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NATURAL REGENERATION IN AN AURACARIA FOREST: INFERENCES ABOUT THE PROCESS OF TREE SPECIES COMMUNITY ASSEMBLAGE/REGENERACAO NATURAL EM UMA FLORESTA COM ARAUCARIA: INFERENCIAS SOBRE O PROCESSO DE CONSTRUCAO DA COMUNIDADE DE ESPECIES ARBOREAS.

INTRODUCAO

A maior parte das florestas de dominio atlantico, incluindo a Floresta Ombrofila Mista (FOM), foi intensamente perturbada e fragmentada para a instalacao de praticas agricolas e pecuarias, reduzindo sua area original. Essas alteracoes, provavelmente, resultaram em mudancas na sua estrutura e na composicao floristica (HIGUCHI et al., 2012a). Mesmo com as perturbacoes que ocorreram, os fragmentos que restaram podem ser mantidos por meio dos processos ecologicos naturais, garantidos pela regeneracao natural de especies arboreas. Dessa forma, um conhecimento mais profundo sobre o processo de regeneracao natural em ambientes florestais naturais e de elevada importancia para se determinar a resiliencia dos fragmentos e constitui um elemento basico para o planejamento e utilizacao dos recursos florestais. Segundo Gama, Botelho e Bentesgama (2002), conhecer o "estoque florestal" fornece dados que permitem previsoes sobre o comportamento e o desenvolvimento da floresta no futuro.

A regeneracao natural caracteriza-se por ser um processo dinamico, que e essencial para a construcao de comunidades de especies arboreas (METZ; SOUSA; VALENCIA, 2010) e para o avanco sucessional em um ecossistema florestal (AIDE et al., 2000). Este processo ocorre a partir dos diferentes eventos demograficos, que promovem a entrada (recrutamento) e a saida (mortalidade) de individuos de diferentes especies arboreas no sistema (WRIGHT et al., 2003). Dentre os fatores ecologicos mais determinantes neste processo, destacam-se os filtros ambientais associados a qualidade do ambiente luminico e aos solos (WHITMORE, 1989; VIEIRA; SCARIOT, 2006; HIGUCHI et al., 2015), a dispersao de propagulos (NATHAN; MUELLER-LANDAU, 2000) e as varias interacoes inter e intraespecificas (competicao, predacao, herbivoria) (JANZEN, 1970; WHITMORE, 1989; WEBB; PEART, 1999; METZ; SOUSA; VALENCIA, 2010). Neste sentido, dada a natureza complexa das relacoes existentes entre os componentes bioticos e abioticos em um ecossistema florestal, espera-se elevada heterogeneidade floristicoestrutural ao longo do espaco e do tempo.

Estudos sobre a composicao floristica e estrutura da regeneracao natural, assim como a comparacao destes aspectos com o componente arboreo ja estabelecido, sao importantes indicadores do potencial de recuperacao de ambientes que foram alterados ao longo do tempo por causas naturais ou antropicas (MARTINS; RODRIGUES, 2002). Para a FOM, varios estudos foram realizados com o proposito de se caracterizar a organizacao floristico-estrutural do componente regenerativo em condicao de sub-bosque, como aqueles realizados nos estados do Rio Grande do Sul (e.g. NARVAES; BRENA; LONGHI 2005; CALLEGARO et al., 2015), Santa Catarina (e.g. CALDATO et al., 1996; MEYER et al., 2013), Parana (e.g. LIEBSCH; ACRA, 2004) e Sao Paulo (e.g. POLISEL et al., 2014). De forma geral, os trabalhos demonstraram elevada substituicao floristica em escala regional e a baixa representatividade de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze na regeneracao, sugerindo que a mesma apresente limitacoes de estabelecimento e desenvolvimento em condicao de sub-bosque. Porem, poucos trabalhos (e.g. SOUZA et al., 2012; RIBEIRO et al., 2013) contemplaram uma comparacao entre os componentes adulto e regenerante, a qual e importante para se entender o processo de desenvolvimento da floresta. Desta forma, o presente estudo teve como objetivo caracterizar a composicao floristica do componente regenerante e relacionala ao componente arboreo adulto de um fragmento de Floresta Ombrofila Mista no sul do Brasil, com o proposito de inferir sobre os processos de construcao da comunidade de especies arboreas na area. Testouse a hipotese de que os componentes apresentam diferencas na composicao floristico-estrutural, na riqueza, nos padroes de distribuicao espacial das especies e nos padroes de coexistencia das especies.

MATERIAL E METODOS

O presente estudo foi realizado em um fragmento florestal localizado no municipio de Lages-SC (27o51'S, 50o09'O, 1.080 m). O clima da regiao e temperado umido, sem estacao seca, classificado como Cfb, de acordo com Koppen, com precipitacao anual de 1.479,48 mm e temperatura media anual de 16oC (PSCHEIDT et al., 2015). O relevo do local pode ser classificado como predominantemente suave-ondulado e a vegetacao original e formada por Floresta Ombrofila Mista e Estepe (IBGE, 2012). A vegetacao do fragmento esta em estagio tardio de sucessao florestal, embora exista entrada de gado, especialmente mais proximo a borda da floresta, resultando em impacto visivel de pisoteio de plantulas, fezes de animais e aberturas de trilhas.

