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Natural regeneration of arboreal species in different communities in a remnant of mixed ombrophylous forest/Regeneracao natural de especies arboreas em diferentes comunidades de um remanescente de floresta ombrofila mista.

INTRODUCAO

A regeneracao natural de especies do componente arbustivo-arboreo esta relacionada a capacidade dessas especies se estabelecerem e se desenvolverem em diferentes condicoes ambientais, tornando-as capazes de se restaurarem apos disturbios naturais ou antropicos (MARCHESINI et al., 2009). Segundo Gandolfi (2000), a existencia de diferentes ambientes dentro da floresta interfere na perpetuacao da comunidade florestal devido, em parte, a presenca de diferentes regimes de luz que sao explorados por categorias distintas de especies.

Considerando a importancia de conhecer a regeneracao natural, estudos como de NARVAES et al. (2005), SCHORN & GALVAO (2006), KANIESKI et al. (2012) e SOUZA et al. (2012) tem sido realizados em Floresta Ombrofila Mista no Brasil e no Rio Grande do Sul. Entre os aspectos abordados para descrever a regeneracao natural encontram-se atributos floristicos (ocorrencia de especies, indices de diversidade e grupos sucessionais) e estruturais (densidade, frequencia, classes de altura e valor importancia). Entretanto, poucos estudos enfocaram as diferencas da regeneracao natural entre comunidades florestais, por exemplo, as pesquisas realizadas por SCHORN & GALVAO (2006) e AVILA et al. (2011), que compararam, respectivamente, atributos de grupos floristicos e estagios sucessionais.

Percebe-se a necessidade de novas pesquisas que melhorem o conhecimento existente e subsidiem possiveis intervencoes em ambientes naturais. Nesse contexto, este estudo teve como objetivo avaliar o potencial de regeneracao natural de especies arboreas em diferentes comunidades (grupos floristicos) de uma Floresta Ombrofila Mista.

MATERIAL E METODOS

O estudo foi realizado em um remanescente de Floresta Ombrofila Mista (28[degrees]41'41,33"S e 51[degrees]37'43,20"W) (IBGE, 2012), com aproximadamente 784ha e altitude variavel entre 650m e 800m, localizado em Nova Prata, Rio Grande do Sul, Brasil. Em alguns locais do remanescente, houve extracao seletiva de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, todavia, ha pelo menos 30 anos nao ocorrem mais interferencias antropicas na floresta. O clima da regiao, conforme a classificacao de Koppen, e do tipo Cfb (temperado umido), com precipitacao media anual oscilando entre 1.750 e 2.468mm, regularmente distribuida durante todo o ano (MORENO, 1961). O relevo da area de estudo varia de levemente ondulado a ondulado e os solos predominantes na regiao sao Cambissolos, Neossolos e Nitossolos (STRECK et al., 2008).

A regeneracao natural foi inventariada em duas classes: Classe I (3,0cm [less than or equal to] circunferencia a altura do peito (CAP) <30,0cm e altura (h) [greater than or equal to] 50cm); e Classe II (CAP <3,0cm e h [greater than or equal to] 50cm). Para amostragem da Classe I, foram instaladas 69 parcelas com dimensoes de 10m x 10m (100[m.sup.2]), dentro das quais foi instalada uma subparcela de 3,16m x 3,16m (10[m.sup.2]) para amostragem da Classe II. As parcelas da regeneracao natural foram alocadas dentro das parcelas do inventario do estrato arboreo, instaladas na pesquisa de CALLEGARO (2012). Dessa forma, as parcelas da regeneracao natural foram distribuidas em dez faixas paralelas, mantendo-se a distancia de 327,5m entre as faixas e de 290m entre as parcelas dentro das faixas.

As tres comunidades corresponderam aos tres grupos floristicos do remanescente florestal, obtidos com base na abundancia das especies arboreas em cada parcela do estrato arboreo, com objetivo de agrupar areas em comunidades mais homogeneas (CALLEGARO, 2012). Assim sendo, foram atribuidas ao Grupo 1 (20 parcelas), ao Grupo 2 (18 parcelas) e ao Grupo 3 (31 parcelas) numeros distintos de parcelas da regeneracao natural.

