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Morfometria comparada de semillas de Nicotiana (Solanaceae) identificacion de semillas carbonizadas provenientes de un sitio arqueologico en Chile central.

INTRODUCCION

Los hallazgos de semillas de especies de Nicotiana L. en asentamientos arqueologicos son escasos. Estas semillas, en general, son pequenas (menos de 1 mm), lo que dificulta su recuperacion en los sedimentos que se tamizan "in situ" y tambien en aquellas muestras procesadas por flotacion, en las que la fraccion liviana se deposita en mallas cuyos diametros de abertura frecuentemente superan dicha medida. El tamano, entonces, puede ser una causa importante de la notoria ausencia de este tipo de carporrestos en los resultados de los estudios arqueobotanicos (Adams & Toll, 2000). En sitios habitacionales, ceremoniales y funerarios de Chile central adscritos a los grupos horticultores de la Cultura Llolleo u otros contemporaneos del Periodo Alfarero temprano (200-1000 anos d.C.) se han encontrado numerosas pipas para fumar (Westfall, 1993-1994; Planella et al., 2000; Falabella et al., 2001; Planella et al., 2012). El uso comun del genero Nicotiana por poblaciones de diversos lugares de America prehispanica fuera de Chile (Serrano, 1934; Habermann 1984; Perez Gollan & Gordillo, 1994; Winter, 2000; Rafferty, 2002, 2006; Capparelli et al., 2006; Rafferty et al., 2012; Andreoni et al., 2012), y los trabajos etnohistoricos y etnograficos que mencionan el consumo de tabaco en pipas en Chile central (Guevara & Oyarzun, 1912; Latcham, 1936), sugieren la posibilidad de encontrar macrorrestos de especies de Nicotiana en esta ultima region.

El sitio Las Morrenas 1, ubicado en la Region Metropolitana de Chile, en la vertiente occidental de la cordillera de Los Andes, en el curso medio del rio Yeso (33[grados] 40,4" S, 70[grados] 6,9" E; 2450 m s.m.), ha servido de base para este estudio. Este alero rocoso y su escarpe exterior muestran evidencias de una secuencia de ocupaciones por grupos cazadores recolectores cordilleranos (Fig. 1). Sobre los estratos del periodo Arcaico (3250-2980 anos cal. AP), en los sedimentos de un fogon y en columnas de muestreo con restos ceramicos caracteristicos de los contextos culturales de los grupos del periodo Alfarero temprano del valle y de la costa de Chile central (Sanhueza, 2004; Jara, 2012), se recuperaron, mediante flotacion con malla de 0,16 mm, 90 semillas carbonizadas y 28 desecadas de Nicotiana, pero en esa oportunidad no fue posible asignarlas a una especie en particular (Planella et al., 2005).

[FIGURA 1 OMITIR]

El objetivo del presente estudio es determinar las caracteristicas diagnosticas de las semillas de algunas especies del genero Nicotiana y luego identificar, por comparacion, las semillas arqueologicas del sitio Las Morrenas 1.

MATERIALES Y METODOS

Se confecciono una coleccion de referencia de semillas actuales de nueve de las 13 especies presentes en Chile (Marticorena & Quezada, 1985). El material examinado correspondio a las especies nativas Nicotiana acuminata, N. corymbosa, N. longibracteata, N. miersi, N. petunioides, N. solanifolia y N. undulata, e incluyo, ademas, semillas de la especie introducida N. glauca, de la especie cultivada y de la especie nativa de la Argentina, N. sylvestris. De cada especie se analizaron 10 semillas tomadas al azar, con excepcion de N. petunioides, de la que solo se tomaron tres semillas.

Se carbonizaron tres semillas tomadas al azar de cada especie (con excepcion de N. petunioides, de la cual se tomo solo una semilla) con el fin de comparar los efectos de esta intervencion controlada sobre sus atributos morfologicos. Para ello se envolvieron las muestras en papel de aluminio, se rotularon y se introdujeron en una mufla Labtech LEF-1059 a 250 [grados]C por 50 minutos.