A analise da regeneracao natural foi realizada nas cinco transecoes de 20x100 m, alocadas por Pscheidt et al. (2015), para avaliacao do componente adulto. Essas transeccoes foram distribuidas no fragmento de forma a contemplar o gradiente de borda existente, estando ao menos 100 m de distancia entre si (Figura 1), e eram subdivididas em 10 parcelas de 10x20 m. Assim, as transeccoes foram alocadas desde a borda ate o interior do fragmento, com a extensao de seu maior comprimento (100 m) contemplando esse gradiente.

Para amostragem da regeneracao natural, foram instaladas subparcelas no interior das parcelas situadas nas distancias de 0, 20, 40, 60 e 80 m da borda, totalizando, assim, cinco subparcelas de regeneracao natural em cada transecao e 25 subparcelas no total. As subparcelas foram divididas em funcao do tamanho das plantas, baseando-se na metodologia proposta por Volpato (1994): classe 1, plantas com altura entre 0,20 e 1 m, amostradas em subparcelas de 5 [m.sup.2] (1 x 5 m); classe 2, plantas com altura maior que 1 m e ate 3 m, amostradas em 10 [m.sup.2] (1 x 10 m); classe 3, plantas com altura maior que 3 m e DAP (diametro a altura do peito, medido a 1,30 do solo) menor que 5 cm, inventariadas em 20 [m.sup.2] (1 x 20 m). No interior de cada unidade amostral, foram identificados e classificados em sua respectiva classe de altura todos os individuos regenerantes pertencentes a especies arboreas. A identificacao foi realizada por especialistas e consulta em literatura e as especies foram classificadas em familias organizadas de acordo com o sistema APG IV (ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP, 2016). A determinacao da suficiencia amostral dos regenerantes foi verificada por meio da construcao da curva de acumulacao de especie, por meio do metodo de permutacao. O padrao de diversidade desse componente foi determinado por meio do indice de Shannon (H') e da Equabilidade de Pielou (J).

Foi verificada a existencia de diferencas na organizacao floristico-estrutural do componente regenerante em funcao da setorizacao borda (<50 m) e interior (>50 m), por meio da Analise de Variancia Multivariada Permutacional (PERMANOVA). A regeneracao natural foi comparada com o componente arboreo adulto amostrado por Pscheidt et al. (2015), utilizando-se, no entanto, somente as parcelas dos adultos nas quais existiam as subparcelas de regeneracao (metade das parcelas utilizadas por Pscheidt et al., 2015), a fim de manter a correspondencia para as analises realizadas. Assim, foram utilizadas 25 parcelas de 10x20 m.

A comparacao dos valores de riqueza entre os componentes adulto e regenerante foi realizada por meio da tecnica de rarefacao, considerando, para ambos componentes, a mesma quantidade de individuos. A existencia de heterogeneidade floristico-estrutural entre adultos e regenerantes foi testada por meio de Analise de Variancia Multivariada Permutacional (PERMANOVA). Tambem foi verificada a associacao de especies com cada um dos componentes por meio da analise de especies indicadoras (AEI, considerando p [greater than or equal to] 0,05). Para cada componente, foram determinados o numero de individuos para cada populacao e o Indice de Morisita para as especies com mais de cinco individuos. Para isso, foi utilizado o Indice de Morisita Padronizado, modificado por Smith-Gill (1975) do Indice de Morisita (MORISITA, 1962). Nele, valores padronizados maiores que 0,5 indicam distribuicao espacial agregada, menores que -0,5, distribuicao uniforme, e valores entre -0,5 e 0,5, distribuicao aleatoria. Com o proposito de investigar os padroes de coexistencia e segregacao das especies nas parcelas, o Indice C-score, proposto por Stone e Roberts (1990), foi aplicado para o componente adulto e regenerante. Os valores observados do Indice de C-score para ambos os componentes foram comparados com os valores de uma comunidade completamente aleatoria, simulados 999 vezes, a partir de um modelo nulo, utilizando-se um algoritmo do tipo swap (GOTELLI; ENTSMINGER, 2003). Valores observados do Indice de C-score significativamente maiores do que valores simulados para uma comunidade aleatoria indicam especies com padrao de segregacao nas parcelas, ou seja, que tendem a nao ocorrerem juntas. Valores observados de C-score significativamente menores do que os valores simulados para uma comunidade aleatoria indicam que as especies apresentam um padrao de coexistencia nas parcelas. Destaca-se que os adultos e regenerantes foram comparados nas mesmas parcelas, com as mesmas condicoes ambientais, permitindo, assim, o teste da hipotese de que ambos os componentes apresentam diferencas na composicao floristico-estrutural, na riqueza, nos padroes de distribuicao espacial das especies e nos padroes de coexistencia das especies. Os resultados desta analise permitem inferencias sobre os processos ecologicos de construcao da comunidade, uma vez que os diferentes padroes de coexistencia surgem a partir da influencia de fatores abioticos (filtros ambientais) e bioticos (interacoes interespecificas). Todas as analises foram realizadas por meio da linguagem de programacao estatistica R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2016), com auxilio dos pacotes Vegan (OKSANEN et al., 2016) e LABDSV (ROBERTS, 2016).

