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Morfologia del esporofito y el gametofito de asplenium dareoides (Aspleniaceae, Pteridophyta).

Resumen. Lavalle, M. C. & C. Prada. 2007. Morfologia del esporofito y el gametofito de Asplenium dareoides (Aspleniaceae, Pteridophyta). Darwiniana 45(1): 13-22.

Se reviso la morfologia del esporofito y se estudio por primera vez el desarrollo y la morfologia del gametofito de Asplenium dareoides, a partir de esporas cultivadas en un medio nutritivo solidificado con agar. Las esporas germinaron a partir de los 10 dias en un porcentaje muy bajo (1 al 5%). La fase filamentosa se inicio a los 15 dias. Los gametofitos siguieron un modelo de desarrollo de tipo Aspidium, y en la madurez presentaron pelos marginales y superficiales, cilindricos y algo ensanchados en el apice. El estudio morfologico del esporofito se baso en la arquitectura foliar, el indumento, el modelo epidermico de las pinnulas y de los indusios, y en la morfologia y el tamano de las esporas (longitud media de 28,9 a 39,7 [micron]m). El estudio de la meiosis arrojo un numero cromosomico gametico n = 72. Los caracteres morfologicos externos y palinologicos de A. dareoides no reflejan su parentesco con A. flabellifolium, recientemente sugerido sobre la base de caracteres moleculares.

Palabras clave. Asplenium, epidermis, esporas, desarrollo, gametofito, Sudamerica.

Abstract. Lavalle, M. C. & C. Prada. 2007. Sporophyte and gametophyte morphology of Asplenium dareoides (Aspleniaceae, Pteridophyta). Darwiniana 45(1): 13-22.

Sporophyte morphology of Asplenium dareoides was reviewed, and development and morphology of its gamethophytes were studied for the first time from spore culture on mineral agar. Spores germinated 10 days after sown, and cultures reached a low percentage of germination (1 to 5%). Filamentous phase was initiated at 15 days. Gametophytes followed the Aspidium type of development, which leads to a hairy adult state, with cylindrical, marginal and superficial hairs. The morphological study of the sporophyte was based on foliar architecture, indument, epidermal patterns of pinnulae and indusium, spore size (mean values between 28.9 and 39.7 [micron]m) and spore morphology. Gametic chromosome number found was n = 72. Morphological and palynological characters of A. dareoides do not support the close relationship with A. flabellifolium, recently suggested from molecular data.

Keywords. Asplenium, development, epidermis, gametophyte, South America, spores.

INTRODUCCION

Las Aspleniaceae son una de las familias mas ricas dentro de los helechos leptosporangiados; incluyen alrededor de 700 especies, la mayoria tropicales, pero tambien estan presentes en regiones templadas de todos los continentes. Aun no existe un acuerdo sobre su sistematica. La mayoria de las especies nunca han sido ubicadas en una clasificacion infragenerica. Holttum (1947, 1949), Pichi Sermolli (1977) y Tryon & Tryon (1982) dividen a las Aspleniaceae en un numero variable de pequenos generos satelite, y citan a Asplenium L. como uno de los generos mas abarcadores que incluye aproximadamente el 90% de las especies. Posteriormente, Kramer & Viane (1990) reconocen a Asplenium como unico genero dentro de la familia.

Estudios recientes han aportado datos sobre la sistematica y la filogenia del grupo basandose en el analisis de caracteres morfologicos del esporofito (Brownsey, 1976; Salvo et al., 1982); en estudios palinologicos (Viane & van Cotthem, 1977; Puttock & Quinn, 1980; Tryon & Lugardon, 1991), citologicos (Reichstein, 1981; Sleep, 1983) y moleculares (Gastony, 1986; Murakami et al., 1999; Schneider et al., 2004), abordandose en ellos el analisis de un limitado numero de especies.

Asplenium es un genero cosmopolita que incluye especies terrestres, rupicolas o epifitas. Para Argentina se han citado cerca de 29 especies, 17 de las cuales se hallan en las provincias del NO (de la Sota, 1977) y 3 en la region patagonica (Looser, 1944; de la Sota et al., 1998).

