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Morfologia del conducto deferente en el conejo (Orytolagus cuniculus).

RESUMEN: El conducto deferente de conejo (Oryctolagus cuniculus), cumple un rol preponderante en el transporte de los espermatozoides hacia la uretra. Con el objetivo de profundizar su estudio morfologico, analizamos las caracteristicas histologicas e histoquimicas.

Utilizamos 5 conejos (Oryctolagus cuniculus) obtenidos del Bioterio de la Facultad de Medicina de la Universidad de La Frontera, Temuco, Chile. Una vez sacrificados los conejos, se diseco macro y mesoscopicamente la region pelvica. Se extrajo en bloque el sistema urogenital y posteriormente, disecaron los conductos deferentes, seccionandose para el estudio histologico parte de las regiones epididimaria, funicular, pelvica y ampular. Se procesaron las muestras histologicamente y se realizaron las tinciones histologicas de Hematoxilina-Eosina, Van Giesson, Van Giesson Elastica, Tricromico de Masson, y Reticulina de Gomori e histoquimicas de PAS, Pas diastasa, Azul Alcian pH 2,5 y pH 0,4.

Se observo en el conducto deferente una tunica adventicia de tejido conjuntivo denso con vasos y nervios. Presenta una gruesa pared muscular con un estrato externo de fibras longitudinales, un estrato medio con fibras espiraladas y un estrato circular interno. El segmento epididimario presento un epitelio pseudoestratificado cilindrico, pero al llegar al segmento ampular el epitelio vario a cuboideo simple. La mucosa formaba pliegues longitudinales a lo largo del conducto deferente, desde la region epididimaria hasta la pelvica, determinando un lumen irregular, vista en corte transversal. Los tres primeros segmentos el conducto deferente presentaba estereocilios, no asi en la zona ampular. La presencia de material de secrecion se comprobo a lo largo del conducto aumentando considerablemente en la ampula. El estudio histoquimico revelo una reaccion PAS positiva, especificamente en la zona apical de las celulas epiteliales, a lo largo de todo el conducto. En la ampula, la mucosa se plegaba en varios compartimentos, como mallas angulosas, formando camaras. En el tejido conjuntivo que rodeaba la mucosa de las camaras se observaron abundantes fibras reticulares. El tejido conjuntivo que rodeaba cada ampula por separado era rico en fibras elasticas, las que se encontraron distribuidas en forma irregular, formando verdaderas redes.

PALABRAS CLAVE. 1. Conducto deferente; 2. Morfologia; 3. Oryctolagus cuniculus.

MORPHOLOGY OF THE DUCTUS DEFERENS IN THE RABBIT (Orytolagus cuniculus)

***** SUMMARY: The deferens rabbit's ductus plays a preponderant role in the transportation of sperm towards the urethra. In order to deepen its morphological study we analized its histological and histochemical characteristics.

We used 5 rabbits, obtained in the Bioterio of the Faculty of Medicine of the Universidad de La Frontera, Temuco, Chile. Once the rabbit were slaughtered, the pelvic region was dissected macro and mesoscopically. The urogenital system was extracted and later the ductus deferens were dissected, sectioning part of the epididimary, funicular, pelvic and ampullar regions for the hitological study. The samples were processed for histological study and histochemical tinctins of Hematoxilina-Eosina, Van Giesson, Elastic van Giesson, Masson Trichromic and Gomori Reticulina, and histochemical PAS, Alcian Blue pH 2.5 and pH0,4 were made.

An adventicia of dense conjunctive tissue with vessels and nerves was observed. Present the muscular layer, which constitutes the greater part of the wall at the level of the first anatomic segments. It consists of an outer layer of longitudinal mainly oblique fibers and outer circular layer. The epididimary segment presented a pseudostratified cylindrical epithelium, but when reaching the ampular segment the epithelium varied to a simple cuboideo one. The mucous membrane formed longitudinal folds along the deferent duct, from the epididimary region as far as (to) the pelvic one, determining an irregular lumen, seen in the cross cut. The three first segments of the deferent duct there were stereocilios, but there were none in the ampular zone. The histochemical study revealed the presence of polysaccharides in this last part. At the level of ampulla the mucous folded in various compartments, as angular nets in whose walls elastic fibers were observed.

