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Mortalidad estacional de carpinchos (Hydrochoerus hydrochaeris) y su relacion con la disponibilidad de recursos en los esteros del Ibera, Argentina.

Seasonal mortality in capybaras (Hydrochoerus hydrochaeris) and its relationship with resource availability in the Ibera wetlands, Argentina.

INTRODUCCION

Los factores ambientales no son constantes y varian con el tiempo, y si bien algunas de esas variaciones son erraticas e impredecibles, otras son predecibles en el tiempo como las variaciones estacionales (Halle, 2000). Dichas variaciones sumadas a las diferencias en las caracteristicas fisicas y biologicas de los distintos tipos de ambientes pueden afectar la densidad de las poblaciones animales y los parametros demograficos asociados (Royama, 1977). La abundancia poblacional de especies de fauna silvestre varia en el tiempo segun el balance entre las tasas que la aumentan (natalidad e inmigracion) y las que la reducen (mortalidad y emigracion) (Rabinovich, 1978). Por lo tanto, la estructura etaria observada en una poblacion es el resultado de la reproduccion y de las diferentes tasas de disminucion de individuos en periodos anteriores a ese estadio (Gliwicz, 1980). Los riesgos que enfrentan los individuos en las distintas edades varian provocando distintos efectos poblacionales. Con lo cual, la mortalidad diferencial genera informacion de base para estimar como puede llegar a ser afectada la dinamica poblacional (Caughley, 1966; Rabinovich, 1978; Barlow y Boweng, 1991). En mamiferos se observa un patron comun de mortalidad, este consiste en una alta mortalidad en las categorias etarias iniciales (crias-juveniles), una relativamente baja mortalidad en las categorias subsiguientes y un fuerte aumento en edades mas avanzadas por senescencia (Caughley, 1966; Spinage, 1972; Barlow y Boveng, 1991).

La mortalidad constituye un parametro que puede ser afectado por factores extrinsecos, como la disponibilidad de los recursos, las condiciones fisicas del ambiente y la depredacion; e intrinsecos, como la densidad de individuos o el sexo (Caughley, 1966; Lomnicki, 1978; Rabinovich, 1978). En poblaciones de fauna silvestre con alto valor cinegetico, la mortalidad constituye uno de los parametros demograficos centrales en el diseno de planes de manejo con fines de aprovechamiento sustentable (Mandujano Rodriguez, 2011).

El carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris, Linnaeus, 1766) es un roedor semiacuatico de alto valor cinegetico que habita en los humedales tropicales, subtropicales y templados de las tierras bajas de Sudamerica (Porini et al., 2002; Ojasti, 2011; Moreira et al., 2013). Constituye un recurso natural de gran importancia social y economica en muchos paises de su distribucion, tales como Argentina, Colombia y Venezuela, debido a su alta productividad y la buena calidad de su carne y piel, (Ojasti, 1991, 2011; Gonzalez-Jimenez, 1995; Alvarez y Kravetz, 2004; Montoya y Barragan, 2011). En Argentina, el carpincho es una de las especies de fauna silvestre mas utilizada por su carne y por su cuero. Sin embargo, a pesar de la relevancia ecologica y socioeconomica de esta especie, existen importantes vacios de informacion sobre distintos aspectos de su dinamica poblacional. Las poblaciones con mayores abundancias se presentan en el Macrosistema Ibera (Bolkovic et al., 2006), un complejo de humedales que por su extension (12 300 [km.sup.2]) constituye una de las principales fuentes de agua dulce de Argentina (Neiff y Poi de Neiff, 2005). En dicho lugar, la depredacion sobre la especie, sin considerar la caza, ha dejado de tener un efecto significativo en sus poblaciones naturales debido a la desaparicion de los grandes felinos que dejaron al carpincho adulto sin depredador (Corriale, 2010). En el caso de las crias, existe depredacion por parte del yacare (Caiman yacare y C. latirostris), zorro gris (Lycalopex gymnocercus), zorro de monte (Cerdocyon thous) y los jotes negros (Coragyps atratus), entre otros (Jorgenson, 1986; Corriale, 2010; Ojasti, 2011).

El objetivo de este trabajo es analizar la mortalidad de una poblacion de carpinchos en dos estaciones climatico-hidrologicas contrastantes y su relacion con la disponibilidad de recursos y condiciones ambientales en una zona libre de presion de caza, bajo las hipotesis de que la mortalidad tiene mayor incidencia en las crias y en los adultos y que es mayor a menor disponibilidad de recursos en el ambiente. De esta forma se intenta generar informacion de base que contribuya al conocimiento de la estructura y dinamica de sus poblaciones asi como tambien a la implementacion de medidas de manejo sustentable de la especie.

