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Mortalidad por atropello vehicular y distribucion de anfibios y reptiles en un bosque subandino en el occidente de Colombia.

INTRODUCCION

El crecimiento de la poblacion humana implica la necesidad de mas espacio para la construccion de complejos urbanos, la recreacion y uso de recursos naturales. Estas actividades a su vez, conllevan perturbaciones antropogenicas que modifican las caracteristicas del habitat con subsecuentes efectos en biodiversidad (Meffe & Carroll 1994). Las perturbaciones antropogenicas pueden fragmentar habitats naturales ocasionando aislamiento de poblaciones, eliminando microhabitats necesarios para reproduccion y en casos extremos promoviendo la extincion de especies (Renjifo 1999, Kattan et al. 2004, Becker et al. 2007). En Colombia hay varios estudios que buscan establecer el efecto de las perturbaciones antropogenicas en la distribucion de especies de anfibios y reptiles (Cortes et al. 2008, Gutierrez-Lamus et al. 2004, Herrera et al. 2004, Urbina-Cardona et al. 2008, Vargas-S. & Bolanos-L. 1999a,b). En estos estudios se ha encontrado que la composicion de especies y estructura de emsamblages de anfibios y reptiles varia entre habitats con diferente nivel de disturbio, posiblemente como una respuesta a la disponibilidad de microhabitats para refugio y reproduccion, disponibilidad de items alimenticios, y cambios en condiciones microambientales tales como humedad, exposicion a vientos y radiacion solar.

Las carreteras son una importante causa de perturbacion antropogenica y mortalidad de animales (Trombulak & Frissell 2000, Spellerberg 2002, Forman et al. 2003, Fahrig & Rytwinski 2009). La perdida de habitat es uno de los primeros impactos que sufren las poblaciones animales debido a la construccion de una carretera. En los Estados Unidos de America, por ejemplo, la perdida de habitat por las carreteras per se se estimo hace una decada en un 1% del area del territorio nacional (Forman 2000). Otros procesos derivados de la construccion y presencia de carreteras son la invasion de especies foraneas, ruido, sedimentacion y contaminacion quimica de cuerpos de agua, los cuales, pueden dispersarse cientos de metros desde la carretera hacia los ecosistemas circundantes (Forman & Lauren 1998, Trombulak & Frissell 2000) y asi, afectar ecosistemas a escala regional. Por otro lado, la mortalidad de animales por atropello vehicular puede alcanzar cifras de millones por ano (Spellerberg 2002). En Australia, cinco millones de ranas y reptiles mueren anualmente por atropello, mientras que en los Estados Unidos de America los estimados ascienden a un millon de vertebrados por dia (Forman & Lauren 1998, Hels & Buchwald 2001).

El conocimiento que se tiene sobre los efectos ecologicos de las carreteras proviene principalmente de estudios realizados en ecosistemas de Europa y Norteamerica (Seiler 2001) siendo con excepcion de Australia, casi ausentes en ecosistemas tropicales (Goosem 1997, 2001). Ademas, la mayoria de estudios sobre efectos ecologicos de carreteras hace enfasis en aves y mamiferos a pesar de que los anfibios y reptiles pueden ser los vertebrados mas afectados debido a su permeabilidad integumentaria, condicion ectotermica, necesidad de migracion a sitios de reproduccion y/o ciclos de vida complejos (Andrews et al. 2008). Diferencias en la funcionalidad de los ecosistemas, historia natural de las especies y dinamica de poblaciones y comunidades, hacen necesario evaluar los efectos de las carreteras en diversos ecosistemas y paisajes alrededor del planeta (Spellerberg 2002, Forman et al. 2003). Asi, estudios en Colombia ayudarian a (1) determinar con mayor precision los efectos ecologicos de las carreteras en los ecosistemas de nuestro pais, (2) incrementar las posibilidades de exito de eventuales planes de manejo e (3) incrementar el conocimiento actual sobre la variabilidad de los efectos de las carreteras acorde a las caracteristicas del paisaje que atraviesan.