Se recuperaron 118 semillas arqueologicas por flotacion de sedimentos del sitio Las Morrenas 1 (Planella et al., 2005). Noventa de ellas se encontraron en estado carbonizado en un rasgo de fogon y tambien en columnas de muestreo entre 10 y 80 cm de profundidad; para los analisis se tomaron 10 semillas del rasgo 1 (fogon, cuadricula E, nivel I d) entre 44 y 55 cm de profundidad. Las 28 semillas restantes se encontraron en estado desecado en columnas de muestreo entre 10 y 60 cm de profundidad; para los analisis se tomaron 10 semillas de la columna de muestreo en la cuadricula E del nivel entre 20 y 30 cm de profundidad (Fig. 1B).

Morfometria

Se analizaron los patrones morfologicos de las semillas utilizando una lupa trinocular Olympus SZ61 con una camara integrada MSHOT 30 y las imagenes digitales con los programas Axiovision y Mshot Digital Imaging System. Los parametros cualitativos y cuantitativos determinados fueron: a) forma de la semilla (volumen y forma en vista sagital), b) tamano: perimetro en proyeccion sagital, c) patron de ornamentacion formado por las celulas epidermicas (especificamente por la pared anticlinal) en vista superficial sagital, cerca y lejos del hilum, d) grosor de las paredes de las celulas epidermicas y e) tipo de hilum y ubicacion en vista sagital. Los valores para cada semilla de los parametros determinados fueron sometidos a un analisis de conglomerados ("cluster analysis") con el programa PAST 2.5 (Hammer et al., 2001). La matriz de datos incluyo los seis caracteres cualitativos caracteristicos de las semillas de cada una de las 10 especies de Nicotiana, de las semillas arqueologicas (carbonizadas y desecadas) y de las semillas de N. corymbosa carbonizadas (Tabla 1). Se utilizo el algoritmo de grupos pareados con medidas de similitud euclideanas y se realizaron 10000 iteraciones para obtener los valores de Bootstrap.

Material examinado

Nicotiana acuminata (Graham) Hook. CHILE. Region de Valparaiso. Prov. Valparaiso, Marbella, altitud 25 m s.m. 10-II-2011, Tagle s.n. (CONC). Distribucion en Chile: Regiones II, III, IV, V, VI, VII, VIII y RM.

Nicotiana corymbosa Remy CHILE. Region Metropolitana. Prov. Cordillera, Reserva Nacional Rio Clarillo, altitud 1200 m s.m. 15-II-2004, Romero & Aldunate 59 (CONC). Distribucion en Chile: Regiones II, III, IV, V, VII y RM.

Nicotiana glauca Graham CHILE. Region de Coquimbo. Prov. Limari, Parque Nacional Fray Jorge, altitud 180 m s.m, XI- 1980, Rodriguez & Marticorena 1643 (CONC). Distribucion en Chile: Regiones I, II, III, IV, V, XV y RM.

Nicotiana longibracteata Phil. CHILE. Region de Atacama. Prov. Copiapo, cuenca del rio Nevado-rio Salado, campamento mina Casale, 3400 m s.m., 15-II-2009, Teillier & Barahona 6267 (CONC). Distribucion en Chile: Regiones II y III.

Nicotiana miersii Remy CHILE. Region de Atacama. Prov. Copiapo, camino Caldera a Puerto Viejo, 30 m s.m. Teillier s.n. (CONC). Distribucion (especie endemica de Chile): Regiones III, IV, V y RM.

Nicotiana petunioides (Griseb.) Millan CHILE. Region de Antofagasta. Prov. Antofagasta, salar de Aguas Calientes, camino a Cori, 3850 m s.m., 18-I-1994, Arroyo et al. 94094 (CONC). Distribucion en Chile: Regiones II y III.

Nicotiana solanifolia Walp. CHILE. Region de Antofagasta. Prov. Antofagasta, quebrada La Colorada, 620 m s.m., 9-X-2005, Marticorena et al. 733 (CONC). Distribucion (especie endemica de Chile): I, II, III, IV y XV.

Nicotiana sylvestris Speg. & Comes CHILE. Region de Concepcion. Prov. Bio Bio, Chacabuco, Ongolmo-Orompel, 10 m s.m., IV-1996, Marticorena & Quezada 10044 (CONC). Distribucion: Argentina y Bolivia.

