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Morfometria das fibras musculares do Musculo Reto Femoral de ratos submetidos a nicotina e ao treinamento aerobio.

RESUMO

A musculatura estriada esqueletica apresenta plasticidade fenotipica e pode se alterar mediante o tabagismo e o exercicio fisico. O objetivo desse estudo foi investigar os efeitos do tratamento cronico de nicotina associado ao treinamento aerobio sobre o Musculo Reto Femoral (mRF). Para tanto, foram utilizados 16 ratos jovens machos Wistar, divididos em 4 grupos: Grupo Controle (GC, N=4); Grupo Fumante (GF, N=4); Grupo Exercicio (GE, N=4); Grupo Fumante Exercicio (GFE, N=4). Os animais foram submetidos a um sistema de inalacao de nicotina e protocolo de exercicio em esteira por 60 dias. Os animais foram pesados e eutanasiados, o mRF dissecado, pesado, fixado em formol 10% e submetido a coloracao Hematoxilina e Eosina. Imagens de campos aleatorios do aspecto transversal do musculo foram capturadas e aproximadamente 200 fibras musculares de cada animal analisadas quanto a area da seccao transversal (AST) e submetidas a ANOVA seguida pelo Test de Fisher, p<0,05. Somente o GE apresentou ganho de peso superior ao GC (p=0,0037), p>0,05. O GFE apresentou maior peso muscular em relacao ao GC, p = 0,0019. Na analise da AST das fibras musculares totais do mRF, o GFE apresentou diferenca significativa em relacao ao GC (p=0,0189). Em relacao a regiao superficial, o GE obteve valor de AST superior ao GC (p=0,0502), bem como o grupo GFE (p=0,0038). Concluimos que as fibras musculares do GFE apresentaram-se hipertrofiadas e que pode existir correlacao entre o exercicio aerobio e o consumo da nicotina na alteracao dessas fibras.

Palavras-chave: Nicotina. Exercicio. Musculo Esqueletico

ABSTRACT

Morphometry of muscle fibers of the rectus femoris muscle of rats submitted to nicotine and to aerobic training

The skeletal striated muscle tissue presents phenotypic plasticity and it can be altered with cigarette smoke and physical exercise. The aim of this study was to investigate the effects of the nicotine chronical treatment associated with aerobic training about rectus Femoral Muscle (rFM). Four groups of young male Wistar rats were studied (N=16): Control Group (CG, N=4); Smoking Group (SG, N=4); Exercise Group (EG, N=4); Smoking Exercise Group (SEG, N=4). The animals were submitted to nicotine inhalation system and treadmill exercise protocol during 60 days. The animals were weighed and euthanized, the mRF dissected, weighed, fixed in 10% formol and it submitted to Hematoxylin and Eosin coloration. Randon images with approximately 200 muscular fibers of each animal were captured in the transversal aspect of the muscle, analyzed cross-sectional area (CSA) and submitted to ANOVA followed by Ficher's Test, p<0,05. Only the EG presented weight gain superior to CG (p=0, 0037), p>0,05. The SEG presented a higher weigh muscular in relation to CG, p=0, 0019. On the CSA analysis of the rFM total muscle fibers, the SEG presented significant difference in relation to GC (p=0,0502), the same occurred with SEG group (p=0,0038). In conclusion, the muscular fibers SEG became hypertrophied and can be correlation between aerobic exercise and cigarette smoke about muscle fibers.

Key words: Smoke. Physical Exercise. Skeletal Muscle.

INTRODUCAO

O tecido muscular estriado esqueletico e um tecido contractil que possui caracteristicas peculiares de adaptacao morfologica, metabolica e funcional frente aos mais variados estimulos (Pette e Staron, 2000).

O musculo esqueletico e formado por celulas alongadas, multinucleadas e ricas em proteinas contracteis altamente organizadas em unidades funcionais denominadas sarcomeros, celulas designadas como fibras musculares (Mastaglia e Detchant, 1992).

Existem tres tipos principais de fibras musculares: tipo I (lentas/oxidativas), IIa (intermediarias) e IIb (rapidas/glicoliticas), anteriormente descritas como vermelhas, intermediarias e brancas, respectivamente (Ranvier, 1875; Ogata, 1958).

Alem das fibras musculares, o tecido muscular e formado por tecido conjuntivo altamente organizado em perimisio, epimisio e endomisio, o qual permite que a forca de contracao gerada por cada fibra individualmente atue sobre o musculo inteiro (Robinson e colaboradores, 1983; Craig, 1994; Sanes, 1994).

Quando observadas individualmente, as fibras musculares possuem diferencas na velocidade de contracao devido a atividade da ATPase da porcao globular da cadeia pesada da miosina (ATPase miofibrilar ou m-ATPase), oxidacao, capilarizacao, resistencia a fadiga, numero e tamanho de mitocondrias (Brooke e Kaiser, 1970; Crowther e colaboradores, 2002). Em funcao da proporcao de tipos de fibras musculares, o musculo apresentara propriedade contratil e metabolica caracteristica (Crowther e colaboradores, 2002).

