aridos y se constituye en el eje central en la cadena trofica de una serie de organismos. El presente articulo tiene por finalidad hacer una revision de los trabajos realizados hasta el momento con N. arequipensis subsp. roseiflora, asi como tambien plantear los futuros estudios a realizarse a fin de comprender mejor el rol que juega este importante cactus como eje de las interacciones en ecosistemas aridos en el Peru y en la dinamica de las poblaciones y la estructura de la comunidad del desierto.

Taxonomia

La especie Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora, perteneciente a familia Cactaceae, sub familia Cactoideae, tribu Browningieae, fue descrita originalmente por Meyen en 1833 como Cereus arequipensis y mas tarde redescrita por Schumann en 1903 como Pilocereus macrostibas (Anderson, 2001). En 1920, Britton & Rose (1919-1922) publican el genero Neoraimondia en honor al naturalista italiano, estudioso de la flora y geografia del Peru, Antonio Raimondi (1825-1890), basandose en la descripcion hecha por Schumann; la especie es tratada como Neoraimondia macrostibas (Schumann) Britton & Rose, caracterizada por sus abultadas areolas, espinas de hasta 25 cm y flores blancas. Segun Ostolaza et al. (1985) y Anderson (2001), Backeberg demostro en base a comparaciones de material vegetal y en las descripciones originales, que las especies descritas como Cereus arequipensis, Pilocereus macrostibas y Neoraimondia macrostibas, corresponden a la misma planta. Backeberg la publico en 1936 como Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeberg.

La especie presenta dos subespecies que se diferencian por el color de la flor, tamano y el numero de costillas. Una de estas subespecies ya habia sido publicada previamente como Neoraimondia roseiflora (Werdermann & Backeberg) Backeberg en 1932. Esta subespecie es tratada por Ostolaza (1996) bajo el nombre de Neoraimondia arequipensis var. roseiflora (Backeberg) Ritter, para tipificar la poblacion cuya variacion se encuentra en el color rosado de las flores. Sin embargo, Hunt (1999) la reporta como Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeberg, debido a que no acepta que las variaciones locales sean suficientes para que se consideren subespecies distintas. Posteriormente es tratada por Anderson (2001) como Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeberg, aunque acepta la existencia de dos subespecies que se diferencian en el color de la flor, numero de costillas, tamano y la localidad de origen. Finalmente, Ostolaza et al. (2005) la tratan como Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza, caracterizada por tener 4 a 6 costillas, flores de color rosado y que se distribuye en el valle de Fortaleza, al sur de Ancash, todos los valles del Dpto. de Lima hasta Pisco, Dpto. de Ica (Castro, 2006) (Figuras 1 y 2). Descripcion botanica

Planta columnar robusta de 1.3-4 m de altura, ramificada desde la base, formando grupos de 4-20 tallos. Tallo terete de 15-20 cm de diametro, con 4 -8 costillas. Areolas grandes marron oscuro, afelpadas, de crecimiento continuo, de 1-26 X 2-3 cm. Espinas color gris de 6-25 cm, en grupos de 6-21 por areola. Flores actinomorfas, infundibuliformes, rosadas a rojo grosella, sobre las areolas, de 4.7-6 cm y perianto de 1.7-2.2 cm de diametro, con aproximadamente 40-50 tepalos; los sepaloides lanceolado-apiculado con el apice negro y los petaloides ligulado-rotundos. El tubo del receptaculo de 3.5 -4.5 x 1.1-1.5 cm y la camara nectarial de 1.1-1.4 x 0.5-0.7 cm. Androceo con aproximadamente 350 estambres epipetalos de 1.1-1.8 cm; las anteras bitecicas amarillas de 0.2-0.3 cm y los filamentos color marfil de 0.9-1.5 cm. Pericarpelo de 1.3-1.8 x 1.1-1.6 cm, cubierto con pequenas bracteas a manera de escamas, pelos rizados y pequenas espinas.

Gineceo sincarpico de 3.9-5.4 cm, ovario infero de 0.5-1.3 x 0.4-0.8 cm, con 10-12 carpelos y numerosos ovulos de placentacion parietal. Estilo de 2-2.5 cm y estigma lobulado de 0.5 cm, con 10-15 lobulos verdes. Fruto baya de color rojo a guinda, globular de 3.5-4 cm de diametro, cubierto de areolas redondas con pelos y espinas pequenas. Funiculo ariloso desarrollado, blanco rosado. Semillas numerosas (1000-2000) reniforme-ovadas, negras o marrones, de 0.15 x 0.1 cm y la testa reticulada-foveolada (Novoa, 2005; Castro, 2006; Hunt, 2006) (Figura 3).

