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Morfometria de inmaduros y tablas de vida de Bactericera cockerelli (Hemiptera: Triozidae) de poblaciones del noreste de Mexico.

Morphometric of immatures and life tables of Bactericera cockerelli (Hemiptera: Triozidae) from populations of Northeastern Mexico

Introduccion

Bactericera cockerelli Sulc (Hemiptera: Triozidae) es una plaga importante en el cultivo de solanaceas y esta altamente distribuida en Estados Unidos, Mexico, America Central y Nueva Zelanda (Garzon et al. 2005; Liu et al. 2006; Davidson et al. 2008). Este insecto es considerado el principal vector y transmisor de Candidatus Liberibacter solanacearum (Hansen et al. 2008; Liefting et al. 2009), bacteria asociada con la enfermedad "zebra chip" (ZC), siendo el mayor problema fitosanitario a nivel mundial en cultivos de solanaceas (Secor y Rivera-Varas 2004; Munyaneza et al. 2007). En cultivos de papa expuestas a este triozido, se reportan perdidas de hasta un 93% (Munyaneza et al. 2008) mientras que en la industria, el tuberculo pierde su valor comercial ya que al freirse presenta patrones de necrosis radial (Crosslin et al. 2010). Por otra parte, en la produccion de tomate en fresco se estiman perdidas hasta en un 80% (Liu et al. 2006). Una de las principales acciones para disminuir la transmision de esta bacteria esta basada en reducir la poblacion del insecto vector usando insecticidas sinteticos (Butler y Trumble 2012), tomando en cuenta factores como la irrigacion, el nivel de lluvia, metodo de aplicacion y el calendario de aplicacion en cada region (Prager et al. 2013). El control en campo de este vector resulta dificil ya que puede elevar su densidad de poblacion al ovipositar hasta 1.400 huevos en su ciclo de vida (Liu et al. 2006); ademas, presenta habitos migratorios, o ser acarreados por los vientos dominantes e infestar cultivos alternos (Garzon et al. 2005). B. cockerelli se alimenta preferentemente de solanaceas, sin embargo, presenta un amplio rango de hospederos (Liu y Trumble 2007), a su vez, se han registrado cambios en la velocidad del desarrollo de este insecto dependiendo del tipo de planta de la cual se alimente (Yang y Liu 2009), asi como las condiciones ambientales influyen en sus parametros de fecundidad y supervivencia (Yang et al. 2010). La variacion de estos parametros ha permitido la diferenciacion de biotipos, tal es el caso de los nativos de Texas y los migratorios procedentes de California (Liu y Trumble 2007). En Mexico existen diferentes zonas productoras de solanaceas con diversas caracteristicas climatologicas, hospederos alternos y manejo, por lo que conocer especificamente los parametros biologicos como: ciclo de vida, tasa de reproduccion y crecimiento poblacional de cada poblacion permitira un mejor manejo de B. cockerelli y ademas permitira aplicar un control mas certero sin que sobrepase los umbrales economicos de B. cockerelli en especial los debidos a la enfermedad provocada por Ca. Liberibacter solanacearum. Por lo que el objetivo de la presente investigacion fue conocer las diferencias morfometricas y parametros poblacionales de tres poblaciones del noreste de Mexico.

