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Morfometria de especies de trichogramma westwood (hymenoptera: trichogrammatidae) de centros reproductores de Mexico.

Morphometry of Trichogramma Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) species from mass rearing centers of Mexico.

INTRODUCCION

De los 83 generos que tiene la familia Trichogrammatidae (Pinto, 1998; Owen y Pinto, 2004; Pinto y George, 2004; Pinto y Owen, 2004), Trichogramma es el mas importante y ha sido ampliamente usado como agente de control biologico desde hace cerca de 100 anos. No obstante este genero fue considerado seriamente para el control de plagas, principalmente de lepidopteros, hasta que Flanders (1930) desarrollo la tecnica de su reproduccion masiva. En Mexico, actualmente se conoce una rica y diversa fauna de tricogramatidos, considerando que en el pais confluyen dos regiones zoogeograficas bien representadas: la region Neartica y la region Neotropical. Lo anterior concuerda con la alta riqueza y diversidad de otros grupos de Chalcidoidea registrada en Mexico (Gonzalez, 2000). El origen de esta diversidad de tricogramatidos en Mexico puede estar relacionada al gran parecido que tienen las especies recientes con las encontradas en ambar de oligoceno en Chiapas, Mexico, y es probable que el habitat base de desarrollo en los huevos de otros insectos es de al menos 30 millones de anos de edad (Doutt y Viggiani, 1968).

La practica de la identificacion de especies de Trichogramma, es importante ya que permite el conocimiento de la diversidad especies de este grupo de organismos y permite elaborar estudios relativos a su conservacion y aprovechamiento sustentable, aunque como la mayoria de los micro himenopteros, los tricogramatidos a menudo pasan desapercibidos para los colectores por su tamano diminuto y en consecuencia son relativamente desconocidos (Pinto, 1997). Aun conociendo los registros que actualmente existen de este parasitoide obtenidos de colectas de campo como de centros reproductores, se considera que en Mexico existe poco conocimiento de las especies de Trichogramma. Tambien es posible que entre el personal involucrado con este parasitoide no se tenga un conocimiento sobre la taxonomia de este micro himenoptero ya que al revisar los trabajos relativos al mismo, presentados en ocho reuniones y once congresos nacionales de control biologico de 1976 a 2001, se encontro que solo el 15% (14 estudios) indican las especies de tricogramas y el 85% (78 estudios) no, refiriendose solo a Trichogramma, Trichogramma sp, o Trichogramma spp. Esto refleja la necesidad de realizar la presente investigacion para profundizar en el conocimiento de la taxonomia de este grupo con la finalidad de contribuir tecnicamente en la realizacion de proyectos de investigacion y aplicados en Mexico.

MATERIAL Y METODOS

Se revisaron 305 especimenes de machos de este micro himenoptero, montados en un mismo numero de laminillas en balsamo de Canada, de los cuales 217 pertenecieron a T. pretiosum, 64 a T. fuentesi, 14 a T. exiguum y 10 a T. pintoi. De las laminillas fueron tomadas 2,071 fotografias de siete estructuras de la genitalia que fueron: longitud de la capsula genital (LCG), ancho de la capsula genital (ACG), longitud del edeago (LED), longitud del proceso intervoselar (LPIV), longitud de la extension posterior de la lamina dorsal (LEPLD, ancho de la lamina dorsal (ALD y longitud de la apertura dorsal (LAPD); dos de la antena: longitud de la seta funicular (LSF) y longitud de la antena (LA); cinco del ala anterior: longitud de la vena estigmal (LGVS), ancho de la vena estigmal (ANVS), longitud de la seta marginal (LSM), longitud del ala anterior (LAA) y ancho del ala anterior (AAA); y tres del ala posterior: longitud de la seta marginal (LSMA), longitud (LGAP) y ancho (ANAP), utilizando una camara Nikon D100 y un microscopio Carl Zeiss[R] modelo Axiostar Plus con objetivos 10x y 40x CP achromat de optica infinita. Una vez obtenidas las fotografias, se realizo la medicion de las estructuras con el software Image Pro[R] Plus Ver. 4.0. de la empresa Media Cybernetics (Anonimo, 1999a).