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Distribucion

N. arequipensis subsp. roseiflora tiene una amplia distribucion a traves de los Andes Peruanos, en los Departamentos de Ancash, Lima e Ica. Esta presente en el valle del rio Fortaleza (limite norte) en Ancash, en los valles de Supe, Huaura, Chancay, Chillon, Rimac, Lurin, Mala, Chilca, Omas y Canete, en Lima y Chincha y Pisco (limite sur) en Ica. Altitudinalmente, se distribuye entre los 500 y 1700 msnm, segun los valles (Brako & Zarucchi, 1993; Ostolaza, 2003; Ostolaza et al., 1985, 2003, 2005, 2006, 2007; Hunt, 2006) (Figura 4). Se considera una especie endemica (Arakaki et al., 2006).

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Categorizacion

De acuerdo a la Categorizacion de la IUCN (2001) y debido a la presencia de miles de individuos en los valles de Ancash, Lima e Ica sin signos de alteracion, la especie puede considerarse como de Preocupacion Menor (LC) (Ostolaza, 2003; Ostolaza et al. 2006)

Zona de Vida

N. arequipensis subsp. roseiflora se ubica principalmente en la zona de vida Matorral Desertico Sub--Tropical (md-ST), distribuido entre los 800 y 2100 msnm. Esta zona presenta un clima arido y semicalido. La precipitacion promedio anual es mayor a los 125 mm y la temperatura promedio anual es 18[grados]C. La vegetacion natural esta constituida en la parte mas baja del piso por cactaceas columnares y vegetacion reducida (ONERN, 1976; Weberbauer, 1945).

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Adaptaciones morfo-anatomicas

N. arequipensis subsp. roseiflora presenta lo que Anderson (2001) describe como un habito arbustivo (varias ramas que salen del nivel del suelo) y columnar (tallo erecto en forma de cilindro, ramificado o no, segmentado o no, corto o largo). Los tallos son generalmente verdes, en estadios juveniles y conforme el tallo va ganando edad se lignifica y se cubre de una gruesa cuticula cerosa (Barthlott & Hunt, 1993). Debido a que estas plantas colonizan principalmente ambientes xericos, los tallos son suculentos, de manera que pueden almacenar agua. Sin embargo, al aumentar su volumen tienden a aumentar la superficie por lo que el area de transpiracion aumenta tambien y a la larga esto puede ser peligroso para la planta (Mauseth, 2000). El tallo presenta hendiduras longitudinales, las cuales producen la proyeccion de crestas llamadas "costillas", las cuales varian en numero y tamano (Barthlott & Hunt, 1993). Pocas costillas muy grandes, como el caso de N. arequipensis subsp. roseiflora actuan como hojas y no permiten una significativa variacion del volumen, por lo que se espera que estas plantas se presenten en ambientes mas humedos. Por otro lado, las costillas pueden interactuar con factores ambientales como el viento y la radiacion (Mauseth, 2000). Las areolas son elementos semejantes a las yemas existentes en los tallos de las dicotiledoneas. Se originan a partir de una yema, en las axilas de las hojas, encima de los tuberculos de las costillas o en el borde de ellos; constituyen una ramificacion lateral del cuerpo de la planta (Hoffmann, 1989). Estas ramas tienen nudos y entrenudos, los cuales son muy cortos, por lo que se presentan como una masa de nudos, espinas y estructuras reproductivas; son radiales o bilaterales, en algunos generos elongadas, bipartidas o divididas, con tricomas, espinas, cerdas y flores en algunos casos (Barthlott & Hunt, 1993; Anderson, 2001). La disposicion de las yemas de las hojas y de las areolas constituye una filotaxis alterna (Barthlott & Hunt, 1993).

Solo en el caso de N. arequipensis subsp. roseiflora las areolas pueden continuar creciendo y produciendo tricomas y espinas, aun en tallos viejos; en pocos casos la areola se constituye en una estructura muy prolongada que produce flores anualmente (Anderson, 2001). Las espinas estan presentes en casi todos los generos, al menos durante la fase de germinacion y establecimiento. Estas, crecen de las areolas y son las verdaderas hojas modificadas; se presentan en variedad de formas, colores, numero y tamano, las cuales varian ademas dependiendo de la edad de la planta (Barthlott & Hunt, 1993; Gibson, 1979). Las espinas cumplen diversas funciones, siendo las mas evidente la proteccion contra los herbivoros, sin embargo, tambien sirven como camuflaje, reflejan la luz solar sombreando el tallo, reducen la perdida de agua por evaporacion, reducen el movimiento del aire alrededor del tallo, captan la humedad de la niebla y del rocio, la cual cae al suelo que rodea a la planta y en algunos casos sirven como medios de dispersion vegetativa (Anderson, 2001).