Materiales y metodos

El presente trabajo se desarrollo en condiciones de invernadero y laboratorio en el Departamento de Parasitologia de la Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, ubicado en Saltillo, Coahuila, Mexico. La recolecta de B. cockerelli se llevo a cabo dentro de las principales zonas productoras de solanaceas de la region noreste de Mexico donde se han reportado indices elevados de danos ocasionados por este insecto en los cultivos de papa, chile y tomate. Se hicieron muestreos en los municipios de Villa de Arista en San Luis Potosi (SLP) (22[grados]39'N 100[grados]51'O y 1.600 msnm) en cultivo de tomate, bajo alta presion de insecticidas; Rincon de Romos en Aguascalientes (AGS) (22[grados]14'N 102[grados]19'O y 1.940 msnm), en cultivo de chile bajo esquema biorracional y en Arteaga, Coahuila (25[grados]25'N 101[grados]50'O y 3.500 msnm) y Galeana, Nuevo Leon (24[grados]50'N 100[grados]04'O y 1.655 msnm), ambas localidades presentan las mismas condiciones agronomicas del cultivo de papa, bajo manejo integrado, por lo que se considera una sola poblacion (CNL), tomando ejemplares de cinco a ocho localidades por municipio. Mediante pases de red entomologica se capturaron ninfas y adultos de cultivos, almacigos, invernaderos y malezas donde se encontro B. cockerelli; posteriormente los insectos se mantuvieron en quiescencia en una hielera a 2[grados]C para su traslado, tambien se utilizo para el presente estudio una poblacion de laboratorio (LAB) mantenida sin presion de seleccion con insecticidas desde 2008. Las poblaciones recolectadas en campo (SLP, AGS, CNL) se trasladaron a un invernadero equipado con pared humeda y climatizado y se liberaron sobre plantas de chile morron variedad "california wonders" de 30 dias, sembradas en camas de siembra de 2,5 x 1 m, cubiertas con tela de organza, empleando una cama por poblacion, las plantas recibieron fertilizacion, utilizando la formula de fertirriego universal de Almeria, aplicando los nutrimentos en cada uno de los riego, el manejo fitosanitario fue nulo ya que no se presentaron plagas y enfermedades ajenas al estudio. Para el establecimiento de las colonias, se mantuvieron a 26 [+ o -] 3[grados]C, 70% de humedad relativa y se dejaron reproducir hasta la F3 la cual se obtuvo aproximadamente en 70 dias, para tener material suficiente para las evaluaciones, ya que al llegar a la F3 en un mismo hospedante puede disminuir la variacion morfologica y la variedad de caracteristicas biologicas de cada poblacion silvestre. Para las tablas de vida, se establecieron cohortes de 500 a 600 huevos, una por poblacion, introduciendo en cada una de las camas cuatro macetas, con dos plantas de chile de 60 dias despues de haberse sembrado. Se dejo a los insectos ovipositar por un periodo de 24 h, pasado el tiempo se retiraron las plantas y estas se trasladaron a jaulas de 50 x 50 cm cubiertas con tela organza dentro de una habitacion aclimatada en condiciones de laboratorio a 25 [+ o -] 2[grados]C, con 65 [+ o -] 5% de H. R. y un fotoperiodo de 14:10 h L:O. Con ayuda de una lupa de 10x se seleccionaron 150 huevos por maceta para registrar diariamente su eclosion y supervivencia hasta que todas las poblaciones llegaran al estado adulto, registrando tambien el periodo de pre-oviposicion. El numero de oviposturas se tomo en cuenta solo hasta los 14 dias despues de la eclosion debido a que las plantas murieron. Los periodos de desarrollo y de supervivencia fueron analizados mediante un analisis de varianza, ambas con [alfa] = 0,05, y las medias entre las poblaciones se compararon usando Tukey para tiempo de desarrollo y diferencia minima significativa (DMS) para la supervivencia tomando los porcentajes transformados mediante arcoseno. En cuanto a los parametros poblacionales, se calcularon: la reproduccion bruta ([SIGMA][m.sub.x]), la tasa intrinseca de crecimiento natural ([r.sub.m]), la tasa de reproduccion neta (Ro), el tiempo generacional (T), el tiempo de duplicacion (DT) y la capacidad finita de crecimiento ([lambda]) de acuerdo Maia et al. (2000). Para la morfometria, se establecieron cuatro cohortes, una para cada poblacion, de alrededor de 500 a 600 huevos. Se tomaron las medidas de anchura del torax y largo de huevo y de ninfa, para diferenciar los estadios de B. cockerelli. Marin et al. (2002), mencionan que en el primer estadio no son evidentes la division de cabeza, torax y abdomen, pero en el segundo se hace evidente; el tercer estadio presenta ojos rojos y paquetes alares visibles; el cuarto estadio presenta antenas bien formadas con setas sensoras visibles; en el quinto estadio la segmentacion de antenas y patas es bien definida, asi como los paquetes alares presentan angulos humerales. Se uso el software DinoCapture 2.0 y el microscopio Digi 2, 1500, LABOMED, LaboAmerica Inc. EE.UU. empleando el objetivo 4x, para realizar las mediciones. A los datos obtenidos se les realizo un anova y la prueba de Tukey ([alfa] = 0,05), en todas las evaluaciones se utilizo el software SAS 9.1 (SAS Institute 2008).

Resultados

El tiempo de desarrollo de los estadios de B. cockerelli, de huevo hasta la formacion de adultos, fueron diferentes estadisticamente (Tabla 1). Se puede observar que la poblacion de SLP, es la que requiere de mayor tiempo para completar el ciclo de huevo a adulto; para el quinto estadio fueron las poblaciones AGS, CNL y SLP con un promedio de 5 a 5,5 dias, para el cuarto estadio fueron las poblaciones SLP y AGS. Para el tercer, segundo y primer estadio la tendencia fue similar; mientras que para el huevo los valores mas altos, los mostro la poblacion de SLP con un promedio de 7,25 dias.

En la Tabla 2 se puede observar que, en la supervivencia en huevos, ninfas de primer y quinto estadio, no hubo diferencias estadisticas significativas entre las cuatro poblaciones. La poblacion SLP presento mayor mortalidad en el segundo instar al reducirse la supervivencia a un 27%, mientras que LAB, CNL y AGS mostraron un comportamiento similar en este parametro en los tres ultimos estadios ninfales. La poblacion AGS fue la que registro menor mortalidad desde huevo hasta la formacion del adulto seguida de CNL, LAB y SLP. En cuanto al periodo de pre-oviposicion, ninguna poblacion mostro diferencias, sin embargo, podemos mencionar que AGS y CNL fueron las que requirieron mas tiempo (Tabla 3). Por otro lado, para el parametro de fecundidad se encontraron diferencias significativas entre poblaciones, siendo SLP quien registro mayor numero de oviposturas, seguida de AGS, CNL y LAB.

