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Morfologia de Neochetina eichhorniae (Warner) (Coleoptera: Curculionidae).

Morphology of Neochetina eichhorniae Warner (Coleoptera: Curculionidae)

INTRODUCCION

El genero Neochetina (Coleoptera: Curculionidae: Erirhininae: Bagoini), esta conformado por 6 especies originarias de la parte sur y central del continente americano; todas son semiacuaticas y se alimentan de plantas de la familia Pontederiaceae. Estas especies presentan un amplio rango de variacion en los caracteres taxonomicos utilizados para diferenciarlas (Warner 1970; O'Brien 1976; Center et al. 1988). La identificacion de las especies es muy dificil en los estados de huevo, larva y pupa (Center et al. 2002). La ubicacion taxonomica especifica es esencial y puede ser la diferencia entre un exito o fracaso en un programa de control biologico (Gonzalez-Hernandez & Lopez-Arrollo 2007). En Mexico se encuentran presentes solo dos especies Neochetina eichhorniae Warner posiblemente introducido en los 70's (Bennet 1984 & O'Brien 1976) y Neochetina bruchi Hustache introducido en 1994, de material libre de patogenos proveniente de Florida ( Martinez et al. 2001). El presente trabajo, primero que se efectua en Mexico, teniendo como objetivo describir aspectos de la morfologia externa del huevo, larva y adulto de Neochetina eichhorniae Warner, especie que se utiliza en el control biologico de lirio acuatico, e ilustrar las estructuras morfologicas en que se basa la taxonomia, como una contribucion al conocimiento integral de la especie.

MATERIALES Y METODO

Se obtuvo una colonia del pie de cria de N. eichhorniae que se encuentra en las instalaciones del Colegio de Postgraduados Campus Montecillo, cuyos organismos fueron colectados en el Lago de Chapala. El material se examino con enfasis en las principales caracteristicas morfologicas de la especie. Las observaciones de huevo (10 huevos) se hicieron in vivo, colocandolos en una gota de agua destilada sobre el portaobjetos. Para su medicion se utilizaron huevos conservados en alcohol al 70% (20 huevos). Para la obtencion de las imagenes de las 30 capsulas cefalicas que se iban a medir, las larvas se orientaron sobre alcohol en gel transparente. Las larvas utilizadas en microscopia de barrido, se obtuvieron de material fijado en alcohol al 70%, se deshidrataron en alcoholes al 80, 90 y 100% y se secaron en una secadora de punto critico Samdri 780A. Las muestras se montaron en portaobjetos metalicos de 1 cm de diametro, con cinta conductora de cobre y se cubrieron con una capa de oro de 70 nm en una ionizadora de oro JEOL Fine Coat JFC-1100. Las fotografias se realizaron en la unidad de microscopia electronica del Colegio de Postgraduados, con un microscopio electronico de barrido modelo JEOL JSM-6390/LGS.

Para el estudio morfologico y registro fotografico de algunas estructuras de los adultos como cabeza, torax, abdomen, elitros y patas, las muestras se prepararon en seco. En el caso de las alas se realizaron preparaciones semipermanentes con glicerina (Dominguez 2006).

Tambien se hicieron montajes en balsamo de Canada para estudiar la genitalia de hembras y machos. Para esto, se maceraron 20 abdomenes completos en hidroxido de potasio al 10% a 80 [grados]C durante 20 minutos, y se lavaron en agua con 1% de acido acetico antes de extraer y montar las estructuras, previa deshidratacion en alcoholes y aclarado en xilol (Gaiger & Vanin 2008; Castaneda et al. 2007). En las preparaciones se elevo el cubreobjetos con dos bandas de papel Bond de 20 mm de largo y 1 de ancho.

Las imagenes y escalas se obtuvieron con un Fotomicroscopio Tessovar y un Fotomicroscopio III, ambos de Carl Zeiss, con una camara digital para microscopia PaxCam 5. Las medidas se hicieron con el analizador de imagenes Image tool for Windows version 3.0 (Wilcox et al. 2002). El analizador se calibro con imagenes de un micrometro de objeto Carl Zeiss. El procesamiento de las imagenes se hizo con el programa GIMP 2.6.1. El material se tiene en la coleccion Entomologica del Colegio de Postgraduados.