Asplenium dareoides Desv. esta restringida al cono sur de America meridional, a los bosques subantarticos y andino-patagonicos. Su area de distribucion incluye a Chile central, austral e insular, y en Argentina crece desde la region del Lago Nahuel Huapi hasta Tierra del Fuego, en la Isla de Los Estados e Islas Malvinas (de la Sota et al., 1998). Capurro (1969) menciona la presencia de esta especie en las sierras de Curamalal y Ventana, en la provincia de Buenos Aires, con referencia a dos ejemplares, uno de ellos depositado en BA y el otro en LP, que no ofrecen dudas acerca de su identidad. Ponce (1996) la cita para la provincia de Buenos Aires, y Delucchi (2006) la incluye en el catalogo de plantas amenazadas de dicha provincia, en la categoria de especie con datos insuficientes y posibles causas de amenaza desconocidas. Desde 1924 no se ha vuelto a coleccionar para la provincia de Buenos Aires (Ramos Giacosa, com. pers.). Es una especie que crece sobre troncos entre musgos y raices, sobre piedras o terrestre, en bosques humedos y barrancas de arroyos, desde el nivel del mar hasta los 2000 m.

Asplenium dareoides es tratada en las floras por Capurro (1969), Rodriguez R. (1995) y de la Sota et al. (1998). Schneider et al. (2004) la incluyen en un estudio cladistico basado en las secuencias de ADN cloroplastico, junto a otras 70 especies de Asplenium, siendo A. flabellifolium Cav. de Australia y Nueva Zelanda la mas proxima geneticamente a A. dareoides, ambas agrupadas en un clado junto a otras especies de Asplenium de las regiones templadas del Hemisferio Sur. Jara-Seguel et al. (2006) estudiaron su numero cromosomico en raices de material chileno y encontraron que se trata de una especie tetraploide, con 2n=144.

No hay contribuciones morfologicas completas que analicen los diferentes aspectos del esporofito (indumento de ejes y laminas, modelos epidermicos, tipos de estomas, entre otros) ni existen antecedentes bibliograficos sobre la generacion gametofitica. El objetivo de este trabajo es aportar datos que contribuyan a actualizar la taxonomia y a mejorar el conocimiento de la especie caracterizando a sus dos generaciones, puesto que A. dareoides es una de las pocas especies de Asplenium con distribucion tan austral. Ademas se compara a esta especie con A. flabellifolium de Australia y Nueva Zelanda, especie afin segun los datos moleculares. Se estudio la arquitectura foliar, el patron de venacion, la morfologia y distribucion del indumento, el modelo epidermico de las pinnulas, el tamano de los estomas y de las esporas, la morfologia de las mismas; el color, margen y modelo epidermico del indusio. Ademas se completo el conocimiento citologico con el estudio del numero cromosomico gametico. Se aportan datos sobre el tipo de desarrollo del gametofito y la secuencia de formacion de los gametangios.

MATERIALES Y METODOS

Se trabajo con material coleccionado por las autoras y procedente de los herbarios BA, LP, MA, MACB y SI (Holmgren et al., 1990).

Se seleccionaron muestras representativas de la variacion morfologica del esporofito (Prada et al. s.n., MACB 94515-94523, Rodriguez & Grau 2165, Aedo 6942, 7306, MA) para los estudios anatomicos y palinologicos (Tabla 1).

Para el estudio de los modelos epidermicos se diafanizo el material con hidroxido de sodio al 3% acuoso, se trato con hipoclorito de sodio comercial diluido 1:1 y se coloreo con azul de toluidina O (TBO) 1% acuoso. Se midieron 30 estomas en cada ejemplar. La terminologia usada para describir las celulas epidermicas es la propuesta por Rolleri & Deferrari (1986).

Las esporas se montaron en DePex y se midio la longitud en 30 esporas de cada muestra con microscopio optico, en vista polar o ecuatorial longitudinal excluyendo el perisporio. El estudio morfologico del perisporio se realizo con microscopio electronico de barrido JEOL JSM-T 330 A (15 KV).

Para el estudio de la meiosis, se fijaron los esporangios en el campo en una mezcla de alcohol absoluto-acido acetico (3:1). La tincion se realizo con hematoxilina de Wittman durante 6-12 horas, a continuacion los esporangios se lavaron con acido acetico glacial y se montaron en medio Hoyer diluido para realizar los aplastados y obtener preparaciones semipermanentes.