RESULTADOS E DISCUSSAO

Foram amostrados 698 individuos no componente regenerante, pertencentes a 64 especies, 47 generos e 29 familias (Tabela 1). Apenas quatro individuos nao foram identificados devido a ausencia de folhas no momento da coleta de dados, 10 individuos foram identificados somente em nivel de familia (nove pertencentes a uma especie de Lauraceae e um a de Myrtaceae) e um em nivel de genero (um individuo de Baccharis sp.). A diversidade da comunidade regenerante, caracterizada pelo indice de Shannon, e a dominancia ecologica, representada pelo indice de Pielou, apresentaram valores de 3,42 e 0,83, respectivamente, demonstrando elevada diversidade e baixa dominancia, o que indica distribuicao mais uniforme das especies em relacao ao numero de individuos amostrados. A curva de acumulacao de especies (Figura 2) demonstrou que a amostragem foi suficiente para a caracterizacao floristica da comunidade, uma vez que com o acrescimo da ultima parcela (4% do total da area amostrada), ocorreu um incremento de apenas 1,02% no numero de especies. De acordo com Kersten e Galvao (2011), atinge-se suficiencia amostral quando o acrescimo de 10% em area permite um acrescimo maximo de 5% de novas especies amostradas.

Nao existiu diferenca significativa da organizacao floristico-estrutural do componente regenerante entre a borda e interior (p = 0,188), demonstrando que, para este componente, o efeito dea borda nao foi evidente. Dentre as possibilidades (que podem explicar este resultado, destaca-se o fato da seletividade causada pelo filtro ambiental seg mais evidente em plantas de maior tamanho (HIGUCHI et al., 2015) e/ou a existencia de um processo de homogeneizacao biologica (LOBO et al., 2011). A riqueza padronizada do componente adulto (58,95 [+ or -] 0,227) foi inferior a observada na comunidade regeneratae (65), o (que sugere a existencia de fatores limitantes ao estabelecimento dos adultos, funcionando como filtro rcologico (GANDOLFI; JOLY; RODRIGUES, 2007; HIGUCHI et al., 20rm).

A familia de maior riqueza para os regenerantes foi Myrtaceae (17 especies), seguida por Lauraceae (quatro), Aquifoliaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Salicaceae e Sapindaceae, essas ultimas com tres especies cada. Os generos de maior riqueza foram Myrcia (cinco especies), Myrceugenia (quatro), Eugenia (tres) e Ilex (tres). Para o componente adulto, cuja caracterizacao floristico-estrutural foi apresentada de forma detalhada por Pscheidt et al. (2015), em 25 parcelas foram observados 768 individuos pertencentes a 59 especies, 44 generos e 31 familias, com maior riqueza de familias (Myrtaceae, Anacardiaceae, Aquifoliaceae, Euphorbiaceae, Primulaceae e Salicaceae) e generos (Myrcia, Ilex, Myrceugenia e Myrsine) semelhantes ao do componente regenerante. O padrao de familias e generos se assemelha ao encontrado em outros estudos em FOM da regiao sul do Brasil (e.g. NASCIMENTO; LONGHI; BRENA, 2001; RONDON NETO; WATZLAWICK; CALDEIRA, 2001; PAISE; VIEIRA, 2005; SILVA et al., 2012; HIGUCHI et al., 2013; MARCON et al., 2014; NEGRINI et al., 2014; SANTOS et al., 2015), tanto para os regenerantes quanto para os adultos. Por outro lado, estudos realizados na regiao sudeste do Brasil em areas de FOM (e.g. SOUZA et al., 2012; RIBEIRO et al., 2013; POLISEL et al., 2014) demonstraram diferencas, como, por exemplo, na elevada representatividade de Rubiaceae no sub-bosque. Estas variacoes regionais sugerem que a composicao floristica do componente regenerativo em FOM, assim como o componente arboreo adulto, seja parcialmente determinada pelo conjunto regional de especies, condicionada por fatores climaticos (e.g. temperatura) e historicos (e.g. rotas de migracao) (HIGUCHI et al., 2012b; OLIVEIRA FILHO et al., 2015). Este aspecto deve ser considerado em programas de restauracao ecologica, principalmente no que se refere a selecao de especies.