RESULTADOS Y DISCUSION

Huevo. El huevo de Neochetina eichhorniae mide 894 [+ o -] 57 [micron]m de longitud (n=30) y 577 [+ o -] 67 [micron]m en su parte mas ancha (n=30). Es ligeramente mas angosto en su polo anterior, en donde se distingue una pequena protuberancia redondeada. El corion completamente liso y transparente, de consistencia suave, casi membranosa, permite ver el interior, de manera que el aspecto cambiante de textura y coloracion que muestra obedece a los diversos grados del desarrollo embrionario. En el dia 1, antes de desarrollarse el embrion, casi todo el contenido del huevo es granuloso excepto en sus bordes, donde el material es un poco mas claro. En el espacio comprendido entre el corion y el cumulo de material denso se puede observar una capa de vitelo formada por granulos esfericos uniformes, que vistos al microscopio dan la apariencia de que la superficie del huevo es ornamentada. En lugares en donde el contenido del huevo hace inflexiones se puede ver la membrana vitelina, tambien hialina y lisa. La naturaleza flexible del corion permite que la totalidad del huevo cambie de forma para adaptarse a las nuevas distribuciones del vitelo y tejido embrionario que se mueven en el interior (Fig. 1). En lo referente al tamano del huevo, es similar a lo reportado por Martinez (2005) 0.88 mm, y superior a los 0.75 mm mencionados por Center et al. (1988; 2002), sin embargo, en el primero se trata de un manual que no indica si este dato es original, ni tampoco la fuente de donde se obtuvo. La forma es igual a lo descrito por los autores antes citados, aunque ellos no describen el desarrollo del huevo.

[FIGURAS 1-6 OMITIR]

Para el dia 2, en las fases iniciales del desarrollo embrionario hay una diferenciacion del contenido del huevo en un material denso al centro, que se separa del vitelo mas claro en la periferia. De este material central se va a diferenciar posteriormente el embrion, el cual se distingue del resto del contenido porque muy pronto muestra las caracteristicas constricciones que separan a cada uno de los segmentos embrionarios (Fig. 2). En el dia 4, el embrion en desarrollo se encuentra en el exterior de este cumulo, envolviendo a una gran masa central de vitelo. Toda la periferia del embrion esta envuelta por la membrana embrionaria llamada serosa, mientras que la membrana amnios envuelve al embrion solo ventralmente (Fig. 3). Cuando el embrion se cierra dorsalmente (dia 6), la futura larva ya se puede observar como tal a traves del corion (Fig. 4). A pesar de que el insecto en formacion tiene en esta fase la misma coloracion que el vitelo que aun conserva, al igual que las membranas embrionarias, es facilmente discernible la capsula cefalica ovalada donde se distinguen y pigmentan, antes que cualquier otra estructura, las mandibulas y los ojos simples (Fig. 5). Despues viene un esclerosamiento general de la cabeza y pronto se distinguen los dos troncos traqueales longitudinales que recorren todo el cuerpo de la larva (Fig. 6).

Larvas. Capsula cefalica. La capsula cefalica de la larva recien emergida del huevo comienza a esclerosarse, ya que aun es color sepia claro. El cuerpo, sin embargo, es casi transparente y a traves de su cuticula se pueden observar algunos organos internos, entre los que destacan los dos troncos traqueales longitudinales que van, a cada lado, desde el torax hasta la cauda. La cabeza de la larva del primer instar tiene en promedio 351 [micron]m de anchura, larva extendida alcanza 3 mm de longitud. Despues de la emergencia, el cuerpo de la larva 1 continua translucido, pero los organos internos adquieren una apariencia blanquecina que se extiende al aspecto general de la larva, el cual se hace mas denso en la larva del segundo instar y aun mas en la del tercero. La larva 2 tiene una anchura promedio de capsula cefalica de 470 [micron]m y un cuerpo extendido de 4 mm. En la larva 3 la cabeza mide en promedio 727 [micron]m de ancho y el cuerpo 6 mm de longitud. El color de la capsula cefalica varia del anaranjado (Center et al. 1998; 2002) al cafe rojizo descrito por May & Sands (1986). Esta variacion de color se da por el cambio de esclerosamiento, que aumenta con la edad de la larva. En este trabajo encontramos que en las medidas de las capsulas cefalicas de los tres instares hay diferencias respecto a lo reportado en 1976 por Deloach & Cordo; en el primer instar tenemos 50 [micron]m mas, en el segundo instar 30 [micron]m menos y en el tercer instar 30 [micron]m mas.