Las especies antes referidas fueron determinadas previamente en base a caracteristicas morfologicas utilizando las claves de Pinto (1998), Pinto et al. (1983 y 1986), y fueron obtenidas de 23 muestras de 17 centros reproductores y comercializadores de Mexico, distribuidos en los estados de Coahuila (Torreon 2 centros), Colima (Villa de Alvares), Chihuahua (Cuauhtemoc), Guanajuato (Irapuato), Jalisco (Zapotlanejo), Michoacan (Uruapan), Morelos (Cuernavaca), Nuevo Leon (General Teran) , Sinaloa (Los Mochis, Culiacan y Guasave), Sonora (Hermosillo, Cd. Obregon y Navojoa), Tamaulipas (Matamoros), Veracruz (Veracruz) y Zacatecas (Calera) (Cuadro 1).

En el analisis estadistico de las mediciones realizadas a las partes morfologicas antes referidas, se realizo un analisis de varianza (ANOVA) y la comparacion de medias por el metodo de Duncan (C. M. D.) para caracterizar las especies antes citadas, en tanto que para realizar una agrupacion de los centros reproductores de cada especie se llevo a cabo un analisis de grupos (analisis de cluster jerarquico) con el metodo de agrupacion de la distancia euclidiana al cuadrado. Ambos analisis se realizaron utilizando el software SPSS Inc. 1999 (Anonimo, 1999b).

RESULTADOS

Del analisis de varianza (ANOVA) y la comparacion de medias por el metodo de Duncan (C. M. D.) realizados a la matriz de datos elaborada para el analisis estadistico, se obtuvo un resumen de resultados indicados en el Cuadro 2, del cual se indicar que segun el valor de la F estimada (67.834) y a la alta significancia ([menor que o igual a] 0.01) obtenida, la longitud de la seta funicular de la antena (LSF) permitio separar mejor las especies referidas, sin embargo las medias y la C. M. D. reflejaron cierta relacion entre T. fuentesi y T. pintoi, no obstante T. fuentesi presento una mayor desviacion estandar lo cual indica una mayor variacion de los datos de esta especie que los de T. pintoi, ademas morfologicamente son muy diferentes. T. pretiosum presento la mayor longitud de esta estructura (0.075 mm.) en tanto que T. exiguum la menor longitud (0.042 mm.).

Otras estructuras que permitieron separar las especies referidas son la longitud del ala posterior (LAP), ancho de la lamina dorsal de la genitalia (ALD) y la longitud del proceso intervoselar (LPIV), las cuales presentaron una alta significancia ([menor que o igual a] 0.01) y F estimada de 39.639, 39.204 y 29.478, respectivamente. En contraste, las variables que presentaron resultados no significativos (> 0.05) para la separacion de las especies son el ancho de la ala anterior (AAA), longitud de la capsula genital (LCG), la longitud de la vena estigmal de la ala anterior (LVE) y el ancho de la ala posterior (AAP) con valores de F estimada de 1.161, 1.362, 2.127 y 2.358, respectivamente.

Al analizar los datos de las variables de cada estructura diagnosticada (genitalia, antena, ala anterior y ala posterior), se encontro lo siguiente:

Genitalia: Cinco de las siete variables revisadas presentaron datos altamente significativos ([menor que o igual a] 0.01), sin embargo las que presentaron valores de F mas altos, fueron el ancho de la lamina dorsal (ALD), la longitud del proceso intervoselar (LPIV) y la longitud de la extension posterior de la lamina dorsal (LEPLD), las cuales permiten diferenciar a T. pretiosum y T. pintoi, sin embargo T. fuentesi y T. exiguum presentan una estrecha relacion segun los valores de las medias, desviacion estandar y la C. M. D., las cuales tienen una genitalia, muy similar. Aunque estadisticamente no existen diferencias en la LCG, se aprecia en el Cuadro 2 que T. exiguum presento la mayor longitud de esta variable (0.141 mm). T. exiguum y T. fuentesi presentaron una gran similitud como grupo de especies sibilinas en particular en las variables ACG, LPIV, LEPLD y ALD.