Muchas especies de anfibios y reptiles pueden experimentar mortalidad directa por atropello vehicular, ya sea porque realizan migraciones en busca de recursos que se encuentran en lados opuestos de las carreteras (Rodda 1990, Ashley & Robinson 1996, Carr & Fahrig 2001, Andrews & Gibbons 2008; ver tambien teoria de division de habitat por Becker et al. 2007) o porque empiezan a utilizar microhabitats que surgen en sus margenes (Caletrio et al. 1996, Vargas & Berrio 2009). Mas aun, algunas especies pueden morir sin que haya un contacto directo con el vehiculo, pues las corrientes de aire generadas por el paso de vehiculos pueden ser lo suficientemente fuertes para causarles heridas severas (Holden 2002). Las carreteras tambien imponen efectos indirectos en los anfibios y reptiles, pues fragmentan y crean disturbios y contaminacion en sus habitats. Estos efectos indirectos son menos conspicuos que la mortalidad de especies por atropello vehicular pero igual pueden crear disminucion en la abundancia de algunas poblaciones de especies o aparentemente beneficiar otras. Por ejemplo, el ruido generado por el trafico vehicular puede inhibir la actividad de canto en algunas especies de anfibios y promover un incremento en su tasa de canto o en su frecuencia de canto (Sun & Narins 2006, Kaiser & Hammer 2009, Parris et al. 2009). Estas alteraciones en el comportamiento de comunicacion de anfibios puede implicar una reduccion en sus probabilidades de apareo y exito reproductivo pues una mayor tasa de canto incrementa el desgaste fisiologico de los individuos (Wells 2001), mientras que un incremento en la frecuencia de canto disminuye la distancia de comunicacion probablemente reduciendo las oportunidades de atraer parejas (Parris et al. 2009). En algunas especies de serpientes se ha observado que un incremento en diversidad de presas en habitats asociados a carreteras puede incrementar la densidad de sus poblaciones (Sullivan 1981), mientras que en lagartos y tortugas los bordes de carretera pueden ofrecer recursos atractivos para reproduccion (Hodar et al. 2000, Aresco 2005).

El presente trabajo se realizo con el objetivo de (1) estimar la tasa de mortalidad por atropellamiento en anfibios y reptiles en el segmento de la carretera Buga-Buenaventura que atraviesa la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, un fragmento de bosque subandino localizado en la cordillera occidental del Valle del Cauca y (2) analizar el efecto que dicha carretera puede producir en la distribucion de especies de anfibios y reptiles del area. Este es, hasta nuestro conocimiento, la primera publicacion sobre efectos ecologicos de carreteras sobre vertebrados en Colombia, y esperamos que se promueva la elaboracion de mas estudios sobre el tema. Estudiar los efectos ecologicos que las carreteras pudiesen generar en la herpetofauna, y vertebrados en general, que persisten en areas protegidas como la Reserva Forestal Bosque de Yotoco es importante si se tiene en cuenta que, los andes colombianos son reconocidos por su alta biodiversidad y por ser centro de diversificacion de especies (Lynch et al. 1997; Kattan et al. 2004).

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

La Reserva Forestal Bosque de Yotoco es un bosque subandino localizado en la vertiente oriental de la Cordillera Occidental en el Departamento del Valle del Cauca (3[grados] 53' 18'' Norte; 76[grados] 24'5''Oeste). La reserva posee 559 Ha de area boscosa cuya principal funcion es preservar el recurso hidrico que surte el Municipio de Yotoco y areas adyacentes. La Reserva Bosque de Yotoco esta localizada entre los 1200 y 1700m de altitud y exhibe pendientes que varian entre los 20 y 40 grados, su precipitacion media anual es mayor a los 1100mm y su temperatura promedio es de 22[grados]C (Escobar 1982). Cerca de 2 Km de la carretera Buga-Buenaventura, construida hace mas de 40 anos, divide la Reserva en dos partes. El fragmento mas grande (llamado en este estudio "Yotoco Bajo, YB") posee el 82% del area total de la reserva y esta localizado hacia el sur de la carretera. El otro fragmento posee el 18% del area de la reserva y fue denominado en este estudio "Yotoco Alto (YA)". En YA se encuentra un area despejada de vegetacion donde se ubican las instalaciones de los funcionarios de la Corporacion Autonoma del Valle (CVC), de la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira e investigadores, una estacion climatologica y las instalaciones para campamentos de turistas y estudiantes.

Mortalidad en carretera-- Durante seis meses (Febrero a Julio de 2006) se hicieron dos caminatas por semana (en lo posible miercoles y domingo para que fuesen equidistantes en tiempo) a lo largo del segmento de la carretera que atraviesa la Reserva Bosque de Yotoco, con el objetivo de registrar los vertebrados muertos en la via. Las caminatas siempre comenzaron y terminaron 200 m antes y despues de cada uno de los extremos de la reserva. Por consiguiente, las caminatas incluyeron 400 m de via por fuera de los limites legales de la Reserva Bosque de Yotoco (total monitoreado 2.4Km.), pero que fueron incluidos debido a la continuidad del bosque y/o la ausencia de dichos limites legales para los animales. A cada individuo muerto, o carcasa registrada en la via, se le anoto fecha de observacion y se identifico hasta genero o especie cuando fue posible. Todas las carcasas fueron removidas para evitar registrarlas mas de una vez. Algunos de los especimenes colectados fueron depositados en la coleccion de herpetologia de la Universidad del Valle (UVC 15589, 15593, 15595).