La cuticula de la capsula cefalica es microesculturada, ornamentada por estrias rugosas y ramificadas que pueden formar segmentos libres o se pueden combinar para dibujar celdas cerradas, sobre todo en las areas parietales. La sutura coronal se intersecta con las suturas frontales exactamente en el centro de la cabeza en su vista frontal. Los extremos inferiores de las lineas frontales terminan separados de las antenas, por afuera de estas. En las areas epicraneales, cerca del vertice central, destaca la seta dorsal epicraneal 1 (des1). Esta nomenclatura de las setas cefalicas se basa en los trabajos de Marvaldi (1997 y 2003), y en Gosik (2009). Hay ademas una hilera de 5 setas pequenas alineadas longitudinalmente en la parte media de las placas epicraneales, que se ordenaran segun su cercania con el tramo medio de la linea ecdisial (des2-des6). Alineados tambien en la misma hilera, se encuentran dos poros (p) arriba de la des2, un poro por debajo de la des4 y otro entre la desl y la des6 (Fig. 7). A los lados de la capsula cefalica se encuentran las setas laterales epicraneales (les), enumeradas desde el borde posterior de la cabeza hacia adelante. La seta lesl esta muy cerca del vertice inferoposterior de la placa epicraneal; la les2 esta arriba casi a la altura de la des3, mientras que la les3 se ubica en la parte inferior de la placa, muy cerca de la linea ecdisial frontal (Figs. 7 y 8). En la placa frontal estan las setas del mismo nombre (fs), enumeradas de arriba hacia abajo. Las fs1 estan cerca del punto donde convergen las tres lineas ecdisiales. Las fs2 son las mas grandes y se encuentran junto a las lineas ecdisiales frontales, casi a la mitad de su trayecto. Cerca del centro de la placa frontal se ubican las microsetas fs3 y debajo de ellas las macrosetas fs4. Las fs5 son muy pequenas y se encuentran en la parte inferior lateral del area frontal (Fig. 7). En el clipeo, hay 4 microsetas alineadas horizontalmente cerca del borde superior y el labro tiene 4 setas grandes, un par superior y otro inferior (Figs. 7 y 8). Cabe mencionar que las tres setas dorsales epicraneales que se encuentran en la parte media de la capsula cefalica presentan un tamano similar al de las setas que se encuentran en la parte superior de la misma, por lo cual tambien se tomaron como setas des; sin embargo, en Marvaldi (1997 y 2003), y en Gosik (2009) estas setas no se nombran como tales, y solo aparecen como marcas en los dibujos.