Con relacion a los parametros de tablas de vida (Tabla 4), para la tasa de reproduccion bruta ([SIGMA][m.sub.x]) las poblaciones SLP y LAB presentaron, respectivamente, el mayor y menor registro. Por otra parte, la tasa reproductiva neta ([R.sub.o]) la poblacion AGS fue significativamente diferente al resto de las demas, seguida por CNL y LAB las que presentaron un [R.sub.o] similar; por ultimo, SLP la que registro menor numero de hembras hija por hembras madre; mientras que para la tasa intrinseca de incremento natural ([r.sub.m]) se obtuvieron diferencias, siendo AGS la que presenta mayor tasa de crecimiento, seguida de AGS, CNL, LAB y SLP. Respecto al tiempo generacional (T) SLP fue la mas longeva y CNL la que menor tiempo requirio para completar un ciclo. En cuanto al tiempo de duplicacion (DT) fue AGS la de menor tiempo y SLP la que mayor tiempo necesito para duplicar su poblacion ambas poblaciones con una diferencia de 4,65 dias, en cuanto a la capacidad finita de crecimiento ([lambda]), AGS fue la poblacion que registro mayor tasa, seguida de CNL, LAB y SLP.

En la Tabla 5, se presentan las medias de longitud de huevos y ninfas, la poblacion SLP registro mayor longitud en huevos, seguido por las poblaciones CNL, LAB y AGS. Para el caso del primer estadio, CNL y LAB presentaron medidas similares, de igual forma para segundo y tercer estadio, en donde LAB, CNL y AGS no presentaron diferencias. Por ultimo, en el quinto estadio LAB y AGS son estadisticamente iguales, diferentes a CNL y SLP (que presentaron medidas semejantes), En los estadios ninfales del 2do al 4to la poblacion SLP presento menor longitud siendo significativamente diferente al resto de las demas poblaciones.

Los patrones de medidas del ancho del cuerpo de los estadios ninfales, fueron diferente a lo reportado para la medida del largo de las ninfas (Tabla 6). En terminos generales la poblacion de AGS fue la que presento los valores mas altos para huevo y ninfa del primer estadio, mientras que para los estadios ninfales dos, tres y cuatro los resultados fueron muy variables. Para el estadio de ninfa cinco, las poblaciones no presentaron diferencias con significancia estadistica.

Discusion

Para el tiempo de desarrollo Yang et al. (2010) mencionan que a 26[grados]C el desarrollo de los estadios inmaduros de B. cockerelli es precoz (en promedio 19,6 dias) en condiciones de laboratorio, por su parte Abdullah (2008) registra un ciclo completo de 34,7 [+ o -] 2,76 dias, resultados muy parecidos a los nuestros, debido a que estan comprendidos dentro de estos rangos. Considerando que los insectos dependen de las condiciones del medio al no poder regular su temperatura, este es un factor detenninante en el tiempo de desarrollo, a temperaturas entre los 16 a 21[grados]C las poblaciones aumentan con rapidez (Knowltony Janes 1931), pero cuando son superiores a los 32[grados]C se detiene la oviposicion, eclosion de huevos y disminuye la supervivencia de ninfas, arriba de 37[grados]C resultan letales tanto para huevos y ninfas en un transcurso de dos horas (Pavlista 2002).

Se ha observado que el tiempo de desarrollo tambien puede ser alterado mediante la tolerancia a ciertos insecticidas. En ausencia de presion de seleccion, los individuos que poseen genes de resistencia tienden a tener una esperanza de vida y una capacidad reproductiva diferentes a su contraparte susceptible (Roush y Daly 1990). En el caso de los neonicotinoides en Bemisia tabaci (Gennadius) (Hemiptera: Aleyrodidae) el tiempo empleado por estadios ninfales de la poblacion resistente es significativamente mayor que el de las poblaciones susceptibles (Campuzano et al. 2010). Asi mismo, este comportamiento puede estar ligado al sexo ya que estudios en mosquitos Culex quinquefasciatus Say (Diptera: Culicidae) las hembras susceptibles presentaron un menor tiempo de desarrollo de huevo a adulto y mayor tamano corporal en comparacion con la cepa resistente a piretroides (Hardstone et al. 2010). Esta alteracion trae consigo efectos beneficos, tal es el caso en (y di a pomonella Linneo (Lepidoptera: Tortricidae) donde los individuos resistentes que presentan tiempos mas largos de desarrollo, podrian aumentar el tiempo de exposicion a los enemigos naturales disminuyendo asi la densidad de individuos tolerantes y por lo tanto tambien los niveles de resistencia de la poblacion (Konopka et al. 2012).

Otro factor que altera el tiempo de desarrollo es el tipo de hospedero, B. cockerelli presenta un amplio rango de ellos incluyendo varias especies en 20 familias, de las cuales tienen una preferencia muy fuerte a las especies de las solanaceas (Liu y Trumble 2007), segun Yang y Liu (2009) registran diferencias significativas de este insecto al alimentarse de chile (Capsicum annum Linneo) y berenjena (Solanum melongena Linn.) siendo este ultimo en donde se requirio menor tiempo para completar un ciclo completo, por lo que la eleccion de la variedad tambien debe ser importante dentro de un manejo integrado. Liu et al. (2006) reportan que en dos variedades de tomate "yellow pear" y "QualiT 21" los danos fueron irreparables, la primera a una densidad de 40 ninfas alimentandose durante 10 dias, mientras que en la segunda variedad con 20 ninfas en cinco dias, respectivamente.