Antena: Las dos variables de la antena estudiadas presentaron una alta significancia en sus resultados, no obstante la longitud de la seta funicular (LSF) presento el valor mas alto de la F estimada. T. pretiosum fue separada de las otras tres especies con una media de 0.075 mm. T. fuentesi y T. exiguum fueron diferenciadas con medias de 0.053 mm y 0.042 mm, respectivamente, sin embargo en la LAN, son estadisticamente iguales. T. pintoi fue muy similar a T. fuentesi en esta estructura, sin embargo por sus estructuras restantes, fueron muy diferentes.

Ala anterior: De las cinco variables estudiadas, los resultados de la longitud de la seta marginal (LSM) y el ancho de la vena estigmal (AVE), presentaron una alta significancia estadistica ([menor que o igual a] 0.01), no obstante segun la comparacion de medias por el metodo de Duncan, la unica especie que puede diferenciarse es T. pintoi. T. pretiosum, T. fuentesi y T. exiguum son estadisticamente similares en estas dos variables y en la longitud de la vena estigmal (LVE). Se puede indicar que las variables del ala anterior no permitieron separar las especies antes referidas.

Ala posterior: Dos de las tres variables analizadas, presentaron una alta significancia estadistica, sin embargo la longitud del ala posterior presento el mayor valor de F (39.639) y permitio diferenciar a T. pretiosum, T. exiguum y T. pintoi. T. fuentesi presento una relacion con T. pretiosum, las cuales morfologicamente son muy diferentes.

Analizando en conjunto los resultados indicados en el Cuadro 2, y considerando que T. fuentesi y T. exiguum taxonomicamente forman un grupo hermano y presentan una estrecha relacion, la genitalia, en particular la longitud del proceso intervoselar (LPIV) y el ancho de la lamina dorsal (ALD) fueron las estructuras que permitieron diferenciar adecuadamente las especies antes citadas.

Al realizar un analisis de grupos (analisis de cluster jerarquico) por el metodo de la distancia euclidiana al cuadrado de las diecisiete variables morfometricas referidas, se observo que solo seis presentaron informacion que permitieron diferenciar las especies determinadas por taxonomia tradicional. De este analisis, se obtuvieron los cuadros 3 y 4 en donde se presentan para cada variable, los grupos combinados y sus coeficientes. Los dendrogramas de cada variable se ilustran en las figuras 1 a 6.

Considerando los valores maximos de los coeficientes de la distancia euclidiana al cuadrado de las estructuras referidas, se observo que los correspondientes a la longitud del proceso intervoselar de la genitalia y la longitud de la seta marginal del ala anterior presentaron menor valor (5.82 y 4.55 respectivamente), lo cual indica que los datos de las mediciones de estas variables fueron muy similares entre las muestras y presentaron una menor variacion entre sus datos, en relacion a los de las otras variables.

DISCUSION

Un resumen de las relaciones entre las cuatro especies determinadas por morfologia es: A) entre muestras con T. pretiosum (1)-(1), B) T. pretiosum con T. fuentesi (1)-(2), C) T. pretiosum con T. exiguum (1)-(3), D) T. pretiosum con T. pintoi (1)-(4), E) T. fuentesi con T. fuentesi (2)-(2), F) T. fuentesi con T. exiguum (2)-(3) y G) T. exiguum con T. pintoi (3)-(4). Estas relaciones reflejan la similaridad de las variables morfometricas que se presentan entre las especies. Se observo que las muestras de T. pretiosum presentaron una mayor cantidad de grupos combinados los cual es debido a que el numero de muestra con esta especie fue 16, de T. fuentesi cuatro, T. exiguum dos y T. pintoi con una.

Los dendrogramas (Figs. 1 a 6), permitieron ubicar los diferentes grupos que el analisis de grupos determino en base a la similaridad de las mediciones de cada estructura de cada centro y de cada especie (indicada entre parentesis). De estos dendrogramas se puede inferir que el correspondiente a la longitud del proceso intervoselar de la genitalia (Fig. 1), permitio ubicar tres grupos. En el grupo A se observan los dos centros de T. exiguum (13M2 y 17M2) y tres de los cuatro centros de T. fuentesi (8, 10 y 17M1), la muestra restante de esta especie (4) se ubico en el grupo B. En el mismo grupo A se ubicaron dos centros de T. pretiosum (2 y 13 M1) los cuales forman los grupos combinados 2(1)-8(2) y 13M1(1)-13M2, ambos con un coeficiente de 0.10 (x [10.sup.-5]). En el grupo B se ubicaron 14 de los dieciseis centros de T. pretiosum, en tanto que en el grupo C se ubico el centro 9M1 de T. pintoi. De manera general se puede indicar que esta estructura permitio ubicar mejor las cuatro especies referidas, aunque algunos centros de estas especies, en particular de T. fuentesi y T. pretiosum tuvieron una alta similaridad de sus datos entre ellas.