Cuerpo de la larva. La suma de los tres segmentos toracicos de la larva ocupa apenas la sexta parte de la longitud total del cuerpo. Cada segmento esta marcado por profundas constricciones intersegmentales que separan a lobulos membranosos tergales, pleurales y esternales; entre ellos esta un gran lobulo tergal protoracico cubierto por una placa esclerosada, ovalada y de posicion transversal, cuyos bordes se adelgazan para integrarse a la cuticula membranosa del torax (Fig. 9). A los lados del mencionado lobulo protoracico se encuentra el primer par de espiraculos del cuerpo sobre un esclerito redondeado de cuticula lisa con dos ranuras longitudinales y dos lobulos atras de ellas. La superficie anterior de los lobulos toracicos dorsales, laterales y ventrales, con microesculturas y con hileras de microespinas dirigidas hacia atras (Figs. 10 y 11). Los seis primeros segmentos abdominales de la larva tienen, cada uno, una mitad anterior notoriamente mas abultada que la posterior. En cada uno de estos anillos mayores hay dos lobulos pleurales bien definidos por un pliegue horizontal y uno vertical. La cuticula membranosa de los segmentos abdominales esta surcada por estrias predominantemente longitudinales, las cuales son mas marcadas en el fondo de los pliegues intersegmentales. Las areas laterales y ventrales del abdomen microesculturadas y con microespinas dirigidas hacia atras, similares a las toracicas, pero el numero de dientes es mas reducido. En los lobulos abdominales tergales las espinas estan agrupadas sobre pequenos tuberculos redondos, separados unos de otros y equidistantes (Fig. 12). Los segmentos abdominales VII y VIII no tienen la diferenciacion de diametros que muestran los segmentos I-VI, ni lobulos o pliegues que diferencien a los tergos, pleuras y esternones. En el extremo dorsal del ultimo segmento hay una gran protuberancia que lleva a los dos espiraculos abdominales posteriores, los cuales forman tubos esclerosados conicos abiertos en el extremo y con ranuras longitudinales. Arriba de los tubos espiraculares hay dos lobulos puntiagudos que llevan en el extremo organos sensoriales (Figs. 13, 14 y 15). Las ornamentaciones superficiales en el extremo posterior del abdomen son muy similares a las toracicas. Marvaldi (2003) presento una clave basada en caracteres morfologicos externos de las larvas de las diferentes subfamilias de Curculionidae y en especial la subfamilia Erirhininae; menciona que la cabeza es relativamente pequena en relacion al cuerpo, generalmente con condilos postoccipitales sobresalientes, y espiraculos modificados para la vida acuatica (se encuentran en posicion dorsal). Estos ultimos fueron tomados en cuenta por May & Sands en 1986 para diferenciar a las larvas de Neochetina bruchi Hustache y N. eichhorniae Warner de otros miembros de la subfamilia Erirhininae, como son Neohydronomus pulchellus Hustache, Cyrtobagous singularis Hustache y C. salviniae Calder y Sands, utilizados para el control de malezas acuaticas en Australia. Julien et al. (1999), Center et al. (2002) y Martinez (2005) mencionan que la larva de N. eichhorniae es apoda, con setas alargadas, y una capsula cefalica amarilla, a diferencia de los colores anaranjado a cafe rojizo observados en este estudio.

[FIGURAS 7-8 OMITIR]

[FIGURAS 9-15 OMITIR]