O musculo estriado esqueletico apresenta alta plasticidade fenotipica e altera caracteristicas morfologicas, metabolicas e funcionais em respostas a mudancas do meio (Pette e Staron, 2000).

Tem sido demonstradas alteracoes em resposta a estimulos, como exercicio aerobico (Camargo Filho e colaboradores, 2011), treinamento de forca (Psilander e colaboradores, 2003; Magaudda e colaboradores, 2004), estimulacao eletrica (Stevens e colaboradores, 2004), desnervacao (Walters e colaboradores, 2000; Dow e colaboradores, 2004), imobilizacao (Jackman e Kandarian, 2004), nutricao (Spiller e colaboradores, 2002; Matsaka e Patel, 2009), restricao gestacional (Cabeco e colaboradores, 2011), envelhecimento e exposicao a nicotina (Orlander e colaboradores, 1979; Larsson e colaboradores, 1988; Nakatani e colaboradores, 2008).

Durante um periodo continuo e prolongado de treinamento aerobio, ocorrem modificacoes quanto ao perfil das fibras musculares. As fibras de contracao lenta (tipo I) do musculo quadriceps femoral tornam-se 7% a 22% maiores que as de contracao rapida (tipo IIb). A proporcao de fibras musculares do tipo I aumenta com o treinamento de endurance cronico (Andersen e colaboradores, 2000).

Ja no treinamento de forca intenso sabe-se que ocorre um aumento na sintese proteica, resultando em um aumento de proteinas contrateis e hipertrofia muscular. O estresse oxidativo, promovido pelo treinamento de endurance, causa um estimulo adverso ao treinamento de forca, degradando as proteinas miofibrilares (Kraemer e colaboradores, 1995).

Esse tipo de treinamento resulta em aumento da atividade das enzimas oxidativas musculares, elevacao no numero, tamanho, tipo de mitocondrias e vascularizacao (Hunter e colaboradores, 1987).

O condicionamento aerobio eleva tanto o numero de capilares por fibra quanto o numero de capilares de determinada area transversa do musculo, consequentemente, eleva as trocas gasosas e a utilizacao de substratos pelo tecido muscular (Mccall e colaboradores, 1996).

Ha aumento da mioglobina com o treinamento aerobio, do numero e tamanho de mitocondrias, bem como da atividade de enzimas oxidativas (Fleck e Kraemer, 1999).

Dolezal e Potteiger (1998) tambem demonstraram a influencia positiva do treinamento, sendo excelente para a reducao do tecido adiposo e aumento do metabolismo basal. Portanto, o exercicio longo prazo aumenta a resistencia fisica e consequentemente e um grande aliado no desempenho e saude corporal.

A exposicao a nicotina tem demonstrado afetar a musculatura estriada esqueletica (Orlander e colaboradores, 1979; Larsson e colaboradores, 1988; Nakatani e colaboradores, 2008; Camargo Filho e colaboradores, 2011).

Sabe-se que ocorre a reducao da massa muscular esqueletica principalmente pela diminuicao da seccao transversal das fibras do tipo I em musculo Soleo de ratos hipertensos que foram expostos a nicotina (Nakatani e colaboradores, 2002) e a reducao na proporcao de fibras tipo IIB, em ratos nessas mesmas condicoes, no musculo Extensor Digital Longo (EDL) (Nakatani e colaboradores, 2003).

Orlander e colaborados (1979) identificou que fumantes apresentavam menos percentual de fibras do tipo I, porem esse percentual era maior em fibras do tipo IIB no musculo Vasto Lateral do que o grupo de nao-fumantes.

A exposicao cronica a nicotina nao afetou propriedades bioquimicas, histoquimicas e contracteis de fibras musculares dos musculos Soleo e EDL (Larsson e colaboradores, 1988).

Sabendo-se que a exposicao a nicotina pode afetar tipos especificos de musculos e que o exercicio pode promover modulacao do tecido, o objetivo desse trabalho e avaliar os efeitos da nicotina e do exercicio aerobio sobre as fibras musculares do musculo Reto Femoral. Esse estudo podera contribuir para praticas terapeuticas futuras.

MATERIAIS E METODOS

Procedimento Experimental

Para a realizacao do presente trabalho foram utilizados 16 ratos jovens-adultos machos da linhagem Wistar, provenientes do Bioterio Central da UNESP, Campos de Botucatu-SP.

Os animais foram mantidos em caixas de polietileno de fundo solido (40x30x15cm) forradas com substrato de maravalha, sob condicoes controladas de luminosidade (12h de claro e 12h de escuro) e temperatura de (20 a 25[degrees]C), sendo fornecida agua filtrada e racao Labina de Purina--Alisul Ind. Alimentos LTDA ad libitum.