[FIGURA 1 OMITIR]

En el dendrograma de la longitud de la seta funicular de la antena (Fig. 2), se ubican claramente dos grupos. El grupo A incluye a las especies con setas funiculares cortas a excepcion del centro 4 de T. fuentesi, el cual forma el grupo combinado 11(1)-4(2). Este grupo es formado por los dos centros de T. exiguum (13M2 y 17M2), el centro 9M1 de T. pintoi y tres de los cuatro centros de T. fuentesi. En este grupo tambien se presenta el centro 13M1 de T. pretiosum, el cual forma el grupo combinado 13M1(1)-8(2) con un coeficiente de 0.90 (x [10.sup.-5]). En el grupo B se incluyen quince de los dieciseis centros de T. pretiosum el cual es una de las especies de Trichogramma que se caracteriza por tener setas funiculares largas. Dentro de este grupo se pueden ubicar tres subgrupos: uno formado por los centros 2, 5M1 y 3; 6, 17M3 y 15; y el tercer grupo con diez de los dieciseis centros que lo conforman.

[FIGURA 2 OMITIR]

En la figura 3 correspondiente al dendrograma de la longitud de la vena estigmal del ala anterior, pueden apreciarse claramente tres grupos y en forma independiente a los centros 1 y 2, sin embargo el segundo grupo incluye a los cuatro centros de T. fuentesi (4, 8, 10 y 17 M1), en tanto en los dos grupos restantes se encuentran centros de T. pretiosum, T. exiguum y el centro de T. pintoi. Los centros de T. pretiosum 9M2 y 14 tambien se ubicaron en este grupo las cuales formaron los grupos combinados 9M2(1)-14(1) y 9M2(1)-4(2) con coeficientes de 0.00 y 0.10 (x [10.sup.-5]). Se puede inferir que esta estructura permitio ubicar en un solo grupo los centros de T. fuentesi de las demas especies referidas. Los dendrogramas correspondientes al ancho de la lamina dorsal de la genitalia, longitud de la seta marginal del ala anterior y longitud del ala posterior (Fig. 4,5,6) permitieron separar a T. pintoi de T. pretiosum, T. fuentesi y T. exiguum.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

Ademas de la taxonomia basada en caracteres morfologicos, actualmente existen varias tecnicas que han sido evaluadas para diferenciar especies de Trichogramma, entre estas se tiene a las tecnicas basadas en: diferenciacion enzimatica, reproduccion interespecifica, moleculares y morfometricas. Una limitante de la taxonomia tradicional basada en caracteres morfologicos en la identificacion de especies de Trichogramma, es que esta desarrollada en la morfologia de los machos, lo cual restringe la determinacion de especimenes colectados en campo, los cuales en un gran numero de casos solo se colectan hembras y de poblaciones teletoquias en las cuales solo se tienen hembras. De las tecnicas evaluadas recientemente, las moleculares y enzimaticas tienen la ventaja de diferenciar tanto hembras como machos, sin embargo para poder realizarlas es necesario estar bien capacitado y contar con equipos y suministros muy costosos.

La morfometria tiene la facultad de poder corroborar o confirmar especies de Trichogramma que previamente hayan sido determinadas en base a caracteristicas morfologicas, principalmente en base a variables morfometricas de los machos, aunque Kostadinov y Pintureau (1991) diferenciaron tres especies de Trichogramma por morfometria de hembras. Una ventaja que tiene esta tecnica con respecto a las tecnicas moleculares es que no se requiere equipos y suministros muy costosos para poder desarrollarla. Solo se requiere como equipo basico, un microscopio compuesto con foto tubo, una camara fotografica de alta resolucion y equipo de computo con analizador de imagenes y Microsoft office[R].