Distribucion de especies-- Se utilizaron 28 cuadrantes de muestreo, cada uno de 15 x 15m (225 [m.sup.2]) los cuales, fueron distribuidos cerca de la carretera (10 m desde la verja) y lejos de ella (interior de bosque, >150m desde la verja). Siete cuadrantes fueron localizados al margen sur de la carretera (YB), siete al margen norte (YA), siete en interior de bosque de YA, y siete en interior de bosque de YB. Algunos de los cuadrantes en cada una de las cuatro areas de muestreo fueron localizadas en una quebrada, excepto en interior de bosque de YA debido a la ausencia de corrientes de agua.

Los muestreos en cada cuadrante tuvieron una duracion de una hora. Los muestreos nocturnos se realizaron entre las 1800 y 2400 horas, mientras que los muestreos diurnos se realizaron entre las 0800 y 1100 horas; cuando esto ultimo no fue posible, los muestreos diurnos se realizaron entre las 1400 y 1700 horas. Se hizo un mismo esfuerzo de muestreo por cuadrante, pero durante la noche el esfuerzo fue mas intensivo debido a que ofrecia mayor posibilidad de registrar individuos y especies, incluyendo reptiles de actividad diurna pero que duermen expuestos sobre vegetacion en la noche. El esfuerzo de muestreo total fue equivalente a 172 horas/hombre (112 nocturnas, 60 diurnas). La tecnica de muestreo en los cuadrantes fue complementada con "encuentros visuales aleatorios" (Crump & Scott 1994): caminatas a lo largo de caminos y trochas localizadas entre los cuadrantes de una misma area de muestreo. Se invirtio en esta ultima tecnica un esfuerzo de muestreo equivalente a 70 horas/hombre (40 en la noche, 30 en el dia). Todos los individuos fueron capturados a mano, fotografiados e identificados con base en conocimiento previo (Vargas et al. 1997), posible presencia en el area de estudio y descripcion en literatura (Perez-Santos & Moreno 1988, Lynch 1998, 1999, ver tambien anexo 1).

Analisis de datos

La riqueza fue considerada como el numero de especies mientras que el numero de individuos por especie se considero un estimado de su abundancia. Para comparar la composicion y estructura de los ensamblajes de anfibios y reptiles en areas cerca de carretera e interior de bosque se utilizaron analisis de agrupamiento con base en distancias euclidianas. Los calculos matematicos se hicieron en el programa STATISTICA Version 5 (StatSoft Inc. 1997; http://www.statsoft.com).

RESULTADOS

Mortalidad en carretera- Se registraron 49 individuos muertos en la via, cinco de ellos fueron anfibios y 20 fueron reptiles (todos serpientes) (Figura 1a, Anexo 2). La unica especie de anfibio atropellada fue Rhinella marina Linnaeus 1758 mientras que las especies de serpiente con mayor frecuencia de registro fueron Clelia clelia Daudin 1803 y Oxyrhopus petola Linnaeus 1758. Los 49 vertebrados muertos en la carretera durante el periodo efectivo de monitoreo (176 dias) arrojan una tasa de atropello de 3.59, es decir, un vertebrado muerto cada tres-cuatro dias en el segmento de la carretera monitoreado; 50% de ellos son un anfibio o un reptil. Para las serpientes en particular, la tasa de mortalidad fue de 0.047 individuos/dia/Km (una serpiente muerta cada 21 dias/Km). Los datos fueron pocos para establecer un patron de mortalidad temporal o espacial a lo largo del fragmento de carretera estudiado, pero el registro de serpientes fue levemente mayor en meses con una aparente reduccion de temperatura maxima diaria (Figura 1b).

Distribucion de especies-- En los cuadrantes de muestreo y a lo largo de los caminos y trochas entre ellos, se registraron ocho especies de anfibios y trece de reptiles (tabla 1). La riqueza y abundancia de anfibios fue mayor en areas de interior de bosque que en areas de borde de carretera, mientras que los reptiles exhibieron un patron contrario (tabla 1). La composicion de especies vario entre las areas muestreadas: cinco especies se registraron exclusivamente en areas adyacentes a la carretera; cinco especies se registraron exclusivamente en areas de interior de bosque; once especies fueron compartidas en ambas areas pero algunas de ellas, como la ranita rubi Ranitomeya bombetes Myers & Daly 1980 y el lagarto Lepidoblepharis duolepis Ayala & Castro 1983, fueron mas abundantes en interior de bosque que en borde de carretera. Con respecto a las especies y su abundancia, las areas cercanas a carretera fueron mas similares entre si que con areas de interior de bosque (Figura 2).