O projeto experimental adotou as normas e principios eticos de experimentacao com a utilizacao de animais, adotada pelo comite de etica para pesquisa com animais FCT/UNESP-Campus Presidente Prudente, Protocolo 1/2012.

Os animais foram divididos aleatoriamente em quatro grupos: Grupo Controle (GC, n=4) os quais receberam apenas agua e racao ad libitum durante todo o tratamento; Grupo Fumante (GF, n=4); que foram submetidos a inalacao de fumaca e agua ad libitum; Grupo Exercicio (GE, n=4); que foram submetidos apenas ao protocolo de exercicio fisico; Grupo Fumante (GFE, n=4); que foram submetidos a inalacao de fumaca [+ or -] protocolo de exercicio fisico.

Protocolo de Exposicao a Fumaca

Aos 60 dias de idade os animais do grupo experimental foram submetidos ao protocolo de exposicao a fumaca de cigarro compreendido por duas fases: adaptacao e experimental.

Na fase de adaptacao compreendida pelos cinco primeiros dias de experimentos, os animais dos grupos fumantes foram expostos a fumaca de 2 cigarros por 10 minutos, uma vez ao dia.

A fase experimental consistiu na exposicao dos animais dos grupos fumantes a fumaca de combustao de 4 cigarros, durante 30 minutos, duas vezes ao dia, cinco dias por semana, durante 60 dias corridos.

Esta dose, que totaliza 8 cigarros ao dia, foi determinada a partir de experimentos previos que relataram ser esta a dose suportada pelos animais (Paiva e colaboradores, 2003; Castardeli e colaboradores, 2005).

O sistema de inalacao que foi utilizado e o mesmo descrito por Cendon Filho (1994), com adequacoes do espaco para gaiola e valvulas, realizadas pelo Servico Nacional de Aprendizagem Industrial (SENAI) de Presidente Prudente-SP.

Como camara de inalacao foi utilizada uma caixa, com estrutura de aluminio e vidro (100 x 44 x 44 cm), hermeticamente fechada e dividida em dois compartimentos por um tabique de vidro escuro com cinco pertuitos de uma polegada de diametro.

Um dos compartimentos foi utilizado para a colocacao de cigarros acesos em um suporte e o outro, destinado a exposicao de 5 animais dentro de uma gaiola.

Na camara de queima de cigarros, foi conectada uma fonte de ar comprimido com um fluxo de 10 l/min permitindo a combustao de cigarros e a conducao de fumaca para a camara de exposicao, que contem um orificio de drenagem de ar, por onde foi feita a exaustao da mistura. Desta forma, o arranjo experimental aproxima-se de uma situacao de fumo passivo.

Protocolo Experimental de Treinamento Fisico

Aos 60 dias de idade os grupos submetidos ao protocolo de treinamento em esteira rolante iniciaram a fase de adaptacao ao exercicio que foi realizado em 5 dias com sessoes de treinamento fisico aerobio de duracao de 15, 30, 45, 60 minutos de acrescimento progressivo por sessao.

Nas cinco semanas subsequentes os animais realizaram cinco sessoes de treinamento fisico de 60 minutos 5 vezes por semana.

A esteira foi construida pelo SENAI de Presidente Prudente, baseada no modelo de Andrew (1965). A esteira apresenta dois roletes com distancia definida entre si, onde por eles deslizarao em uma mante de algodao impermeavel provocando assim, o movimento induzido do animal em estudo.

Os eixos sao acionados por um motor de 12 volts com rotacao variavel a fim de atribuir uma velocidade ajustavel entre 0 a 10m/min. Oito pistas foram elaboradas para utilizacao, a metade anterior de cada uma das pistas tem suas laterais pintadas de preto, sendo cobertas por madeira, fazendo com que essa regiao fique completamente escura.

Essa medida e necessaria, pois os animais tendem a fugir procurando locais escuros (Camargo Filho e colaboradores, 2005), cada pista possui 100mm de largura por 600mm de comprimento, independentes umas das outras.

Analises Antropometricas

Os animais foram submetidos a mensuracoes no inicio, meio e fim do experimento, para futuras comparacoes e analises. O peso corporal foi aferido atraves de balanca eletronica (marca Shimadzu, modelo BL32000H, com precisao de 0,01 g).

Para avaliacao do percentual de ganho de peso, utilizamos o calculo do ganho de massa corporal (%) atraves da formula: [DELTA] = Pfinal - Pinicial (Novelli e colaboradores, 2007).

Microscopia de Luz

Os animais foram anestesiados com solucao de quetamina e xilasina via intramuscular. Em seguida, foi realizada a disseccao para retirada do musculo reto femoral, o qual foi pesado, fixado em formol 10% neutro e tamponado por 48 horas e mantidas em alcool 70%. As amostras foram processadas e analisadas na Universidade Federal do Mato Grosso do Sul, em Campo Grande-MS.