En la actualidad existen pocos estudios de diferenciacion de especies de Trichogramma por morfometria (Kostadinov y Pintureau, 1991; Galan y Rodriguez, 1993; Pintureau, 1993; Burks y Heraty, 2002;) y los que existen han considerado Muy pocas especies reportadas en Norte America y en especifico para Mexico entre Las que se tienen a T. exiguum, T. fuentesi, T. pretiosum y T pintoi.

Es importante considerar que la aplicacion de la morfometria y de las tecnicas moleculares debe enfocarse a especies que por taxonomia morfologica no pueden ser diferenciadas, esto es a especies sibilinas o hermanas (Pinto et al., 1992; Burks y Heraty, 2002), ya que un gran numero de especies de Trichogramma pueden ser determinadas por taxonomia morfologica con precision.

CONCLUSIONES

La longitud de la seta funicular de la antena (LSF), permitio separar a T. pretiosum y T. exiguum de T. fuentesi y T. pintoi; estas dos ultimas son diferenciadas por su genitalia.

Con la longitud del proceso intervoselar (LPIV) fue posible separar a T. pretiosum y T. pintoi de T. fuentesi y T. exiguum, aunque estas dos ultima fueron estadisticamente iguales.

Las estructuras que presentaron resultados no significativos (> 0.05) para la separacion de las especies fueron: el ancho de la ala anterior (AAA), longitud de la capsula genital (LCG), la longitud de la vena estigmal de la ala anterior (LVE) y el ancho de la ala posterior (AAP).

El dendrograma de la longitud del proceso intervoselar de la genitalia (LPIV) permitio separar las cuatro especies, aunque las especies de algunos centros (2, 13M1 y 4), en particular de T. fuentesi y T. pretiosum, tuvieron una alta similaridad.

Con los dendrogramas correspondientes a la longitud del proceso intervoselar de la genitalia (LPIV), ancho de la lamina dorsal de la genitalia (ALD), longitud de la seta marginal del ala anterior (LSMAA) y longitud del ala posterior (LAP), fue posible separar a T. pintoi de T. pretiosum, T. fuentesi y T. exiguum.

En el dendrograma de la longitud de la vena estigmal del ala anterior, se separo a T. fuentesi de las demas especies referidas.

La morfometria es una buena tecnica de diagnostico de especies de Trichogramma. Sus diagnosticos son menos costosos que los realizados por tecnicas moleculares, sin embargo en la actualidad su aplicabilidad es limitada.

Recibido: 15/01/2009; aceptado: 29/05/2009.

LITERATURA CITADA

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Fabian GARCIA-GONZALEZ (1), Alejandro GONZALEZ-HERNANDEZ (2), Victor Manuel PINTO (3) y Samuel RAMIREZ-ALARCON (3)

(1) Unidad Regional Universitaria de Zonas Aridas, Universidad Autonoma Chapingo. Carr. Gomez Palacio-Cd Juarez. Domicilio Conocido, Bermejillo, Durango. MEXICO. CP 35230. e-mail: fabiangglez@yahoo.com

(2) Facultad de Ciencias Biologicas. Universidad Autonoma de Nuevo Leon. Ave Pedro de Alba s/n, San Nicolas de los Garza, N. L. MEXICO. CP 66400. e-mail: agonzale@fcb.uanl.mx

(3) Posgrado en Proteccion Vegetal, Depto. de Parasitologia Agricola, Universidad Autonoma Chapingo, Carr. Mexico-Texcoco Km. 38.5. Chapingo, Edo. de Mex. MEXICO. CP 5623. Autor para correspondencia: vmpinto@correo.chapingo.mx
Cuadro 1. Especies de Trichogramma de centros reproductores
de Mexico por estado.