[FIGURA 1 OMITIR]

DISCUSION

Mortalidad en carretera- El registro de una menor mortalidad de anibios con respecto a los reptiles en el area de estudio puede deberse a que la mayoria de especies de anfibios en el Bosque de Yotoco (anexo 1) son de tamano corporal pequeno y son activos en sustratos arboreos o en hojarasca; estas caracteristicas posiblemente hacen que se inhiban de transitar en un area abierta y carente de vegetacion como la carretera (Becker et al. 2007). Esto es acorde a otros estudios donde diversas especies de anibios han evitado transitar en sustratos como el asfalto de las carreteras debido a su alcalinidad y/o riesgos de desecacion (Lesbarreres et al. 2004). Por otro lado, en el area de estudio predominan especies de anibios con reproduccion terrestre (anexo 1), lo cual hace que los individuos puedan encontrar en un mismo fragmento de bosque (YA o YB) los microhabitats de alimentacion, refugio y reproduccion necesarios, sin que requieran realizar migraciones a traves de habitats antropogenicos con alto riesgo de mortalidad (Becker et al. 2007). En nuestro caso de estudio, el sapo comun R. marina fue el unico anfibio encontrado muerto en la carretera, lo cual, es atribuido a su vagilidad y comportamiento oportunistico. Algunas caracteristicas de los individuos de esta especie que los hacen susceptibles a morir atropellados es que usan las carreteras como rutas de dispersion (Brown et al. 2006), y a que puede alimentarse de invertebrados asociados a vegetacion de borde, y/o puede reproducirse en charcas temporales que se forman a los lados de las vias despues de fuertes lluvias (F. Vargas, observ. pers.).

[FIGURA 2 OMITIR]

Muchas serpientes necesitan rangos de hogar medianos a grandes para encontrar pareja, alimento y/o refugio (Green 1997, Pough et al. 1998), lo que podria aumentar las probabilidades de que la carretera en este estudio atraviese el rango de actividad de algunos individuos, aumentando su frecuencia de atropellos. Ademas, el comportamiento de termorregulacion de las serpientes sobre sustratos calentados por el sol, tales como la superficie de carreteras, ha sido senalado como una importante causa promoviendo su mortalidad por atropello (Gibbons & Semlitsch 1987, Ashley & Robinson 1996, Shine et al. 2004). El leve incremento de serpientes muertas en meses con mayor reduccion en la temperatura maxima diaria es acorde con la hipotesis de termorregulacion (Bernardino & Dalrymple 1992, Pinowsky 2005), no obstante, no pueden descartarse explicaciones alternas. Por ejemplo, se ha registrado que individuos de algunas especies de serpientes se inmovilizan ante un vehiculo aproximandose, comportamiento que ha sido discutido por Andrews & Gibbons (2005) como una estrategia antidepredatoria que evoluciono en serpientes y que las hace reaccionar de forma equivoca ante estimulos antropogenicos como la luz artificial de los vehiculos. Una hipotesis similar ha sido propuesta para algunas especies de anfibios anuros (Mazerolle et al. 2005).

Distribucion de especies-- La riqueza de anfibios fue levemente mayor en areas de interior de bosque posiblemente porque son vertebrados susceptibles a alteraciones microclimaticas y disponibilidad de microhabitats vegetales. Los cuadrantes en areas adyacentes a la carretera poseian una menor complejidad y densidad de sotobosque que las areas de interior de bosque (F. Vargas, observ. pers.). Igualmente, las areas cercanas a la carretera poseian pocos arboles grandes en comparacion a areas de interior de bosque, aunque en general en la Reserva predominan arboles de poca envergadura (Escobar et. al. 1982). Por lo tanto, el interior de bosque tiene mayor complejidad vegetal (incluyendo la presencia de epifitas y troncos grandes caidos) que las areas adyacentes a la carretera, lo cual, puede ofrecer mas variedad y abundancia de microhabitats a los anfibios. Esta hipotesis encuentra sustento en estudios que sugieren una relacion positiva entre complejidad vegetal y riqueza y abundancia de individuos en anfibios (Gutierrez-Lamus et al. 2004, Gutierrez-Cardenas 2005, Garcia et al. 2005). Un posible efecto de la carretera Buga-Buenaventura en la vegetacion del Bosque de Yotoco necesita ser estudiado, pero incrementos en la tasa de erosion, polucion quimica, dispersion de polvo y cambios en humedad y temperatura son aspectos asociados a las carreteras que pueden afectar el crecimiento de vegetacion en sus alrededores (Spellerberg 2002, Forman et al. 2003).

El area abierta que implica la presencia de la carretera favorece el flujo de aire a traves del bosque (Forman et al. 2003), lo que podria reducir los niveles de humedad en la vegetacion y afectar la actividad y abundancia de organismos como los anfibios (Myers 1969). Dicha reduccion en humedad en la vegetacion podria incluso afectar la distribucion de reptiles muy pequenos (p.e. Lepidoblepharis duolepis Ayala & Castro 1983) cuya relacion area/volumen los haria dependientes de microhabitats humedos como aquellos que se dan bajo troncos caidos grandes, los cuales fueron casi ausentes en los cuadrantes cercanos a la carretera. Sin embargo, es de esperar que una reduccion en niveles de humedad debido a afectos derivados de la carretera afecte mas a los anfibios que a los reptiles, ya que estos ultimos poseen un integumento con escamas y reproduccion a traves de huevo amniotico. De hecho, la mayoria de especies de reptiles registradas en la Reserva (Norops antonii Boulenger 1908, Bothrops asper Garman 1884, Clelia clelia, Erythrolamprus bizona Jan 1863, Lampropelthis triangulum Lacepede 1789, Imantodes cenchoa Linnaeus 1758, Micrurus mipartitus Dumeril, Bibron & Dumeril 1854, Tantilla longifrontalis Linnaeus 1758), tambien habitan areas de bosque seco tropical en el Valle del Cauca (Castro & Vargas 2008).