La organizacion de los tejidos de las cactaceas es muy similar a la de cualquier dicotiledonea con hojas laminares. La epidermis del tallo esta formada por una capa simple de celulas de pared celular primaria delgada, altamente cutinizada y en algunos casos acompanada de varias capas de cera. Esta cera es responsable del color blanquecino y azulino de algunos tallos. Los estomas son tipicamente paraciticos, es decir, las celulas subsidiarias estan alineadas paralelamente a las celulas guardianas. Debajo de la epidermis esta la hipodermis, formada por varias capas de celulas de paredes celulares engrosadas, la cual da resistencia mecanica al tallo y en algunas especies se acumulan cristales de oxalato de calcio. La corteza esta formada principalmente por celulas que realizan diversas funciones: clorenquima, que realiza la fotosintesis y parenquima, que almacena agua. Los haces conductores estan compuestos por xilema y floema en disposicion colateral; en la parte central se ubica una pequena medula, la cual puede tener pequenos haces conductores (Anderson, 2001).

La madera de los tallos es especializada; presenta xilema compuesto por vasos anchos y cortos, las fibras permanecen vivas y son estrechas, el cambium vascular produce gran cantidad de celulas parenquimaticas, por lo que se observan grandes radios de parenquima entre el tejido vascular; algunas especies presentan traqueidas anchas sin punteaduras junto a los vasos verdaderos (Mauseth & Plemons, 1997). Esta madera no solo cumple la funcion de conduccion sino que ademas cumple una funcion de soporte, afectando la forma general de la planta (Terrazas & Mauseth, 2002).

Fenologia

Los estudios de fenologia son de suma importancia no solo en la comprension de la dinamica de las comunidades vegetales, sino tambien como un indicador de la respuesta de estos organismos a las condiciones climaticas y edaficas de una zona en particular (Fournier, 1969). Los estados fenologicos de una especie pueden afectar a la planta a multiples niveles, incluyendo los sucesos reproductivos individuales de la planta, interacciones con otros organismos (afectando la variacion y abundancia espacio-temporal de polinizadores y dispersores), dinamicas poblacionales vegetales y el funcionamiento del ecosistema (Bronstein, 1995; McIntosh, 2002). Los estudios acerca de la fenologia de las cactaceas son muy escasos o han sido considerados en otros procesos ecologicos tales como la polinizacion por murcielagos y polillas y dispersion por murcielagos (Sahley, 1996; Valiente et al., 1996, 1997; Fleming & Holland, 1998; Rojas et al., 1999; Holland & Fleming, 1999, 2002; De Viana et al., 2001; Molina et al., 2004).

N. arequipensis subsp. roseiflora es una especie que presenta una gran irregularidad en su fenologia durante el ano, y es posible observar hasta cuatro estadios fenologicos diferentes en una sola planta. Estudios fenologicos realizados en el valle del rio Chillon, en el cerro Umarcata, entre el 2003 y 2004 (Novoa, 2005; Novoa et al., 2005 a) constataron la presencia de dos variables fenologicas bien marcadas: floracion y fructificacion (Figuras 5 y 6). Cada una de estas se encuentra formada por cuatro estadios fenologicos. La floracion se desarrolla en los meses de Noviembre a Abril y la fructificacion en Mayo y Octubre. El patron hipotetico propuesto para la fenologia de N. arequipensis es: a Enero le corresponde el estadio fenologico de flor marchita; a Febrero y Marzo el de boton abortado; al mes de Abril, el estadio de floracion total; Mayo y Junio, el estadio fenologico de fruto inmaduro o --verde--; Junio tambien el mes correspondiente al estadio vegetativo; Julio al de dispersion de semillas mediante la dehiscencia del fruto; Agosto y Setiembre de fruto maduro; Octubre de frutos apareciendo; a Noviembre le corresponde el estadio de boton floral y Diciembre nuevamente el estadio de boton abortado.

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Cabe resaltar que lo mas notorio de esta secuencia estacional es la constante produccion de botones florales en gran parte del ano, que podria hallar su explicacion en las caracteristicas morfologicas de la especie. N. arequipensis es un cactus que se ramifica desde la base, sus tallos no son articulados lo cual significa que su reproduccion vegetativa es muy poco probable. Esta caracteristica obliga a la planta a tener que reproducirse sexualmente y generar nuevas plantulas mediante la germinacion de sus semillas. Otra caracteristica a tomar en cuenta es el crecimiento elongado de las areolas, las plantas siempre muestran el dilema de distribuir los escasos recursos entre la produccion de estructuras florales o estructuras vegetativas. La elongacion de las areolas se muestra como una buena alternativa para reducir el costo de produccion de flores al minimo, ademas de que cada areola puede producir una o mas flores ano tras ano a diferencia de la mayoria de los cactus que producen una sola flor al ano (Mauseth & Kiesling, 1997, Mauseth et al., 2002). Esto ultimo, sumado al numero de ramas y a la produccion de areolas generadoras de estructuras reproductivas en potencia, hace que el evento de produccion de botones florales sea masivo y significativo a lo largo del ano (Novoa, 2005; Novoa et al., 2005 a).