En el caso de la supervivencia, Yang et al. (2010) registran entre 11,3 y 14,5% de infertilidad en condiciones de campo y laboratorio, datos similares a nuestro estudio, donde encontramos entre 1,4 y 10% de huevos no viables. Por su parte de Yang y Liu (2009) reportan una supervivencia de los estadios inmaduros de 34% en condiciones controladas de laboratorio en el cultivo de pimiento, tambien reportaron va riacion significativa al cambiar de hospedero, probablemente se deba a los mecanismos de las plantas que desarrollan resistencia a infestaciones de B. cockerelli, ya que investigaciones de Casteel et al. (2006) mencionan que la supervivencia de huevo a adulto fue mayor en las plantas que carecen del gen de resistencia Mi-1.2 en comparacion con las plantas resistentes entre un 55,4% y 24% de supervivencia de huevo a adulto respectivamente.

Por su parte Liu y Trumble (2007) sugieren que la supervivencia puede estar mediada segun la diferenciacion genetica, debido a que reportan mayor supervivencia y menor tiempo de desarrollo en poblaciones nativas de Texas, EE.UU., en comparacion con poblaciones de Baja California, Mexico. Ambas poblaciones caracterizadas como dos biotipos diferentes, donde el biotipo invasor es menos susceptible a insecticidas al presentar valores de [CL.sub.50] mayores que el biotipo nativo, esto puede ser un indicativo que la supervivencia en B. cockerelli pueda ser alterado por la tolerancia a insecticidas, ya que en Aedes albopictus Singh (Diptera: Culicidae) la tasa de supervivencia es menor en cepas resistentes a piretroides, cuyo principal mecanismo de resistencia implica al citocromo P450 monooxigenasa (Chan y Zairi 2013), caso contrario en Bemisia tabaci donde los individuos resistentes a neonicotinoides, la supervivencia es significativamente mayor en contraste con los susceptibles (Basit et al. 2012) siendo estos insecticidas los de mayor uso en las regiones productoras de solanaceas de nuestro estudio (Vega et al. 2008; Cerna et al. 2013).

Abdullah (2008) menciona que los altos valores de mortalidad ocurren en los primeros estadios ninfales, siendo en nuestros reportes hasta el segundo. Cuando esto sucede, pro bablemente se deba a que las condiciones en las que se establecio el experimento (25 [+ o -] 2[grados]C, 65 [+ o -] 5% de H. R. y 14:10 h L:O) siendo optimas para su desarrollo, dado que los resultados de la prueba de Bartlett muestran que, aun cuando los valores de error estadistico difieren entre si, el procedimiento senala que es un efecto aleatorio y existe gran probabilidad de que las fuentes de variacion sean las mismas, no interviniendo ningun otro factor externo en la supervivencia excepto la mortalidad natural. De lo anterior podemos deducir que la elevada supervivencia de huevos (Fig. 1), probablemente este dada por la poca variacion de la humedad relativa, ya que segun Knowlton y Janes (1931) los huevos son puestos preferentemente sobre la yemas apicales mas tiernas y, segun Cranshaw (1989), con frecuencia en hilera en los bordes marginales o distribuidos en la superficie de las hojas. En campo estas ubicaciones permiten la rapida deshidratacion de huevos reduciendo su viabilidad.

Yang y Liu (2009) reportan que el periodo de maxima fecundidad se encuentra entre los 8 y 9 dias. En estudios similares las hembras de B. cockerelli alcanzan a poner de 196 a 267 huevos en tomate en condiciones controladas (Abdullah 2008), datos similares a nuestros resultados ya que en promedio las oviposturas fueron: 178,5, 162, 159, 156 para SLP, AGS, CNL y LAB respectivamente; Wallis (1955) menciona que depositan alrededor de 300 huevos, teniendo la capacidad de elevar rapidamente sus poblaciones ovipositando hasta 1.400 huevos por hembra (Liu et al. 2006), estas diferencias en las oviposturas no estan relacionadas con la resistencia de las plantas a estos triozidos, ya que Casteel et al. (2006) reportan mayor numero de oviposturas en variedades susceptibles pero no son significativas.

Relacionando la tolerancia a insecticidas con la fecundidad, en algunos insectos de la familia Thripidae, Bielza et al. (2008) registran que las hembras resistentes a spinosad fueron significativamente mas fecundas (mayor numero de oviposturas por hembra); Kumar et al. (2009) mencionan que en Aedes aegypti Linneo, las cepas resistentes a deltametrina tienden a reducir drasticamente su fecundidad hasta un 54% y pueden reducir la fertilidad de huevos en un 49%; en B. tabaci el numero de huevos puestos por poblaciones resistentes a neonicotinoides fueron significativamente mas bajos, pero que las proporciones de huevos eclosionados fueron significativamente mayor (Basit et al. 2012). Por su parte Liu et al. (2006) reportan un incremento de la fecundidad en un 33% con la aplicacion de dosis bajas de delta-fenotrina, el cual el efecto es reversible en las futuras generaciones. En nuestro estudio la viabilidad de los huevos se presento de manera uniforme por lo que no se encontraron diferencias entre las poblaciones. Otros estudios mencionan que la disminucion de la fecundidad, dada por exposicion a plaguicidas se deba a que el quimico afecta la movilidad y, probablemente, resulta un menor numero de encuentros, conduciendo a tasas de cruzamiento reducidas (Lopes et al. 2008). Ademas a que machos resistentes engendran significativamente menos descendencia que los susceptibles debido a la reduccion de esperma, mientras que machos susceptibles tienden a aparearse con mas frecuencia (Higginson et al. 2005). Otro factor estudiado es la fecundidad y la supervivencia de las ninfas infectadas por la bacteria Ca. Liberibacter solanacearum, desconociendo si el nivel del patogeno se correlaciona con la reduccion de la aptitud del vector, efecto negativo sobre la fecundidad (Nachappa et al. 2014).