Aunque interpretamos los patrones de distribucion de anfibios y reptiles en el area de estudio como consecuencia de cambios en estructura vegetal y aspectos microclimaticos que pueden estar directa o indirectamente asociados a la carretera, no se pueden descartar otros procesos tales como polucion acustica. El ruido es considerado el disturbio mas importante que se deriva de las carreteras porque interiere con la optima comunicacion acustica de animales, genera estres en ellos, y eventualmente reduce la eicacia biologica de sus poblaciones (Forman et al. 2003). Los anfibios pueden experimentar una reduccion en la eicacia de su comunicacion debido al ruido generado en carreteras (Madhusudan & Paige 2004, Sun & Narins 2005, Bee & Swanson 2007.). Sin embargo, el volumen de trafico, y por ende el ruido asociado, se reduce signiicativamente durante la noche, que es cuando la mayoria de anibios en el area de estudio son activos (Vargas et al. 2006). Por otro lado, ya que la mayoria de reptiles no se comunica acusticamente (Pough et al. 1998) el ruido asociado al trafico automotor no aparenta ser una perturbacion importante en su comunicacion. No obstante, para algunas serpientes se ha encontrado que las carreteras pueden reducir signiicativamente la capacidad de los machos para detectar y seguir las senales de feromonas dejadas por las hembras (Shine et al. 2004). Igualmente, se ha sugerido que vibraciones del suelo debido al traico en las carreteras puede afectar la movilidad, longevidad y exito reproductivo en varias especies de reptiles (Andrews & Gibbons 2005).

Con respecto a la composicion de especies y su abundancia, las areas muestreadas se agruparon acorde a lo esperado, es decir, ensamblajes de borde de bosque tienden a ser diferentes que ensamblajes de interior de bosque. Sin embargo, para anfibios el area de interior de bosque en YA tendio a ubicarse en un punto intermedio entre areas de borde de carretera e interior de bosque. Esto podria deberse a que la presencia de numerosos caminos y trochas, y las diversas actividades de recreacion y educacion en YA, implican disturbios que podrian reducir la abundancia de especies de anfibios sensibles y de interior de bosque, y/o favorecer el establecimiento de especies caracteristicas de borde y areas perturbadas (p.e. la rana P. palmeri). Este proceso tenderia a homogenizar un poco la fauna de anfibios en el bosque de YA. Efectos del hongo Bd tambien podrian explicar este patron en anfibios.

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

La distribucion de anfibios en la Reserva Forestal Bosque de Yotoco aparentemente esta mas influenciada por la reduccion en heterogeneidad vegetal hacia las areas aledanas a la carretera y por los disturbios y cambios microclimaticos asociados a la misma que la distribucion de reptiles. Sin embargo, tanto las poblaciones de anfibios como algunas de reptiles pueden experimentar inhibicion de cruzar la carretera y estar fragmentadas internamente. Incluso en vertebrados con mayor vagilidad que los anfibios y reptiles se ha documentado fragmentacion interna de poblaciones debido a la presencia de carreteras mas estrechas y con menor trafico que la presente en nuestra area de estudio (Mason 1995, Goosem 2001, 2002). Estudios de captura y recaptura y/o estudios moleculares seran necesarios para evaluar esta hipotesis y sus potenciales implicaciones para la conservacion de la herpetofauna (y demas vertebrados) en la Reserva Forestal Bosque de Yotoco. Por otro lado, las especies que no se inhiban de cruzar la carretera pueden morir atropelladas. Dado que la herpetofauna en el Bosque de Yotoco es mas diversa que la registrada en este estudio (anexo 1) es factible que otras especies puedan sufrir de mortalidad por atropello pero no hayan sido registradas por nosotros. Mas aun, los niveles de atropello pueden variar temporalmente y no puede asumirse que sean fijos a lo largo de los anos.