KEY WORDS: 1. Ductus deferens; 2. Morphology; 3. Oryctolagus cuniculus.

INTRODUCCION

En el conducto deferente del hombre y de algunos mamiferos se pueden distinguir cuatro segmentos anatomicos: epididimario, funicular, pelvico y ampular. Estudios descriptivos de la morfologia micro y macroscopica del conducto deferente de distintas especies muestran cierta regionalizacion a lo largo del conducto. El conducto deferente de raton presenta una transicion gradual, marcada por un incremento en el grosor de la pared muscular y una variacion en la compleja ultraestructura epitelial, desde el segmento epididimario al ampular, (Kennedy & Heidger, 1979). Asi tambien, estudios en monos muestran que la presencia de estereocilios en las celulas epiteliales son mas altos y uniformes en la porcion proximal, siendo en cambio en la porcion distal mas cortos e irregulares. Los pliegues longitudinales presentes en el lumen de la region epididimaria no son tan abundantes, pero gradualmente se van haciendo mas complejos a medida que se llega al segmento pelvico (Ramos, 1979).

En el hombre, el epitelio esta formado por celulas columnares y basales. Las celulas columnares que presentan granulos citoplasmaticos PAS positivo son mas frecuentes en la region epididimaria, (Paniagua et al., 1982).

Diversos estudios revelan que la secrecion de sustancias en el conducto deferente no es uniforme, presentandose en diferentes concentraciones a lo largo de su trayecto. Flickinger (1973), sugiere que en la porcion proximal del conducto deferente la funcion mas importante es la de absorcion de material desde el lumen, mientras que las celulas epiteliales de la porcion distal estarian sintetizando esteroides. Orsi et al. (1999) en sus estudios realizados en gerbil, describen la expresion de vesiculas en el citoplasma apical de las celulas principales del conducto deferente aparentemente relacionado con procesos de absorcion y secrecion.

Por otra parte, estudios realizados sobre la presencia de fosfolipasa A2, enzima que tiene un rol importante en la maduracion espermatica y reaccion del acrosoma, demostraron su presencia en conducto deferente de toro. En raton, esta enzima solo se encontraba a nivel del conducto deferente (Runkk6 et al.,1995).

Segun un estudio realizado en el sistema reproductor de conejo por Holtz & Foote (1978), el epididimo se continua como conducto deferente, extendiendose craneodorsal al cuerpo del epididimo y llega a la cavidad abdominal a traves del canal inguinal. Finalmente, da un giro alrededor de la uretra, en donde toma forma de huso. Esta porcion toma el nombre de ampula del conducto deferente.

A nivel de este ultimo segmento, se han revelado interesantes hallazgos funcionales, ademas de su rol en el almacenamiento de espermios. Elchlepp (1952), senalo que en el conejo silvestre (Sylvilagus Floridanus), la region ampular esta formada por camaras que siguen hasta 2,7 mm de su entrada a la uretra. Estas se encuentran plegadas en un macho activo, en cambio, en un macho inactivo estan generalmente colapsadas, disminuyendo su largo y aumentando su diametro. La fina ultraestructura de la region ampular de cortejo fue estudiada por Murakami et al. (1982), mediante microscopia electronica, encontrando en el epitelio cuboidal o columnar bajo, celulas relacionadas con la actividad de espermatofagia.

Segun Murakami et al. (1985), las celulas epiteliales del segmento ampular estarian actuando como macrofagos luminales. Estos fueron encontrados no solo en relacion con la espermatofagia sino tambien en la activacion espermatica. Por lo tanto, la region ampular, aparte de su funcion en el almacenamiento espermatico, estaria jugando un rol importante en el proceso de remover el exceso de espermatozoides. Kennedy & Heidger, demostraron que en roedores, la actividad celular como macrofagos intraepiteliales estaba presente en todos los segmentos del conducto deferente, concluyendo que la espermatofagia podria ser un evento comun en el conducto deferente de mamiferos.