Nicotiana tabacum L. cv. BY 64 ProfiGen do Brasil Ltda., Sta. Cruz do Sul, RS, Brasil. Distribucion: Argentina, Brasil, Chile y Paraguay.

Nicotiana undulata Ruiz & Pav. CHILE. Region de Arica y Parinacota. Prov. Parinacota, portezuelo de Chapiquina, 3500 m s.m., 21-IV-2010, Niemeyer 10-28 (CONC). Distribucion en Chile: Regiones I, II y XV.

Muestra arqueologica carbonizada CHILE. Region Metropolitana. Prov. Cordillera, Alto Maipo, curso medio del rio Yeso, sitio Las Morrenas 1, 2450 m s.m., 17-I-2000, Planella s.n.

Muestra arqueologica desecada CHILE. Region Metropolitana. Prov. Cordillera, Alto Maipo, curso medio del rio Yeso, sitio Las Morrenas 1, 2450 m s.m., 17-I-2000, Planella s.n.

RESULTADOS

La Tabla 1 resume los rasgos diagnosticos observados en las semillas estudiadas. En relacion con el volumen, las semillas son en general globosas, exceptuando Nicotiana glauca que es lenticular. En vista sagital (Figs. 3-4), son de forma aproximadamente rectangular; no obstante, se advierten diferencias ya que en N. longibracteata son cordiformes, en N. corymbosa, al igual que las semillas arqueologicas, son reniformes, en N. miersii son circulares y en N. tabacum y N. undulata, elipsoidales. Con respecto al tamano, las semillas mas pequenas corresponden a N. sylvestris y las mas grandes a N. longibracteata. El hilum, rasgo morfologico distintivo en las semillas del genero Nicotiana, suele ser bastante destacado (N. acuminata, N. longibracteata, N. miersii, N. solanifolia, N. sylvestris y N. tabacum); se ubica en una de las aristas (N. acuminata, N. corymbosa, N. undulata y en las semillas arqueologicas) o en uno de los vertices de la semilla, que en vista sagital es de forma aproximadamente rectangular. A su vez, las celulas epidermicas en vista superficial generan ornamentaciones con disenos a modo de"puzzles" debido al contorno de su pared anticlinal; estas celulas varian en su forma, ya que pueden ser desde aproximadamente circulares u ovaladas hasta francamente elongadas. Tambien se registran variaciones en la complejidad de sus paredes anticlinales, que pueden ser simples o profundamente invaginadas. Mas aun, las celulas epidermicas pueden mostrar formas distintas segun se encuentren cerca o lejos del hilum. La situacion mas frecuente es la de celulas epidermicas elongadas de paredes simples cerca del hilum y celulas circulares a ovaladas con paredes con invaginaciones profundas, lejos de este.

[FIGURA 3 OMITIR]

Las caracteristicas de la semilla varian cuando estan carbonizadas. Los cambios mas notables se producen en su perimetro y en el grosor de la pared anticlinal de las celulas epidermicas (Tabla 1). La Tabla 1 muestra claras diferencias entre las semillas de las especies de Nicotiana estudiadas en el conjunto de los rasgos cualitativos analizados, por ejemplo, forma y volumen de la semilla, patron de ornamentacion dado por las celulas epidermicas en zonas cercanas y lejanas del hilum, y tipo y ubicacion del hilum. Estos constituyen los rasgos diagnosticos, de utilidad para distinguir las especies de Nicotiana. La comparacion de estos rasgos entre semillas arqueologicas y actuales del genero Nicotiana determinaron la adscripcion taxonomica de los ejemplares arqueologicos a N. corymbosa (Fig. 5); esta fue refrendada por los resultados del analisis de conglomerados basado en los rasgos cualitativos estudiados (Fig. 2).