No laboratorio do Setor de Histologia do Centro de Ciencias Biologicas da UFMS (Campo Grande-MS), as amostras foram reduzidas, desidratadas e diafanizadas. O material foi emblocado em parafina e submetido a microtomia para obtencao de cortes transversais do musculo com 5[micro]m de espessura. Em seguida, as laminas histologics foram submetidas a coloracao de Hematoxilina e Eosina (H.E).

A arquitetura morfologica foi analisada a fim de se detectar a preservacao das fibras musculares em aspecto transversal, localizacao dos nucleos e presenca de vasos.

Em seguida, foram capturadas imagens de campos aleatorios das regioes superficiais, media e profunda, em aumento de 20X, para obtencao de 200 fibras musculares. Tambem foi feita a captura de imagens apenas da regiao superficial do musculo.

A captura de imagens foi realizada por meio do sistema computadorizado LAS 3.8 (Lite Qwin Leica). A analise da area da seccao transversal da fibra (AST) foi obtida utilizandose o programa Motic Images Plus 2.0.

Analise Estatistica

O peso do animal e do musculo foi analisado por ANOVA, seguido de teste de comparacoes multiplas de Tukey. A AST das fibras musculares foi submetida a ANOVA seguida pelo Test de Fisher.

RESULTADOS

Em relacao ao ganho de peso dos animais durante toda a fase experimental, o GE apresentou valor medio superior ao GC (p=0,0037), e os demais grupos nao foram diferentes estatisticamente, p>0,05 (Figura 1).

Na analise do peso absoluto do musculo Reto Femoral, os grupos nao apresentaram valores medios estatisticamente diferentes (P>0,05), como pode ser observado na Figura 2.

Na analise da area da seccao transversal (AST) das fibras musculares do Musculo Reto Femoral, considerando a somatoria dos campos das regioes superficial, media e profunda, o GFE apresentou diferenca significativa em relacao ao GC (p=0,0189) e tambem em relacao ao GF (p=0,0072) (Figura 3).

A analise da AST das fibras musculares do Musculo Reto Femoral presentes na regiao superficial do musculo Reto femoral revelou que o GE exibiu valor medio de AST superior ao GC (P=0,0507), bem como em relacao ao GFE (P=0,0038) (Figura 4).

Os aspectos da AST dos grupos analisados sao mostrados na Figura 5.

[FIGURE 1 OMITTED]

[FIGURE 2 OMITTED]

[FIGURE 5 OMITTED]

DISCUSSAO

O objetivo desse trabalho foi avaliar os efeitos da nicotina e do exercicio aerobio sobre as fibras musculares do musculo Reto Femoral, tendo como resultado relevante a diferenca significativa da AST das fibras musculares do GFE em relacao ao GC.

O musculo Reto femoral compoe juntamente com vasto lateral, vasto medial e vasto intermedio um grupo muscular denominado quadriceps femoral, situado na face anterior da coxa. Apresenta grandes proporcoes de fibras do tipo II (Johnson e colaboradores, 1973), o que o torna mais suscetivel a fadiga durante o esforco fisico intenso (Kouzaki e colaboradores, 1999).

Suas fibras apresentam contornos poligonais bem definidos e sarcoplasma homogeneo. Os nucleos sao nitidos e evidentes, com forma arredondada e localizados na periferia das fibras. Em relacao ao perfil metabolico das fibras, esse tipo muscular e composto por fibras oxidativas (SO), oxidativas glicoliticas (FOG) e glicoliticas (FG) (Romano, 2004).

Quando analisadas a regiao superficial, media e profunda, observamos diferencas na distribuicao dos tipos de fibras musculares. Armstrong (1984) relatou em seu estudo que as porcoes mais profundas do musculo sao tipicamente compostas de altas proporcoes de fibras SO e FOG e as regioes mais superficiais, de fibras do tipo FG.

Assim como os demais tipos musculares, o musculo Reto femoral tambem pode alterar suas fibras musculares, tanto no aspecto metabolico e contractil (Moraes e colaboradores, 2003; Campos e colaboradores, 2002), quanto em relacao ao seu diametro ou area da seccao transversal (AST) (Romano, 2004; Soto-Dominguez e colaboradores, 2013).

A hipertrofia do musculo esqueletico pode ser considerada um aumento do numero de miofibrilas que compoem a fibra muscular, aumentando o diametro muscular e gerando uma maior capacidade de producao de forca contratil. Ocorre durante o crescimento do musculo e em resposta a exercicios intensos. (Minamoto e Salvini, 2001).

As celulas satelites sao as responsaveis por esse processo (Mauro, 1961; Dal-Pai e Carvalho, 2007).

Descritas pela primeira vez por Mauro (1961), as celulas satelites (CS) foram caracterizadas como celulas miogenicas quiescentes, localizadas entre o sarcolema e a lamina basal.

Essas celulas possuem capacidade de se diferenciarem em mioblastos, tendo como principal funcao a regeneracao da fibra muscular.