MATERIALES Y METODOS

Area de estudio

Este trabajo se realizo en el Macrosistema Ibera, ubicado en el centro-norte de la provincia de Corrientes, con una extension de 12 300 [km.sup.2] (Neiff y Poi de Neiff, 2005). El area de estudio abarco 19 500 ha dentro del parque Guayaivi (28[grados]00' S 57[grados] 18' W; Fig. 1). El parque Guayaivi es una reserva ecologica privada perteneciente a Conservation Land Trust. El paisaje se caracteriza por cordones arenosos interrumpidos por lagunas redondeadas y bordeados por esteros y banados (Corriale et al., 2013c). En el area de estudio se pueden reconocer distintos ambientes (Corriale et al., 2013c; Corriale y Herrera, 2014; Fig. 1): el alto (A) que constituyen las zonas mas altas del paisaje cubiertas principalmente por pastizales de paja colorada (Andropogon lateralis); una zona de interfase (I) entre el alto y los cuerpos de agua; y en el interior de los cuerpos de agua (lagunas redondeadas, esteros y banados) se diferencia un area limnetica (B) y una o varias areas de embalsados (E; suelos flotantes formados por la acumulacion de materia organica) (Carnevali, 2003; Corriale et al., 2013c). El area limnetica presenta vegetacion acuatica mientras que los embalsados presentan diferentes estratos de vegetacion con vegetacion arbustiva que alcanza 2 m de altura (Corriale et al., 2013c). Por otro lado, durante la epoca lluviosa (primavera-verano) o luego de intensas lluvias se forman lagunas temporarias (LT). Todos estos ambientes son utilizados por los carpinchos (Corriale et al., 2013 a; Corriale y Herrera, 2014) para satisfacer sus requerimientos: disponibilidad de agua, forraje y areas para descanso y refugio (Herrera y Macdonald, 1989; Ojasti, 2011).

El clima en el area de estudio es subtropical humedo, con variaciones estacionales termicas e hidrologicas. El valor medio de precipitaciones anuales es de 1800 mm, concentrandose en primavera y verano (Neiff y Poi de Neiff, 2005). En verano la temperatura promedio es de 27[grados]C y la maxima media de 44[grados]C, mientras que en invierno la media es de 16[grados]C y la minima absoluta es de -2[grados]C, con presencia de frecuentes heladas en invierno y otono (Neiff and Poi de Neiff, 2005). La variacion de la radiacion solar anual en el sector norte oscila entre 290 calorias/[cm.sup.2]/dia durante los minimos de invierno, y 650 calorias/[cm.sup.2]/dia para los maximos de verano (EEA INTA Mercedes Corrientes, 2010).

Mortalidad estacional

A fin de analizar la mortalidad estacional se llevaron a cabo dos relevamientos de individuos muertos en dos estaciones climatico-hidrologicas contrastantes: el invierno (estacion mas fria y con menores precipitaciones) y verano (estacion mas calida y de mayores precipitaciones). Se efectuaron 14 transectas de 3 km a caballo. Las mismas transectas fueron relevadas durante el mes de septiembre de 2012 (fin del invierno) y durante el mes de marzo de 2013 (fines del verano). Se utilizo el metodo estandarizado de transectas paralelas a la linea de costa de los cuerpos de agua, debido a que el carpincho utiliza las areas cercanas a la interfase tierra-agua, descartando las areas muy alejadas a estas interfases y las zonas internas de los grandes cuerpos de agua (Cordero y Ojasti, 1981; Jorgenson, 1986; Alho et al., 1989; Quintana 1999; Aldana-Dominguez et al., 2007; Ojasti, 2011; Corriale et al., 2013a). En cada transecta se cubrio un ancho de 200 m paralelo a las lineas de costas de los cuerpos de agua permanentes. Este ancho de transecta permitio cubrir parte de todos los ambientes utilizados por la especie (Alto, Interfases, Areas limneticas, Embalsados y Lagunas Temporarias). Esta metodologia es usualmente la recomendada para diferentes estudios de muestreos poblacionales de carpinchos debido a que permite relevar el area en donde existe mayor probabilidad de encontrar a los carpinchos (Aldana-Dominguez et al., 2007; Guizada-Duran y Aliaga-Rossel, 2014).