Una interrogante adicional que surge de nuestro estudio es si los niveles de atropellamiento de serpientes (u otro vertebrado) son suficientemente altos para reflejarse en una reduccion de las poblaciones que viven en la Reserva Bosque de Yotoco. Aunque se han realizado inventarios durante varias decadas para establecer declive de poblaciones en la zona (Castro et al. 2006), no existen datos demograficos publicados para los anfibios y reptiles del Bosque de Yotoco. Sin embargo, tres aspectos sugieren que las poblaciones de serpientes en el area de estudio podrian ser susceptibles a la mortalidad por atropello. Primero, la Reserva Forestal Bosque de Yotoco es un fragmento de bosque rodeado por amplias areas de pastos, aspecto que puede reducir o eliminar la inmigracion de individuos. Segundo, la carretera Buga-Buenaventura fue construida hace mas de 40 anos, aspecto que generalmente implica una reduccion del tamano poblacional de algunas especies como consecuencia del efecto acumulativo de la mortalidad por atropello durante anos (Forman et al. 2003). Tercero, en bosques subandinos como el Bosque de Yotoco, convergen limites de distribucion altitudinal de diversas especies de vertebrados (Kattan et al. 1994, Lynch 1998, Kattan et al. 2004), por lo cual se espera una baja densidad de individuos en estas especies, lo que hace a las poblaciones especialmente susceptibles a causas adicionales de mortalidad (Brooks 2000). Para establecer si la mortalidad en la carretera monitoreada produce un efecto negativo importante en las poblaciones de serpientes u otro vertebrado del Bosque de Yotoco, sera necesario determinar el equilibrio entre los procesos de inmigracion y nacimiento, y los procesos de emigracion y muerte de individuos (con y sin la inclusion de las tasas de mortalidad por atropello) (Forman & Lauren 1998, Forman et al. 2003).

Existen muy pocos estudios acerca de los efectos ecologicos de las carreteras en Colombia (p.e. Botero & Salzwedel 1999, Argotte & Monsalvo 2002, Alvarez et al. 2004, Lopez 2006, Vargas et al. 2006) pero son suficientes para predecir un fuerte impacto de la red vial en los ecosistemas naturales del pais. Lamentablemente, en su mayoria dichos estudios no han sido publica dos o no se han difundido ampliamente. La red vial de Colombia consta de mas de 16.640 Km en solo carreteras principales (www.invias.gov.co) y existen numerosos proyectos para incrementarla. Es necesario entonces, la elaboracion de investigaciones y su adecuada divulgacion de tal forma que se establezca una base cientifica solida que ayude a promover la concientizacion social y politica acerca de los efectos ecologicos de las carreteras en la biodiversidad de Colombia.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo logistico y/o financiero de la Corporacion Autonoma Regional del Valle del Cauca (CVC), la asociacion de cuencas de los rios Yotoco y Media-canoa (ASOYOTOCO), la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira, y en general a todas las entidades afiliadas al Comite Interinstitucional para el Manejo y Conservacion de la Reserva Forestal Bosque de Yotoco (CIRNY). Especial agradecimiento a Robert Peck, Efren Salcedo y Milton Reyes por su interes y constante apoyo a lo largo de esta investigacion. Igualmente a Mauricio Noguera, Wilmer E. Garzon, Wendy Lopez, Manuel Rios, Elizabeth Caicedo, Carol Vidal y los funcionarios de la CVC (Adolfo Velez, Paola A. Mosquera y Gamaliel Rios & familia) y de la Universidad Nacional sede Palmira (Valentin Hidalgo) por su ayuda en el trabajo de campo y/o recoleccion de informacion pertinente al tema estudiado. Importante informacion fue recolectada a partir de entrevistas con los pobladores vecinos a la Reserva. Gracias al biologo Carlos Arturo Saavedra por su ayuda en la obtencion de literatura y a los doctores Miriam Goosem, Ross Goldingay, Cristina Mata y Stephen C. Trombulak por compartir su amplia experiencia sobre los efectos ecologicos de las carreteras. Paul David Gutierrez, Juan Carlos Gutierrez, Sandra M. Duran y dos evaluadores anonimos ayudaron a mejorar sustancialmente versiones preliminares de este manuscrito. Parte del equipo utilizado para el trabajo de campo fue donado a F. Vargas por IdeaWild.
Anexo 1. Anibios y reptiles en la Reserva Forestal Bosque de Yotoco,
Valle del Cauca, Colombia. Registros correspondientes a este estudio
estan senalados como Vargas et al. (2006).

TAXONES                                      FUENTE DE REGISTRO

AMPHIBIA

Bufonidae
Atelopus sp.                                 Castro 1988, 1996,
                                             Vargas et al. 1997.
Rhinella marina Linnaeus, 1758               Vargas et al. 1997, 2006.