Interacciones

Las cactaceas cumplen un rol importante en los ecosistemas constituyendo un elemento esencial en el paisaje, gracias al sistema radicular amplio y superficial que forma una malla que interviene en los procesos de erosion y desertificacion de los suelos y puesto que las raices poseen pelos absorbentes caducos se constituyen como una fuente continua de materia organica que se incorpora al suelo (Magallanes, 1997). Los cactus interaccionan con diversos organismos en el ecosistema. Frente a las inclemencias del medio ambiente desarrollan estrechas relaciones con otras especies vegetales denominadas "plantas nodrizas" que ofrecen las condiciones de humedad y temperatura para el establecimiento de nuevas plantulas (Turner et al., 1966; Valiente et al., 1991a b; Valiente & Ezcurra, 1991; Nobel, 1998; De Viana et al., 2000) y algunas veces crean las condiciones necesarias para el establecimiento de otros cactus (McAuliffe, 1984). Los tallos son la unica fuente de fibra y agua para los animales silvestres en los ecosistemas deserticos (Nobel, 1998; Gibson & Rundel, 2001; Marquez et al., 2003). Algunas aves utilizan a los tallos de los cactus como un inmejorable refugio frente a potenciales depredadores haciendo sus nidos sobre e incluso dentro de la planta (McAuliffe & Hendricks, 1988; Rivera & Rodriguez, 1998). Las flores y frutos son fuente de alimento de numerosas aves como colibries y palomas, mamiferos como roedores y murcielagos, destacandose de estos grupos dos especies que se encuentran en peligro critico de extincion en el Peru como lo son la pava aliblanca (Penelope albipennis) y el murcielago longirostro peruano (Platalina genovesium) (Lerner et al., 2003; Sahley, 1996). Asimismo, una gran gama de insectos visitan estas plantas, de los cuales se destacan las especies de los ordenes Lepidoptera, Diptera e Hymenoptera (Keopcke, 1973; Valiente et al., 1996; Valiente et al., 1997; Fleming & Holland, 1998; Fleming et al., 2001; Godinez et al., 2002; Holland & Fleming, 1999, 2002; Scobell & Scout, 2002).

N. arequipensis subsp. roseiflora como elemento dominante en ecosistemas aridos en los Andes del Peru tiene una relacion muy estrecha con los componentes del medio ambiente biotico y abiotico. Esta relacion se manifiesta a traves de una serie de interacciones tanto son el suelo como a traves del nodricismo, la polinizacion, la dispersion, asi como con la entomofauna circundante (Figura 7).

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Suelo

N. arequipensis subsp. roseiflora como especie xerofitica esta adaptada a suelos muy pobres. Estudios realizados en cuanto a la relacion de la diversidad y densidad de cactaceas en el valle del rio Chillon, en el cerro Umarcata y la quebrada Orobel, con los factores edaficos (Teixeira et al., 2004; Teixeira, 2006), han demostrado que la densidad de esta especie tiene una relacion significativa con la materia organica del suelo, siendo esta una relacion exponencial ([R.sup.2] = 0.397), en donde al aumentar el porcentaje de materia organica disminuye la densidad, mientras que en cuanto a la concentracion de fosforo y potasio presentan tambien una relacion relativamente significativa, exponencial en el caso del fosforo ([R.sup.2] = 0.4832) y polinomial de segundo grado en el caso del potasio ([R.sup.2] = 0.254), en donde las altas concentraciones de estos macronutrientes son un factor limitante para la densidad del cactus (Figuras 8, 9 y 10). El hecho que la materia organica no sea utilizada totalmente por las cactaceas en estas zonas de estudio pueda deberse a que, probablemente, gran parte del porcentaje de materia organica no se encuentre en forma disponible para las plantas por estar en proceso de mineralizacion. Asimismo, en cuanto a la relacion con el fosforo y el potasio, se encontro que la maxima cantidad de cactaceas estaba determinada por un rango de fosforo entre 20 a 30 ppm y de potasio entre 300 a 450 ppm. Cuando las concentraciones de fosforo y potasio estan fuera de estos rangos la densidad de cactaceas disminuye, indicando que estos macronutrientes estarian actuando como factores limitantes ecologicos (Sarmiento, 1984).

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Es decir, que por encima de ciertos rangos la planta ya no los utiliza. Estos factores pueden producir un cambio en la densidad promedio o en la densidad equilibrio de la comunidad (Krebs, 2001). Un analisis de componentes principales para estas dos zonas de estudio mostro que los componentes del suelo, como el porcentaje de materia organica y disponibilidad de fosforo y potasio tienen una relacion estrecha tanto con la densidad total de cactaceas como con la densidad individual de cada una de las especies. Para el caso de N. arequipensis subsp. roseiflora, el analisis demuestra que esta especie posee una relacion relativamente estrecha y positiva con el Primer componente de 0.740. Sin embargo, esta especie en la quebrada Orobel, no muestra relaciones significativas con ninguno de los componentes de suelo. Esto puede deberse a que en esta zona en particular, los nutrientes del suelo no son el factor que determina la densidad o comportamiento de esta especie, siendo las relaciones bioticas las regulatorias del comportamiento de la comunidad (Teixeira, 2006).