Para la obtencion de gametofitos se utilizaron esporas procedentes de las muestras de Neuquen y Tierra del Fuego (Tabla 1) que se sembraron en placas de Petri de 6 cm de diametro, con un medio nutritivo solidificado con agar (Dyer, 1979), mantenidas en una camara de cultivo a 20 [+ o -] 2[grados]C, con 12 horas de luz fluorescente (28 [micron]Ecm-2) y 12 horas de oscuridad. El tiempo transcurrido desde la coleccion de las plantas hasta la siembra de las esporas fue de 16 semanas, durante las cuales las muestras se mantuvieron a temperatura ambiente.

Las ilustraciones se hicieron con microscopio optico y microscopio estereoscopico equipados con tubo de dibujo, y las fotos se tomaron con una camara digital.

RESULTADOS Y DISCUSION

Esporofito

El esporofito tiene las frondes erguidas, con la lamina bipinnado-pinnatifida a tripinnado-pinnatifida y presenta en las muestras estudiadas una variacion de formas, desde plantas achaparradas con el peciolo de la misma longitud que la lamina y los segmentos proximos entre si, anchos y lobulados, hasta formas alargadas, con el peciolo mas largo que la lamina, segmentos distantes, estrechos y profundamente incisos (Fig. 1 A, C, E, H). Esta diversidad de formas puede presentarse en una misma poblacion. Las laminas llevan pinnas ascendentes, con la pinnula acroscopica ligeramente mayor que las restantes. Los ultimos segmentos son sesiles o cortamente peciolulados, enteros o lobulados, con lobulos mas o menos profundos y dentados; estos dientes corresponden a celulas epidermicas papilosas. Las venas son libres, divididas dicotomicamente varias veces y no llegan al margen (Fig. 1 B, D, F, G).

Asplenium flabellifolium es una especie de tamano similar pero sus caracteres morfologicos externos difieren notablemente por presentar laminas postradas, lineares, monopinnadas, con pinnas flabeladas que disminuyen de tamano gradualmente desde la base hacia el apice, y raquis prolongado mas alla de las ultimas pinnas formando una estructura filiforme radicante.

[FIGURA 1 OMITIR]

Indumento

Los rizomas llevan escamas de color castano oscuro, clatradas, deltoides a ovado-lanceoladas, de apice acuminado y margen entero con cortos, y aislados apendices marginales que rematan en una celula glandular, al igual que el apice de la escama (Fig. 2 A-C). Los estipites, los raquis y las costas son casi glabros, con algunos pelos glandulosos esparcidos, tricelulares, con la celula basal claviforme. Las laminas son glabras en la superficie adaxial y escasamente pubescentes, con pelos semejantes a los del peciolo, en la superficie abaxial y sobre las venas.

Modelos epidermicos

Las pinnulas presentan, en la mayoria de las muestras, un modelo epidermico sinuoso distante, similar en el haz y en el enves. En los epifilos se encuentran celulas mas largas que anchas (radio celular 2:1) con algunas celulas isodiametricas (radio celular 1:1) con ondas curvas uniformes, profundas y amplias. Los hipofilos muestran celulas alargadas con un radio celular de 2-3:1, con ondas curvas de amplitud y profundidad no uniformes (Fig. 3 A-B). En la muestra de Almanza se observaron celulas epidermicas mas pequenas, con epifilos de ondas curvas uniformes poco profundas e hipofilos con ondas curvas frecuentes de amplitud mas o menos uniforme. En la muestra del Lago Roca las celulas del epifilo presentan ondas curvas de amplitud y profundidad no uniformes con el seno engrosado, mientras que las celulas del hipofilo tienen ondas angulosas, cuadrangulares y curvas, profundas y engrosadas (Fig. 3 C-D).

[FIGURA 2 OMITIR]

Los estomas son siempre polociticos, con predominio de parietociticos y ocasionales anomociticos. La longitud media de los mismos varia desde 44.3 hasta 56.6 [micron]m (Tabla 1).