Respecto a los parametros poblacionales, investigaciones similares han registrado una tasa bruta de crecimiento de 68,3 en poblaciones de campo, siendo las condiciones de laboratorio las mas favorables, ya que su [SIGMA][m.sub.x] incremento en 246,8 (Yang et al. 2010), en comparacion con nuestros resultados, estos se encuentran por encima de este rango, por lo que dichas tasas presentan un comportamiento similar, para el caso de [R.sub.o] y T, en diferentes hospederos como berenjena y chile no presento diferencia significativa, en cuanto al tiempo de duplicacion sus valores fueron muy similares a los nuestros de 6,3 a 7,8 (Yang y Liu 2009).

En relacion a la morfometria, es una herramienta que ha demostrado ser efectiva para determinar la variacion resultante de la fisiologia de los individuos (variacion del tamano), propia de la poblacion y producto probablemente del componente genetico (variacion de la forma) (Jaramillo et al. 2002), asi como para la caracterizacion de poblaciones en cuanto a su estructura e infestacion (Dujardin et al. 2014); la variacion morfometrica se puede utilizar para discriminar "poblaciones fenotipicas," definidas como grupos con un crecimiento, mortalidad, y tasas de reproduccion similares (Cadrin 2000). Actualmente existen pocos reportes de la morfometria de B. cockerelli y su relacion con los parametros de tablas de vida por lo que este estudio permite una mayor diferenciacion y discriminacion de poblaciones de la misma especie de diferentes localidades del noreste de Mexico, ya que dentro de la investigacion filogenetica es muy comun la discriminacion de especies, basada en correlaciones morfometricas (Henni et al. 2014). Vargas et al. (2013) evaluaron, en condiciones de invernadero, el efecto de dos variedades de jitomate sobre la morfometria de B cockerelli. En el analisis de morfometria de huevos se consideraron las variables longitud de huevo, ancho de huevo y longitud de pedicelo. En ninfas largo de cuerpo, ancho y longitud de antena; en adultos longitud de cuerpo, ancho; longitud y ancho de ala. Se encontro que el efecto de las variedades de jitomate en la morfometria, no presento diferencia significativa sobre longitud de huevos, aunque el ancho si resulto afectado por la variedad. Por su parte Carvalho y Hauser (1994) mencionan que los grupos con diferencias intraespecificas en su ciclo de vida y morfometria deben ser identificados para modelar con precision la dinamica poblacional, la evaluacion de la poblacion y manejo, independientemente de las diferencias o similitudes geneticas; ya que en algunas especies en donde se han realizado estudios de morfometria, se ha encontrado que las diferencias fenotipicas no siempre es el resultado de la divergencia genetica, y los grupos definidos por las diferencias morfologicas no pueden indicar poblaciones reproductivamente aisladas (Swain y Foote 1999). Estos autores senalan que las diferencias morfometricas tambien pueden indicar diferentes ambientes o habitats en una etapa critica de su desarrollo. Otro caso a estudiar es la interaccion entre tolerancia a insecticidas y el tamano de los insectos. Georghiou y Taylor (1977) mencionan que el desarrollo de resistencia en poblaciones de campo como resultado del proceso de evolutivo, el cual esta dado por factores geneticos, biologicos y de manejo, afecta ciclos biologicos, reproductivos, peso y tamano de los individuos. Konopka et al. (2012) reportan en tortricidos un efecto negativo en las dimensiones de los individuos resistentes, ya que a mayor tolerancia menor masa pupal y tamano del adulto, resultados similares a los reportados en nuestro estudio, donde las poblaciones que estan menos expuestas a plaguicidas presentaron los valores mas altos en largo y ancho del cuerpo (AGS y LAB). Por su parte, Guedes et al. (2006) en Sitophilus zeamais Motschulsky (Coleoptera: Curculionidae) asocian que a mayor masa corporal presentan mayores reservas de energia para el desarrollo, reproduccion y resistencia a insecticidas, diferente a lo reportado por Hardstone et al. (2010) quienes mencionan que el menor tamano corporal de las poblaciones de mosquito resistentes probablemente se deba a los costos asociados con el alelo de resistencia de desintoxicacion mediada por P450, o como en el caso de lo reportado por Chareonviriyaphap et al. (2003) quienes registran una disminucion en el tamano, de las lineas susceptibles del mosquito A. minimus Theobald que estuvieron sujetas a presion de seleccion con deltametrina.