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

DISCUSION

En estudios sobre los tabacos aborigenes del este de Estados Unidos de Norteamerica se ha propuesto que es posible llegar a una identificacion al nivel de especie utilizando los rasgos morfologicos que presentan las semillas (Habermann, 1984; Bahadur & Farooqui, 1986). Este enfoque ha sido posteriormente verificado en Nicotiana por otros autores (Wagner, 2000) y tambien en otros generos botanicos (Moglia, 2000; Khalik & Van der Maesen, 2002, entre otros). Habermann (1984) destaca, sin embargo, que dichos rasgos morfologicos dependen de variables tales como el estado de madurez y conservacion de las semillas, y que no siempre la identificacion es factible o suficientemente convincente. Nuestro analisis demuestra que para el conjunto de especies analizadas, la forma y volumen de la semilla, el patron de ornamentacion dado por las celulas epidermicas en zonas cercanas y lejanas del hilum, y el tipo y ubicacion del hilum, son caracteres relevantes que conducen a una identificacion confiable. Adicionalmente, el aproximarse a los efectos tafonomicos que han experimentado las semillas arqueologicas a traves de la carbonizacion de las muestras de referencia en el laboratorio, hace aun mas confiable la identificacion.

Es importante destacar que, a pesar de la antiguedad y la larga permanencia bajo tierra de las semillas arqueologicas, las mismas presentaron un buen estado de conservacion, pudiendo distinguir con facilidad sus atributos morfologicos y logrando determinaciones cuantitativas reproducibles. Estas observaciones senalan la robustez del metodo propuesto para la identificacion de semillas de Nicotiana. Por otra parte, la coleccion de referencia de semillas carbonizadas en el laboratorio constituye un instrumento eficaz y confiable para refrendar semillas arqueologicas en este estado. La especie cuya apariencia mostro una mayor cercania con las semillas arqueologicas carbonizadas y desecadas fue N. corymbosa. Esta conclusion visual fue confirmada estadisticamente por el analisis de conglomerados que asigno, con un alto indice de confiabilidad, las semillas arqueologicas al mismo grupo que las semillas actuales de N. corymbosa, tanto en estado natural como carbonizadas.

Las especies de Nicotiana mas frecuentes y abundantes en Chile central son N. acuminata y N. corymbosa. La primera habita principalmente en el valle central de Chile, en sitios alterados, bordes de caminos, taludes y a veces en ambientes rurales ruderales o incluso urbanos; la segunda predomina en sitios andinos alterados, bordes de caminos, sitios ultra-pastoreados y ruderales. El sitio arqueologico Las Morrenas 1 se encuentra en la zona actual de distribucion predominante de N. corymbosa (Hoffmann et al., 1998; Teillier et al., 2011), lo que sugiere una posible recoleccion local por parte de los habitantes de dicho sitio. Sin embargo, la presencia actual de N. corymbosa en amplias zonas vecinas de la Argentina permite considerar tambien la posibilidad de que las semillas encontradas en dicho sitio arqueologico provengan de la vertiente argentina de los Andes.

El metodo de identificacion descrito abre las puertas a interesantes estudios de procedencia de los componentes biologicos del complejo fumatorio. Por ejemplo, los datos etnohistoricos senalan que el sitio La Granja, en la cuenca del Rio Cachapoal (34[grados]10[acute accent]S; 70[grados]45[acute accent]W; 500 m s. m.), fue un lugar de "junta de indios", es decir, un lugar de congregacion social con fines rituales y ceremoniales de poblaciones provenientes de distintas localidades (Planella et al., 2000). El registro arqueologico apunta en la misma direccion, ya que se han encontrado en ese sitio un alto numero de fragmentos de pipas de variados estilos y distribuidas en contextos de distinta funcionalidad dentro del sitio (Planella et al., 2000; Castro & Adan, 2001; Falabella et al., 2001). La ampliacion del metodo descrito a especies del genero Nicotiana del cono sur de Sudamerica permitira determinar la diversidad de areas de procedencia de dichas especies, asi como tambien de los grupos humanos que pudieron haber participado en estos encuentros.