Adultos. Cabeza. La cabeza en ambos sexos tiene una capsula cefalica casi esferica, aunque las orbitas oculares sobresalen ligeramente del contorno de la capsula, a diferencia de otros curculionidos (Figs. 16 y 17). La capsula cefalica es tan ancha como larga en vista dorsal sin considerar al rostrum, solo que el tamano de la capsula es diferente entre la hembra (Fig. 20) y el macho (Fig. 21). La longitud del rostrum en la hembra, medida a lo largo de su curvatura es de 1.58 mm, y en el macho es de 1.20 mm (Figs. 22 y 23). La anchura del rostrum no es uniforme; es minima en la base (0.35 mm en la hembra; 0.25 mm en el macho), aunque en el macho, el punto mas estrecho esta mas alejado de la capsula cefalica. El punto de anchura maxima es tambien diferente en ambos sexos; en la hembra se encuentra en el extremo de la proboscide a la altura de las articulaciones mandibulares, mientras que en el macho se encuentra antes del extremo del rostrum, entre las articulaciones antenales y mandibulares. La distancia interocular en la hembra y macho es menor a medio milimetro (Figs. 20 y 21). En la hembra y el macho, el 50% de la longitud total de las antenas corresponde al escapo (Figs. 20, 21, 24 y 25). La cuticula de la capsula cefalica esta cubierta por una franja dorsal de escamas blancas desde el borde posterior de los ojos compuestos hasta el margen occipital. Estas escamas son mas densas y de distribution mas uniforme en la hembra que en el macho (Figs. 24 y 25). Las areas laterales y ventrales, de los ojos hacia atras, son de cuticula desnuda, sin escamas. La frente tiene una cubierta de escamas redondas mucho mas grandes que las dorsales; esta cubierta se extiende hasta un poco antes de la mitad de la longitud del rostrum en la hembra, pero en el macho llegan mas alla de las bases antenales (Figs. 20-23). El resto de la superficie del rostrum en la hembra es de cuticula desnuda, oscura y brillante con puntuaciones equidistantes, incluyendo a toda su area posterior (Fig. 24); en el macho toda esta zona del rostrum tiene microsetas (Fig. 25). La longitud total de los adultos se midio en vista dorsal (Fig. 18), desde la parte basal del rostrum hasta la parte posterior de los elitros, y la anchura en la parte mas ancha del torax. La hembra mide 5.0 mm de longitud y 2.51 mm de ancho, mientras el macho mide 4.55 mm de longitud y 2.27 mm de ancho (Figs. 16-18); esto es similar a las dimensiones mencionadas por Oberholzer (2001), aunque el suyo no es un articulo formal, y difiere de lo reportado por Warner en 1970 en donde la hembra mide 3.3 mm de longitud y 1.8 mm de ancho. Center et al. (2002) mencionan que el macho y la hembra miden 2 mm y 3 mm de longitud, respectivamente; esto debido probablemente a que ellos midieron solo el area de los elitros. Las medidas tambien son diferentes de lo encontrado por O'Brien en 1976 con un tamano de 2-4.5 mm de longitud, y por Martinez en 2005 donde el tamano maximo es de 4.5 mm. En cuanto a la longitud del rostrum tambien hay diferencias de lo reportado por Warner en 1970 para ambos sexos, con una diferencia de 0.20 y 0.30 mm.

[FIGURAS 16-19 OMITIR]

[FIGURAS 20-25 OMITIR]

Torax. Protorax. En la vista dorsal, el protorax presenta contornos curvos, casi circulares, excepto en el borde posterior que es recto (Fig. 26). Visto lateralmente, se aprecia que el borde anterior del protorax es de diametro notoriamente menor que el posterior. El margen anterior describe curvaturas laterales que se adaptan a los bordes posteriores de los ojos compuestos, ya que la cabeza se encuentra retraida hasta este punto dentro del protorax (Fig. 30). La zona ventral de este segmento esta ocupada casi en su totalidad por las dos cavidades coxales circulares y concavas en cuyo fondo, desplazadas hacia los lados, estan las fosas coxales (Fig. 27). Los bordes anterior y posterior del protorax, asi como el area esternal alrededor de las coxas, estan cubiertos por microescamas amarillas; el resto del segmento tiene escamas grandes de tonos variados entre el blanco y el marron oscuro (Figs. 26, 27, 28 y 29). Las coxas anteriores son practicamente esfericas, cubiertas por microescamas amarillas y escamas grandes solo en su lado externo; alrededor del borde articular, la coxa es desnuda. El femur de la patas protoracicas tiene una longitud de 1.5 mm y una parte media abultada de 0.6 mm de diametro. La parte mas angosta (0.26 mm) esta en la base, junto al trocanter. En esta base angosta el femur tiene una mancha bien delimitada de microescamas de color amarillo oscuro; el resto tiene una cubierta de escamas grandes. Las tibias anteriores alcanzan una longitud de 1.66 mm, estan cubiertas por escamas y en su extremo por setas claras y densas; el borde distal tiene un fleco de pilosidades uniformes y un espolon dirigido hacia atras que termina con apice agudo. Todo el tarso tiene una pubescencia densa y blanca y el penultimo tarsomero con dos lobulos ovalados. Las unas son simples y de trayecto curvo paralelo, no divergentes.

De acuerdo con Marvaldi & Lanteri (2005), el contorno del protorax y los elitros determinan la forma del cuerpo del organismo. El pronoto es mas ancho que largo, con pocas excepciones (por ejemplo en Curculioninae, Erodiscini), y no esta carinado a diferencia de algunos taxas superiores (Antibrinae, Belidae y Oxicorinae). Clark (1993) y Marvaldi & Lanteri (2005) mencionan que las patas protoracicas proveen de numerosos caracteres para diferenciar especies dentro de la familia Curculionoidea. De acuerdo con Marvaldi & Lanteri (2005), las coxas estan separadas, el trocanter esta reducido y de forma subtriangular; el resto de las caracteristicas son similares a lo reportado por Warner en 1970 y O'Brien en 1976.