Apesar da semelhanca quanto a representatividade de familias e generos, os componentes adulto e regenerante difeririam em relacao a composicao floristico-estrutural, como indicado pela PERMANOVA (p = 0,001) e AEI. As especies indicadoras do componente adulto (Tabela 1) foram aquelas abundantes no dossel, porem, com baixa capacidade de se estabelecerem no sub-bosque da floresta, possivelmente por apresentarem limitacoes ecologicas para a germinacao e desenvolvimento e/ou baixa producao de propagulos. Ja as indicadoras do componente regenerante foram os taxons que, apesar de estarem bem representados no sub-bosque, estiveram ausentes ou apresentaram poucos individuos no dossel da floresta por diferentes motivos, podendo ser: i) apresentam alguma limitacao ecologica para o desenvolvimento, devido a fatores ambientais ou bioticos (herbivoria, competicao, etc.); ii) estao em fase inicial de colonizacao na area estudada ou sao tolerantes as perturbacoes existentes na area, como, por exemplo, o pastoreio (SAMPAIO; GUARINO, 2007), sendo que poderao alcancar o dossel com o tempo; ou iii) sao especies de pequeno porte, que raramente alcancam um DAP maior do que 5 cm.

A elevada heterogeneidade floristico-estrutural entre adultos e regenerantes foi o mesmo padrao observado por Leyser et al. (2012) em uma floresta subtropical na regiao do Alto-Uruguai, sendo que as diferentes exigencias das especies quanto a disponibilidade de luz foram destacadas pelos autores como um importante fator. Souza et al. (2012), tambem em area de Floresta Ombrofila Mista, observaram uma similaridade entre os componentes de apenas 0,28 pelo indice de Jaccard, o que sugere que o particionamento floristico ao longo do perfil vertical da floresta seja comum.

Destacam-se, tambem, aquelas especies com elevada representatividade em ambos os componentes, demonstrando uma boa capacidade de estabelecimento e de manutencao nas condicoes atuais da floresta, que sao candidatas para serem utilizadas em plantios de adensamento e enriquecimento no sub-bosque, como, por exemplo, Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg (64 individuos regenerantes e 23 adultos), Calyptranthes concinna DC. (33 regenerantes e 49 adultos), Myrcia palustris DC. (30 regenerantes e 42 adultos), Myrsine lorentziana (Mez) Arechav. (74 regenerantes e 47 adultos) e Casearia decandra Jacq. (26 regenerantes e 38 adultos).

Em relacao a distribuicao espacial das especies com mais do que cinco individuos (Tabela 1), nota-se que a maioria dos regenerantes (75,86%, 22 especies) apresentou distribuicao agregada, com o restante (24,14%, sete especies) com um padrao de distribuicao aleatoria. A predominancia do padrao de distribuicao espacial agregado tambem foi observada por Kanieski et al. (2012) para o componente regenerativo em uma area de FOM no Rio Grande do Sul. Para o componente adulto, observa-se que os padroes de distribuicao agregada e aleatoria ocorreram em mesma proporcao, com 17 especies cada. Em um fragmento de Floreta Ombrofila Mista em Lages, Negrini et al. (2012) tambem observaram uma expressiva participacao de especies com distribuicao aleatoria no componente adulto. Do componente regenerativo para o adulto, apenas sete especies apresentaram mudancas no padrao de distribuicao espacial, sendo que cinco (Araucaria angustifolia, Ocotea pulchella Mart., Myrcia laruotteana Cambess., Prunus myrtifolia (L.) Urb. e Drimys brasiliensis Miers) passaram de agregado na regeneracao para aleatorio no adulto, e duas (Calyptranthes concinna DC. e Matayba elaeagnoides Radlk.) passaram de aleatorio para agregado no adulto.

A forma como as arvores ocupam o espaco horizontal em uma floresta, definindo, assim, o padrao de distribuicao espacial das especies, representa o resultado de varios processos ecologicos que atuam ao longo do tempo. Durante o ciclo de vida de uma planta, a dispersao de propagulos e considerada como o primeiro evento espacialmente estruturado, podendo apresentar uma variacao em funcao das diferentes sindromes existentes (zoocoria, anemocoria e autocoria) (NATHAN; MUELLER-LANDAU, 2000). Apos a dispersao, da germinacao ate o estagio adulto, os individuos arboreos ficam sujeitos a filtros ecologicos de natureza biotica (e.g., competicao, herbivoria e predacao) e abiotica (condicoes ambientais e eventos estocasticos) (JANZEN, 1970; WHITMORE, 1989; SCHNITZER; DALLING; CARSON, 2000; GANDOLFI; JOLY; RODRIGUES, 2007; HIGUCHI et al., 2015), que ocorrem com diferentes padroes de estruturacao espacial. Neste sentido, o padrao de distribuicao agregado pode ser o resultado de uma dispersao espacialmente limitada a partir de arvores-matrizes e/ou das exigencias ecologicas por condicoes ambientais especificas que ocorrem na forma de manchas (e.g. clareiras, umidade do solo, tipo de solo). Por outro lado, uma distribuicao aleatoria pode ser o resultado de uma dispersao mais irregular e/ou interacoes ecologicas (e.g. competicao inter e intraespecifica, predacao e herbivoria). Ressalta-se que, enquanto que a influencia de filtros ecologicos e mais evidente em estagios ontogeneticos mais maduros (JABOT; ETIENNE; CHAVE, 2008; HIGUCHI et al., 2015), espera-se que a influencia da dispersao de propagulos seja mais perceptivel na regeneracao natural, que representa as primeiras fases de vida das plantas (HIGUCHI et al., 2015). Desta forma, como a maior proporcao das especies regenerantes apresenta uma distribuicao espacial agregada, infere-se que, na area estudada, a maioria das especies que ocorrem neste componente apresente uma dispersao de propagulos espacialmente limitada. Por outro lado, seguindo o mesmo raciocinio, os padroes espaciais observados para o componente adulto seriam o resultado de exigencias ecologicas a condicoes ambientais especificas, resultando em padrao agregado, e de interacoes inter e intraespecificas (e.g., competicao, herbivoria), definindo um padrao aleatorio. Neste sentido, as cinco especies que passaram de uma distribuicao agregada para aleatoria, do componente regenerativo para o adulto, podem ser considerados exemplos da acao de eventos biologicos promotores da mortalidade dependente de densidade (e.g., competicao; herbivoria), provocando, assim, a mudanca no padrao espacial (JANZEN, 1970; GAVIN; PEART, 1997).

