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Morfologia vegetativa y reproduccion asexual de Draparnaldia mutabilis (chaetophoraceae, chlorophyta), primer registro fundamentado para Argentina.

Resumen

Draparnaldia mutabilis posee un talo compuesto por un sistema rizoidal postrado reducido y un sistema erguido que muestra una marcada diferenciacion entre filamentos axiales y laterales, estos ultimos agrupados en fasciculos densos, altamente ramificados. La reproduccion asexual ocurre por medio de zoosporas que poseen un patron de germinacion erguido. El registro de esta especie constituye la primera cita cierta para la Republica Argentina. Se presenta ademas, una clave con las especies mejor definidas.

Palabras clave. Chaetophoraceae, Chlorophyta, Draparnaldia, morfologia, reproduccion, zoosporas.

Abstract

Thalli of Draparnaldia mutabilis consist of a reduced, prostrate rhizoidal system and an erect system with marked differentiation between axial and lateral, highly branched, filaments, grouped in dense fascicles. The asexual reproduction is by zoospores with an erect germination pattern. This is the first verified report of this species for Argentina. In addition, a key to the best-described species is provided. Keywords. Chaetophoraceae, Chlorophyta, Draparnaldia, morphology, reproduction, zoospores.

INTRODUCCION

El genero de algas verdes Draparnaldia Bory incluye individuos filamentosos dulceacuicolas que forman matas rodeadas por una envoltura mucilaginosa delicada, que usualmente estan unidas al sustrato por ramificaciones rizoidales, y con menos frecuencia viven libres y son de habito planctonico. El rasgo mas distintivo del genero es la presencia de ejes principales conspicuos, de los que surgen ramificaciones laterales agrupadas en fasciculos (Printz, 1964). Esta condicion representa el mayor grado de diferenciacion vegetativa dentro de la familia Chaetophoraceae (John, 1984). El cloroplasto de las celulas de los ejes principales es parietal, algunas veces perforado o reticulado, con numerosos pirenoides. El cloroplasto de las celulas de los fasciculos es tambien parietal, pero entero y con pocos pirenoides. La reproduccion asexual se realiza por medio de zoosporas tetraflageladas y acinetos.

El genero fue establecido por Bory en 1808. Hazen (1902) diferencio cuatro especies dentro del genero sobre la base de dos caracteristicas: el contorno de los fasciculos y la extension del raquis del sistema erguido. Mas tarde, el numero de especies descritas se incremento notablemente, hasta que Forest (1956) realizo una revision del genero a escala mundial estudiando los 85 taxones establecidos hasta ese momento. Este autor concluyo que las variaciones en la morfologia de los fasciculos descritas por Hazen para separar especies podian observarse en un mismo individuo, afirmacion que en ese momento fue apoyada por algunas experiencias de laboratorio (Suomalainen, 1933). Como consecuencia de esa observacion Forest redujo drasticamente el numero de especies del genero a seis. Sin embargo, Printz (1964) continuo utilizando como criterios de delimitacion especifica la forma de los fasciculos, la presencia / ausencia de raquis y las dimensiones celulares en los filamentos del sistema erguido, reconociendo 15 entidades como especies validas. La naturaleza polimorfica de Draparnaldia fue posteriormente demostrada por varios autores, quienes probaron experimentalmente que la pronunciada diferenciacion entre ejes principales y ramificaciones, propia del genero, era altamente dependiente de las condiciones de cultivo, tanto quimicas como fisicas (Johnstone, 1978a; 1978b; Gibson & Whitton, 1987).

La plasticidad fenotipica de las especies de Draparnaldia y la falta de revisiones taxonomicas modernas del genero, ya que solo se cuenta con trabajos morfologicos clasicos (Forest, 1956; Printz, 1964), hace que la identificacion de las especies sea compleja. En las floras mundiales, las especies de Draparnaldia son citadas con menor frecuencia que las de otros generos de la familia tales como Stigeoclonium Kutz. y Chaetophora Schrank (Bourrelly, 1966; Skinner & Etwisle, 2004), y han sido considerablemente menos estudiadas. En trabajos florisiticos para la Argentina han sido citadas diversas especies de la familia Chaetophoraceae, pero solo dos pertenecen al genero Draparnaldia: D. glomerata (Vauch.) C. Agardh y D. pusilla Hook (Guarrera & Kuhnemann, 1949; Seckt, 1931; 1950-56; Tell, 1975). Asimismo, la informacion acerca de la morfologia vegetativa y reproductiva de los representantes de Chaetophoraceae de Argentina aun es escasa (Michetti et al., 2002; 2003; 2004), por lo que la identidad de las especies citadas historicamente requiere confirmacion.