Indusios

Las pinnulas llevan de 1 a 3 soros ovalados recubiertos por un indusio blanquecino abovedado, glabro, de margen entero, recurvado sobre el soro e inserto en la lamina por su tercio medio, lo que le confiere un contorno reniforme. El indusio tiene un modelo epidermico sinuoso diferente al de la epidermis de la lamina, presenta ondas curvas de paredes engrosadas en forma desigual, mas espesas en los senos, profundas, a muy profundas hacia el margen (Fig. 3 E-F). Este caracter es estable en todas las muestras observadas.

Esporas

Las esporas son monoletes, elipticas en vista polar, ligeramente reniformes en vista ecuatorial longitudinal, lofadas, con pliegues anastomosados de superficie escabra que dejan areolas mas o menos poligonales, de tamano variable, perforadas, con una trama de elementos esculturales entrelazados y anastomosados que producen una superficie equinulada (Fig 4 A-B). Estos caracteres son coincidentes con los que menciona Viane (1993) para las esporas de especimenes procedentes de Chile. El tamano de las esporas es variable, con valores medios que van desde 28.9 hasta 39.7 [micron]m (Tabla 1). En la poblacion de Almanza se encontraron algunas plantas con una proporcion elevada de esporas abortivas, mezcladas con otras de apariencia normal.

Las muestras procedentes de la provincia de Tierra del Fuego (Camino a Las Termas, Rancho Hambre, Ruta J-Almanza) fueron estudiadas citologicamente. Se pudieron analizar cinco celulas madre de las esporas, en las que se observaron meiosis regulares con metafases I de 72 bivalentes, lo que ratifica que se trata de tetraploides, con un numero cromosomico gametico n = 72 (Fig. 5 A-B).

En Asplenium, como en otros generos de pteridofitos, es frecuente que haya relacion entre el nivel de ploidia y los tamanos de esporas y estomas (Barrington et al., 1986; Pangua et al., 1989). En A. dareoides se ha encontrado una variacion en el promedio de la longitud de las esporas de 11 [micron]m, lo que supone un rango de variacion de los tamanos mas amplio que en otras especies del genero para un mismo nivel de ploidia. Por otra parte, las plantas con esporas de menor tamano no son en A. dareoides las que presentan los estomas mas pequenos.

Brownsey (1977), Puttock & Quinn (1980) y Braggins & Large (1990) senalan en sus descripciones de las esporas de A. flabellifolium que el perisporio es plegado, con abundantes pliegues alados de superficie lisa, irregulares, no fenestrados, con crestas fimbriadas, caracteres que difieren de los que presentan las esporas de A. dareoides. La longitud de las esporas comprende un rango de variacion muy grande, de 37 a 62 [micron]m, lo que probablemente esta relacionado con la existencia de citotipos hexaploides y octoploides en A. flabellifolium (Brownsey, 1977).

[FIGURA 3 OMITIR]

Gametofitos

La germinacion de las esporas, evidenciada por la formacion del primer rizoide, se inicio diez dias despues de la siembra. De las nueve muestras sembradas solo germinaron dos, los porcentajes de germinacion alcanzados fueron muy bajos, de 1% en la muestra de Lapataia y 5% en la de Las Termas. Este bajo porcentaje de germinacion sugiere que la reproduccion por via sexual tendria un papel secundario respecto a la vegetativa que se lleva a cabo mediante raices gemiferas.

La fase filamentosa del gametofito, formada por 3 a 5 celulas, se inicio alrededor del dia 15 y el desarrollo del mismo sigue el tipo Aspidium (Nayar & Kaur 1969, 1971), caracterizado por la formacion mas o menos temprana de un pelo en el joven gametofito. A medida que el gametofito, crece se van produciendo nuevos pelos, que se localizan en el margen y en la superficie del gametofito. Se trata de pelos unicelulares cilindricos, mas o menos alargados, a veces ligeramente ensanchados en la base y en el apice. Los gametofitos maduros son cordados y ligeramente alargados (Fig. 6 A-C). Los anteridios se desarrollan antes que los arquegonios, esta secuencia en la formacion de los gametangios es la mas comun en los helechos homosporeos (Atkinson & Stockey, 1964). En los anteridios la celula opercular es algo prominente, y en los arquegonios los cuellos estan formados por cuatro hileras de 5-7 celulas de longitud (Fig. 6 D-F).