[FIGURAS 26-31 OMITIR]

Pterotorax. La ornamentacion del area ventral pterotoracica y abdominal es principalmente de escamas grandes y redondas, excepto alrededor de las fosas coxales donde las escamas son mas pequenas como ya se describio en el protorax. La primera placa esclerosada del pterotorax es el esternon mesotoracico de bordes anteriores lisos, ornamentado con escamas pequenas y claras, y delimitado a los lados por dos surcos en diagonal. El borde posterior del esternon mesotoracico se curva para formar la parte anterior de las fosas coxales medias, y al centro se prolonga hacia atras en un esclerito truncado que separa a las dos coxas (Fig. 33). La pleura mesotoracica esta reducida a un esclerito triangular, casi oculto entre el protorax y los elitros (Figura 34). La principal proteccion del complejo pterotoracico y abdominal esta formada por los dos elitros que forman sobre esta mitad del cuerpo una coraza convexa, cubierta en su totalidad por escamas de tonos variados que le dan al insecto su apariencia caracteristica. Las escamas son en general mas claras en la mitad anterior de los elitros, y el margen anterior de estos tiene escamas pequenas y amarillas. Los elitros estan marcados por ocho franjas longitudinales, delimitadas por siete surcos que inician desde el borde anterior y convergen en el posterior. Las caracteristicas de los elitros coinciden con lo reportado por Warner (1970), DeLoach (1975), O'Brien (1976), Center (1988) y Julien et al. (1999). Presentan marcas elitrales en su parte anterior con una longitud desigual, la coloracion de las escamas no tiene la forma de V sobre los elitros como en N. bruchi. Cada elitro tiene en la mitad anterior de su franja mesal, donde se unen ambos, una barra longitudinal de cuticula desnuda y brillante que juntas forman una marca de dos lineas verticales paralelas propias de esta especie (Figs. 18 y 35). Las patas mesotoracicas se diferencian de lo ya descrito para las patas anteriores solamente en que la parte mas ancha del femur tiene un diametro ligeramente menor, las tibias son un poco mas cortas, y el espolon de la tibia es notoriamente mas pequeno que el de la tibia protoracica (Fig. 38).

El esternon metatoracico es la placa ventral mas extensa de todo el cuerpo; tiene bordes anteriores y posteriores ligeramente curvos y lleva en la linea ventral longitudinal media un canal que recorre la mitad posterior de la placa y en su extremo anterior se bifurca en dos brazos cortos para formar una figura en "T". En el borde anterior del esternon estan las dos fosas coxales metatoracicas, separadas por una prolongacion cuadrangular del basisternito. A los lados, esta placa esternal crece hacia arriba para terminar junto a la barra esclerosada del episternon pleural (Fig. 32). Las pleuras metatoracicas son relativamente simples; tienen un esclerito muy fuerte, alargado y de posicion horizontal que corresponde a la parte expuesta del episternon, el cual tiene tambien una estrecha zona superior debajo de los elitros, de cuticula debil y clara, delimitada por el surco pleural inclinado y oscuro que sube hasta la articulacion de los elitros. El epimeron es una estrecha franja de cuticula unicamente delimitada adelante por el surco pleural, que se desvanece en una amplia area posterior de cuticula transparente, casi membranosa. La parte posterior de esta pleura esta cerrada por un gran esclerito ovalado, de cuticula clara y bordes debiles, que corresponde a la extension del brazo postalar (Fig. 34). El area tergal metatoracica, de cuticula transparente y coloracion debil, tiene una franja anterior o prescutum, dividida en una parte media y dos laterales convexas y una central triangular. En el vertice anterior del triangulo escutal hay dos lineas cortas, rectas y paralelas que corresponden a surcos parapsidales medios. Atras del scutum metatoracico esta el scutellum, de cuticula muy debil que forma un esclerito curvo, con una amplia zona membranosa entre el y el scutum. Los extremos laterales del scutellum terminan en una barra sinuosa (posnoto) que se curva hacia abajo hasta llegar al brazo postalar (Fig. 32). Las alas metatoracicas tienen en el borde costal de su base una pequena vena C+Sc+R que en esta especie muestra su mitad distal en forma de una celda ovalada de cuticula clara. En el extremo distal de la vena M hay un esclerito triangular oscuro y ornamentado. La M1 esta bien marcada como una franja de cuticula coloreada, pero la M2, a diferencia de otros curculionidos, es aqui apenas una inflexion longitudinal de la membrana alar. El extremo terminal de la vena Cu se une por un puente cuticular muy delgado al esclerito de la M. La Cu1, esclerosada en su union con la Cu, no llega al borde del ala. La vena A1 esta esclerosada y alcanza el borde posterior del ala; la A2 es solo una linea sin esclerosamiento (Fig. 36). En las patas metatoracicas la coxa es alargada, de posicion transversal cubierta por escamas pequenas y blancas solamente en su lado externo; el resto del segmento es de cuticula lisa y brillante. Las otras caracteristicas de las patas metatoracicas, incluyendo sus dimensiones, son iguales a las descritas para las patas medias (Fig. 39).