Centro  Ubicacion       T.       T.       T.        T.
                      exiguum  fuentesi  pintoi  pretiosum

1       Coahuila                  X
2       Coahuila         X                           X
M1      Colima           X        X                  X
3M2     Colima                                       X
4       Chihuahua                                    X
5M1     Guanajuato                                   X
5M2     Guanajuato                X        X
6       Jalisco
7       Michoacan                                    X
8       Morelos                                      X
9M1     Nuevo Leon                                   X
9M2     Nuevo Leon                                   X
10      Sinaloa                                      X
11      Sinaloa                                      X
12      Sinaloa                                      X
13      Sonora                                       X
14      Sonora                                       X
15      Sonora                                       X
16      Tamaulipas                                   X
17      Veracruz                                     X
18      Zacatecas                 X
M= muestra

Cuadro 2. Media en mm ([+ o -] desviacion estandar) de diez
y siete variables morfometricas de cuatro especies de
Trichogramma de centros reproductores de Mexico.

Variable         T. pretiosum      T. fuentesi      T. exiguum

Genitalia

LCG (NS)            0.135a           0.136a           0.141a
               ([+ o -] 0.010)  ([+ o -]0.011)  ([+ o -]0.007)
ACG **              0.038b           0.041b           0.041b
               ([+ o -]0.004)   ([+ o -]0.003)  ([+ o -]0.003)
LED **              0.128b           0.130b           0.134b
               ([+ o -]0.009)   ([+ o -]0.011)  ([+ o -]0.007)
LPIV **             0.012b           0.014c           0.015c
               ([+ o -]0.003)   ([+ o -]0.002)  ([+ o -]0.001)
LEPLD **            0.035a           0.039b           0.038b
               ([+ o -]0.003)   ([+ o -]0.005)  ([+ o -]0.004)
ALD **              0.030b           0.034c           0.034c
               ([+ o -]0.003)   ([+ o -]0.003)  ([+ o -]0.003)
LAPD *              0.079b           0.077ab          0.081b
               ([+ o -]0.006)   ([+ o -]0.006)  ([+ o -]0.006)

Antena

LSF **              0.075c           0.053b           0.042a
               ([+ o -]0.010)   ([+ o -]0.016)  ([+ o -]0.013)
LAN **              0.158b           0.142a           0.142a
               ([+ o -]0.022)   ([+ o -]0.011)  ([+ o -]0.012)

Ala anterior

LAA *               0.406a           0.411a           0.408a
               ([+ o -]0.026)   ([+ o -]0.027)  ([+ o -]0.010)
AAA(NS)            0.192ab           0.192ab          0.187a
               ([+ o -]0.011)   ([+ o -]0.012)  ([+ o -]0.006)
LSM **              0.037b           0.040b           0.039b
               ([+ o -]0.004)   ([+ o -]0.005)  ([+ o -]0.003)
LVE (NS)           0.038ab           0.039b           0.038ab
               ([+ o -]0.005)   ([+ o -]0.003)  ([+ o -]0.003)
AVE **              0.005b           0.006b           0.006b
               ([+ o -]0.001)   ([+ o -]0.001)  ([+ o -]0.001)

Ala posterior

LAP **              0.177b           0.174ab          0.168a
               ([+ o -]0.011)   ([+ o -]0.010)  ([+ o -]0.009)
AAP (NS)           0.032ab           0.034b           0.031a
               ([+ o -]0.004)   ([+ o -]0.004)  ([+ o -]0.003)
LSM **              0.050b           0.051b           0.045a
               ([+ o -]0.004)   ([+ o -]0.004)  ([+ o -]0.006)

Variable           T. pintoi            Media

Genitalia

LCG (NS)            0.135a              0.135
                ([+ o -]0.007)    ([+ o -]0.010)
ACG **              0.033b              0.039
                ([+ o -]0.002)    ([+ o -]0.004)
LED **              0.120a              0.129
                ([+ o -]0.004)    ([+ o -]0.009)
LPIV **             0.005a              0.012
                ([+ o -]0.001)    ([+ o -]0.003)
LEPLD **            0.037ab             0.036
                ([+ o -]0.003)    ([+ o -]0.004)
ALD **              0.023a              0.031
                ([+ o -]0.004)    ([+ o -]0.004)
LAPD *              0.074a              0.079
                ([+ o -]0.004)    ([+ o -]0.006)

Antena

LSF **              0.054b              0.069
                ([+ o -]0.003)    ([+ o -]0.015)
LAN **              0.155ab             0.154
                ([+ o -]0.012)    ([+ o -]0.021)