En cuanto a la densidad, se encontro que esta es mayor en el cerro Umarcata, llegando hasta 11 individuos por 15 [m.sup.2], mientras que en la quebrada Oropel lo maximo es de 10 individuos por 15 [m.sup.2]. Sin embargo, en esta ultima zona la densidad de esta especie es menos variable es decir mas equitativa en toda la zona, mientras que en el cerro Umarcata, se nota claramente nucleos de alta densidad en diferentes partes, indicando una distribucion mas variable (Figura 11 a y b).

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Nodricismo

Al ser Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora una especie de alta densidad, participa en una de las interacciones beneficas entre las plantas de ambientes aridos, llamada nodricismo, actuando como nodriza (Figura 12). Una planta nodriza provee proteccion a sus plantulas o a las de otra especie, de estres por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivoria (Leirana & Parra, 1999). El fenomeno puede deberse a que las cactaceas son plantas suculentas con metabolismo CAM, las cuales no pueden regular su temperatura a traves de la transpiracion. Asi, la proteccion del estado de plantula contra la radiacion podria ser crucial en su supervivencia (Valiente et al., 1991 a). Por otro lado, la acumulacion de semillas tiende a ser mayor al pie de las plantas en comparacion con ambientes abiertos; tambien puede deberse a que las semillas son llevadas a estos lugares por animales, agua o el viento. Las semillas y plantulas camufladas por otras plantas tienden a sobrevivir en mayor numero que las plantas que crecen en areas abiertas (Valiente & Ezcurra, 1991).

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El patron de establecimiento de las plantas se debe a la proteccion de los jovenes cactus por otras plantas u otros cactus que forman un dosel. Este, los protege del exceso de radiacion solar, perdida de agua excesiva, congelamiento, depredacion o dano mecanico, temperaturas cambiantes del suelo, exceso o escasez de nutrientes en el suelo, entre otros (Valiente et al., 1991 b; Valiente & Ezcurra, 1991). El establecimiento de plantulas de cactus bajo otras plantas u otros cactus puede eventualmente afectar el efecto nodriza. Esto quiere decir que la planta que utiliza una nodriza puede competir con ella o terminar matandola incluso (Valiente et al., 1991 b).

El crecimiento bajo plantas nodrizas afecta tambien la distribucion de los cactus, haciendo que estos presenten una distribucion agregada, lo que puede representar una interaccion relevante entre el cactus y su nodriza en las comunidades de zonas aridas (Leirana & Parra, 1999). El entendimiento de las dinamicas en el desarrollo temprano de las semillas y plantulas es de vital importancia para entender la dinamica de las poblaciones y la estructura de la comunidad del desierto (Valiente & Ezcurra, 1991).

Estudios realizados en la comunidad de cactaceas en el cerro Umarcata y en la quebrada Orobel demuestran que si bien es cierto que cada una de las especies de cactaceas presentan patrones de distribucion diferentes, tambien es posible encontrar relaciones entre las especies segun su abundancia y su distribucion espacial (Teixeira, 2006). Al observar las isolineas de densidad de Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora, en el cerro Umarcata (Figura 11a) se encuentra un nucleo de alta densidad a la derecha de la zona de estudio. Esta especie es la cactacea columnar mas grande de la comunidad ademas de la mas ramificada por lo que debajo de esta se albergan algunas de las otras especies de cactaceas como el Melocactus peruvianus o Mila nealeana, cuyos nucleos de alta densidad son mas o menos coincinentes con los de N. arequipensis subsp. roseiflora (Figura 13 a y b). Esta ultima actua como nodriza, protegiendo a los cactus jovenes durante su crecimiento, brindandoles sombra, protegiendolos del viento y de los depredadores. Esta puede ser una de las causas por las que las cactaceas se distribuyen en forma aglomerada en el area, es decir formando asociaciones temporales (Teixeira, 2006).

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Por otro lado, en la quebrada Oropel Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora tiene una distribucion diferente que en el Cerro Umarcata, pero cumple tambien un papel determinante para la supervivencia de los cactus jovenes de su especie como de las otras especies de la comunidad. En esta zona pareciera que se distribuye de forma casi regular o uniforme, salvo por un pequeno nucleo de alta densidad en la zona media izquierda (Figura 11b), por lo tanto, pareciera que estuviera cumpliendo una labor generalizada de nodricismo, siendo esta mucho mas estrecha con Mila nealeana con la que comparten un pequeno nucleo de alta densidad en la zona baja derecha del area de estudio (Figura 14).

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Polinizacion y dispersion

La polinizacion de plantas con flores por animales representa uno de los procesos mas importantes de la biologia reproductiva de cerca del 90 % de las especies de angiospermas (Kearns et al., 1998) La familia Cactaceae es reconocida como un grupo de plantas fuertemente relacionada con la polinizacion por animales (Gibson & Nobel, 1986).