La distancia entre transectas fue de 300 m. Dicha distancia se establecio considerando la separacion entre grupos de carpinchos a lo largo de la linea de costa (aproximadamente 40-50 m; Corriale, 2010; Corriale y Herrera, 2014) y el tamano y las caracteristicas del area de accion de los grupos de carpinchos (19 ha, de forma eliptica con un desplazamiento mayor en direccion perpendicular a la linea de costa; Corriale et al., 2013a). Basados en que existe territorialidad y una baja superposicion de las areas de accion (Corriale et al., 2013a), se asume que las transectas serian independientes entre si.

A lo largo de cada transecta se registraron los individuos muertos correspondientes a la estacion de muestreo. Debido a la accion de animales carroneros y a las condiciones climaticas del area de estudio (precipitaciones, radiacion solar, temperaturas) los restos oseos de carpinchos son despojados rapidamente de la carne y del cuero (Sotelo, com pers.). Por lo tanto, aquellos individuos muertos cuyos restos presentaban la piel o tejido muscular adherido a los huesos fueron considerados muertos en un plazo menor a dos meses y por consiguiente pertenecientes a la estacion de muestreo. Se colectaron los craneos y los incisivos superiores de cada individuo. Se estimo la categoria etaria de cada individuo en base al grado de osificacion de las suturas basicraneales indicadas por Ojasti (2011). A partir del ancho de los incisivos superiores extraidos, medida realizada con un calibre digital de 154 mm (MC 130), se estimo el sexo de los individuos adultos encontrados siguiendo las indicaciones sugeridas por Ojasti (2011) (categoria IV-V: 21.36 [+ o -] 2.07 mm y 19.45 [+ o -] 1.47 mm; VI: 22.85 [+ o -] 1.73 mm y 20.95 [+ o -] 1.11 mm; VII: 24.30 [+ o -] 1.33 mm y 21.67 [+ o -] 1.21 mm para machos y hembras respectivamente). Dicha estimacion solo es aplicable en el caso de los ejemplares adultos y cuyos valores no caian dentro de la porcion del intervalo en que se superponen los valores de los machos y las hembras. Ademas, en el caso de especimenes muertos recientemente, se determino el sexo mediante la observacion a campo de sus organos sexuales o por la presencia del morrillo, una glandula cutanea ubicada sobre el hueso nasal mas desarrollada en los machos (Herrera, 1992; Herrera y Macdonald, 1994; Herrera, 1999; Ojasti, 2011).

Los restos oseos colectados se encuentran depositados en el Instituto Nacional de Arqueologia y Pensamiento Latinoamericano de la Ciudad Autonoma de Buenos Aires.

Parametros poblacionales

Paralelamente al relevamiento de individuos muertos, se relevaron al azar 18 grupos de carpinchos en cada estacion (verano e invierno) a traves de la observacion directa de individuos. A fin de identificar todos los individuos pertenecientes a cada grupo social, cada grupo fue relevado dos veces en los momentos de mayor actividad de la especie fuera de los cuerpos de agua (durante las primeras horas de la manana y durante el atardecer; Corriale, 2010). Para cada grupo se estimo la estructura de edades y la proporcion de sexos. Las categorias de edades se establecieron mediante el tamano relativo de los individuos siguiendo los intervalos de edad y tamano descriptos por Ojasti (2011): adultos (A: mas de 18 meses; mas de 35 kg); sub-adulto (SA: 12 a 18 meses; 22 a 35 kg); juveniles (J: entre cuatro y 12 meses; 7 a 22 kg) y crias (C: menores a cuatro meses; menos de 7 kg). La identificacion de sexos solo fue realizada en individuos adultos y determinada por una combinacion de caracteres: la presencia de morrillo nasal prominente en machos, la coloracion en la cara interna de las piernas traseras, oscura en los machos y rosada en las hembras (Corriale, 2010; Ojasti, 2011). Ademas, si bien los genitales estan ocultos por dos pliegues laterales de piel, en los machos adultos los testiculos descienden parcialmente observandose un abultamiento en dichos pliegues (Calderon et al., 1975; Corriale, 2010).

Disponibilidad de recursos

La disponibilidad de forraje y refugio fueron estimadas en 120 parcelas en cada estacion (invierno y verano) distribuidas en proporcion a la superficie de los ambientes utilizados por la especie: alto (A), lagunas temporarias (LT), interfases (I) y dentro de los cuerpos de agua permanentes el area limnetica (B) y el embalsado (E) (Corriale et al., 2013a,c). Dentro de cada ambiente, las parcelas de 1 x 1 m fueron dispuestas al azar.