Conforme CALLEGARO (2012), no estrato arboreo das comunidades, ocorreram especies com elevada abundancia, as quais tambem ocorreram na regeneracao natural das respectivas comunidades: Grupo 1--Allophylus edulis (38 arvores), Blepharocalyx salicifolius (32) e Nectandra megapotamica (44); Grupo 2--Blepharocalyx salicifolius (50) e Myrciaria floribunda (74); Grupo 3--Blepharocalyx salicifolius (41), Myrceugenia miersiana (128) e Nectandra megapotamica (110). Destaca-se que a area basal absoluta foi maior no Grupo 3 (34,7[m.sup.2] [ha.sup.-1]) do que no Grupo 1 (31,4[m.sup.2] [ha.sup.-1]) e no Grupo 2 (27,5[m.sup.2] [ha.sup.-1]).

O material vegetativo das especies nao identificadas in loco foi analisado no Herbario do Departamento de Ciencias Florestais da Universidade Federal de Santa Maria. A nomenclatura das especies foi baseada no banco de dados do Missouri Botanical Garden <http://www.tropicos.org>, considerando as familias reconhecidas pelo sistema Angiosperm Phylogeny Group III (APG III, 2009).

Calculou-se a similaridade floristica entre as comunidades por meio do indice de Jaccard, baseado na presenca ou ausencia das especies em cada comunidade. O indice pode variar de 0 a 1, em que um indica maxima similaridade floristica, isto e, as areas comparadas possuem 100% das especies em comum (CIENTEC, 2006).

Foi calculado o parametro fitossociologico Regeneracao Natural relativa (%), segundo FINOL (1971), obtido pela media aritmetica entre os parametros abundancia relativa, frequencia relativa e categoria de tamanho relativa. As categorias de tamanho (CT) estabelecidas foram: CT1 = 0,50m [less than or equal to] altura <2,5m; CT2 = 2,5m [less than or equal to] altura <4,5m; CT3 = altura [greater than or equal to] 4,5m e CAP <30,0cm. Para essa analise, foi utilizado o programa Mata Nativa 2 (CIENTEC, 2006). A distribuicao dos individuos amostrados em 9 classes de diametro, com intervalo de 1cm, foi baseada na formula de Sturges (MACHADO & FIGUEIREDO FILHO, 2006). Essa analise permite inferir sobre a capacidade de regeneracao das comunidades e das populacoes analisadas.

A classificacao da categoria sucessional das especies foi baseada em GANDOLFI (2000), sendo consideradas tres categorias: pioneiras--especies mais dependentes de luz em processos de regeneracao, crescimento, desenvolvimento e sobrevivencia, do que as demais categorias; secundarias iniciais--especies que apresentam em relacao as demais categorias dependencia intermediaria da luz, em processos como germinacao, crescimento, desenvolvimento e sobrevivencia; secundarias tardias--especies menos dependentes de luz do que as pioneiras e as secundarias iniciais para germinacao, crescimento, desenvolvimento e sobrevivencia.

Com a finalidade de inferir sobre estruturas quantitativas, foi comparada a densidade media (individuos [100.sup.-2]) entre diferentes grupos sucessionais dentro de uma mesma comunidade, visando determinar qual grupo sucessional apresentava maior potencial de regeneracao natural em cada comunidade. Foi realizada a analise nao-parametrica de KruskalWallis, com a comparacao de postos pelo metodo de Student-Newman-Keuls, utilizando o programa BioEstat. A analise nao-parametrica foi adotada devido aos dados nao apresentarem os pressupostos de normalidade e homogeneidade de variancia da analise parametrica (AYRES et al., 2007).