Nagata e colaboradores (2006), tambem relata que as CS sao capazes de modificar sua atividade celular, se diferenciar, multiplicar e migrar, proporcionando o crescimento do tecido muscular. Essas modificacoes nas condicoes das CS dependem de varios estimulos externos. Tanto a diferenciacao, quanto a migracao e a proliferacao sao incentivadas por variacoes de citocinas, que aumentam em concentracao induzidas pelo exercicio e contribuem para um aumento da fosforilacao da cascata miogenica, responsavel pela ativacao das CS (Hawke e Garry, 2001; Vitello e colaboradores, 2004; Solomon e Bouloux, 2006).

Quando a fusao da celula satelite a fibra muscular ocorre, o efeito que este acontecimento gera e o aumento da capacidade de hipertrofia (Sverzut e Chimelli, 1999; Foschini e colaboradores, 2004; Bucci e colaboradores, 2005; Nagata e colaboradores, 2006; Dal-Pai e Carvalho, 2007).

No presente estudo, as fibras musculares do GEF apresentaram a condicao de aumento da AST, caracterizando hipertrofia das fibras muscular no musculo como um todo. Quando as fibras musculares foram analisadas apenas na regiao superficial, o GE tambem revelou hipertrofia celular.

Existe trabalho que demonstra que a regiao superficial do musculo Reto Femoral e mais afetada mediante os estimulos. No estudo realizado por Romano (2014), com o musculo Reto Femoral e estimulacao eletrica neuromuscular (EENM), observou que nao ha alteracao significativa nas regioes media e profunda quando este musculo foi submetido a EENM com modulacao em 10 Hz e 100 Hz. Mantendo sua adaptacao metabolica e volume das fibras SO, FOG e FG o mesmo. Entretanto, observou que ha alteracao nas fibras da AST superficial quando submetidas em estimulacoes eletricas neuromusculares com correntes alternadas de media frequencia em 2500 Hz moduladas em 10 Hz, o que tambem gera o aumento de vascularizacao na regiao estimulada. Esse resultado corrobora com o fato de que a regiao superficial e mais propensa a sofrer modulacao nesse tipo muscular.

E interessante ressaltar que o peso absoluto do musculo Reto Femoral foi maior no GFE. Nesse caso, existe uma correlacao positiva entre o aumento de AST do musculo e peso absoluto muscular, indicando que houve nao somente aumento das fibras musculares como do musculo como um todo, o que caracteriza hipertrofia muscular. Esse fenomeno nao foi observado no musculo do GE, uma vez que o mesmo nao teve seu peso absoluto alterado, bem como significativo aumento de AST no musculo como um todo.

Em nosso trabalho, o grupo experimental que inalou nicotina nao apresentou diferenca significativa na AST considerando a somatoria dos campos das regioes superficial, media e profunda e tambem na analise da AST superficial. Existem alguns trabalhos mostrando que alguns tipos musculares sao afetados pela nicotina (Orlander e colaboradores, 1979; Larsson e colaboradores, 1988; Nakatani e colaboradores, 2008; Camargo Filho e colaboradores, 2011) porem outros nao alteram as propriedades bioquimicas, histoquimicas e contracteis das fibras musculares quando submetidos a protocolos similares.

Segundo Larsson e colaboradores (1988), os musculos Soleo e EDL, ao serem expostos a nicotina nao apresentam diferencas significativas no peso muscular. Com relacao ao tamanho da AST, ao numero total de fibras e ao tipo de fibras, tanto o EDL (contracao rapida), quanto o Soleo (contracao lenta), nao foram afetados pela inalacao de nicotina. Entretanto, quando analisadas as atividades enzimaticas de lactato desidrogenase, [beta]-oxidacao e o ciclo do acido citrico, o EDL nao se alterou, enquanto o musculo Soleo teve uma maior atividade enzimatica, evidenciando que musculos diferentes embora morfologicamente nao afetados, responderam a parametros metabolicos de forma distinta (Larsson e colaboradores,1988).

O musculo Reto Femoral apresenta similaridades metabolicas e contracteis ao musculo EDL. Segundo Mitchell (2004), o musculo EDL tambem e composto por fibras de contracao rapida e tipo IIB. Dessa maneira, e possivel que se estabeleca uma relacao entre ambos os musculos e suas possiveis respostas ao serem expostos a nicotina.

Segundo Kaninuma e colaboradores (2014), celulas satelites do musculo quadriceps apresentam receptores para nicotina e quando este musculo e submetido a atrofia muscular mediada pela isquemia, niveis de nicotina atua aumentando as fibras musculares. Ou seja, a nicotina parece atuar nesse musculo com funcoes inibidoras na perda muscular e acelerar o processo de angiogenese por meio do fator de crescimento vascular produzido tanto pelas celulas endoteliais quanto pelas proprias celulas satelites.

CONCLUSAO

Em conclusao, nossos resultados indicam que o musculo Reto Femoral nao apresenta aspectos morfologicos afetados pela exposicao a nicotina.

Porem, a inalacao de nicotina parece intervir positivamente na hipertrofia muscular mediada pelo exercicio fisico, uma vez que o exercicio fisico por si so nao afetou o musculo Reto Femoral como um todo.