En esta contribucion se analiza detalladamente la morfologia vegetativa y el proceso de germinacion de las zoosporas de una especie de Draparnaldia coleccionada en la provincia de Buenos Aires. Los resultados han permitido identificarla como D. mutabilis (Roth) Bory, un nuevo y primer registro fundamentado de Draparnaldia para la Argentina.

MATERIALES Y METODOS

El material fue coleccionado en el Arroyo del Loro, Villa Ventana, Partido de Torquinst, Prov. de Buenos Aires (38[degrees] 8' 60" S, 61[degrees] 47' 60" O), y depositado en BBB como una preparacion permanente. Las observaciones se realizaron sobre material proveniente del medio natural con un microscopio Carl Zeiss Axiolab con contraste de fases. La identificacion especifica se realizo utilizando como referencia principal la revision morfologica de Forest (1956) y se confirmo con la evaluacion critica de las descripciones publicadas por Printz (1964).

RESULTADOS Y DISCUSION

Morfologia

El estudio de la morfologia del sistema de ramificacion del talo, de la morfologia de los cloroplastos y del proceso de germinacion de las zoosporas permitio identificar el material coleccionado como Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory.

El analisis del material confirmo que en D. mutabilis hay un predominio del sistema erguido y que el sistema postrado, inconspicuo, esta representado solo por rizoides que pueden ser considerados simplemente como ramificaciones del sistema erguido (Cox & Bold, 1966). En consecuencia esta especie no es heterotrica en un sentido estricto, si bien la heterotricidad es una caracteristica del Orden Chaetophorales.

Se confirmo tambien que D. mutabilis presenta tanto cloroplastos parietales enteros, como en la mayoria de las Chaetophorales, como cloroplastos con notorias lobulaciones tal como ya fue observado en D. glomerata y Uronema Lagerheim (Schlosser, 1987; Ducher et al., 1988). La mayor diferenciacion en los cloroplastos la manifiestan las celulas de los ejes principales, las cuales presentan cloroplastos fimbriados o reticulados tal como se observa en las celulas del sistema postrado de Fritschiella tuberosa Iyengar, una especie de la familia Chaetophoraceae que tambien manifiesta una pronunciada diferenciacion del talo vegetativo (McBride, 1970).

[FIGURA 1 OMITIR]

Se observo un tipo de germinacion estrictamente erguido para D. mutabilis, es decir que el sistema postrado desarrolla tardiamente tal como ya habia sido indicado para esta especie y para D. plumosa (Johnson, 1893; van Beem & Simons, 1988). Una forma similar de germinacion a la expuesta se observo en algunas especies de Draparnaldiopsis Smith & Klyver, un genero afin a Draparnaldia, Stigeoclonium y Chaetophora (Singh, 1942; Simons et al., 1986; Michetti et al., 2004), que tienen en comun el predominio del sistema erguido sobre el postrado, rasgo que alcanza su maxima expresion en Draparnaldia y Draparnaldiopsis. Estas observaciones indican que en las Chaetophoraceae la ontogenia de la germinacion de las zoosporas puede contribuir a mostrar tempranamente el grado de desarrollo relativo final que tendran las porciones postrada y erguida en los talos adultos tal como ya fue sugerido para Stigeoclonium (Cox & Bold, 1966).

El analisis detallado de los rasgos vegetativos realizado en este trabajo es relevante, dado que las diagnosis especificas del genero se realizan exclusivamente sobre la base de estos caracteres. Asimismo, el estudio de la reproduccion contribuye a brindar informacion sobre aspectos poco estudiados en el genero.

Los resultados expuestos constituyen el primer estudio morfologico de una especie argentina de Draparnaldia.

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Draparnaldia mutabilis (Roth) Bory, Ann. Mus. Hist. Nat. 12: 402. 1808. Conferva mutabilis Roth, Cat. Bot. 1: 197. 1797. TIPO: Bridgeport, Conn., IX 1894, I. Holden 20 (holotipo, Phyc. Bor. Am). Fig 1.