Algunas referencias de estos estudios en N. arequipensis subsp. roseiflora son repetidos mediante observaciones ocasionales de Eastwood (2006) en N. arequipensis subsp. gigantea (Werderman & Backeberg) Ostolaza en las zonas deserticas al margen de la carretera de Pacasmayo a Cajamarca, citando en esta oportunidad a la mariposa especialista Strymon jacqueline Nicolay & Robbins 2005 (Lepidoptera: Lycaenidae: Eumaeini) alimentandose del nectar extrafloral del fruto y tambien visitando las flores. Ademas citan a avispas y moscas atraidas por el nectar extrafloral exudado, pero no observaron la presencia de hormigas en el cactus. En una exploracion de otro habitat, este autor refiere la presencia de hormigas obreras del genero Crematogaster y algunos especimenes de Pseudomyrmex en nectarios extraflorales en N. arequipensis subsp. gigantea, pero sin especificar la ubicacion de las estructuras extraflorales. Estas observaciones podria dar fundamento a la hipotesis propuesta que los nectarios extraflorales del cactus pueden propiciar la polinizacion (Ford & Forde, 1976; Wackers & Bonifay, 2004).

La forma mas comun de dispersion de las semillas es a traves de las aves, lo que se hace evidente debido a las caracteristicas de los frutos (jugosos y dulces). Tambien presentan una doble estrategia que involucra aves y hormigas: los frutos que no son comidos por las aves, caen de la planta al suelo y se secan, permitiendo la accion de las hormigas. Por otro lado, son comidos por mamiferos, ya sea que caigan al suelo o se mantengan unidos a la planta (Barthlott & Hunt, 1993; Anderson, 2001).

Entomofauna

Los artropodos, principalmente los insectos, se relacionan de diversas maneras con las plantas y si bien los cactus mantienen una relacion mas restringida debido a su estructura morfologica, Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora es la excepcion en el ecosistema de zonas aridas en el valle del rio Chillon, lugar en donde se han realizado las principales investigaciones de estas interacciones. La primera observacion de un insecto relacionado a N. arequipensis subsp. roseiflora fue realizada por Ostolaza et al. (1985) al citar la presencia de grandes y negras hormigas en los brotes florales, flores abiertas y frutos; agregando posteriormente informacion al referirse a las flores: "se cree que ciertas hormigas negras sean las polinizadoras" (Ostolaza, 1987).

El inicio del estudio de la hormiga negra en N. arequipensis subsp. roseiflora se debio a la hipotesis segun la cual este insecto seria un indicador de nectarios externos al boton floral en base a las observaciones preliminares realizadas en el cerro Umarcata (Figura 15). Esta hipotesis fue demostrada por Novoa et al. (2003), quienes determinaron que la hormiga negra Camponotus sp. forrajea unicamente en el exterior de los botones florales de este cactus, en una relacion altamente significativa, en el 100% de las plantas con botones florales y no se presenta en ninguna de las otras siete especies de la comunidad de Cactaceas: Austrocylindropuntia pachypus (Shumann) Backeberg, Mila nealeana Backeberg, Haageocereus acranthus (Vaupel) Backeberg, H. pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, Cleistocactus acanthurus subsp. faustianus (Backeberg) Ostolaza, Melocactus peruvianus Vaupel y Espostoa melanostele (Vaupel) Borg.

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Los resultados demostraron que la hormiga se alimenta de las sustancias azucaradas en la zona exterior de los botones florales en donde permanecia largo tiempo (hasta 20 minutos) y no formaba pistas al desplazarse por las ramas. La prueba de presion del gaster demostro gran abundancia de alimento liquido lo que confirmo la relacion hormiga-nectarios extraflorales, caso muy frecuente en ecosistemas de zonas aridas (Pickett & Clark, 1979; Blom & Clark, 1980; Ruffener & Clark, 1986; Pemberton, 1988; Oliveira et al., 1999).

Prosiguiendo los estudios de esta relacion, Novoa et al. (2005 b y c) determinaron la secuencia estacional de forrajeo de Camponotus sp., que presenta un pico durante los meses de Marzo, Abril y Mayo con un punto maximo en el mes de Abril en respuesta al estadio fenologico de una nueva campana de botones florales con una mayor concentracion de nectar, mas atractivos para la hormiga, asi como temperaturas mas calidas (24[grados]C) y menos humedad (45% HR) (Figura 16). El patron de actividad diario de la hormiga es unimodal con un maximo entre las 6 y 7 pm y un minimo entre las 6 y 7 am y depende principalmente de la permanencia del recurso alimenticio de su preferencia en el medio y los rangos optimos de las diferentes variables ambientales, tal como mencionan otros autores para diversas especies de hormigas (Figura 17) (Cerda & Retana, 1988; Cerda et al., 1989; Farji-Brener, 1993; Morris, 1997; Redolfi et al., 2003). La hormiga presento mayor dinamismo durante las horas de la noche, lo que estaria relacionado a una mayor oferta de alimento del cactus, tal como ocurre en otros cactus de floracion nocturna (Valiente et al., 1997; Holland & Fleming, 1999; De Viana et al., 2001; Clark & Molina, 2004; Molina et al., 2004).