Renneberg et al. (1995), demostraron en bovinos la presencia de particulas llamadas vesiculosomas en la porcion apical de las celulas de la vesicula seminal y ampula, liberadas mediante secrecion apocrina. Agrawal & Vanha Perttula, (1988), estudiaron la liberacion de vesiculosomas y demostraron que aisladas pueden inducir hiperactivacion in vitro de espermios y reaccion acrosomal.

Una cuidadosa descripcion morfologica del conducto deferente puede derivar en interesantes estudios morfofuncionales, ya que esta estructura, como ha sido demostrado por otros autores, no solo estaria cumpliendo la funcion de transporte espermatico.

El objetivo de este trabajo fue conocer la morfologia de los segmentos anatomicos del conducto deferente de conejo, realizando un estudio comparativo histologico e histoquimico.

MATERIAL Y METODO

El estudio morfologico del conducto deferente se realizo en 5 conejos, Oryctolagus cuniculus, clinicamente sanos, criados y mantenidos en cautiverio, alimentados con pellets y zanahorias ad libitum. Estos animales se encontraban aislados. Los conejos fueron obtenidos del Bioterio de la Facultad de Medicina de la Universidad de La Frontera, Temuco, Chile.

Una vez sacrificados los conejos, se diseco macro y mesoscopicamente la region pelvica, retirandose los componentes anatomicos del aparato urogenital. La diseccion se realizo ocupando una lupa ransor (10X). El tracto reproductivo fue mantenido humedo con suero fisiologico esteril mientras se realizaba la diseccion. Posteriormente, fueron aisladas las estructuras cuyos conductos comenzaban en el epididimo y terminaban en la uretra (conductos deferentes, glandula vesicular, proprostata, prostata, paraprostata y glandula bulbouretral). Se efectuo un estudio de anatomia mesoscopica, describiendose las relaciones entre el conducto deferente y las otras glandulas anexas.

El conducto deferente fue separado de las glandulas para su estudio histologico seccionandose en las regiones: epididimaria, funicular, pelvica y ampular. Las muestras fueron fijadas en Bouin, durante 24 horas y procesadas para su inclusion en paraplast. Posteriormente, se realizaron cortes seriados de 5 [micro]m de espesor, los cuales fueron procesados histologicamente.

Para el analisis histologicos los cortes fueron tenidos con Hematoxilina-eosina, Tricromico de Masson, Van Giesson, impregnacion de plata para fibras reticulares y coloracion de Verhoeff para fibras elasticas. Para el analisis histoquimico se realizaron las tecnicas de Acido Periodico de Schiff (P.A.S.), P.A.S. diastasa, azul alcian al 1% a pH 0.4 y la tecnica combinada A.A, y P.A.S. El montaje se realizo con Entellan (Merck, Alemania). El estudio morfologico y las fotografias se efectuaron utilizando un microscopio Carl Zeiss, Axiolab, con camara MC 80 DX.

RESULTADOS

El segmento epididimario del conducto deferente es una continuacion de la cola del epididimo. La pared esta compuesta por diferentes estratos de musculatura lisa, rodeada de la adventicia. En el tercio inicial, esta compuesto por un estrato externo que se extiende en forma irregular, mayormente oblicuo y un estrato interno con una disposicion circular (Fig. 1 y 2). Ambos estratos se entrelazan con fibras colagenas, que siguen la disposicion de las celulas musculares. A nivel de los dos tercios restantes de este segmento, se observa un tercer estrato muscular externo con disposicion longitudinal. La tunica mucosa presenta una lamina propia compuesta por fibras colagenas. Al inicio del segmento epididimario la mucosa forma solo algunos pliegues longitudinales, presentando un lumen irregular en corte transversal. A medida que se avanza, aumentan progresivamente los pliegues longitudinales de la mucosa. El epitelio es de tipo pseudoestratificado columnar. Las celulas cilindricas se observan mas bajas que en el epididimo, presentando estereocilios en su porcion apical. En el lumen podemos visualizar material de secrecion y espermios.