Ala anterior

LAA *               0.434b              0.408
                ([+ o -]0.017)    ([+ o -]0.026)
AAA(NS)             0.198b              0.192
                ([+ o -]0.013)    ([+ o -]0.012)
LSM **              0.029a              0.038
                ([+ o -]0.004)    ([+ o -]0.005)
LVE (NS)            0.035a              0.038
                ([+ o -]0.004)    ([+ o -]0.005)
AVE **              0.004a              0.005
                ([+ o -]0.001)    ([+ o -]0.001)

Ala posterior

LAP **              0.217c              0.177
                ([+ o -]0.011)    ([+ o -]0.014)
AAP (NS)            0.032ab             0.032
                ([+ o -]0.004)    ([+ o -]0.004)
LSM **              0.048ab             0.050
                ([+ o -]0.006)    ([+ o -]0.005)

Medias en hileras con letra diferente difieren: *
Significativa, ** Altamente significativa.  NS: No
significativa.

Cuadro 3. Grupos combinados de la distancia euclidiana al
cuadrado (x 10-5) de seis variables morfometricas de
Trichogramma de centros reproductores de Mexico.

          LPIV                     LSF

    rupo combinado         Grupo combinado

CA        CB        Co     CA       CB        Co

17M1 (2)  17M2 (3)  0.0   17M1 (2)  17M2 (3)  0.0
8 (2)     17M1 (2)  0.0   8(2)      10 (2)    0.0
2 (1)     10 (2)    0.0   11 (1)    4 (2)     0.0
17M4 (1)  4 (2)     0.0   6 (1)     17M3 (1)  0.0
1 (1)     17M4 (1)  0.0   9M2 (1)   14 (1)    0.0
5M2 (1)   17M3 (1)  0.0   12 (1)    5M2 (1)   0.0
15 (1)    16 (1)    0.0   1 (1)     12 (1)    0.0
1 (1)     15 (1)    0.0   1 (1)     7 (1)     0.0
11 (1)    14 (1)    0.0   16 (1)    17M4 (1)  0.1
6 (1)     5M2 (1)   0.0   6 (1)     15 (1)    0.1
7 (1)     12 (1)    0.0   9M2 (1)   11 (1)    0.1
1 (1)     11 (1)    0.0   2 (1)     5M1 (1)   0.1
3 (1)     9M2 (1)   0.0   1 (1)     9M2 (1)   0.25
6 (1)     7 (1)     0.0   13M1 (2)  8 (2)     0.9
1 (1)     3 (1)     0.0   1 (1)     16 (1)    1.15
1 (1)     6 (1)     0.1   2 (1)     3 (1)     1.25
13M1 (1)  13M2 (3)  0.1   13M2 (3)  9M1 (4)   1.6
2 (1)     8(2)      0.1   13M1 (1)  17M1 (2)  3.8
1 (1)     5M1(1)    0.21  1 (1)     6 (1)     4.39
2 (1)     13M1 (1)  0.41  1 (1)     2 (1)     8.81
1 (1)     2 (1)     1.42  13M1 (1)  13M2 (3)  25.1
1 (1)     9M1 (4)   5.82  1 (1)     13M1 (1)  105.3

           LVE

   Grupo combinado

CA        CB        Co

13M2 (3)  9M1 (4)   0.0
7 (1)     13M2 (3)  0.0
13M1 (1)  17M1 (2)  0.0
8 (2)     10 (2)    0.0
4 (2)     8 (2)     0.0
16 (1)    17M4 (1)  0.0
7 (1)     16 (1)    0.0
11 (1)    15 (1)    0.0
9M2 (1)   14 (1)    0.0
6 (1)     12 (1)    0.0
7 (1)     11 (1)    0.0
5M2 (1)   17M2 (3)  0.1
9M2 (1)   4 (2)     0.1
6 (1)     13M1 (1)  0.1
3 (1)     5M1 (1)   0.1
6 (1)     7 (1)     0.2
3 (1)     5M2 (1)   0.45
6 (1)     9M2 (1)   1.03
2 (1)     3 (1)     1.35
2 (1)     6 (1)     3.74
1 (1)     2 (1)     13.16

LPIV: longitud del proceso intervoselar; LSF:
longitud de la seta funicular; LVE: longitud de
la vena estigmal; M: muestra: CA: grupo A; CB:
grupo B; Co: coeficiente; (1) T pretiosum;
(2): T. fuentesi; (3): T. exiguum;
(4): T. pintoi.