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La estrecha relacion de Camponotus sp. durante la secuencia estacional en la oferta de alimento por el cactus a la hormiga y el comportamiento agresivo por parte de Camponotus sp. frente a insectos fitofagos (Diptera y Lepidoptera), hacen suponer que el nectar segregado podria ser la recompensa que reciben las hormigas por la proteccion frente a herbivoros, a pesar que la hormiga no presento un comportamiento depredador. Numerosos estudios han demostrado que las hormigas son atraidas por el nectar que secretan las plantas y esta relacion podria tener como finalidad la exclusion de fitofagos y un mayor acceso a nutrientes por aireacion del suelo en el establecimiento de los nidos (Deuth, 1977; Inouye & Taylor, 1979; Koptur, 1979; Pickett & Clark, 1979; Schemske, 1980; Keeler, 1981; Stephenson, 1982; Horvitz & Schemske, 1984; Barton, 1986; Davidson & McKey, 1993; Wagner, 1997; Fonseca, 1999; Oliveira et al., 1999; Teixeira et al., 2004). Paralelamente a los estudios de Camponotus sp. se iniciaron las observaciones preliminares para determinar la presencia de otros artropodos visitantes a la comunidad de cactus en el cerro Umarcata. Novoa et al. (2004), comprueban que N. arequipensis subsp. roseiflora es el eje principal de las interacciones aereas en la comunidad de cactaceas, al observar la asidua visita en los botones florales y flores de dos especies de Diptera y una de Lepidoptera, Coleoptera, Thysanoptera y un Salticidae (Figura 18).

Esta comunidad de artropodos presenta poblaciones mas numerosas durante el mes de Enero, coincidente con mayores niveles de Humedad Relativa (98%) y valores minimos en el mes de Octubre, correspondiente con la epoca seca. Asi tambien, Pacheco et al. (2004), en un estudio preliminar en los botones abortados en este cactus, el 95% de los botones abortados presentaban insectos y/o indicios de la presencia de una especie de Coleoptera y/o una especie de Lepidoptera saprofiticos que podrian cumplir su ciclo biologico completo dentro del boton abortado. La gran cantidad de excrementos producidos por las poblaciones de estas dos especies, resultaria en un ingreso importante de nitrogeno al suelo. Estos autores tambien citan la interaccion con tres especies de Hymenoptera parasitoides, aumentando el complejo sistema de la red trofica que mantiene N. arequipensis subsp. roseiflora.

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Estado actual y futuros estudios en N. arequipensis subsp. roseiflora

Estudios realizados en los ultimos anos en los valles de Lima y de manera especial en la cuenca baja del rio Chillon han permitido conocer mejor algunos aspectos del cactus Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora y tener claro el papel que juega dentro de las comunidades de cactaceas en los ecosistemas aridos en los Andes en el Peru. Se ha podido ampliar la distribucion mas alla del departamento de Lima, hacia el norte hasta la quebrada del rio Fortaleza en el departamento de Ancash y hacia el sur hasta el rio Pisco en el departamento de Ica (Ostolaza et al., 2006). Sin embargo, como cactus endemico con una distribucion restringida y debido al porte que tiene y al espacio necesario para su crecimiento y desarrollo, es importante resaltar la necesidad de conservar los ecosistemas en donde habita. Asimismo, a pesar de estar considerado como de Preocupacion Menor (LC) (Ostolaza, 2003; Ostolaza et al., 2006), el rapido avance de la poblacion humana esta destruyendo su habitat natural, como sucede actualmente en la quebrada California, en Chosica, lugar en donde tambien habita, lo cual podria poner en riesgo el estado de conservacion de este cactus, que segun Backeberg podria ser considerado la planta nacional a semejanza de lo que sucede en Mexico o USA con otros cereos, ya que su habitat se restringe exclusivamente al territorio nacional entre el nivel del mar y los dos mil metros de altitud en la vertiente occidental de los Andes (Ostolaza, 1987). Ademas, este es uno de los seis cactus utilizados para elaborar los palos de lluvia o palos de agua, artesanias peruanas de exportacion confeccionadas principalmente con la madera seca de varias especies de cactaceas columnares. Aun cuando son otros los tres cactus, como Corryocactus brevistylus subsp. puquiensis (Rauh & Backeberg) Ostolaza, Browningia candelaris (Meyen) Britton & Rose y Weberbauerocereus rauhii Backeberg los mas utilizados (Roque & Ramirez, 2005) Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora tambien podria sufrir una presion en este sentido. Afortunadamente, todavia hay en Lima algunas zonas cuyo estado de conservacion no es tan critico, dentro de los cuales esta el cerro Umarcata, a la altura del Km 69 de la carretera Lima--Canta, en la cuenca baja del rio Chillon, en donde se podria proponer planes de conservacion in situ (Calderon, 2003).