REFERENCIAS

1-Andersen, J. L; Schjerling, P.; Saltin, B. Muscle, genes and athletic performance. Sci. Am. Vol. 283. Num. 3. p.48-55. 2000.

2-Andrew, R. J. Treadmill for small laboratory animal. J. Appl. Physiol. Vol. 20. Num. 3. p.572-574. 1965.

3-Armstrong, R. B.; Phelps, R. O. Muscle fiber type composition of the rat hindlimb. The American Journal of Anatomy. Vol. 171. p.259-272. 1984.

4-Bucci, M.; Vinagre, E. C; Campos, G. E. R.; Curi, R.; Pithon-Curi, T. C. Efeitos do treinamento concomitante hipertrofia e endurance no musculo esqueletico. R. bras. Ci e Mov. Vol. 13. Num. 1. p.17-28. 2005.

5-Brooke, M. H.; Kaiser, K. K. Three "myosin adenosine thiphosphatase" Systems: The Nature of Their pH Lability and Sulphydryl dependence. J. Histochem Cytochem. Vol. 18. p.670-672. 1970.

6-Cabeco, L. C. Caracterizacao morfologica, expressao dos fatores de regulacao miogenica (MRFS) e dos receptores nicotinicos (NACHRS) no musculo estriado de ratos submetidos a restricao proteica materna. Tese de Doutorado. Universidade Estadual Paulista (UNESP). 95p. 2011.

7-Camargo Filho, J. C. S.; Vanderlei, L. C. M. Camargo, R. C. T.; Oliveira, D. A. R.; Oliveira Junior, S. A.; Dal Pai, V.; Belangero, W. D. Analise histologica, histoquimica e morfometrica do musculo soleo de ratos submetidos a treinamento fisico em esteira rolante. Arq. Cienc. Saude. Vol. 12. Num. 4. p.196-199. 2005

8-Camargo Filho, J. C. S.; e colaboradores. Efeitos do exercicio aerobio no musculo esqueletico de ratos expostos a fumaca de cigarro. Rev. bras. med. Esporte. Vol. 17. Num. 6. p.416-419. 2011.

9-Campos, G. E.; Luecke, T. J.; Wendeln, H. K.; Toma, K.; Hagerman, F. C.; Murray, T. F.; Ragg, K. E.; Ratamess, N. A.; Kraemer, W. J.; Staron, R. S. Muscular adaptations in response to three different resistance-training regimens: specificity of repetition maximum training zones. Eur J Appl Physiol. Vol. 88. p.50-60. 2002.

10-Casterdali, E.; Paiva, S. A. R.; Matsubara, B. B.; Matsubara, L. S.; Minicucci, M. F.; Azevedo, P. S.; Campana, A. O.; Zornoff, L. A. M. A. Exposicao cronica a fumaca do cigarro resulta em remodelacao cardiaca e prejuizo da funcao ventricular em ratos. Arq. Bras. Cardiol. Vol. 84. Num. 4. p.320-324. 2005.

11-Craig, R. The structure of the contractile filaments. In: Engel AG, Franzini-Armstrong C. Myology. New York: McGraw-Hill. p.134-175. 1994.

12-Cendon Filho, S. P. Efeitos do fumo passivo no aparelho mucociliar de ratos. 1994. 101f. Tese (Doutorado em Medicina-Pneumologia). Universidade Federal de Sao Paulo, Sao Paulo, 1994.

13-Crowther, G. J.; Jubrias, S. A.; Gronka, R. K.; Conley, K. A. A "functional biopsy" of muscle properties in sprinters and distance runners. Med. Sci. Sports Exerc. Vol. 34. Num. 11. p.1719-1724. 2002.

14-Dal-Pai, M. S.; Carvalho, R. F. Mecanismos celulares e moleculares que controlam o desenvolvimento e o crescimento muscular. Cellular and molecular mechanisms that control muscular development and growth. Revista Brasileira de Zootecnia. Vol. 36. 2007.

15-Dolezal, B. A.; Potteiger, J. A. Concurrent resistance and endurance training influence basal metabolic rate in nondieting individuals. J. Appl. Physiol. Vol. 85. Num. 2. p.695-700. 1998.

16-Dow, D. E.; Cederna, P. S.; Hasset, C. A.; Kostrominova, T. Y.; Faulkner, J. A. Number of contractions to maintain mass and force of a denervated rat muscle. Muscle Nerve. Vol. 30. Num. 1. p.77-86. 2004.

17-Fleck, S. J.; Kraemer, W. J. Fundamentos do Treinamento de Forca Muscular. 2 ed. Porto Alegre: Artmed, 1999.

18-Foschini, R. M. S. A.; Ramalho, F. S.; Bicas, H. E. A. Celulas satelites musculares. Arq. Bras. Oftalmol. Vol. 67. Num. 4. p.681-867. 2004.