RESULTADOS E DISCUSSAO

Foram amostrados na regeneracao natural do remanescente florestal 6.360 individuos (32.735 individuos [ha.sup.-1]), pertencentes a 135 especies, 89 generos e 43 familias botanicas. Considerando as comunidades, foram constatados numeros de especies similares (Grupo 1=101 especies; Grupo 2=98 especies; Grupo 3=101 especies). Esses valores indicam que as comunidades apresentaram elevada riqueza floristica, embora os valores sejam intermediarios, em comparacao a outras pesquisas em Floresta Ombrofila Mista (NARVAES et al. (2005): 109 especies; LIEBSCH & ACRA (2004): 89 especies). Todavia, a maior similaridade floristica foi constatada entre o Grupo 1 e o Grupo 2 (Jaccard=0,66) e entre o Grupo 1 e o Grupo 3 (Jaccard=0,64) e menor similaridade entre o Grupo 2 e o Grupo 3 (Jaccard=0,57), evidenciando que a similaridade floristica entre as comunidades foi media a alta.

As especies Sebastiania brasiliensis Spreng. (RNR=8,0%), Stillingia oppositifolia Baill. ex Mull.Arg. (RNR=7,7%) e Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez (RNR=5,6%) foram as mais representativas da regeneracao natural do Grupo 1. No Grupo 2, se destacaram as especies Myrceugenia cucullata D. Legrand (RNR=5,3), Allophylus guaraniticus (A. St.-Hil.) Radlk. (RNR=4,7%) e Stillingia oppositifolia (RNR=4,3%). No Grupo 3, onde se destacaram as especies Stillingia oppositifolia (RNR=23,0%), Myrceugenia miersiana (Gardner) D. Legrand & Kausel (RNR=6,8%) e Sebastiania brasiliensis (RNR=5,8%), foi constado o valor expressivamente maior de RNR entre as especies amostradas (Stillingia oppositifolia=22,99%) (Tabela 1). Dessas especies, Myrceugenia cucullata Myrceugenia miersiana, Sebastiania brasiliensis e Stillingia oppositifolia constam como representativas da regeneracao natural em outras areas de Floresta Ombrofila Mista (NARVAES et al., 2005; SOUZA et al., 2012), revelando que as comunidades possuiam sub-bosque comum a Floresta Ombrofila Mista.

A ocorrencia de Allophylus edulis, Blepharocalyx salicifolius, Justicia sp., Myrceugenia cucullata e Stillingia oppositifolia entre as principais especies nas tres comunidades demonstra a capacidade de disseminacao de propagulos e de adaptacao aos diferentes ambientes de uma floresta. Em outras pesquisas sobre a regeneracao natural de Floresta Ombrofila Mista, NARVAES et al. (2005) e KANIESKI et al. (2012) constataram a presenca e a elevada abundancia de Stillingia oppositifolia e Myrceugenia cucullata, comprovando que estas especies sao comuns e abundantes nesse tipo florestal.

A elevada representatividade da especie Stillingia oppositifolia em todas as comunidades do presente estudo demonstrou o maior potencial de regeneracao natural entre as especies inventariadas. Cabe observar que Stillingia oppositifolia, classificada como secundaria tardia (GRINGS & BRACK, 2009), apresentou valores discrepantes de RNR (Grupo 1=7,7%; Grupo 2=4,3%; Grupo 3=23,0%), sendo o maior valor encontrado no Grupo 3. Essa comunidade foi considerada por CALLEGARO (2012) uma floresta em estagio avancado, sugerindo que a plena adaptacao da especie Stillingia oppositifolia no interior do Grupo 3 pode ser devido a presenca de ambientes mais sombreados, ocasionados, em parte, pelo estagio sucessional avancado. Tal afirmacao e corroborada pela pesquisa SCHORN & GALVAO (2006), na qual foi constatado, mediante analise da dinamica da regeneracao natural, que nos estagios intermediario e avancado, as especies tolerantes a sombra apresentaram os maiores ingressos.

Ressalta-se que a elevada abundancia de especies como Allophylus edulis e Nectandra megapotamica (Grupo 1), Myrciaria floribunda (Grupo 2), Myrceugenia miersiana e Nectandra megapotamica (Grupo 3) e Blepharocalyx salicifolius (nas tres comunidades) na regeneracao natural deve-se tambem a abundancia de arvores dessas especies nas comunidades (CALLEGARO, 2012). Percebe-se que as especies abundantes no estrato arboreo e na regeneracao natural tem dispersao zoocorica, condicao observada por LEYSER et al. (2012) em uma floresta estacional, onde o componente regenerante mantinha as mesmas proporcoes de especies zoocoricas observadas para o componente adulto.