Talos epifiticos o epiliticos envueltos por una ligera capa de mucilago; unidos al sustrato por un sistema postrado formado por rizoides multicelulares ramificados, sinuosos que surgen a partir de las celulas inferiores de los ejes principales del sistema erguido (Fig. 1A). El anclaje del sistema postrado puede estar reforzado por rizoides que surgen de la base de las ramificaciones de los ejes principales del sistema erguido (Fig. 1B). Sistema erguido muy desarrollado y con una marcada diferenciacion entre ejes principales y ramificaciones (Fig. 1C). Ejes principales con crecimiento indeterminado, formados por celulas cilindricas o algo constrictas en el nivel de las paredes celulares transversales, de 35-60 [micron]m de diametro, 0,4-1 (1,3) veces mas largas que anchas (Fig. 1D). Cloroplasto parietal fimbriado, reticulado en celulas de mayor tamano, que ocupa la zona central de la celula, con 5-15 (20) pirenoides dependiendo del tamano celular (Fig. 1D). Ramificaciones cortas con crecimiento definido, agrupadas en fasciculos densos perpendiculares al eje principal; lanceolados en contorno, opuestos, alternos o algunas veces verticilados, que se originan en un nivel cercano a las paredes transversales del eje principal, formados por un eje o raquis que se reconoce hasta el limite del fasciculo (Fig. 1C, E). En cada fasciculo ocurren ramificaciones alternas, opuestas o verticiladas, puntiagudas o terminadas en largos pelos hialinos, multicelulares y romos (Fig. 1D-F). Celulas de las ramificaciones de 6-8 [micron]m de diametro y 1,7-2,5 veces mas largas que anchas, con 1 cloroplasto parietal entero que ocupa toda la celula o la zona central, con 3-6 pirenoides en las celulas del raquis y 1-2 (3) pirenoides en el resto de las celulas del fasciculo (Fig. 1D).

Reproduccion asexual por medio de zoosporas tetraflageladas piriformes de 6-7 [micron]m de diametro y 8,5 [micron]m de longitud (Fig. 1G). Las zoosporas se fijan al sustrato por su papila anterior, se recubren de un delicado estrato de mucilago (Fig. 1H) y germinan originando una plantula ahusada, que constituye el incipiente sistema erguido, la cual se adhiere al sustrato por un disco basal que representa el sistema postrado (Fig. 1I, J).

Distribucion geografica y habitat. Cosmopolita, presente en aguas frias y bien aireadas.

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Pdo. de Torquinst: Villa Ventana, 16-VII-1993, Leonardi D1 (BBB).

Observaciones. Cedergren (1920), cuando modifico el esquema de Hazen (1902), reconocio como nombre valido D. mutabilis (Roth) Cedergren en lugar de D. plumosa (Vauch) C. Agardh. Mas tarde Forest (1956) agrupo a D. plumosa, D. acuta (C. Agardh) Kutz y D. glomerata en una sola entidad, D. mutabilis (Roth) Bory, por considerar que las diferencias en la morfologia de los fasciculos, caracter utilizado para distinguirlas, no justificaban tal separacion. Este autor advirtio que los dos nombres que recibia la especie, es decir D. mutabilis (Roth) Cedergren [=D. plumosa (Vauch) C. Agardh 1812] y D. mutabilis (Roth) Bory [= D. glomerata (Vauch) C. Agardh 1812], estaban referidos al mismo basonimo y senalo que la aparente confusion de los dos nombres es insignificante dado que D. glomerata y D. plumosa son inseparables y acepto D. mutabilis (Roth) Bory 1808. Esta propuesta fue posteriormente aceptada por otros investigadores (John, 1984; van Beem & Simons, 1988; Branco et al., 2002; Skinner & Etwisle, 2004) y es la que adoptamos en este trabajo. Lamentablemente Forest (1956) no establecio con claridad la sinonimia como tampoco lo hicieron los investigadores posteriores, por carecer de toda la informacion pertinente dado que los Exsiccatae se han extraviado (Skinner & Etwisle, 2004).