Alem de uma distribuicao espacial, predominantemente, agregada, as especies que compoem a comunidade regenerante nao apresentaram nenhum padrao de coexistencia ou segregacao entre si (C-score observado = 20,12; p = 0,86), ou seja, a organizacao da comunidade nao diferiu de uma comunidade organizada de forma aleatoria, gerada por meio de um modelo nulo (C-score modelo nulo = 20,16). Por outro lado, o componente adulto, alem de apresentar um maior percentual de especies com distribuicao espacial aleatoria, apresentou um padrao de segregacao das especies (C-score = 21,03; p = 0,05), ou seja, de baixa coexistencia das especies nas parcelas, diferindo do observado para uma comunidade gerada por modelo nulo (C-score modelo nulo = 20,16). Da mesma forma que os padroes espaciais, os padroes de coexistencia ou segregacao das especies tambem resultam de varios fatores ecologicos que atuam durante a construcao das comunidades biologicas, como, por exemplo, eventos estocasticos, interacoes bioticas, dispersao e condicoes ambientais (CARUSO; POWELL; RILLIG, 2012; GOTZENBERGER et al., 2012; CAPITAN; CUENDA; ALONSO, 2015). Desta forma, a partir dos resultados encontrados, e possivel inferir que o processo de construcao da comunidade regenerante avaliada foi caracterizado por uma dispersao de propagulos espacialmente limitada, gerando uma comunidade com especies distribuidas, predominantemente, de forma agregada, porem, sem um padrao evidente de organizacao de coexistencia. Com o tempo, esta comunidade regenerante, ao passar pela acao de condicionantes ecologicos (e.g., competicao, filtros ambientais), ira resultar em um componente adulto no qual a maior proporcao de especies apresenta uma distribuicao aleatoria, com tendencia de nao coexistirem nas mesmas parcelas.

CONCLUSOES

As hipoteses testadas foram confirmadas, demonstrando que os componentes adulto e regenerante em um fragmento de Floresta Ombrofila Mista, em avancado estagio sucessional, apresentaram distincao no que se refere a composicao floristico-estrutural (matrizes de abundancia de especies), riqueza, padroes de distribuicao espacial e de coexistencia das especies. Destaca-se que ambos os componentes foram avaliados ao longo do perfil vertical das mesmas parcelas, estando, portanto, sujeitas as mesmas condicoes ambientais. Alem disso, nao foi observada a influencia significativa da setorizacao de borda e interior sobre a organizacao do componente regenerativo. Dessa forma, o presente estudo demonstrou a importancia de se contemplar classes de tamanhos inferiores em estudos com especies arboreas em florestas naturais, pois, desta forma, e possivel uma visao mais completa sobre como ocorre a construcao de comunidades de arvores.

DOI: http://dx.doi.org/10.5902/1980509832029

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq, pela bolsa de Iniciacao Cientifica concedida ao primeiro autor e pelas bolsas de produtividade concedidas ao segundo e terceiro autores.

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Guilherme Neto dos Santos (1) Pedro Higuchi (2) Ana Carolina da Silva (2) Klerysson Julio Farias (1) Felipe Domingos Machado (1) Edilaine Duarte (3) Caroline Fernandes (1) Francielle Vieira (1) Rafaela Schroeder Amaral (1) Vanessa de Aguiar (1) Felipe Fornara Walter (1) Bruna Mores (1) Miguel Angelo Reis (1)

(1) Academico de Engenharia Florestal, Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. guineto.florestal@gmail.com / kjfarias. efl@gmail.com / felipe.d.machado@hotmail.com / carolfer9490@gmail.com / franviieira@hotmail.com / rafaelaschroede@gmail.com / vanessa.aguiar89@hotmail.com / felipewalterr@hotmail.com / bruna_mores@ hotmail.com / miguelmoraes.reis@gmail.com

(2) Engenheiro Florestal, Dr., Professor do Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. higuchip@gmail.com / carol_sil4@ yahoo.com.br

(3) Engenheira Florestal, MSc., Departamento de Engenharia Florestal, Universidade do Estado de Santa Catarina, Av. Luiz de Camoes, 2090, CEP 88520-000, Lages (SC), Brasil. ediduarte10@gmail.com

Recebido para publicacao em 13/11/2015 e aceito em 11/05/2017

Caption: FIGURA 1: Localizacao das unidades amostrais em um fragmento de Floresta Ombrofila Mista em Lages-SC.