19-Hawke, T. J.; Garry, D. J. Myogenic satellite cells: physiology to molecular biology. Journal of Applied Physiology (Bethesda, Md.: 1985). Vol. 91. Num. 2. p.534-551. 2001.

20-Hunter, G., Demment, R.; Miller, D. Development of strength and maximum oxygen uptake during simultaneous training for strength and endurance. J. Sports Med. Vol. 27. p.269-275. 1987.

21-Jackman, R. W.; Kandarian, S. C. The molecular basis of skeletal muscle atrophy. Am J Physiol Cell Physiol. Vol. 287. p.834-843. 2004.

22-Jonhson, M. A.; Polgar, J.; Weightman, D.; Appleton, D. Data on the distribuition of fibre types in thirty-six human muscles. An autopsy study. Journal of the Neurological Sciences, Amsterdam. Vol. 18. Num. 1. p.111-129. 1973.

23-Kakinuma, Y.; Noguchi, T.; Okazaki, K.; Oikawa, S.; Iketani, M.; Kurabayashi, M.; Sato, T. Antimuscle atrophy effect of nicotine targets muscle satellite cells partly through an [alpha]7 nicotinic receptor in a murine hindlimb ischemia model. 2014.

24-Kouzaki, M.; Shinohara, H.; Fukunaga, T. Nonuniform mechanical acativity of quadriceps muscle during fatigue by repeated maximal voluntary contraction in humans. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, New York. Vol. 80. Num. 1. p.9-15. 1999.

25-Kraemer, W. J.; Hakkinen, K.; Newton, R. U.; Nindl, B. C.; Volek, J. S.; MCCormick, M.; Gotshalk, L. A.; Gordon, S. E.; Fleck, S. J.; Campbell, W. W.; Putukian, M.; Evans, W. J. Effects of heavy-resistance training on hormonal response patterns in younger vs. older men. J. Appl. Physiol. Vol. 87. Num. 3. p.982-992. 1999.

26-Larsson, L.; Orlander, J.; Asnved, T.; Edstrom, L. Effects of chronic nicotine exposure on contractile enzyme-histochemical and biochemical properties of fast- and slowtwitch skeletal muscles in the rat. Acta Physiol Scand. Vol. I34. p.519-527. 1988.

27-Magaudda, L.; Mauro, D. D.; Triarchi; e colaboradores. Effects of physical exercises on skeletal muscle fiber: ultrastructural and molecular aspects. Basic Appl myol. Vol. 14. Num. 1. p.17-21. 2004.

28-Mastaglia, F. L. Skeletal muscle pathology. WB Saunders Company, 1992.

29-Matsaka, A.; Patel, K. Skeletal muscle fibre plasticity in response to selected environmental and physiological stimuli Histol Histopathol. Vol. 24. p.611-629. 2009.

30-Mauro, A. Satellite cell of skeletal muscle fibers. The Journal of Biophusical and Biochemical Cytology. Vol. 9. p.493-495. 1061.

31-MCCall, G. E.; Byrnes, W. C.; Dickinson, A.; Pattany, P. M.; Fleck, S. J. Muscle fiber hypertrophy, hyperplasia, and capillary density in college men after resistance training. J. Appl. Physiol. Vol. 81. Num. 5. p.2004-2012. 1996.

32-Minamoto, V. B.; Bunho, S. R.; Salvini, T. F. Regenerated rat skeletal muscle after periodic contusions." Brazilian Journal of Medical and Biological Research. Vol. 34. Num. 11. p.1447-1452. 2001.

33-Mitchell, P. O.; Pavlath, G. K. Skeletal muscle atrophy leads to loss and dysfunction of muscle precursor cells. Am J Physiol Cell Physiol. Vol. 287. Num. 6. p.C1753-C1762. 2004.

34-Moraes, A. C.; Bankoff, A. D. P.; Okano, A. H.; Simoes, E. C.; Rodrigues, C. E. B. Analise eletromiografica do musculo reto femoral durante a execucao de movimentos do joelho na mesa extensora. R. Bras. Ci. e Mov. Vol. 11. Num. 2. p.19-23. 2003.

35-Nakatani, T.; Nakashina, T.; Kita, T.; Ishihara, A. Effects of exposure to cigarette smole at different dose levels on extensor digitorium longus muscle fibres in Wistar-Kyoto and spontaneously hypertensive rats.Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology. Vol. 30. p.671-677. 2008.

36-Nagata, Y.; Partridge, T. A.; Matsuda, R.; Zammit, P. S. Entry of muscle satellite cells into the cell cycle requires sphingolipid signalig. The Journal of Cell Biology. Vol. 1974. Num. 2. p.245-253. 2006.

37-Novelli, E. L. B.; Diniz, Y. S.;Galhardi, C. M.; Ebaid, G. M. X.; Rodrigues, H. G.; Mani, F.; Fernandes, A. A. H.; Cicogna, A. C.; Novelli Filho, J. L. V. B. Anthropometrical parameters and markers of obesity in rats. Laboratory Animals. Vol. 41. Num. 1. p.111-119. 2007.