En Argentina se habian citado previamente dos especies del genero: D. glomerata para las provincias de Chubut (Guarrera & Kuhnemann, 1949) y Santa Cruz (Seckt, 1950-56) y D. pusilla para las Islas Malvinas. Ademas, una especie no determinada del genero fue citada por Guarrera & Kuhnemann (1949) para la Patagonia y otra para la provincia de Corrientes por Varela et al. (1978). Dado que todas estas citas carecen de descripciones e ilustraciones, no nos fue posible realizar comparaciones con los ejemplares de D. mutabilis descritos en este trabajo. Por lo expuesto consideramos a la presente como la primera cita cierta y fundamentada de D. mutabilis para la Republica Argentina.

Clave para distinguir algunas especies de Draparnaldia

La siguiente clave incluye las especies mejor definidas de acuerdo a las descripciones e ilustraciones realizadas por Hazen (1902), Forest (1956; 1957) y Printz (1964).
1. Ramificaciones en fasciculos globulares que se superponen
entre si dando al talo un aspecto corticado, sin
distincion de un raquis o eje central                                2
2(1). Fasciculos cortos, de longitud raramente mayor
que el diametro de los filamentos principales
                                                    D. ravenelli Wolle
2. Fasciculos de longitud mayor que el diametro de los
filamentos principales                            D. baicalensis Meyer
1. Ramificaciones en fasciculos no globulares
3(1). Fasciculos alargados, elipticos, con un raquis claramente
distinguible                                                         4
4(3). Fasciculos de escaso desarrollo, con largas ramificaciones
originadas cerca de la base del raquis
                                                      D. arenaria Meyer
4. Fasciculos de gran desarrollo, sin distincion de ramificaciones
basales                                        D. mutabilis (Roth) Bory
3. Fasciculos cortos con un raquis escasamente discernible
                                                      D. arnoldii Meyer


AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido realizado con subsidio otorgado a E. J. C. por la Secretaria de Ciencia y Tecnologia de la Universidad Nacional del Sur, PGI 24/BE094. P. I. L. es miembro de la Carrera de Investigador (CONICET) y E. J. C. es miembro de la Carrera de Investigador (CIC). Agradecemos a los arbitros y a la Dra. S. Denham por las valiosas sugerencias que permitieron mejorar el manuscrito.

Original recibido el 27 de agosto de 2007; aceptado el 9 de noviembre de 2007

BIBLIOGRAFIA

Bourrelly, P. 1966. Les Algues d'eau douce. Initiation a la Systematique, vol. 1: Les Algues Vertes. Paris: Boubee.

Branco, C. C. Z.; O. J. Necchi & L. H. Z. Branco. 2002. Taxonomy and ecological distribution of Chaetophoraceae (Chaetophorales, Chlorophyta) in lotic ecosystems from Sao Paulo State, southeastern Brazil. Arch. Hydrobiol. / Algolog. Stud. 106: 43-75.

Cedergren, G. R. 1920. Draparnaldia mutabilis (Roth) comb. nov. Bot. Notiser 1920: 159-160.

Cox, E. R. & H. C. Bold. 1966. Phycological Studies. VII. Taxonomic investigations of Stigeoclonium. Univ. Texas Publ. 6618: 1-167.

Ducher, M.; P. Didier & M. Zeghal. 1988. Morphologie et cytologie comparees de Draparnaldia mutabilis (Chaetophorales, Chlorophyta) cultive sous differentes lumieres oligochromatiques. Cryptogamie Algol. 9: 133-142.

Forest, H. S. 1956. A study of the genera Draparnaldia Bory and Draparnaldiopsis Smith and Klyver. Castanea 21: 1-29.

Forest, H. S. 1957. The remarkable Draparnaldia species of Lake Baikal, Siberia. Castanea 22: 126-134.

Gibson, M. T & B. A. Whitton. 1987. Influence of phosphorus on morphology and physiology of freshwater Chaetophora, Draparnaldia and Stigeoclonium (Chaetophorales, Chlorophyta). Phycologia 26: 59-69.

Guarrera, S. A. & O. Kuhnemann. 1949. Catalogo de las "Chlorophyta" y "Cyanophyta" de agua dulce de la Republica Argentina. Lilloa 19: 219-318.

Hazen, T. E. 1902. The Ulotrichaceae and Chaetophoraceae of the United States. Mem. Torrey Bot. Club 11: 135-250.

John, D. M. 1984. On the systematics of the Chaetophorales, en D. E. G. Irvine & D. M. John (eds.), Systematics of the Green Algae, pp. 207-232. London: Academic Press.