Como estimadores de disponibilidad de forraje se utilizo el porcentaje de cobertura de materia vegetal verde (MVV); el porcentaje de cobertura graminiformes (G) que incluye a las familias Poaceae, Cyperaceae y Juncaceae (altamente representadas en la dieta del carpincho; Escobar y Gonzalez Jimenez, 1976; Quintana et al., 1994, 1998a,b; Barreto y Quintana, 2011; Corriale et al., 2011; Ojasti, 2011) y la altura de la vegetacion sin incluir su estructura reproductiva (h; altura promedio de 5 puntos al azar dentro de cada parcela). Como estimadores de disponibilidad de refugio, en las mismas parcelas, se estimo la altura maxima de la vegetacion (graminiformes incluyendo sus estructuras reproductivas; hmax.), la profundidad del agua (P) cuando correspondio y la cobertura de plantas lenosas (L; Corriale, 2010) en el Embalsado. Particularmente para la profundidad del agua, no se tuvo en cuenta el ambiente embalsado debido a que es suelo flotante (Carnevali, 2003). A fin de estimar las variaciones en la disponibilidad de agua, ademas de la profundidad de los cuerpos de agua, se contemplaron las precipitaciones ocurridas en cada estacion, con informacion obtenida por el INTA Mercedes (Corrientes). Por ultimo, se tuvieron en cuenta las temperaturas minimas y maximas del invierno y verano, suministradas por la misma institucion.

Analisis de datos

Una Prueba de Wilcoxon para muestras pareadas fue llevada a cabo a fin de comparar el numero de individuos muertos entre estaciones.

Mediante una prueba de homogeneidad de [ji al cuadrado] se analizaron las posibles diferencias entre la frecuencia de individuos muertos correspondientes a cada categoria etaria y la frecuencia observada en la poblacion a fin de analizar cual es la categoria etaria con mayor mortalidad. Mediante la misma prueba y para cada estacion (invierno y verano) se analizaron posibles diferencias de la relacion 1M: 1H en la proporcion de sexos de la poblacion y en la proporcion de sexos de los individuos muertos. Por ultimo, tambien mediante una prueba de homogeneidad de [ji al cuadrado], y con el objeto de saber si uno de los dos sexos sufre mayor mortalidad, se analizaron las posibles diferencias entre la proporcion de sexos de los individuos muertos y la observada en la poblacion (Zar, 1996).

A traves de un Analisis de Varianza se realizaron las comparaciones entre ambientes y estaciones para cada estimador de disponibilidad de forraje: MVV, G, y h y para los estimadores de disponibilidad de refugio: hmax., L en el E y P en la I y en el B.

RESULTADOS

Parametros poblacionales y mortalidad

La estructura etaria de la poblacion presento un mayor porcentaje de adultos (68.4%), mientras que el menor porcentaje lo presentaron las crias (4.9%; Tabla 1). La estructura etaria de la poblacion vario entre estaciones ([ji al cuadrado] = 113.34; g.l. = 3; p<0.001). Las principales variaciones se observaron en los porcentajes de los adultos y de las crias. En cuanto a la proporcion de sexos, no se encontraron diferencias entre estaciones ([ji al cuadrado] = 0.04, g.l. = 1, p<0.835) difiriendo de la relacion 1:1(1M: 1.95H).

El 84% de los individuos muertos encontrados (contemplando ambas estaciones) correspondieron a la categoria de adultos. Solo el 5.8% correspondio a las crias. La estructura etaria de los individuos muertos difirio de la observada en la poblacion ([ji al cuadrado] = 28.07; g.l. = 3; p<0.0001; Fig. 2), observandose una mayor mortalidad de adultos y una menor mortalidad de juveniles y subadultos respecto a lo esperado conforme a la proporcion esperada en la poblacion. La proporcion de sexos de los individuos adultos muertos tambien difirio de la observada en la poblacion ([ji al cuadrado] = 9; g.l. = 1; p<0.001) con una mayor mortalidad de machos (48.4% observado vs. 33.8% esperado) y una menor mortalidad de las hembras (51.5% observado vs. 66.1% esperado).

Mortalidad estacional

Durante el invierno se encontro una mayor mortalidad de individuos (Invierno: 140; verano: 49; p<0.001) y una mortalidad diferencial entre las categorias etarias ([ji al cuadrado] = 35.23; g.l. = 3; p<0.0001; Tabla 2), siendo mayor la mortalidad de adultos. En esta estacion no se tuvo en cuenta la categoria de crias ya que no se observaron en la poblacion ni se encontraron restos de las mismas. La proporcion de sexos de los individuos muertos difirio de la observada en la poblacion (observada: 0.49 M: 0.51 H; esperada: 0.34 M: 0.66 H; [ji al cuadrado] = 8.17; g.l. = 1; p = 0.04) revelando una mayor mortalidad en los machos. La relacion de sexos de los individuos muertos en dicha estacion no difirio de la relacion 1:1 ([ji al cuadrado] = 0.01; g.l. = 1; p = 0.91).