No hemos encontrado datos sobre las caracteristicas morfologicas de la generacion gametofitica de A. flabelifolium; Lovis (1973) y Brownsey (1977) obtuvieron evidencias sobre la condicion apogama de esta especie, que se multiplica activamente por via vegetativa gracias a sus apices foliares radicantes.

[FIGURA 4 OMITIR]

TRATAMIENTO TAXONOMICO

Asplenium dareoides Desv., Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. 5: 322. 1811. "Habitat in America australi" [holotipo P(?)].

La sinonimia completa puede consultarse en Rodriguez (1995).

Plantas de pequeno tamano. Raices muy abundantes y gemiferas, horizontalmente extendidas. Rizomas cortos, suberectos y escamosos. Estipites lisos, negros en la parte basal y verdes en la parte distal, de aproximadamente la mitad a dos tercios de la longitud total de la fronde. Raquis y costas surcados en el haz y lisos en el enves. Frondes en fasciculos, en pequeno numero. Laminas bipinnado-pinnatifidas a tripinnado-pinnatifidas, aovado-lanceoladas, herbaceas. Pinnas alternas, asimetricas, ascendentes, de contorno similar al de las laminas. Pinnulas enteras o lobuladas. Venas exclusivamente bifurcadas varias veces. Indumento escaso, glandular, formado por escamas clatradas y pelos paucicelulares.

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]

Modelos epidermicos sinuosos distantes, similares en haz y enves. Estomas polociticos. Soros ovalados. Indusio blanquecino, glabro, de margen entero. Esporas monoletes, lofadas. Numero cromosomico gametico n= 72. Gametofitos pelosos con desarrollo de tipo Aspidium. Anteridios con celula opercular prominente. Arquegonios con cuellos de cuatro hileras de celulas.

Material examinado

ARGENTINA. Buenos Aires. Depto. Saavedra, Sierra de Cura-Malal, Pigue, I-1924, L. Hauman 24/5052 (BA). Chubut. Depto. Tehuelches, Valle de la Laguna Blanca, 10-II-1902, J. G. Koslowsky 49 (SI); Depto. Futaleufu, Parque Nacional Los Alerces, Brazo Norte del Lago Menendez, M. J. Dimitri 9356 (BA). Neuquen. Depto. Huilliches, Parque Nacional Lanin, Bosques de Quila Quina, 28-XI-2005, C. Prada et al. s/n (MACB); Depto. Lacar, Hua Hum, bosque valdiviano al noroeste del lago Lacar, 30-XI-2005, C. Prada et al. s/n (MACB); Depto. Los Lagos, Lago Nahuel Huapi, Puerto Blest, camino al Lago Frias, 3-XII-2005, C. Prada et al. s/n (MACB); Lago Correntoso, 21-III-39, A. L. Cabrera 5068 (LP). Rio Negro, Depto. Bariloche, Puerto Frias, 19-III-63, E. de la Sota 2857 (LP); Nahuel Huapi, Laguna Frias, 8-XI-65, I. Gamundi & Ramalli 3001 (LP). Santa Cruz, Lago Argentino, s/c, 91643 (BA). Tierra del Fuego. Isla de los Estados, Pto. Cook, al E, en turbera, 25-XII-67, M. A. Torres 1123 (LP); Depto. Rio Grande, Camino de Las Termas, 15-III-05, C. Prada et al. s/n (MACB); Las Termas, desde Tolhuin a 12 km por la ruta 3, 22-4-06, C. Prada et al. s/n (MACB); Depto. Ushuaia, Ruta J, desvio a Almanza, 23-IV-2006, C. Prada et al. s/n (MACB); Rancho Hambre, 23-IV-2006, C. Prada et al. s/n (MACB); Parque Nacional Tierra del Fuego, Lapataia, Lago Roca, 17-III-2005, C. Prada et al. s/n (MACB); Camino a la Laguna Alejandro, 18-III-2005, 28-IV-2006, C. Prada et al. s/n (MACB).