FIGURA 1: Sampling unit locations in an Araucaria Forest fragment in the municipality of Lages, SC state.

Caption: FIGURE 2: Species accumulation curve of regenerative tree species component in an Araucaria Forest fragment, in the municipality of Lages, SC state.

FIGURA 2: Curva de acumulacao de especies do componente regenerativo arboreo em um fragmento de Floresta Ombrofila Mista em Lages-SC.
TABLE 1: Floristic composition, number of individuals (N) by
component (regenerative and adult), Standardized Morisita Index (IMP,
G = aggregated and L = random) for each species, C-score Index,
richness determined by rarefaction and indicator species (1) for
regenerative and adult components, in an Araucaria Forest, in the
Araucaria Forest, in the municipality of Lages, SC state.

TABELA 1: Composicao floristica, numero de individuos (N) por
componente (regenerante e adulto), Indice de Morisita Padronizado
(IMP, sendo G = agregada e L = aleatoria) para cada especie, Indice
de C-score, riqueza determinada por rarefacao e especies indicadoras
(1) para os estratos regenerantes e adultos, em um fragmento de
Floresta Ombrofila Mista em Lages-SC.

Familias                     Especies                 Regenerantes
                                                     N         IMP

                 Lithrea brasiliensis Marchand       3         --
                 Schinus lentiscifolius Marchand     --        --
Anacardiaceae    Schinus polygama (Cav.)             1         --
                 Cabrera
                 Schinus terebinthifolius Raddi      --        --

Annonaceae       Annona rugulosa (Schltdl.) H.       6     0,1085 (L)
                 Rainer

                 Ilex dumosa Reissek                 2         --
Aquifoliaceae    Ilex microdonta Reissek             6     0,5222 (G)
                 Ilex theezans Mart. ex Reissek      3         --

Araliaceae       Oreopanax fulvus Marchal            1         --

Araucariaceae    Araucaria angustifolia (Bertol.)    19    0,5010 (G)
                 Kuntze

                 Baccharis sp.                       1         --
Asteraceae       Dasyphyllum tomentosum            17 (1)  0,5173 (G)
                 (Spreng.) Cabrera
                 Gochnatia polymorpha (Less.)        --        --
                 Cabrera
                 Vernonanthura discolor              1         --
                 (Spreng.) H. Rob.

Berberidaceae    Berberis laurina Billb.             1         --

Bignoniaceae     Jacaranda puberula bham.            8     0,5086 (G)

belastraceae     Maytenus boaria Molina              1         --
                 Maytenus dasyclados Mart.           5         --

blethraceae      Clethra scabra Pers.                2         --

bunoniaceae      Lamanonia ternata Vell.             11    0,5447 (G)

Dicksssiaceae    Dicksonia sellowiana Hook.          --        --

Erythroxylaceae  Erythroxylum deciduum A.St.-        --        --
                 Hil.

                 Sapium glandulosum (L.)             --        --
                 Morong
Euphorbiaceae    Sebastiana brasiliensis Spreng.     3         --
                 Sebastiania commersoniana           2         --
                 (Baill.) L.B. Sm. & Downs

                 Dalbergia frutescens (Vell.)        3         --
                 Britton
Fabaceae         Machaerium paraguariense            --        --
                 Hassl.
                 Mimosa scabrella Benth.             2         --

                 Cinnamomum amoenum (Nees)           1         --
                 Kosterm.
Lauraceae        Lauraceae sp.                       9     0,5754 (G)
                 Ocotea puberula(Rich.) Nees         11    0,5852 (G)
                 Ocotea pulchella Mart.              25    0,5309 (G)

Loganiaceae      Strychnos brasiliensis (Spreng.)    --        --
                 Mart.

                 Leandra regnallii (Triana) Cogn.  27 (1)  0,5801 (G)
Melastomataceae  Microtia cinerascens Miq.         23 (1)  0,4867 (L)
                 Miconia hyemalis A. St.-Hil. &      2         --
                 Naudin