Conclusiones

La poblacion LAB mostro los mejores resultados, siendo la que menor tiempo requirio para completar su ciclo biologico. AGS es la que mayor supervivencia presento hasta la presencia de adultos con el mayor numero de individuos supervivientes. Por su parte, SLP es la que mas tiempo requiere para completar un ciclo biologico y menor supervivencia registro, siendo esta poblacion la mas fecunda. En cuanto al tamano de largo y ancho del cuerpo en los diferentes estadios, las poblaciones de AGS y LAB presentaron los valores mas altos.

Los datos demuestran que poblaciones expuestas a presion de seleccion por plaguicidas, cambian sus parametros poblacionales, al incrementar el numero de oviposturas como una respuesta fisiologica a la aplicacion de pesticidas, como fue el caso de la poblacion SLP; asi mismo podemos mencionar que un menor tamano tambien es reflejo del gasto de energia para la defensa contra pesticidas, no para el uso en otros procesos fisiologicos. Caso contrario con las poblaciones con una menor presion por pesticidas, que mostraron ciclos biologicos mas cortos y un mayor tamano (poblaciones LAB y AGS). Dando este tipo de estudios informacion sobre la biologia y habitos que nos permitan realizar controles mas precisos.

DOI: 10.25100/socolen.v44i1.6543

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Recibido: 5-jul-2012 * Aceptado: 18-ago-2014

ERNESTO CERNA-CHAVEZ (1,2), OMEGAR HERNANDEZ-BAUTISTA (3), YISA MARIA OCHOA-FUENTES (1,4), JERONIMO LANDEROS-FLORES (1,5), LUIS ALBERTO AGUIRRE-URIBE (1,6) y AGUSTIN HERNANDEZ-JUAREZ (1,7)

(1) Profesores investigadores adscritos al Departamento de Parasitologia. Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Calzada Antonio Narro 1923, Buenavista, 25315 Saltillo, Coahuila, Mexico. (2) Doctor en Ciencias, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, Mexico, jabalyl@yahoo.com. (3) Alumno del Doctorado en Ciencias en Parasitologia Agricola, Departamento de Parasitologia, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro. Saltillo, Coahuila, Mexico, omegarhbautista@gmail.com. (4) Doctor en Ciencias, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, Mexico,yisa8a@yahoo.com. (5) Doctor en Ciencias, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, Mexico, jlanflo@uaaan.mx. (6) Doctor en Ciencias, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, Mexico, luisaguirreu@yahoo.com.mx. (7) Doctor en Ciencias, Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro, Saltillo, Coahuila, Mexico, chinoahj14@hotmail.com. Autor para correspondencia: Yisa Maria Ochoa-Fuentes. Doctor en Ciencias. Profesor investigador, Departamento de Parasitologia. Universidad Autonoma Agraria Antonio Narro. Calzada Antonio Narro 1923, Buenavista, 25315 Saltillo, Coahuila, Mexico, yisa8a@yahoo.com.

Leyenda: Figura 1. Curvas de supervivencia acumulada en estadios inmaduros de B. cockerelli de cuatro poblaciones distintas, bajo condiciones de laboratorio a 25 [+ o -] 2[grados]C, 65 [+ o -] 5% de H. R. y 14:10 h L:O.
Tabla 1. Tiempo de desarrollo de estadios inmaduros de
las cuatro poblaciones de B. cockerelli.

Estadio          Tiempo de desarrollo (dias [+ o -] S. D.) *

                        LAB                      SLP

Huevo           5,5 [+ o -] 0,5 (b)     7,25 [+ o -] 0,5 (a)
Ninfa           17 [+ o -] 0,8 (c)      24,5 [+ o -] 0,5 (a)
1er instar      3,5 [+ o -] 0,5 (b)     5,25 [+ o -] 0,5 (a)
2do instar     3,25 [+ o -] 0,5 (b)     4,5 [+ o -] 0,5 (a)
3er instar     3,25 [+ o -] 0,5 (b)     4,75 [+ o -] 0,5 (a)
4to instar     3,25 [+ o -] 0,5 (bc)    4,5 [+ o -] 0,5 (a)
5to instar     3,75 [+ o -] 0,5 (b)     5,5 [+ o -] 0,5 (a)
Huevo-Adulto   22,5 [+ o -] 0,5 (d)     31,75 [+ o -] 0,5 (a)

Estadio           Tiempo de desarrollo (dias [+ o -] S. D.) *

                        CNL                      AGS

Huevo          5,75 [+ o -] 0,5 (b)      5,5 [+ o -] 0,5 (b)
Ninfa          18,5 [+ o -] 1,0 (c)     21,75 [+ o -] 0,5 (b)
1er instar     4,25 [+ o -] 0,5 (ab)    5,00 [+ o -] 0,5 (a)
2do instar     3,25 [+ o -] 0,5 (b)     3,5 [+ o -] 0,5 (ab)
3er instar     3,00 [+ o -] 0,0 (b)     4,25 [+ o -] 0,0 (a)
4to instar     3,00 [+ o -] 0,0 (c)     4,00 [+ o -] 0,0 (ab)
5to instar     5,00 [+ o -] 0,0 (a)     5,00 [+ o -] 0,0 (a)
Huevo-Adulto   24,25 [+ o -] 0,5 (c)    27,25 [+ o -] 0,5 (b)

S. D.: desviacion estandar. * Las medias en las mismas filas con
diferente letra son estadisticamente diferentes ([alfa] = 0,05).