A distribuicao diametrica da regeneracao natural das comunidades avaliadas e das principais especies regenerantes mostrou tendencia a exponencial negativa, com maior densidade de individuos nas classes de menor diametro (Figura 1a). Distribuicao semelhante foi verificada na regeneracao natural de remanescentes de Floresta Ombrofila Mista, evidenciando um padrao comum a tipologia florestal (SOUZA et al., 2012). Alem disso, inferese que as comunidades e as populacoes pesquisadas apresentam aparente equilibrio dinamico e boa capacidade de autoregeneracao apos a ocorrencia de perturbacoes naturais ou antropicas no estrato arboreo (NARVAES et al., 2005).

A principal diferenca da estrutura diametrica entre os Grupos 1 (Figura 1a), Grupo 2 (Figura 1b) e Grupo 3 (Figura 1c) foi a variacao na densidade de individuos de menor porte (0,9cm [less than or equal to] diametro <3,9cm). O Grupo 1 apresentou as maiores densidades nessa faixa de variacao do diametro, seguida do Grupo 3 e do Grupo 2. No Grupo 1, a elevada densidade esta relacionada a abundancia das especies Sebastiania brasiliensis e Stillingia oppositifolia e, no Grupo 3, a expressiva abundancia de Stillingia oppositifolia. As especies supracitadas sao consideradas por GRINGS & BRACK (2009) autocoricas e secundarias tardias, sendo esses aspectos ecologicos possivelmente determinantes a elevada densidade de individuos de menor porte. O componente arboreo do Grupo 3 e do Grupo 1 apresentou estrutura mais desenvolvida do que o Grupo 2, em termos de area basal (CALLEGARO, 2012), indicando maior cobertura de copas nessas areas, uma vez que, segundo LONGHI (1997), ha estreita relacao entre a area basal e a projecao horizontal das copas. Tal caracteristica evidencia que a elevada densidade de especies tolerantes a sombra foi influenciada, em parte, pelo sombreamento proporcionado pelas copas do dossel.

O teste de Kruskal-Wallis (H) demonstrou que houve diferenca de densidade media entre as categorias sucessionais dentro de cada comunidade (Grupo 1: H=34,44, P<0,01; Grupo 2: H=19,57, P<0,01; Grupo 3: H=60,29, P<0,01). Todavia, o teste de Student-Newman-Keuls evidenciou que as categorias secundaria inicial e secundaria tardia nao diferiram entre si quanto a densidade media de individuos no Grupo 1 (P>0,05) e no Grupo 2 (P>0,05), porem apresentaram densidade media maior do que as pioneiras nestas duas comunidades (P<0,01). No Grupo 3, foi constatada diferenca significativa entre as tres categorias sucessionais (P<0,01), sendo observada a maior densidade media para as especies secundarias tardias (211 individuos 100[m.sup.-2]), seguida das secundarias iniciais (70 individuos 100[m.sup.-2]) e das pioneiras (6 individuos 100[m.sup.-2]). Esses resultados indicam que as caracteristicas sucessionais das comunidades foram determinantes no recrutamento de individuos e que as especies secundarias iniciais e secundarias tardias predominaram em relacao as especies pioneiras (Grupo 1 (Figura 2a), Grupo 2 (Figura 2b), Grupo 3 (Figura 2c)). SCHORN & GALVAO (2006) encontraram resultado analogo na regeneracao natural em uma Floresta Ombrofila Densa, Blumenau-SC, onde as especies tolerantes a sombra possuiam os maiores valores de ingresso na regeneracao natural de trechos em estagio sucessional intermediario e avancado.