Durante el verano no se encontro una mortalidad diferencial entre las categorias etarias respecto a la observada en la poblacion ([ji al cuadrado] = 5.52; g.l.=3; p<0.137; Tabla 2). En esta estacion la relacion de sexos de los individuos muertos no difirio de la relacion 1:1 ([ji al cuadrado] = 0.88; g.l. = 1; p = 0.35) y no se vieron diferencias entre la proporcion de sexos observada en la poblacion y la de los individuos muertos (observada: 0.39M: 0.61H; esperada: 0.33M; 0.67H; [ji al cuadrado] = 0.23; g.l. = 1; p = 0.628).

Disponibilidad de recursos

En terminos generales durante el invierno se observo una menor disponibilidad de forraje sin embargo dicho resultado no se observo en todos los ambientes. El porcentaje de MVV vario entre estaciones dependiendo del ambiente (Interaccion ambiente estacion; F = 12.28; g.l. = 4; p = 0.001). El analisis de efectos simples mostro diferencias entre las estaciones (F = 11.29; g.l. = 4; p = 0.001 y F = 6.83; g.l.=4; p = 0.001, para invierno y verano respectivamente). En invierno se observo una menor cobertura en el A y en segundo lugar en las LT. En el analisis por ambiente, se encontro una menor cobertura de MVV durante el invierno en el A (F = 81.6; g.l. = 1; p = 0.001) y en el E (F = 5.75; g.l. = 1; p = 0.02), mientras que la I tuvo mayores coberturas durante el invierno (F = 5.57; g.l.=1; p = 0.02; Fig. 3a).

El porcentaje de G tambien vario entre estaciones dependiendo del ambiente (interaccion ambiente estacion; F = 11.07; g.l. = 4; p=0.001); mediante el analisis de efectos simples se encontraron variaciones entre los ambientes (F = 7.87; g.l. = 4; p = 0.001 y F = 41.36, g.l. = 4; p = 0.001; en invierno y en verano respectivamente). Se observo una menor cobertura en el A en invierno (F = 96.63; g.l. = 1; p = 0.001) y una mayor cobertura en LT en invierno (F = 24.65; g.l. = 1; p = 0.001; Fig. 3b).

La h vario conforme a la estacion dependiendo del ambiente (interaccion ambiente estacion, F = 7.9; g.l. = 4; p = 0.001). El analisis de los efectos de la estacion mostro en ambas estaciones mayores alturas en el A (F = 6.49; g.l. = 4; p = 0.001 y F = 29.75; g.l. = 4; p = 0.001, en invierno y en verano respectivamente), pero en invierno tambien mostro una mayor altura en el B. Analizando por ambiente, se encontraron mayores alturas en el A (F=5.05, g.l. = 1, p=0.026) y en el B (F = 5.19, g.l. = 1, p = 0.03; Fig. 3c).

La disponibilidad de refugio fue menor durante el invierno al igual que la disponibilidad de forraje. La P dependio de la estacion y del ambiente (interaccion estacion ambiente, F = 61.06; g.l. = 3; p<0.0001). El analisis por estacion mostro mayores profundidades para todos los ambientes en verano (F=64.78; g.l.=4; p = 0.001) que en invierno (F = 8.66; g.l.=4; p = 0.001). Se encontraron similitudes en la profundidad entre el A, LT, I y B en invierno y A en verano. En verano el I y LT fueron similares y por ultimo el B en verano fue el que mostro mayores diferencias en funcion de la profundidad del agua (Fig. 4a).

La hmax dependio unicamente del ambiente (F = 12,66; g.l. = 4; p = 0.001), siendo el alto el unico diferente (Fig. 4b).

La L en el bajo no mostro diferencias entre las estaciones (F = 1.89; g.l. = 1; p = 0.17), pero se puede observar una tendencia a una mayor cobertura en verano (Fig. 4c).

Segun los datos obtenidos del INTA de Mercedes, durante el invierno de 2012 se registraron 179.5 mm de lluvia, una temperatura maxima media de 24.1[grados]C y minima media de 8.9[grados]C, y durante el verano de 2013 las precipitaciones fueron 694.1 mm, la temperatura maxima media de 31.2[grados]C y la minima media de 18[grados]C.