38-Ogata, T. A. Histochemical study of the red and white muscle fibres. Part III. Activity of the diphosphopyridine nucleotide diaphorase and thiphosphopyrine nucleotide diaphorese in muscle fibres. Acta Med Okayama. Vol. 12. p.233-240. 1958.

39-Orlander, J.; Kiessling, K.-H.; Larsson, L. Skeletal muscle metabolism, morphology and func- tion in smokers and non-smokers, Acta Physiol Scund. Vol. 107. p.39-46. 1979.

40-Paiva, S. A. R.; Zornoff, L. A. M.; Okoshi, M. P.; Okoshi, K.; Cicogna, A. C.; Campana, A. O. Comportamento de variaveis cardiacos em animais expostos a fumaca de cigarro. Ar. Bras. Cardiol. Vol. 81. p.221-224. 2003.

41-Pette, D.; Robert S. S. Myosin isoforms, muscle fiber types, and transistions. Microscopy research and technique. Vol. 50. Num. 6. p.500-509. 2000.

42-Psilander, N.; Damsgaard, R.; Pilegaard, H. Resistance exercise alters MRF and IGF-I mRN content in human skeletal muscle. J Appl Physiol. Vol. 95. p.1038-1044. 2003.

43-Ranvier, L. Traite technique d'histologie. Paris: F. Savey. 1875.

44-Robinson, T. F.; Cohen-Gould, L.; Stephen M. F. Skeletal framework of mammalian heart muscle. Arrangement of inter-and pericellular connective tissue structures. Laboratory investigation; a journal of technical methods and pathology. Vol. 49. Num. 4. p.482-498. 1983.

45-Romano, E. M. Estudo morfologico e modulacoes dos tipos de fibras do m. reto femoral de ratos wistar, apos a estimulacao com corrente russa. 2004. x, 111 f. Dissertacao (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociencias de Rio Claro, 2004.

46-Sanes, J. R. The extracelular matriz. In: Engel, A. G.; Franzini-Armstrong, C. Myology. New York: McGraw-Hill. p.242-243. 1994.

47-Solomon, A. M.; Bouloux, P. M. G. Modifying muscle mass--the endocrine perspective. Journal of Endocrinology. Vol. 191. Num. 2. p.349-360. 2006.

48-Soto-Ddominguez, A.; e colaboradores. Las Celulas TC-1 Implantadas Invaden a las Fibras Musculares Esqueleticas Adyacentes en un Modelo Murino de Cancer. Int. J. Morphol. Vol. 31. Num. 2. p.520-527. 2013.

49-Spiller, M. P.; e colaboradores. The myostatin gene is a downstream target gene of basic helix-loop-helix transcription factor MyoD. Molecular and cellular biology. Vol. 22. Num. 20. p.7066-7082. 2002.

50-Stevens, J. E.; Ryan, L. M.; Snyder-Mackler, L. Neuromuscular electrical stimulation for quadriceps muscle strengthening after bilateral total knee arthroplasty: a case series. Journal of Orthopaedic & Sports Physical Therapy. Vol. 34. Num. 1. p.21-29. 2004.

51-Sverzut, A. C. M.; Chimelli, L. O papel das celulas satelites nas respostas adaptativas do tecido muscular esqueletico. Rev. Fisioter. Univ. Sao Paulo. Vol. 6. Num. 2. p.132-139. 1999.

52-Vitello, L.; e colaboradores. Enhancing Myoblast Proliferation by Using Myogenic Factors: A Promising Approach for Improving Fiber Regeneration in Sport Medicine and Skeletal Muscle Diseases. Basic and Applied Myologi. Vol. 14. Num. 1. p.45-51. 2004.

53-Walters, E. H.; Stickland, N. C.; Loughna, P. T. The expression of the myogenic regulatory factors in denervated and normal muscles of different phenotypes. J Muscle Res Cell Motil. Vol. 21. Num. 7. p.647-653. 2000.

Larissa Costa Olarte (1), Jose Eduardo Ramos Carvalho (1) Armando Ribeiro Florido Neto (2), Giovana Teixeira Rampazzo (2) Patricia Monteiro Seraphim (2), Ludimila Canuto Faccioni (1)

(1) -Laboratorio de Plasticidade Tecidual-UFMS, Campo Grande, Mato Grosso do Sul, Brasil.

(2) -Laboratorio de Fisiologia Celular do Exercicio-UNESP, Presidente Prudente, Sao Paulo, Brasil.

Recebido para publicacao 18/04/2016

Aceito em 13/06/2016
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Author:Olarte, Larissa Costa; Carvalho, Jose Eduardo Ramos; Neto, Armando Ribeiro Florido; Rampazzo, Giovan
Publication:Revista Brasileira de Prescricao e Fisiologia do Exercicio
Article Type:Ensayo
Date:Jan 1, 2017
Words:5838
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