Strabomantidae
Strabomantis cerastes Lynch, 1975            Lynch 1999.
S. ruizi Lynch, 1981                         Castro 1996, Vargas et
                                             al. 1997, Lynch 1999,
                                             Vargas et al. 2006.
Pristimantis brevifronts Lynch, 1981         Castro 1996, Lynch 1999.
P. erytropleura Boulenger, 1896              Vargas et al. 1997, Lynch
                                             1999, Vargas et al. 2006.
P. juanchoi Lynch, 1996                      Castro 1996.
P. molybrignus Lynch, 1986                   Vargas et al. 1997.
P. orpacobates Lynch, Ruiz-Carranza &        Castro 1996, Vargas et
Ardila-Robayo, 1994                          al. 1997, Lynch 1999,
                                             Vargas et al. 2006.
P. palmeri Boulenger, 1912                   Castro 1996, Vargas et
                                             al. 1997, Lynch 1999,
                                             Vargas et al. 2006.
P. thectopternus Lynch, 1975                 Castro 1996.
P. w-nigrum Boettger, 1892                   Castro 1996,
                                             Vargas et al. 1997.

Centrolenidae
Centrolene savagei Ruiz-Carranza & Lynch,    Castro 1996, Vargas et
1991                                         al. 1997, 2006.

Dendrobatidae
Hyloxalus fascianigrus Grant & Castro-       Castro 1996, Grant &
Herrera, 1998                                Castro 1998.
Ranitomeya bombetes Myers & Daly, 1980       Castro 1996, Vargas
                                             et al. 1997, 2006.

Hylidae
Dendropsophus columbianus Boettger, 1892     Castro 1996, Vargas
                                             et al. 1997, 2006.

Pletodonthidae
Bolitoglossa walkeri Brame & Wake, 1972      Castro 1988.

REPTILIA

Gekkonidae
Lepidoblepharis duolepis Ayala & Castro,     Castro 1996,
1983                                         Vargas et al. 2006.

Gymnophtalmidae
Cercosaura vetebralis O'Shaughnessy, 1879    Castro 1996.
Euspondylus stenolepis Boulenger, 1908       Vargas et al. 2006.

Polychrotidae
Anolis fraseri Gunther, 1859                 Castro 1988,
                                             Vargas et al. 2006.
Norops antonii Boulenger, 1908               Castro 1996, Vargas
                                             et al. 1997, 2006.

Colubridae
Clelia clelia Daudin, 1803                   Vargas et al. 2006.
Leptophis ahaetulla Linnaeus 1758            Vargas et al. 2006.
Urotheca decipiens Gunter 1893               Vargas et al. 2006,
                                             Castro & Vargas 2007
Dendrophidium bivitattus Dumeril, Bibron &   Vargas et al 2006.
Dumeril, 1854
Erythrolamprus bizona Jan, 1863              Vargas et al. 2006.
Lampropeltis triangulum Lacepede, 1789       Vargas et al. 2006.
Tantilla longifrontalisLinnaeus, 1758        Vargas et al. 2006.
Imantodes cenchoa Linnaeus, 1758             Vargas et al. 2006.
Oxyrhopus petola Linnaeus, 1758              Vargas et al. 2006.
Pseustes cf. shropshirei Barbour & Amaral,   Vargas et al. 2006.
1924
Sibon nebulatus Linnaeus, 1758               Vargas et al. 2006.

Elapidae
Micrurus mipartitus Dumeril, Bibron &        Castro 1988,
Dumeril, 1854                                Vargas et al. 2006.

Viperidae
Bothriechis schelegelii Berthold, 1846       Castro 1996.
Bothrops asper Garman, 1884                  Vargas et al. 2006.

Anexo 2. Registro de vertebrados silvestres atropellados durante seis
meses de muestreo (Febrero a Julio de 2006) a lo largo del segmento de
2.4 Km de la carretera Buga-Buenaventura que atraviesa la Reserva
Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia.

Fecha de     Grupo        Especie                        sexo/tamano
registro     faunistico                                  corporal (cm)

Febrero 7    mamifero     No identificado
Febrero 7    mamifero     No identificado
Febrero 7    ave          Phaetornis guy                 macho
Febrero 12   mamifero     No identiicado
Febrero 15   reptil       Clelia clelia
Febrero 21   ave          Aulacorhynchus haematopygus
Marzo 19     mamifero     Murcielago no identificado
Marzo 5      anibio       Rhinella marina                11
Marzo 8      reptil       Erithrolamprus bizona
Marzo 12     mamifero     Didelphis marsupialis
Marzo 19     ave          Chlorophanes spiza             macho
Marzo 21     reptil       Clelia clelia                  60
Marzo 26     ave          Crotophaga ani
Marzo 21     reptil       Micrurus mipartitus
Abril 9      mamifero     Murcielago no identiicado
Abril 9      reptil       Oxyrhopus petola               25
Abril 9      mamifero     Didelphis marsupialis
Abril 12     mamifero     No identiicado
Abril 12     reptil       Micrurus mipartitus
Abril 12     reptil       Oxyrhopus petola
Abril 19     anibio       Rhinella marina
Abril 23     reptil       Clelia clelia
Mayo 3       reptil       Serpiente sin identiicar       30
Mayo 9       reptil       Serpiente sin identiicar       40
Mayo 17      anibio       Rhinella marina
Mayo 17      mamifero     Didelphis marsupialis
Mayo 17      reptil       Clelia clelia
Mayo 20      reptil       Oxyrhopus petola               30
Mayo 21      ave          Basileutherus culicivarus
Mayo 24      reptil       Sibon nebulata
Mayo 31      ave          Zenaida annulata
Mayo 31      mamifero     Carolia sp
Mayo 31      ave          Disithamrus mantalis           macho
Junio 4      reptil       Micrurus mipartitus            20
Junio 4      reptil       Imantodes cenchoa              70
Junio 7      anibio       Rhinella marina
Junio 8      ave          Tangara vitriolina
Junio 12     anibio       Rhinella marina                10
Junio 14     reptil       Clelia clelia                  60
Junio 15     reptil       Bothrops asper
Junio 15     reptil       Clelia clelia
junio 15     mamifero     Didelphis marsupialis
Junio 18     ave          Chlorophanes spiza             macho
Julio 12     ave          Thalurania colombica           hembra
Julio 16     reptil       Oxyrhopus petola               25
Julio 19     mamifero     Murcielago no identiicado
Julio 23     reptil       Urotheca decipiens             20
Julio 24     mamifero     No identiicado
Julio 25     ave          Momotus momota