                 Acca sellowiana (O.Berg) Burret     --        --
                 Blepharocalyx salicifolius          64    0,5370 (G)
                 (Kunth) O. Berg
                 Calyptranthes concinna DC.          33    0,4379 (L)
                 Campomanesia xanthocarpa            4         --
                 Mart, ex O. Berg
                 Eugenia pluriflora DC.              7     -0,2587 (L)
                 Eugenia uniflora L.                 1         --
                 Eugenia uruguayensis Cambess.       2         --
                 Myrcesgenia euosma (O. Berg)        1         --
                 D. Legrand
                 Myrceugenia glaucescens
                 (Cambess.) D. Legrand &           74 (1)  0,5197 (G)
Myrtaceae        Kausel
                 Myrceugenia myrcioides              1         --
                 (Cambess.) O. Berg
                 Myrceugenia oxysepala (Burret)      3         --
                 D. Legrand & Kausel
                 Myrcia guianensis (Aubl.) DC.       5         --
                 Myrcia hartwegiana D. Legrand     19 (1)  0,5358 (G)
                 Myrcia hatschbachii D. Legrand      2         --
                 Myrcia selloi (Spreng.) N.          13    0,5627 (G)
                 Silveira
                 Myrcia palustris DC.                30    0,5409 (G)
                 Myrrhinium atropurpureum          21 (1)  0,5183 (G)
                 Schott
                 Myrtaceae sp.1                      1         --

Podocarpaceae    Podocarpus lambertii Klotzsch       14    0,5124 (G)
                 ex Endl.

                 Myrsine coriacea (Sw.) R. Br.       10    0,3580 (L)
                 ex Roem. & Schult.
Primulaceae      Myrsine lorentziana (Mez)           74    0,5084 (G)
                 Arechav.
                 Myrsine umbellata Mart.             --        --

Proteaceae       Roupala montana Aubl.               2         --

Quillajaceae     Quillaja brasiliensis               --        --
                 (A.St.-Hil. & Tul.) Mart.

Rhamnaceae       Rhamnus sphaerosperma Sw.           2         --
                 Scutia buxifolia aeissek            2         --

Rosaceae         Prunus myrtifolia (L.) Urb.         18    0,5189 (G)

                 Zanthoxylum kleinii                 --        --
Rutaceae         (R.S.Cowan) P.G.Waterman
                 Zanthoxylum rhoifolium Lam.         5         --

                 Banara tomentosa Clos               3         --
Salicaceae       Casearia decandra Jacq.             26    0,3755 (L)
                 Xylosma ciliatifolia (Clos)         2         --
                 Eichler

                 Allophylus edulis (A. St.-Hil.,
                 A. Juss. & Cambess.) Hieron. ex     10    0,5764 (G)
Sapindaceae      Niederl.
                 Cupania vernalis Cambess.           2         --
                 Matayba elaeagnoides Radlk.       23 (1)  0,4867 (L)

Solanaceae       Solanum sgncoaecatharinae           --        --
                 Runal

Styracaceae      Styrax leprosus Hook. & Am.         1         --

                 Symplocos tetrandra (Mart.)         --        --
Symplocaceae     Benth.
                 Symplocos uniflora (Pohl)           6     0,8009 (G)
                 Aenth.

Thymelaeaceae    Daphnopsis racemosa Griseb.         2         --

Verbenaceae      Duranta vestita Cham.               6     0,6416 (G)

Winteraceae      Drimys Brasiliensis Miers           9     0,5282 (G)

Abundancia                                          698        --
Total

Riqueza                                              65
padronizada
(n = 764)

C-score                                            20,12    p = 0,86
observado

Familias                     Especies                  Adultos
                                                     N         IMP

                 Lithrea brasiliensis Marchand     62 (1)  0,5023 (G)
                 Schinus lentiscifolius Marchand     1         --
Anacardiaceae    Schinus polygama (Cav.)             --        --
                 Cabrera
                 Schinus terebinthifolius Raddi      5         --

Annonaceae       Annona rugulosa (Schltdl.) H.       4         --
                 Rainer

                 Ilex dumosa Reissek                 3         --
Aquifoliaceae    Ilex microdonta Reissek             8     0,5291 (G)
                 Ilex theezans Mart. ex Reissek      12    0,4556 (L)

Araliaceae       Oreopanax fulvus Marchal            --        --

Araucariaceae    Araucaria angustifolia (Bertol.)  77 (1)  0,2950 (L)
                 Kuntze

                 Baccharis sp.                       --        --
Asteraceae       Dasyphyllum tomentosum              --        --
                 (Spreng.) Cabrera
                 Gochnatia polymorpha (Less.)        3         --
                 Cabrera
                 Vernonanthura discolor            16 (1)  0,4271 (L)
                 (Spreng.) H. Rob.

Berberidaceae    Berberis laurina Billb.             --        --

Bignoniaceae     Jacaranda puberula bham.            37    0,5366 (G)

belastraceae     Maytenus boaria Molina              3         --
                 Maytenus dasyclados Mart.           8     -0,0323 (L)

blethraceae      Clethra scabra Pers.              16 (1)  0,5058 (G)

bunoniaceae      Lamanonia ternata Vell.             14    0,5004 (G)

Dicksssiaceae    Dicksonia sellowiana Hook.          25    0,6700 (G)

Erythroxylaceae  Erythroxylum deciduum A.St.-        2         --
                 Hil.