DISCUSION

Los resultados obtenidos en este trabajo muestran una mayor mortalidad de individuos adultos, especificamente machos, en los momentos de menor disponibilidad de los recursos (invierno). En relacion a la primera hipotesis planteada referente al patron de mortalidad en poblaciones de mamiferos sin presion de caza, nuestros resultados la avalarian al menos parcialmente. Esto se debe a que, si bien se encontro una alta mortalidad de individuos adultos (conforme a lo esperado) no se obtuvo una mortalidad de crias significativamente mayor a la esperada a pesar de que su porcentaje fue levemente superior (Observada: 5.8% y esperada: 4.8%). En relacion a esto, se considera que el numero de crias muertas podria estar subestimado debido a una disminucion de la detectabilidad de las mismas. Por un lado, las crias pueden morir en el interior de los cuerpos de agua, ya que las hembras suelen realizar las pariciones en los embalsados bajo cobertura de lenosas evitando exponerlas a los jotes (Corriale, 2010). Por otro lado, la fragilidad de los huesos (baja osificacion de las suturas basicraneales; Ojasti, 2011), el menor tamano y su mayor facilidad de transporte por parte de carroneros y depredadores, podria incidir en una subestimacion de la mortalidad de esta categoria etaria.

En el caso de las crias se considera que la depredacion por zorros (Lycalopex gymnocercus), jotes (Coragyps atratus) y yacares (Caiman spp.) constituirian el principal factor (Corriale, obs. pers.; Moreira et al., 2013). Otra posible causa, de menor magnitud considerando las condiciones de no hacinamiento, podria ser las infecciones parasitarias. Trabajos previos en el area de estudio y en humedales artificiales de zonas aledanas indicaron que las crias y juveniles son los estadios mas vulnerables a infecciones por parasitos y al desarrollo de enfermedades (Corriale et al., 2011; Corriale et al., 2013b).

En este trabajo solo se observaron crias durante el verano, y si bien los carpinchos pueden reproducirse durante todo el ano, la reproduccion depende de la disponibilidad de agua en los cuerpos de agua (Herrera, 1998). En el area de estudio las mayores precipitaciones se producen durante la primavera y el verano (Neiff y Poi de Neiff, 2005), lo que estaria favoreciendo la reproduccion en dicho periodo. La diferencia en las precipitaciones pudo ser observada en las estaciones estudiadas. La presencia de crias en verano concuerda con lo observado por Corriale (2010) quien observo una mayor proporcion de hembras prenadas durante la primavera (comienzo del periodo con mayores precipitaciones) y un aumento en el numero de crias hacia fines del verano.

La estructura etaria encontrada en este trabajo fue similar a la observada en Colombia (Angel Escobar y Aldana Dominguez, 2007) y en Peru (Soini, 1993) con un predominio de individuos adultos en la poblacion y un aumento del numero de crias durante la epoca lluviosa.

La alta mortalidad de adultos podria estar asociada a un comportamiento agonistico ya que al llegar a la adultez los enfrentamientos agresivos entre individuos son mas frecuentes (Herrera y Macdonald, 1993) y ha sido observado en este estudio la presencia de lastimaduras en individuos adultos de muertes recientes. A su vez la mayor mortalidad de machos respecto a las hembras podria asociarse a dicho comportamiento debido a que los enfrentamientos agresivos entre adultos son mayores entre machos (Herrera y Macdonald, 1993; Herrera, 1999). Asi mismo la mayor mortalidad de machos adultos ocurrio durante el invierno, mientras que durante el verano la proporcion de sexos de los individuos muertos no difirio de la observada en la poblacion. Esto podria estar asociado a la menor disponibilidad de recursos durante el invierno lo que podria provocar un aumento de la competencia y territorialidad entre los machos adultos y por consiguiente un aumento de los enfrentamientos agresivos durante dicha estacion (Carpenter y Macmillen, 1976). Por otro lado, al disminuir la oferta de forraje durante el invierno, las necesidades energeticas son cubiertas en areas mas grandes provocando un aumento del area de accion, lo que lleva a una mayor superposicion entre los grupos (Corriale et al., 2013a). Esta situacion profundizaria los comportamientos de territorialidad y competencia entre los individuos adultos de los grupos (Corriale et al., 2013a).