Recibido: 11/07/2010

Aceptado: 20/01/2011

LITERATURA CITADA

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FERNANDO VARGAS-SALINAS Programa doctoral, Departamento de Ciencias Biologicas, Laboratorio 305, Bloque J, Universidad de Los Andes, Bogota, D.C., Colombia. vargassalinasf@yahoo.com

INGRID DELGADO-OSPINA

FABIAN LOPEZ-ARANDA

Departamento de Biologia, Universidad del Valle, Cali, Colombia.
Tabla 1. Abundancia de anfibios y reptiles registrada en zonas de
vegetacion de borde de carretera y zonas de interior de bosque.
Terrestre (Te), Arborea (Ar), Diurna (Di), Nocturna (Noc). No se
incluyen individuos y especies atropellados en la carretera o
registrados fuera del area de muestreos (ej. Dendropsophus
columbianus, Bothrops asper, Pseustes cf. shropshirei, Dendrophidium
bivitattus, Urotheca decipiens).

Taxon                       Actividad     Yotoco Alto

                                        Borde   Interior

Bufonidae
Rhinella marina              Te-Noc      13        --

Strabomantidae
Strabomantis ruizi            Te-Di      --        6
Pristimantis erytropleura    Ar-Noc      --        2
P. orpacobates               Ar-Noc      --        5
P. palmeri                   Ar-Noc      23        24

Centrolenidae
Centrolene savagei           Ar-Noc       9        --

Dendrobatidae
Hyloxalus fascianigrus        Te-Di      --        1
Ranitomeya bombetes           Te-Di       2        19

Geckonidae
Lepidoblepharis duolepis      Te-Di       2        19

Gymnopthalmidae
Euspondylus stenolepis        Te-Di      --        1

Polychrotidae
Anolis fraseri                Ar-Di      --        1
Norops antonii                Ar-Di      12        27

Colubridae
Clelia clelia                 Te-Di       3        --
Leptophis ahaetulla         Ar-Te-Di      1        1
Erythrolamprus bizona         Te-Di       2        1
Lampropeltis triangulum     Te-Ar-Di     --        --
Imantodes cenchoa            Ar-Noc       3        1
Oxyrhopus petola              Te-Di       4        --
Sibon nebulatus              Ar-Noc      --        1
Tantilla longifrontalis       Te-Di      --        --

Elapidae
Micrurus mipartitus           Te-Di       1        --

Taxon                       Yotoco Bajo

                            Borde   Interior

Bufonidae
Rhinella marina               5        --

Strabomantidae
Strabomantis ruizi           --        13
Pristimantis erytropleura    --        5
P. orpacobates               --        11
P. palmeri                   22        8

Centrolenidae
Centrolene savagei           --        31

Dendrobatidae
Hyloxalus fascianigrus       --        --
Ranitomeya bombetes           1        --

Geckonidae
Lepidoblepharis duolepis      3        18

Gymnopthalmidae
Euspondylus stenolepis        1        2

Polychrotidae
Anolis fraseri               --        --
Norops antonii               11        32

Colubridae
Clelia clelia                 1        --
Leptophis ahaetulla          --        1
Erythrolamprus bizona        --        1
Lampropeltis triangulum       1        --
Imantodes cenchoa             2        2
Oxyrhopus petola              3        --
Sibon nebulatus               1        --
Tantilla longifrontalis       2        --

Elapidae
Micrurus mipartitus           1        2
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Author:Vargas-Salinas, Fernando; Delgado-Ospina, Ingrid; Lopez-Aranda, Fabian
Publication:Caldasia
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2011
Words:7939
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