A elevada densidade das especies secundarias tardias foi, possivelmente, favorecida pelo estagio sucessional das comunidades avaliadas, condicao mais evidente no Grupo 3, ao qual se pode atribuir maior cobertura de copas, por possuir a maior area basal entre as tres comunidades (LONGHI, 1997; sensu CALLEGARO, 2012). Segundo SILVA JUNIOR et al. (2004), a riqueza de especies tipicas do sub-bosque reflete o estagio avancado da floresta, onde a regeneracao de especies tolerantes a sombra e favorecida pelo sombreamento do dossel fechado. Condicao similar foi verificada no Grupo 3, onde Actinostemon concolor, Myrceugenia cucullata e Myrceugenia miersiana estiveram entre as mais representativas da regeneracao natural.

CONCLUSAO

As especies Sebastiania brasiliensis (Grupo 1), Myrceugenia cucullata (Grupo 2) e Stillingia oppositifolia (Grupo 3) sao as mais representativas da regeneracao natural das comunidades avaliadas.

Um elevado numero de especies ocorre nas tres comunidades, revelando que uma grande quantidade de especies arboreas tem potencial de regeneracao natural na floresta. Essa condicao esta relacionada a caracteristicas autoecologicas das especies e a estrutura do componente arboreo, capaz de interferir de forma distinta no potencial de regeneracao de especies de diferentes grupos sucessionais.

AGRADECIMENTOS

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (CNPq), pela bolsa de mestrado do primeiro autor durante a realizacao da pesquisa, e a Fazenda Tupi Agroindustria S.A., pertencente ao Grupo Paludo Participacoes S.A., pelo auxilio financeiro e logistico.

http://dx.doi.org/10.1590/0103-8478cr20131098

REFERENCIAS

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Rafael Marian Callegaro (I, *) Solon Jonas Longhi (I) Camila Andrzejewski (II) Maristela Machado Araujo (II)

(I) Programa de Pos-graduacao em Engenharia Florestal, Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), 97108-900, Santa Maria, RS, Brasil. E-mail: rafaelm.callegaro@gmail.com. * Autor para correspondencia. (II) Departamento de Ciencias Florestais, UFSM, Santa Maria, RS, Brasil.

Recebido 15.08.13 Aprovado 17.03.15 Devolvido pelo autor 20.06.15

CR-2013-1098.R2

Tabela 1-Especies mais representativas da regeneracao natural de
diferentes comunidades de uma Floresta Ombrofila Mista. Nova
Prata, RS. 2010.

          Especie                               DR* (%)   FR (%)

          Sebastiania brasiliensis Spreng.        7,9       3,2
          Stillingia oppositifolia                7,3       1,8
            Baill. ex Mull.Arg.
          Nectandra megapotamica                  8,3       3,0
            (Spreng.) Mez
          Brunfelsia pilosa Plowman               3,6       3,0
          Myrceugenia miersiana (Gardner)         4,3       3,9
            D. Legrand & Kausel
Grupo 1   Myrceugenia cucullata D. Legrand        4,4       3,0
          Justicia sp.                            8,0       1,2
          Blepharocalyx salicifolius (Kunth)      4,8       3,0
            O.Berg
          Allophylus edulis (A.St.-Hil. ,         4,0       2,8
            Cambess. & A. Juss.) Radlk.
          Allophylus guaraniticus (A.             4,2       2,5
            St.-Hil.) Radlk.
          Outras (91 especies)                   43,2      72,6
          Myrceugenia cucullata D. Legrand        4,6       3,2
          Allophylus guaraniticus (A.             5,9       3,0
            St.-Hil.) Radlk.
          Stillingia oppositifolia Baill.         5,8       1,1
            ex Mull.Arg.
          Justicia sp.                            7,0       1,3
          Blepharocalyx salicifolius (Kunth)      4,7       3,0
            O.Berg
Grupo 2   Solanum sanctaecatharinae Dunal         5,8       1,1
          Myrciaria delicatula (DC.) O.Berg       3,1       2,7
          Allophylus edulis (A.St.-Hil.,          3,9       2,7
            Cambess. & A. Juss.) Radlk.
          Rudgeaparquioides (Cham.) Mull.Arg.     3,3       3,0
          Myrciaria floribunda (West ex           2,4       3,5
            Willd.) O. Berg
          Outras (88 especies)                   53,5      75,4
          Stillingia oppositifolia Baill.        30,6       3,6
            ex Mull.Arg.
          Myrceugenia miersiana (Gardner)         6,9       5,0
            D. Legrand & Kausel
          Sebastiania brasiliensis Spreng.        5,9       4,2
          Actinostemon concolor (Spreng.)         4,7       0,9
            Mull.Arg.
          Nectandra megapotamica (Spreng.)        4,6       2,6
            Mez
Grupo 3   Allophylus edulis (A.St.-Hil.,          3,5       2,9
            Cambess. & A. Juss.) Radlk.
          Myrceugenia cucullata D. Legrand        2,7       2,1
          Blepharocalyx salicifolius (Kunth)      2,7       2,3
            O.Berg
          Justicia sp.                            3,6       1,2
          Rudgea parquioides (Cham.)              2,1       2,4
            Mull.Arg.
          Outras (91 especies)                   32,7      72,8