En cuanto a la segunda hipotesis planteada, nuestros resultados la avalan dado que a menor disponibilidad de recursos se observo una mayor mortalidad de individuos. La disponibilidad de recursos en el ambiente pareceria estar incidiendo en la mortalidad de carpinchos y por lo tanto en su estructura poblacional. Durante el invierno se encontro una menor disponibilidad de recursos forrajeros (materia vegetal verde, graminiformes y altura de la vegetacion), principalmente en el alto, que es el ambiente que utilizan en mayor proporcion dentro de su area de accion y en mayor medida para forrajear (Corriale, 2010; Corriale et al., 2013a). En cuanto a la disponibilidad de refugio, la oferta tambien fue menor durante el invierno. Sin embargo, la cobertura de las plantas lenosas en los embalsados se mantuvo a lo largo de las dos estaciones. La alta cobertura de lenosas en el embalsado brindaria proteccion a las hembras en el momento de la paricion de las crias y un refugio de las mismas frente a la depredacion por parte de jotes (Coragyps atratus) y caranchos (Caracara plancus) (Corriale, 2010). Con respecto a los otros ambientes utilizados por el carpincho (Corriale, 2010), cabe destacar que las zonas de interfase durante el verano estan cubiertas de agua (Corriale et al., 2013c) y por lo tanto la cobertura de materia vegetal verde en dicha estacion es menor (aproximadamente un 50% de agua libre). Si bien durante esta estacion disminuye la aptitud forrajera de este ambiente, presenta una mejor aptitud para refugio. La mayor disponibilidad de agua durante el verano podria favorecer, ademas, la supervivencia del carpincho debido a que durante las estaciones calidas la temperatura puede superar los 37[grados]C (INTA, 2013) y el agua les permitiria termorregular mas eficientemente (Macdonald, 1981; Herrera y Macdonald, 1989).

Por otro lado, la disminucion de la disponibilidad del forraje registrada durante el invierno podria estar generando un bajo estado nutricional en una parte de la poblacion adulta, favoreciendo asi la aparicion de infecciones en individuos y disminuyendo su estado sanitario. En consecuencia, esos individuos serian mas susceptibles a las condiciones climaticas mas extremas como ocurre para el ciervo de los pantanos (Blastocerus dichotomus) (Orozco et al., 2013).

Ante los resultados obtenidos en relacion a la disponibilidad de recursos, consideramos que las variaciones en la disponibilidad de alimento afectaria en mayor medida la mortalidad de carpinchos que la disponibilidad de refugios. Esta observacion se condice con lo observado por otros autores que senalan la limitacion del alimento como el principal factor regulador de las poblaciones (Sinclair, 1977; Sinclair et al., 1985; Gomez et al., 2003). A su vez, ante la ausencia de depredadores esta asociacion puede verse amplificada, como ocurre con muchos ungulados (Skogland, 1986).

La relacion entre la mortalidad y la disponibilidad de recursos en el ambiente ha sido observada en distintas especies de mamiferos, como es el caso de la vizcacha (Lagostomus maximus) para la cual se observo una disminucion en la poblacion cuando el alimento y refugio eran limitantes, afectando principalmente la mortalidad juvenil (Branch et al., 1994), y la ardilla roja amazonica (Sciurus spadiceus) en Bolivia, donde se encontro que la abundancia se asociaba con la disponibilidad inmediata de recursos alimenticios en el area (Gomez et al., 2003).

CONCLUSIONES E IMPLICANCIAS DEL ESTUDIO

Los resultados obtenidos en este trabajo permiten afirmar que el patron de mortalidad de las poblaciones de carpinchos sin presion de caza de los Esteros del Ibera se corresponderia con el patron general de mortalidad descripto para mamiferos. Por otro lado, las variaciones estacionales en la disponibilidad de recursos parecerian estar incidiendo en la supervivencia de los individuos, alterando de esta forma la estructura de edades y la proporcion de sexos de la poblacion.

Los parametros poblacionales analizados en este trabajo son considerados por diversos autores como informacion fundamental para poder disenar o evaluar la viabilidad de planes de manejo sustentable de la especie a lo largo de su distribucion (Alvarez, 2002; Becerra, 2003; Cuesta-Rios et al., 2007; Quintana y Bolkovic, 2013). Conforme a nuestros resultados, un aprovechamiento de la carne y el cuero de esta especie podria ser llevada a cabo durante el otono, sustituyendo la mortalidad invernal por una cosecha sustentable preferentemente de machos adultos. En el caso de extraer hembras adultas, debido a que el periodo de gestacion en esta especie es de 4-5 meses (Ojasti, 2011), no habria riesgo de matar hembras en estado de prenez o lactancia.