Cuadro 4. Grupos combinados de la distancia euclidiana
al cuadrado (x [10.sup.-5]) de seis variables morfometricas
de Trichogramma de centros reproductores de Mexico (continuacion).

          ALD                   LSMAA

   Grupo combinado         Grupo combinado

CA        CB        Co    CA       CB         Co
10 (2)    17M2 (3)  0.0   8 (2)    17M2 (3)   0.0
7 (1)     13M1 (3)  0.0   3 (1)    13M2 (3)   0.0
13M1 (1)  10 (2)    0.0   14 (1)   17M1 (2)   0.0
13M1 (1)  8 (2)     0.0   4 (2)    10 (2)     0.0
5M1 (1)   4 (2)     0.0   12 (1)   8 (2)      0.0
17M3 (1)  17M4 (1)  0.0   15 (1)   16 (1)     0.0
9M2 (1)   17M3 (1)  0.0   7 (1)    15 (1)     0.0
5M2 (1)   16 (1)    0.0   9M2 (1)  14 (1)     0.0
9M2 (1)   15 (1)    0.0   9M2 (1)  5M2 (1)    0.0
6 (1)     14 (1)    0.0   11 (1)   13M1 (1)   0.0
1 (1)     5M2 (1)   0.0   2 (1)    11 (1)     0.0
11 (1)    12 (1)    0.0   1 (1)    3 (1)      0.0
1 (1)     11 (1)    0.0   1 (1)    4 (2)      0.1
2 (1)     3 (1)     0.0   7 (1)    17M4 (1)   0.1
13M1 (1)  17M1 (2)  0.1   2 (1)    12 (1)     0.1
1 (1)     9M2 (1)   0.1   5M1 (1)  7 (1)      0.18
5M1 (1)   7 (1)     0.1   2 (1)    9M2 (1)    0.25
2 (1)     13M1 (1)  0.16  1 (1)    6 (2)      0.28
1 (1)     6 (1)     0.27  1 (1)    2 (1)      1.54
1 (1)     5M1 (1)   0.58  5M1 (1)  9M1 (4)    2.54
1 (1)     2 (1)     2.68  1 (1)    5M1 (1)    4.55
1 (1)     9M1 (4)   7.80

            LPE

   Grupo combinado

CA         CB         Co
6 (1)      13M2 (3)   0.0
4 (2)      17M1 (2)   0.0
17M3 (1)   8(2)       0.0
12 (1)     17M3 (1)   0.0
1 (1)      16 (1)     0.0
9M2 (1)    15 (1)     0.0
3 (1)      11 (1)     0.0
2 (1)      3 (1)      0.0
7 (1)      17M2 (3)   0.1
12 (1)     10 (2)     0.1
1 (1)      17M4 (1)   0.1
2 (1)      9M2 (1)    0.1
1 (1)      6 (1)      0.2
7 (1)      13M1 (1)   0.25
5M1 (1)    16 (1)     0.4
1 (1)      12 (1)     0.68
7 (1)      4 (2)      1.67
2 (1)      14 (1)     2.14
1 (1)      2 (1)      3.29
1 (1)      7 (1)      12.15
1 (1)      5M1 (1)    24.23
1 (1)      9M1 (4)    174.7

ALD: ancho de la lamina dorsal; LSMAA: longitud de la
seta marginal del ala anterior; LAP: longitud del ala
posterior; M: muestra: CA: grupo A; CB: grupo B; Co:
coeficiente; (1) T. pretiosum; (2): T. fuentesi;
(3): T. exiguum; (4): T. pintoi.
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Copyright 2009 Gale, Cengage Learning. All rights reserved.

Article Details
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Author:Garcia-Gonzalez, Fabian; Gonzalez-Hernandez, Alejandro; Pinto, Victor Manuel; Ramirez-Alarcon, Samue
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Article Type:Report
Date:May 1, 2009
Words:5544
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