En sintesis, los resultados de este estudio constituyen un aporte para ampliar la comprension de los elementos de la naturaleza que integran los contextos culturales del Periodo Alfarero temprano de Chile central, en particular del Complejo fumatorio. La existencia de un metodo confiable para la identificacion de semillas de especies de Nicotiana apunta a la necesidad de optimizar los procedimientos de recuperacion de semillas pequenas durante y con posterioridad al trabajo en terreno. A su vez, el metodo descrito permite conocer la disponibilidad y utilizacion de ciertas especies en distintos ambitos ecologicos de la region en epocas prehistoricas e historicas. Extendido a otras especies de Nicotiana del cono Sur de Sudamerica, el metodo permitira discutir procesos de intercambio con otras areas culturales o regiones y tambien reconocer posibles rasgos de manipulacion humana.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Luis Cornejo y al proyecto FONDECYT 1970071 por el acceso al sitio arqueologico para tomar muestras, a Alicia Marticorena, curadora del Herbario de la Universidad de Concepcion, a Gloria Rojas, curadora de la seccion Botanica del Museo Nacional de Historia Natural, a Sebastian Teillier y a Blanca Tagle por facilitar especimenes de Nicotiana de sus colectas en distintas regiones del pais. Este trabajo es producto del Proyecto FONDECYT 1121097 "Complejos fumatorios del periodo Alfarero temprano en Chile semiarido y centro sur: un estudio multidisciplinario".

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[1] Sociedad Chilena de Arqueologia, El Amancai 505, 7591424 Santiago, Chile; mtplanella@gmail.com (autor corresponsal).

[2] Facultad de Ciencias, Universidad de Chile, Las Palmeras 3425, 7800024 Santiago, Chile.

[3] Universidad Internacional SEK, Jose Arrieta 10000, 7911875 Santiago, Chile.
Tabla 1. Rasgos diagnosticos y parametros cuantitativos (media
[+ o -] desvio estandar y rango) de las semillas estudiadas.

                        Forma en      Forma en        Tipo de
                        volumen     vista sagital      hilum

N. acuminata            globosa      rectangular     destacado

N. corymbosa            globosa       reniforme     intermedio

N. glauca              lenticular    rectangular    inconspicuo

N. longibracteata       globosa      cordiforme      destacado

N. miersii              globosa       circular       destacado

N. petunioides          globosa      rectangular    inconspicuo

N. solanifolia          globosa      rectangular     destacado

N. sylvestris           globosa      rectangular     destacado

N. tabacum              globosa      elipsoidal      destacado

N. undulata             globosa      elipsoidal     intermedio

Muestra arqueologica    globosa       reniforme     intermedio
carbonizada

Muestra arqueologica    globosa       reniforme     intermedio
desecada

                       Ubicacion      Patron de ornamentacion
                       del hilum        (pared anticlinal de
                                      las celulas epidermicas
                                   en vista superficial sagital)

                                          Cerca del hilum

N. acuminata            arista             elongadas con
                                        invaginaciones leves

N. corymbosa            arista         circulares a ovaladas
                                    con invaginaciones profundas

N. glauca               vertice     elongadas con bordes simples

N. longibracteata       vertice     elongadas con bordes simples

N. miersii              vertice     elongadas con bordes simples

N. petunioides          vertice     elongadas con bordes simples

N. solanifolia          vertice     elongadas con bordes simples

N. sylvestris           vertice     elongadas con bordes simples

N. tabacum              vertice      circulares a ovaladas con
                                        invaginaciones leves

N. undulata             arista      elongadas con bordes simples

Muestra arqueologica    arista       circulares a ovaladas con
carbonizada                           invaginaciones profundas

Muestra arqueologica    arista       circulares a ovaladas con
desecada                              invaginaciones profundas

                          Patron de ornamentacion
                            (pared anticlinal de
                          las celulas epidermicas
                       en vista superficial sagital)

                              Lejos del hilum

N. acuminata             circulares a ovaladas con
                          invaginaciones profundas

N. corymbosa             circulares a ovaladas con
                          invaginaciones profundas

N. glauca                      alargadas con
                            invaginaciones leves

N. longibracteata        circulares a ovaladas con
                          invaginaciones profundas

N. miersii               circulares a ovaladas con
                            invaginaciones leves

N. petunioides           circulares a ovaladas con
                          invaginaciones profundas

N. solanifolia          elongadas con bordes simples

N. sylvestris           alargadas con invaginaciones
                                 profundas

N. tabacum               circulares a ovaladas con
                            invaginaciones leves

N. undulata              circulares a ovaladas con
                            invaginaciones leves

Muestra arqueologica     circulares a ovaladas con
carbonizada               invaginaciones profundas