CHILE. IV Region de Coquimbo. Talimay, 15-IX-57, C. Ricardi & C. Marticorena 4306/691 (LP). V Region de Valparaiso. Islas Juan Fernandez: Masafuera, quebrada just below and SE of ridge above Las Tres Torres, probably the upper part of Quebrada Inocentes, 4-II-1986, T. F. Stuessy & L. Gaete 9506 (MA). VIII Region de Bio Bio. Parque Hualpen, 21-XI-2001, C. Aedo 6942 (MA); Isla Mocha, camino entre el faro oeste y La Hacienda Portezuelo, 14-III-71, E. Weldt & R. Rodriguez 1059/354 (LP); Antuco, Cerro Pilque, 1-IV-1987, R. Rodriguez & J. Grau 2165 (MA). X Region de Los Lagos. Valdivia, Reserva Natural del Alerce Costero, 31-XII-2001, C. Aedo 7306 (MA). XII Region de Magallanes y Antartica Chilena. Puerto Natales, entre Puerto Toro y el glaciar Serrano, 19-I-2002, C. Aedo 7643 (MA); Puerto Toro, Rio Serrano, 2 km from mouth, 17-I-77, D. Moore & A. Pisano 226 (LP).

AGRADECIMIENTOS

Las autoras agradecen a la Agencia Espanola de Cooperacion Internacional (AECI) por el apoyo brindado para la realizacion de este trabajo, llevado a cabo en el Departamento de Biologia Vegetal I, de la Facultad de Biologia, de la Universidad Complutense de Madrid, Espana.

Original recibido el 7 de febrero de 2007; aceptado el 28 de mayo de 2007

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Maria del Carmen Lavalle (1) & Carmen Prada (2)

(1) Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, calle 64 No 3, La Plata, Buenos Aires, Argentina; mdelclavalle@hotmail.com (autor corresponsal).

(2) Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Complutense, Ciudad Universitaria, Madrid, Espana.
Tabla 1. Longitud de esporas y estomas en Asplenium dareoides. Los
numeros entre parentesis indican los valores medios. Abreviaturas:
NE, Neuquen; TF, Tierra del Fuego; R, Region.

        Muestra           Longitud Esporas    Longitud Estomas ([mu]m)

      NE: Hua-Hum         30.0 (35.8) 45.0    42.5 (54.0) 70.0
    NE: Quila Quina       27.5 (35.0) 40.0    45.0 (56.6) 65.0
   NE: Puerto Blest       30.0 (35.7) 52.5    40.0 (52.5) 67.5
TF: Lapataia, Lago Roca   22.5 (30.1) 37.5    37.5 (50.1) 55.0
 TF: Laguna Alejandro     22.5 (28.9) 40.0    37.5 (46.4) 52.5
 TF: Camino Las Termas    32.5 (38.6) 42.5    42.5 (47.4) 52.5
   TF: Rancho Hambre      27.5 (33.3) 42.5    35.0 (44.3) 57.5
 TF: Las Termas-Ruta 3    32.5 (39.7) 45.0    42.5 (47.7) 50.0
  TF: Ruta J-Almanza      22.5 (31.9) 40.0    32.5 (51.2) 67.5
    R VIII: Antuco              --            52.5 (57.1) 62.5
    R VIII: Hualpen       30.0 (39.6) 47.5          --
  R X: Alerce Costero     32.5 (35.9) 40.0    45.0 (50.5) 57.5

        Muestra                            Coleccionistas

      NE: Hua-Hum                   Prada et al. s.n. MACB 94516
    NE: Quila Quina                 Prada et al. s.n. MACB 94517
   NE: Puerto Blest                 Prada et al. s.n. MACB 94518
TF: Lapataia, Lago Roca             Prada et al. s.n. MACB 94519
 TF: Laguna Alejandro               Prada et al. s.n. MACB 94520
 TF: Camino Las Termas              Prada et al. s.n .MACB 94521
   TF: Rancho Hambre                Prada et al. s.n. MACB 94515
 TF: Las Termas-Ruta 3              Prada et al. s.n. MACB 94522
  TF: Ruta J-Almanza                Prada et al. s.n. MACB 94523
    R VIII: Antuco                   Rodriguez & Grau 2165 BA
    R VIII: Hualpen                        Aedo 6942 BA
  R X: Alerce Costero                      Aedo 7306 BA
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Author:del Carmen Lavalle, Maria; Prada, Carmen
Publication:Darwiniana
Date:Jul 1, 2007
Words:4716
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