Tabla 2. Supervivencia de estadios inmaduros de B. cockerelli, bajo
condiciones de laboratorio a 25 [+ o -] 2[grados]C, 65 [+ o -] 5 % de
H. R. y 14:10 h L:O.

Estadio             Supervivencia (% [+ o -] S. D.) *

                      LAB                     SLP

Huevo        98,6 [+ o -] 0,0 (a)     90 [+ o -] 1,4 (a)
1er instar   88,6 [+ o -] 7,0 (a)     85 [+ o -] 4,9 (a)
2do instar   57,6 [+ o -] 7,7 (ab)    27 [+ o -] 2,1 (c)
3er instar   42,6 [+ o -] 1,4 (a)     20 [+ o -] 3,5 (b)
4to instar   33,6 [+ o -] 0,7 (a)     17 [+ o -] 3,5 (b)
5to instar   17,0 [+ o -] 0,7 (a)     13 [+ o -] 2,1 (a)
Adulto        9,0 [+ o -] 2,1 (c)     6 [+ o -] 1,4 (d)

Estadio           Supervivencia (% [+ o -] S. D.) *

                    CNL                   AGS

Huevo        96 [+ o -] 4,2 (a)   95 [+ o -] 7,7 (a)
1er instar   79 [+ o -] 12 (a)    85 [+ o -] 10,6 (a)
2do instar   48 [+ o -] 4,2 (b)   62 [+ o -] 2,1 (a)
3er instar   39 [+ o -] 4,9 (a)   40 [+ o -] 9,9 (a)
4to instar   33 [+ o -] 7,7 (a)   29 [+ o -] 6,3 (a)
5to instar   17 [+ o -] 7,0 (a)   16 [+ o -] 1,4 (a)
Adulto       10 [+ o -] 1,4 (b)   13 [+ o -] 2,8 (a)

S. D.: desviacion estandar. * Las medias en las mismas filas con
diferente letra son estadisticamente diferentes ([alfa] = 0,05).

Tabla 3. Parametros reproductivos de hembras de B. cockerelli, bajo
condiciones de laboratorio a 25 [+ o -] 2[grados]C. 65 [+ o -] 5 % de
H. R. y 14:10 h L: O.

Parametro                   LAB                      SLP

Pre-oviposicion *   7.5 [+ o -] 0.57 (a)    7.75 [+ o -] 0.5 (a)
Fecundidad *        156 [+ o -] 12.2 (b)   178.5 [+ o -] 14.36 (a)

Parametro                    CNL                     AGS

Pre-oviposicion *   8.25 [+ o -] 0.95 (a)    8.25 [+ o -] 0.5 (a)
Fecundidad *        159 [+ o -] 11.40 (b)   162 [+ o -] 15.23 (ab)

* Las medias en las mismas filas con diferente letra son
estadisticamente diferentes ([alfa] = 0,05).

Tabla 4. Parametros de tabla de vida de cuatro poblaciones B.
cockerelli bajo condiciones de laboratorio a 25 [+ o -] 2 :C, 65
[+ o -] 5 % de H. R. y 14:10 h L:0.

Param.                    LAB

                     Real        Jackknife (L.F. 95 %)

[SIGMA][m.sub.x]    391,25                 --
[R.sub.0]            7,04      7,0425 (6,1665-7,9185) (b)
[r.sub.m]            0,07      0,0732 (0,0666-0,0781) (b)
T(d)                  27     26,6667 (25,7217-28,2265) (b)
DT (d)               9,58     9,4618 (8,7993-10,3424) (b)
[LAMBDA]             1,08      1,0759 (1,0689-1,0812) (b)

Param.                     SLP

                     Real        Jackknife (L.F. 95 %)

[SIGMA][m.sub.x]    446,25                --
[R.sub.0]            5,36     5,3550 (4,6693-6,0407) (c)
[r.sub.m]            0,06     0,0559 (0,0557-0,0693) (c)
T(d)                 26,8       30,00 (30,00-30,00) (a)
DT (d)               11,1    12,3791 (9,8785-12,2634) (a)
[LAMBDA]             1,06     1,0575 (1,0573-1,0717) (c)

Param.                     CNL

                     Real         Jackknife (L.F. 95 %)

[SIGMA][m.sub.x]    397,5                  --
[R.sub.0]            7,95       7,95 (7,0428-8,8571) (b)
[r.sub.m]           0,081      0,081 (0,0727-0,0893) (ab)
T(d)                25,586   25,5727 (24,3322-26,8132) (bc)
DT (d)              8,5544    8,54267 (7,6717-9,4136) (bc)
[LAMBDA]            1,0844     1,0844 (l,0754-l,0933) (ab)

Param.                     AGS

                     Real        Jackknife (L.F. 95 %)