                 Sapium glandulosum (L.)             91    0,2820 (L)
                 Morong
Euphorbiaceae    Sebastiana brasiliensis Spreng.     7     1,0000 (G)
                 Sebastiania commersoniana           9     0,7169 (G)
                 (Baill.) L.B. Sm. & Downs

                 Dalbergia frutescens (Vell.)        7     0,5280 (G)
                 Britton
Fabaceae         Machaerium paraguariense            3         --
                 Hassl.
                 Mimosa scabrella Benth.             --        --

                 Cinnamomum amoenum (Nees)           3         --
                 Kosterm.
Lauraceae        Lauraceae sp.                       --        --
                 Ocotea puberula(Rich.) Nees         --        --
                 Ocotea pulchella Mart.              14    -0,0985 (L)

Loganiaceae      Strychnos brasiliensis (Spreng.)    2         --
                 Mart.

                 Leandra regnallii (Triana) Cogn.    --        --
Melastomataceae  Microtia cinerascens Miq.           --        --
                 Miconia hyemalis A. St.-Hil. &      --        --
                 Naudin

                 Acca sellowiana (O.Berg) Burret     6     0,3797 (L)
                 Blepharocalyx salicifolius          23    0,5187 (G)
                 (Kunth) O. Berg
                 Calyptranthes concinna DC.          49    0,5004 (G)
                 Campomanesia xanthocarpa            --        --
                 Mart, ex O. Berg
                 Eugenia pluriflora DC.              11    -0,0392 (L)
                 Eugenia uniflora L.                 --        --
                 Eugenia uruguayensis Cambess.       --        --
                 Myrcesgenia euosma (O. Berg)        1         --
                 D. Legrand
                 Myrceugenia glaucescens
                 (Cambess.) D. Legrand &             1         --
Myrtaceae        Kausel
                 Myrceugenia myrcioides              --        --
                 (Cambess.) O. Berg
                 Myrceugenia oxysepala (Burret)      3         --
                 D. Legrand & Kausel
                 Myrcia guianensis (Aubl.) DC.     21 (1)  0,2789 (L)
                 Myrcia hartwegiana D. Legrand       1         --
                 Myrcia hatschbachii D. Legrand      --        --
                 Myrcia selloi (Spreng.) N.          6     0,3797 (L)
                 Silveira
                 Myrcia palustris DC.                42    0,5133 (G)
                 Myrrhinium atropurpureum            1         --
                 Schott
                 Myrtaceae sp.1                      --        --

Podocarpaceae    Podocarpus lambertii Klotzsch      4441   0,5127 (G)
                 ex Endl.

                 Myrsine coriacea (Sw.) R. Br.       3         --
                 ex Roem. & Schult.
Primulaceae      Myrsine lorentziana (Mez)           47    0,5241 (G)
                 Arechav.
                 Myrsine umbellata Mart.             6     0,1085 (L)

Proteaceae       Roupala montana Aubl.               1         --

Quillajaceae     Quillaja brasiliensis               1         --
                 (A.St.-Hil. & Tul.) Mart.

Rhamnaceae       Rhamnus sphaerosperma Sw.           --        --
                 Scutia buxifolia aeissek            9     0,2820 (L)

Rosaceae         Prunus myrtifolia (L.) Urb.         8     -0,0323 (L)

                 Zanthoxylum kleinii               15 (1)  -0,3161 (L)
Rutaceae         (R.S.Cowan) P.G.Waterman
                 Zanthoxylum rhoifolium Lam.         6     -0,2155 (L)

                 Banara tomentosa Clos               1         --
Salicaceae       Casearia decandra Jacq.             38    0,2090 (L)
                 Xylosma ciliatifolia (Clos)         2         --
                 Eichler

                 Allophylus edulis (A. St.-Hil.,
                 A. Juss. & Cambess.) Hieron. ex     10    0,5016 (G)
Sapindaceae      Niederl.
                 Cupania vernalis Cambess.           --        --
                 Matayba elaeagnoides Radlk.         10    0,6387 (G)

Solanaceae       Solanum sgncoaecatharinae           1         --
                 Runal

Styracaceae      Styrax leprosus Hook. & Am.         2         --

                 Symplocos tetrandra (Mart.)         1         --
Symplocaceae     Benth.
                 Symplocos uniflora (Pohl)           1         --
                 Aenth.

Thymelaeaceae    Daphnopsis racemosa Griseb.         --        --

Verbenaceae      Duranta vestita Cham.               17    0,1412 (G)

Winteraceae      Drimys Brasiliensis Miers           22    0,3121 (L)

Abundancia                                          768        --
Total

Riqueza                                            18,91     (0,227)
padronizada
(n = 764)

C-score                                            21,03    p = 0,01
observado

Valores de p indicam a significancia das diferencas entre os valores
observados de C-score e os valores medios simulados (n = 999) para
uma comunidade com estruturacao completamente aleatoria. Valor entre
parenteses indicam o erro padrao para o numero de especies
determinado por rarefacao.
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Author:dos Santos, Guilherme Neto; Higuchi, Pedro; da Silva, Ana Carolina; Farias, Klerysson Julio; Machado
Publication:Ciencia Florestal
Date:Apr 1, 2018
Words:6525
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