La fenologia del cactus N. arequipensis subsp. roseiflora y su estrecha relacion con la hormiga Camponotus sp., quien visita solo a esta especie de cactus de la comunidad de cactaceas, es otro de los aspectos que se ha logrado determinar (Novoa et al., 2003; Novoa, 2005; Novoa et al., 2005 a, b y c). Actualmente, como parte de estudios referentes a la germinacion de semillas de los cactus del cerro Umarcata, con fines de conservacion ex situ, se viene realizando mas registros fenologicos incluyendo a N. arequipensis subsp. roseiflora lo cual permitira tener mayor informacion de este evento tan importante.

Otras de las interacciones de N. arequipensis subsp. roseiflora que merecen mayores estudios es con respecto a sus relaciones de nodricismo con otros cactus o plantas de la comunidad de cactaceas. Aun cuando se ha podido inferir acerca del papel de planta nodriza que puede tener este cactus con respecto a otros mas pequenos como Melocactus peruvianus y Mila nealeana, a partir de los estudios de diversidad y densidad de cactaceas (Teixeira, 2006) o de la importancia de la sombra que pueden dar estos cactus de gran porte para la supervivencia de plantulas de cactaceas de menor porte como Melocactus peruvianus y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Castro et al., 2006), es necesario realizar futuros trabajos que nos permitan conocer la importancia de esta interaccion en la dinamica del banco de semillas, asi como tambien la relacion que tiene este cactus con las especies herbaceas, ya que en la epoca humeda de los valles costeros, lo mas probable es que este actua tambien como nodriza dentro de la dinamica de la comunidad vegetal en estos ecosistemas aridos.

Debido a la importancia de las interacciones de N. arequipensis subsp. roseiflora con la entomofauna, actualmente se estan realizando estudios de la distribucion y actividad de los hormigueros para complementar la dinamica poblacional de la hormiga negra Camponotus sp. Asi mismo, el Proyecto tiene un gran avance en la investigacion de las interacciones insectos-botones florales abortados.

Mayores estudios de entomofauna, nodricismo, vegetacion acompanante, asi como de polinizacion y de dispersion de N. arequipensis subsp. roseiflora estan contemplados y canalizados en investigaciones sistematizadas dentro del Proyecto "Taxonomia, Ecologia y Conservacion Ex Situ de las Cactaceas de Lima".

Por lo estudiado hasta el momento, la conservacion de especies endemicas como Neoraimondia arequipensis subsp. roseiflora es de suma importancia para el buen mantenimiento y conservacion de ecosistemas aridos, pero ello depende de la responsabilidad tanto de los diferentes agentes estatales y privados encargados del manejo del medio ambiente. En ese sentido, seria conveniente crear un area natural de conservacion en estas comunidades de cactaceas en la cuenca baja del rio Chillon, que involucre a N. arequipensis subsp. roseiflora como el eje principal del ecosistema, asi como toda la comunidad vegetal asociada a este cactus. Dicha area de conservacion permitira no solo proteger la comunidad, sino tambien realizar futuras investigaciones que permitan, conocer mejor la dinamica de estas poblaciones y la estructura de la comunidad del desierto.

Agradecimientos

Los autores expresan al Dr. Carlos Ostolaza Nano, especialista en cactaceas peruanas, por la revision del articulo y sugerencias acertadas para mejorar el texto. El Proyecto "Taxonomia, Ecologia y Conservacion Ex Situ de las Cactaceas de Lima" esta siendo financiado por el Fondo Especial de Desarrollo Universitario (FEDU) de la Universidad Nacional Agraria La Molina y la British Cactus & Succulent Society (BCSS) a traves de la Sociedad Peruana de Cactus y Suculentas (SPECS).

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Aldo Ceroni Stuva (1), Viviana Castro Cepero (1), Vanessa Teixeira Roth (3) e Ines Redolfi Pivatto (2)

(1) Jardin Botanico "Octavio Velarde Nunez". aceroni@lamolina.edu.pe, vcastro@lamolina.edu.pe

(2) Laboratorio de Control Biologico y Ecologia de Artropodos, rhi@lamolina.edu.pe. Departamento Academico de Biologia. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n, Apartado Postal 12056, Lima100. Peru, 3: vteixeira@pucp.edu.pe, Pontificia Universidad Catolica del Peru (PUCP), Apartado 1761.
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Author:Ceroni Stuva, Aldo; Castro Cepero, Viviana; Teixeira Roth, Vanessa; Redolfi Pivatto, Ines
Publication:Ecologia Aplicada
Date:Jan 1, 2007
Words:9690
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