[SIGMA][m.sub.x]     405                   --
[R.sub.0]           10,53      10,53 (8,9546-12,1054) (a)
[r.sub.m]           0,0897     0,0897 (0,0810-0,0984) (a)
T(d)                26,232   26,2280 (24,5858-27,8703) (b)
DT (d)              7,7234     7,7149 (6,9776-8,4524) (c)
[LAMBDA]            1,0939     1,0939(1,0844-1,1034) (a)

Tasa de reproduccion bruta ([SIGMA][m.sub.x]), tasa reproductiva neta
([R.sub.o]), tasa intrinseca de incremento natural ([R.sub.m]), tiempo
generacional (T), tiempo de duplicacion (DT) y capacidad finita de
crecimiento (X). Todos los parametros fueron calculados usando el
programa SAS escrito por Maia et al. (2000), los parametros de
estimacion Jackknife en la misma fila con diferente letra son
estadisticamente diferentes a [alfa] = 0,05 y L. E 95%: limites
Fiduciales a 95%.

Tabla 5. Morfometria de largo de huevo y ninfas de cuatro poblaciones
B. cockerelli bajo condiciones de laboratorio a 25 [+ o -]
2[grados]C, 65 [+ o -] 5 % de H. R. y 14:10 h L: O.

Estadio                 Medidas de largo (mm) [+ o -] S. D. *

                         LAB                        SLP

Huevo          0,279 [+ o -] 0,024 (ab)   0,289 [+ o -] 0,025 (a)
N 1er instar   0,371 [+ o -] 0,037 (a)    0,318 [+ o -] 0,033 (c)
N 2do instar   0,612 [+ o -] 0,031 (a)    0,555 [+ o -] 0,043 (b)
N 3er instar   1,173 [+ o -] 0,020 (a)    1,152 [+ o -] 0,024 (b)
N 4to instar   1,663 [+ o -] 0,029 (a)    1,605 [+ o -] 0,028 (c)
N 5to instar   1,771 [+ o -] 0,024 (a)    1,750 [+ o -] 0,032 (b)

Estadio                 Medidas de largo (mm) [+ o -] S. D. *

                         CNL                        AGS

Huevo          0,283 [+ o -] 0,017 (ab)   0,269 [+ o -] 0,031 (b)
N 1er instar   0,364 [+ o -] 0,034 (b)    0,397 [+ o -] 0,048 (a)
N 2do instar   0,591 [+ o -] 0,030 (a)    0,606 [+ o -] 0,031 (a)
N 3er instar   1,181 [+ o -] 0,24 (a)     1,168 [+ o -] 0,018 (a)
N 4to instar   1,636 [+ o -] 0,032 (b)    1,677 [+ o -] 0,027 (a)
N 5to instar   1,765 [+ o -] 0,044 (b)    1,773 [+ o -] 0,022 (a)

N: ninfa. S. D.: desviacion estandar. * Las medias en las mismas
filas con diferente letra son estadisticamente diferentes ([alfa] =
0,05).

Tabla 6. Morfometria de ancho de huevo y ninfas de cuatro poblaciones
B. cockerelli bajo condiciones de laboratorio a 25 [+ o -]
2[grados]C, 65 [+ o -] 5 % de H. R. y 14:10 h L:O.

Estadio                  Medidas de ancho (mm) [+ o -] S. D. *

                          LAB                        SLP

Huevo          0,114 [+ o -] 0,013 (b)    0,111 [+ o -] 0,010 (b)
N 1er instar   0,181 [+ o -] 0,050 (ab)   0,179 [+ o -] 0,047 (ab)
N 2do instar   0,389 [+ o -] 0,025 (a)    0,356 [+ o -] 0,028 (a)
N 3er instar   0,704 [+ o -] 0,037 (ab)   0,690 [+ o -] 0,041 (b)
N 4to instar   1,150 [+ o -] 0,029 (a)    1,113 [+ o -] 0,024 (b)
N 5to instar   1,153 [+ o -] 0,024 (a)    1,143 [+ o -] 0,025 (a)

Estadio                  Medidas de ancho (mm) [+ o -] S. D. *

                          CNL                        AGS

Huevo          0,127 [+ o -] 0,013 (ab)   0,138 [+ o -] 0,065 (a)
N 1er instar   0,170 [+ o -] 0,32 (ba)    0,202 [+ o -] 0,040 (a)
N 2do instar   0,376 [+ o -] 0,025 (a)    0,387 [+ o -] 0,023 (b)
N 3er instar   0,717 [+ o -] 0,40 (a)     0,706 [+ o -] 0,042 (ab)
N 4to instar   1,135 [+ o -] 0,027 (a)    1,140 [+ o -] 0,027 (a)
N 5to instar   1,159 [+ o -] 0,030 (a)    1,157 [+ o -] 0,026 (a)

N: ninfa. S. D.: desviacion estandar. * Las medias en las mismas
filas con diferente letra son estadisticamente diferentes ([alfa] =
0,05).
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Title Annotation:Seccion Basica/Basic/Articulos de Investigacion
Author:Cerna-Chavez, Ernesto; Hernandez-Bautista, Omegar; Ochoa-Fuentes, Yisa Maria; Landeros-Flores, Jeron
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2018
Words:7698
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