[FIGURAS 1-2 OMITIR]

El segmento funicular se incorpora al funiculo espermatico, encerrado en un pequeno pliegue seroso. Histologicamente se observa una adventicia con abundantes fibras colagenas, vasos y nervios. La pared muscular esta compuesta de tres estratos, externo longitudinal, medio mas ancho y con una disposicion espiralada, y circular interno (Fig. 3). En la mucosa se observa una lamina propia mas gruesa y menos fibrosa que en el segmento anterior formada por fibras colagenas muy abundantes, que avanzan hacia la pared muscular. A este nivel los pliegues de la mucosa aumentan, por lo que el lumen tiene una forma irregular en corte transversal, lo que hace ver una forma estrellada. El epitelio es de tipo pseudoestratificado columnar, con presencia de estereocilios en su porcion apical.

[FIGURA 3 OMITIR]

El segmento pelvico del conducto deferente es el mas largo. Dentro de la pelvis cruza al ureter y luego se continua con la ampula. Histologicamente se observa la adventicia y la pared muscular conformada por tres estratos musculares, que se continuan de la misma manera que en el segmento anterior. La tunica mucosa muestra una lamina propia gruesa y fibrosa. El lumen sigue mostrando una forma estrellada por la disposicion irregular de la mucosa.

La ampula es el segmento mas dilatado del conducto deferente. De forma de huso, se encuentra unido por su parte medial con la ampula contralateral. Presenta solo dos estratos musculares. Uno circular interno y otro externo irregularmente dispuesto (Fig.4). La pared muscular del ampula es mas gruesa en el primer tercio, disminuyendo paulatinamente a medida que avanza hacia la uretra.

[FIGURA 4 OMITIR]

Este segmento presenta un sistema de camaras formada por una multiplicidad de formas sinusoidales y esfericas de la mucosa central (Fig.5). En el primer tercio, el creciente aumento del numero de camaras se correlaciona con una reduccion de la pared muscular, presentando menor espesor donde la camara exige un mayor espacio. A medida que se avanza a lo largo de la ampula, el numero de camaras va disminuyendo.

[FIGURA 5 OMITIR]

El tejido conjuntivo de la mucosa que rodea las camaras contiene abundantes fibras reticulares (Fig.6). Estas son gruesas y recorren la mucosa a lo largo de las camaras (Fig. 7).

[FIGURAS 6-7 OMITIR]

El epitelio del segmento ampular se observo cuboideo simple. Al encontrarse el ampula llena con material de secrecion y espermatozoides, las celulas cuboideas se encuentran alargadas, e incluso algunas celulas estan tan comprimidas que sus nucleos se encuentran herniados.

Cercana a la entrada de la uretra las ampulas (izquierda y derecha) se encuentran tan proximas entre si, que parecieran unirse, sin embargo, permanecen separadas por un septo de tejido conjuntivo. Este tejido es rico en fibras elasticas, las que se encontraron distribuidas en forma irregular, formando verdaderas redes (Fig.8).

[FIGURA 8 OMITIR]

Los resultados obtenidos por los metodos histoquimicos revelaron en todos los segmentosa una reaccion PAS positiva (Fig.9), y PAS diastasa debilmente positiva, demostrando la presencia de granulos de glucogeno y polisacaridos neutros, especificamente, en la zona apical del citoplasma de las celulas columnares. Ademas, se detecto la presencia de glucogeno y polisacaridos en el material de secrecion presente en el lumen del conducto deferente. No hubo reaccion positiva para mucinas acidas.

[FIGURA 9 OMITIR]

DISCUSION

La simple continuidad mecanica del conducto deferente no es suficiente para la fertilidad normal. Esto queda demostrado en el conejo, donde los segmentos del conducto mostraron una variacion morfologica.

Segun estudios realizados por Kennedy & Heidger, existe una diferenciacion macro y microscopica a lo largo del conducto deferente de raton. El segmento epididimario se caracterizaba por una pared muscular delgada, en cambio el segmento pelvico mostraba una gruesa pared muscular. En conejo, ocurre una transicion morfologica de la pared muscular del segmento epididimario al pelvico en forma gradual y progresiva caracterizada por un incremento de las celulas musculares.

El engrosamiento de la pared muscular del conducto deferente de los segmentos, funicular y pelvico en el conejo, se debe al aumento paulatino del estrato muscular intermedio. En cambio, en el hombre, este aumento se presenta en el estrato muscular interno.