          Especie                               CRT (%)   RNR (%)

          Sebastiania brasiliensis Spreng.       12,9       8,0
          Stillingia oppositifolia               14,1       7,7
            Baill. ex Mull.Arg.
          Nectandra megapotamica                  5,4       5,6
            (Spreng.) Mez
          Brunfelsia pilosa Plowman               8,9       5,2
          Myrceugenia miersiana (Gardner)         6,7       5,0
            D. Legrand & Kausel
Grupo 1   Myrceugenia cucullata D. Legrand        5,3       4,2
          Justicia sp.                            3,2       4,1
          Blepharocalyx salicifolius (Kunth)      3,5       3,8
            O.Berg
          Allophylus edulis (A.St.-Hil.,          2,9       3,2
            Cambess. & A. Juss.) Radlk.
          Allophylus guaraniticus (A.             3,0       3,2
            St.-Hil.) Radlk.
          Outras (91 especies)                   34,1      50,0
          Myrceugenia cucullata D. Legrand        8,0       5,3
          Allophylus guaraniticus (A.             5,1       4,7
            St.-Hil.) Radlk.
          Stillingia oppositifolia Baill.         6,1       4,3
            ex Mull.Arg.
          Justicia sp.                            4,0       4,1
          Blepharocalyx salicifolius (Kunth)      3,5       3,7
            O.Berg
Grupo 2   Solanum sanctaecatharinae Dunal         3,5       3,5
          Myrciaria delicatula (DC.) O.Berg       3,6       3,1
          Allophylus edulis (A.St.-Hil.,          2,7       3,1
            Cambess. & A. Juss.) Radlk.
          Rudgeaparquioides (Cham.) Mull.Arg.     2,4       2,9
          Myrciaria floribunda (West ex           2,8       2,9
            Willd.) O. Berg
          Outras (88 especies)                   58,3      62,4
          Stillingia oppositifolia Baill.        34,8      23,0
            ex Mull.Arg.
          Myrceugenia miersiana (Gardner)         8,5       6,8
            D. Legrand & Kausel
          Sebastiania brasiliensis Spreng.        7,4       6,1
          Actinostemon concolor (Spreng.)         5,0       3,5
            Mull.Arg.
          Nectandra megapotamica (Spreng.)        3,1       3,4
            Mez
Grupo 3   Allophylus edulis (A.St.-Hil.,          2,0       2,8
            Cambess. & A. Juss.) Radlk.
          Myrceugenia cucullata D. Legrand        3,2       2,7
          Blepharocalyx salicifolius (Kunth)      2,4       2,5
            O.Berg
          Justicia sp.                            1,6       2,1
          Rudgea parquioides (Cham.)              1,4       2,0
            Mull.Arg.
          Outras (91 especies)                   30,6      45,1

* DR: densidade relativa; FR: frequencia relativa; CRT : categoria
de tamanho relativa; RNR: regeneracao natural relativa.
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Title Annotation:ciencia forestal; texto en portugues
Author:Callegaro, Rafael Marian; Longhi, Solon Jonas; Andrzejewski, Camila; Araujo, Maristela Machado
Publication:Ciencia Rural
Date:Oct 1, 2015
Words:3881
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