Johnson, L. N. 1893. Observations on the zoospores of Draparnaldia. Bot. Gaz. 18: 294-298.

Johnstone, I. M. 1978a. Phenotypic plasticity in Draparnaldia (Chlorophyta: Chaetophoraceae). I. Effects of the chemical environment. J. Phycol. 14: 302-308.

Johnstone, I. M. 1978b. Phenotypic plasticity in Draparnaldia (Chaetophoraceae). II. The physical environment and conclusions. Amer. J. Bot. 65: 608-614.

McBride, G. E. 1970. Cytokinesis and ultrastructure in Fritschiella tuberosa Iyengar. Arch. Protistenkd. 112: 365-375.

Michetti, K. M.; P. I. Leonardi & E. J. Caceres. 2002. Light and electron microscopic study on the formation, structure and germination of akinetes of Stigeoclonium tenue (Chaetophorales, Chlorophyceae). Arch. Hydrobiol./ Algolog. Stud. 105: 111-124.

Michetti, K. M.; P. I. Leonardi & E. J. Caceres. 2003. Precisiones sobre la morfologia y ultraestructura del talo de Chaetophora elegans (Chaetophorales, Chlorophyta). Darwiniana, 41: 37-41.

Michetti, K. M.; P. I. Leonardi & E. J. Caceres. 2004. Zoospore germination and germling development in Chaetophora elegans (Chaetophorales, Chlorophyta). Arch. Hydrobiol. / Algolog. Stud. 111: 115-126.

Printz, H. 1964. Die Chaetophoralen der Binnengewasser. Den Haag: Dr. W. Junk.

Schlosser, U. G. 1987. Actions of cell wall autolysins in asexual reproduction of filamentous green algae: evidence and species specificity, en W. Wiessner, D. G. Robinson & R. C. Starr (eds.), Algal Development (Molecular and Cellular Aspects), pp. 75-80. Berlin: Springer.

Seckt, J. 1931. Fenomenos de epifitismo en algas del agua dulce. Revista Univ. Nac. Cordoba 18: 84-133.

Seckt, J. 1950-1956. Estudios hidrobiologicos hechos en las aguas de la Cordillera del Sud. Bol. Acad. Nac. Cienc. Cordoba 39: 290-339.

Simons, J.; A. P. van Beem & P. J. R. de Vries. 1986. Morphology of the prostrate thallus of Stigeoclonium (Chlorophyceae, Chaetophorales) and its taxonomic implications. Phycologia 25: 210-220.

Singh, R. N. 1942. Reproduction in Draparnaldiopsis indica Bharadwaja. New Phytol. 41: 262-273.

Skinner, S. & T. J. Entwisle. 2004. Non-marine algae of Australia: Macroscopic Chaetophoraceae (Chaetophorales, Chlorophyta). Telopea 10: 613-633.

Suomalainen, E. 1933. Uber den Einfluss ausserer Faktoren auf die Formbildung von Draparnaldia glomerata Agardh. Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fennicae Vanamo 4: 1-14.

Tell, G. 1975. Chlorophyta continentales de Tierra del Fuego I. Physis B 34: 15-25.

van Beem, A. P. & J. Simons.1988. Growth and morphology of Draparnaldia mutabilis (Chlorophyceae, Chaetophorales) in synthetic medium. Br. Phycol. J. 23: 143-151.

Varela, M.; M. Corrales, G. Tell, A. Poi de Neiff & J. Neiff. 1978. Estudios limnologicos en la cuenca del Riachuelo. V. Biota acuatica de la laguna la Brava y caracteres del habitat. Ecosur 5 (9): 97-118.

Karina M. Michetti (1), Patricia I. Leonardi (1,2) & Eduardo J. Caceres (1)

(1) Laboratorio de Ficologia y Micologia, Departamento de Biologia, Bioquimica y Farmacia, Universidad Nacional del Sur, 8000 Bahia Blanca, Buenos Aires, Argentina; michetti@uns.edu.ar (autor corresponsal).

(2) Centro de Recursos Naturales Renovables de la Zona Semiarida, Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas, Camino La Carrindanga Km7, 8000 Bahia Blanca, Buenos Aires, Argentina.
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Author:Michetti, Karina M.; Leonardi, Patricia I.; Caceres, Eduardo J.
Publication:Darwiniana
Date:Dec 1, 2007
Words:3056
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