Dada la importancia ecologica del carpincho, su potencialidad como recurso natural y la escasa informacion bioecologica de la especie, este trabajo genera informacion de base de la dinamica de la especie con su entorno natural, imprescindible para el diseno y la implementacion de planes de manejo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores quieren agradecer a Conservation Land Trust, Salvador Sotelo, Pascual Perez e Ignacio Jimenez por su ayuda y apoyo durante este estudio.

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Antonella Gorosabel (1), Daniel Loponte (2) y Maria J. Corriale (1,3)

(1) Grupo de Estudios sobre Biodiversidad en Agroecosistemas, Departamento de Biodiversidad y Biologia Experimental, FCEN, UBA. Av. Cantilo s/n Ciudad Universitaria. Pabellon II, 4to Piso, Lab. 14. C1428EHA Ciudad autonoma de Buenos Aires, Argentina.

(2) Instituto Nacional de Antropologia y Pensamiento Latinoamericano; CONICET.

(3) Instituto de Ecologia, Genetica y Evolucion de Buenos Aires (IEGEBA; CONICET-UBA). Av. Cantilo s/n Ciudad Universitaria. Pabellon II, 4to Piso, Lab. 14. C1428EHA Ciudad autonoma de Buenos Aires, Argentina. [Correspondencia: Maria J. Corriale <mjcorriale@ege.fcen.uba.ar>]

Recibido 17 mayo 2016. Aceptado 7 septiembre 2016. Editor asociado: C Galliari

Leyenda: Fig. 1. Ubicacion del area de estudio (28[grados]00', S 57[grados]18'W). Esquema de la provincia de Corrientes (a la izquierda) con la ubicacion de los Esteros del Ibera (gris). Imagen satelital del area de estudio (a la derecha) con los ambientes presentes y la ubicacion de las transectas recorridas (lineas negra). LT: Laguna temporaria; A: pastizal de Andropogon lateralis.

Leyenda: Fig. 2. Proporcion anual de individuos muertos. Pe: proporcion de individuos esperada conforme a la estructura poblacional; Po: proporcion de individuos muertos observados., C: crias, J: juveniles, SA: subadultos, A: adultos.

Leyenda: Fig. 3. Disponibilidad de forraje en estaciones contrastantes para los distintos ambientes presentes en el area de estudio. a) Cobertura media de materia vegetal verde (MVV). b) Cobertura de graminiformes (G). c) Altura (h) de la vegetacion sin tener en cuenta la espiga. A: alto, I: interfase, LT: lagunas temporarias, B: area limnetica, E: embalsado. *indica diferencias significativas entre las estaciones (p<0.05).

Leyenda: Fig. 4. Disponibilidad de refugio en estaciones contrastantes para los distintos ambientes presentes en el area de estudio. a) Profundidad media de agua (P). b) Altura maxima (h max.) de la vegetacion graminiforme teniendo en cuenta la espiga. c) Cobertura de lenosas en el embalsado. A: alto, I: interfase, LT: lagunas temporarias, B: area limnetica, E: embalsado. *indica diferencias significativas entre las estaciones (p<0.05).
Tabla 1
Numero de carpinchos observados de cada categoria etaria y su
porcentaje en cada estacion. C: cria, J: juvenil, SA: subadultos, A:
adultos. %: Porcentaje de individuos observados en cada estacion.

Categoria/
Estacion     Invierno     %     Verano     %     Anual    %

C               0         0       33     11.41    33     4.9
J               60      15.34     19     6.57     79     11.6
SA              72      18.41     31     10.72    103    15.1
A              259      66.24    206     71.28    465    68.4
Total          391       100     289      100     680    100

Tabla 2
Estructura etaria de la poblacion y numero de individuos muertos en
las distintas categorias etarias durante el invierno y el verano. PoM:
proporcion observada de individuos muertos; PeM: proporcion esperada
de individuos muertos, Me: individuos muertos esperados. C: crias J:
juvenil, SA: subadultos; A: adultos.

Estacion  Categoria   Vivos   Muertos (M)   PoM    PeM     Me

Invierno      J        60          9        0.06   0.15   21.3
             SA        72          5        0.04   0.18   25.6
              A        259        125       0.90   0.66   92.1
            Total      391        139        1      1     139

Verano        C        33         10        0.21   0.11   5.6
              J        19          3        0.06   0.07   3.2
             SA        31          2        0.04   0.11   5.3
              A        206        34        0.69   0.71   34.9
            Total      289        49         1      1      49
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Author:Gorosabel, Antonella; Loponte, Daniel; Corriale, Maria J.
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Dec 1, 2016
Words:7766
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