El numero de estratos musculares varia a lo largo del conducto deferente. El segmento epididimario presenta solo dos en sus inicios, adicionandose un tercero (longitudinal externo), que continua a lo largo de los segmentos funicular y pelvico. A nivel del ampula se observan nuevamente dos estratos musculares. Esta variacion podria tener un significado anatomico funcional, en relacion a su rol de transporte.

Kunkelmann y Kuhnel (1984), estudiaron a traves de microscopia electronica la estructura del segmento ampular de conejo, describiendo en el estrato muscular interno celulas aplanadas, las que se intercalaban con tejido colageno. Gracias a esta condicion, y al tejido conectivo, rico en fibras elasticas presentes en la lamina propia, es posible deducir que la ampula colaboraria en el trabajo de expulsion del suministro de espermatozoides y material de secrecion en direccion a la uretra.

Para cumplir con su funcion de transporte, el movimiento del conducto deferente en el hombre y mamiferos es peristaltico. Las contracciones determinan que el lumen aumente o disminuya, comprimiendo y trasladando su contenido en direccion hacia la uretra. Con este fin, los estratos musculares del conducto deferente de conejo pueden estar dispuestos como un sistema continuo, formando tres estratos aparentemente distintos, continuando uno con el otro. El estrato muscular intermedio, estaria siguiendo un curso en espiral, que a la vista del corte transversal muestra celulas musculares mas bien oblicuas o espiraladas.

Como lo senalaron Nistal et al. (1992)en el conducto deferente del hombre, existirian dos poblaciones de celulas epiteliales, las basales ricas en mitocondrias y las columnares secretoras de glicoproteinas.

Las evidencias obtenidas a nivel del epitelio del conducto deferente en mamiferos como cerdo, raton, mono, bovino y en el hombre sugieren que el conducto deferente hace una contribucion al plasma seminal por secrecion apocrina (Hess et al., 1976); Riva et al., 1982); Wenstrom & Hamilton, 1984; Agrawal, 1988; Andonian & Hermo, 1999; Leong & Singh, 1990 y Stefanini et al., 1999). En conejo, las celulas columnares del primer segmento se observan mas bajas que a nivel del segmento funicular y pelvico, lo que podria estar en relacion con su estadio de secrecion.

Los estereocilios del primer segmento del conducto deferente, son cortos e irregulares, aumentando en numero y altura a medida que se avanza, facilitando la velocidad de transporte de los espermatozoides.

El segmento ampular consiste en un enrejado de camaras que rodean el lumen central. Kunkelmann & Kuhnel, describen que las camaras se encuentran conectadas entre ellas y con el lumen central por aberturas ovales y centrales.

Este ultimo segmento, al encontrarse con material de secrecion y espermatozoides, presenta un epitelio de celulas cuboideas bajas, pero al vaciarse, su epitelio es mas alto y con camaras de lumen notoriamente mas pequeno y ovalado. Las variaciones en la apariencia de las celulas epiteliales nos hacen suponer que este segmento estaria reflejando diferentes estados de secrecion glandular.

Concordamos con las observaciones hechas en ampula humana por Sirigu et al. (1979), quienes describieron la presencia de polisacaridos a traves de los analisis histoquimicos. Wrobel & Cramer, (1970), op cit. Holz & Foote, aseguran que una de las tareas mas importantes del ampula seria producir fructosa seminal.

Tomando en consideracion los hallazgos previos en diferentes especies de mamiferos, el conducto deferente podria tener otros roles importantes, ademas de su ya sabida funcion en el transporte espermatico. Aparentemente, estaria contribuyendo tanto en la composicion del semen, por su actividad de absorcion y secrecion, como en la mantencion de la viabilidad espermatica.

Recibido : 14-11-2002

Aceptado: 25-01-2003

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Direccion para correspondencia:

T.M. Carolina Schencke

Magister en Ciencias--Morfologia

Universidad de La Frontera

Casilla 54-D

Temuco--CHILE

Facultad de Medicina, Universidad de La Frontera, Chile.

Proyecto DIDUFRO 130203--Programa Magister en Ciencias, mencion Morfologia
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Article Details
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Author:Schencke, C.; del Sol, M.
Publication:International Journal of Morphology
Date:Mar 1, 2003
Words:3971
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