Muestra arqueologica     circulares a ovaladas con
desecada                  invaginaciones profundas

                       Antes de carbonizar     Antes de carbonizar

                          Perimetro (mm)       Celulas epidermicas:
                                              grosor pared ([micro]m)

N. acuminata            2,25 [+ o -] 0,16       13,9 [+ o -] 3,5
                            (2,1-2,6)               (9,5-18,9)

N. corymbosa            3,29 [+ o -] 0,26       16,2 [+ o -] 3,2
                            (2,8-3,8)               (10,9-20,9)

N. glauca               2,16 [+ o -] 0,11      13,5 [+ o -] 1,32
                             (2-2,3)                (11,6-16,1)

N. longibracteata       4,10 [+ o -] 0,31      23,7 [+ o -] 4,07
                            (3,6-4,5)               (17,2-29,3)

N. miersii              2,51 [+ o -] 0,09      24,6 [+ o -] 2,69
                            (2,4-2,7)               (20,6-28,7)

N. petunioides          3,36 [+ o -] 0,20      15,3 [+ o -] 1,02
                            (3,2-3,6)               (14,2-16,0)

N. solanifolia          2,30 [+ o -] 0,13      15,1 [+ o -] 2,19
                            (2,1-2,6)               (12,4-18,6)

N. sylvestris           1,73 [+ o -] 0,10      11,5 [+ o -] 1,25
                            (1,6-1,9)               (10,0-13,5)

N. tabacum              1,93 [+ o -] 0,06      12,5 [+ o -] 1,16
                            (1,8-2,0)               (10,7-13,5)

N. undulata             2,87 [+ o -] 0,33      14,9 [+ o -] 1,35
                            (2,1-3,2)               (12,2-17,2)

Muestra arqueologica
carbonizada

Muestra arqueologica    2,95 [+ o -] 0,20      15,8 [+ o -] 1,11
desecada                    (2,6-3,2)               (13,7- 17)

                       Despues de carbonizar

                          Perimetro (mm)

N. acuminata            2,22 [+ o -] 0,05
                            (2,17-2,24)

N. corymbosa            3,25 [+ o -] 0,05
                            (3,21-3,32)

N. glauca               1,97 [+ o -] 0,07
                            (1,92-2,06)

N. longibracteata       3,51 [+ o -] 0,17
                             (3,3-3,7)

N. miersii              2,30 [+ o -] 0,09
                            (2,2-2,37)

N. petunioides                   3

N. solanifolia          2,25 [+ o -] 0,14
                            (2,12-2,40)

N. sylvestris           1,54 [+ o -] 0,04
                            (1,50-1,59)

N. tabacum              1,76 [+ o -] 0,05
                            (1,72-1,82)

N. undulata             2,40 [+ o -] 0,09
                            (2,32-2,51)

Muestra arqueologica    2,58 [+ o -] 0,15
carbonizada                  (2,4-2,9)

Muestra arqueologica
desecada

                        Despues de carbonizar

                        Celulas epidermicas:
                       grosor pared ([micro]m)

N. acuminata             14,9 [+ o -] 1,19
                              (13,6-16)

N. corymbosa             13,6 [+ o -] 1,24
                             (12,3-14,8)

N. glauca                12,2 [+ o -] 1,05
                             (11,2-13,3)

N. longibracteata         15 [+ o -] 1,77
                             (13,0-16,5)

N. miersii               20,1 [+ o -] 3,26
                             (17,9-23,9)

N. petunioides                  12,7

N. solanifolia           14,5 [+ o -] 0,98
                             (13,5-15,4)

N. sylvestris            10,9 [+ o -] 0,86
                             (9,9-11,4)

N. tabacum               14,3 [+ o -] 1,13
                             (13,2-15,4)

N. undulata              13,7 [+ o -] 1,96
                             (11,6-15,5)

Muestra arqueologica     13,1 [+ o -] 1,30
carbonizada                  (11,1-15,7)

Muestra arqueologica
desecada
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Title Annotation:arqueobotanica y etnobotanica
Author:Planella, M. Teresa; Collao-Alvarado, Kathy; Niemeyer, Hermann M.; Belmar, Carolina
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2012
Words:4447
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