[FIGURAS 32-39 OMITIR]

En la cavidad interna del pterotorax se encuentra el proventriculo, formado por seis placas dobles que se unen longitudinalmente para formar una estructura tubular mas ancha en su parte anterior donde la cuticula es tambien mas clara. De las laminas dobles que forman a cada placa proventricular crecen hacia la luz del tubo, en la mitad anterior del organo, espinas ordenadas en lineas diagonales; en la mitad posterior de las placas, en cambio, los crecimientos internos son densos y desordenados, lo que da a la estructura una apariencia oscura. El borde anterior del proventriculo se continua hacia adelante con la cuticula membranosa del buche, cubierta en su interior por espinas claras y densas (Fig. 37).

De acuerdo con Marvaldi (2005), algunas familias y tribus de Curculionidae pueden ser facilmente reconocidas por el mesoepimeron ascendente (por ejemplo en Baridinae, Conoderinae, y Curculioninae de la tribu Ceutorhynchini). El mismo autor menciona que otro esclerito utilizado es el metaepimeron, el cual puede estar cubierto o no; de estarlo, su vestidura es brillante, delgada y mas escasa que el metaepistemon. Para el caso de las alas, a diferencia de la especie Conotrachelus perseae (Barber), la M2 y Cu se desvanecen conforme se dirigen hacia el borde inferior del ala, de acuerdo con lo reportado por Dominguez (2006). La misma autora menciona que el proventriculo es una estructura de utilidad para el reconocimiento de generos en Curculionidae.

Abdomen. En el area esternal del abdomen hay cinco placas ventrales esclerosadas, la primera de las cuales representa a los esternones I a III, como corresponde al abdomen sinfiogastro de los curculionidos. Esta primera placa esternal tiene un borde anterior curvo y muy esclerosado; a los lados, el borde anterior constituye a la mitad posterior de las fosas coxales metatoracicas. El margen posterior de la mencionada placa es casi recto excepto por una pequena escotadura situada en el punto medio. La placa esternal IV es tan ancha como la I-III; su borde anterior es notoriamente mayor que el posterior debido a que los margenes laterales convergen hacia atras. Los esternones V y VI son dos estrechas placas cuticulares paralelas, situadas en el fondo de una concavidad caudal, atras de la marcada curvatura convexa de los esternones anteriores (Figs. 19, 40 y 41). El esternon VII es la ultima placa ventral visible y forma ventralmente la parte inferior de la terminalia abdominal. Los tergos abdominales, siempre ocultos por los elitros, tienen una cuticula tan delgada que a traves de ella se pueden observar los organos internos (Fig. 43). Hay siete tergos abdominales visibles que disminuyen en anchura hacia atras; los dos ultimos tienen cuticula mas fuerte debido a que pueden quedar expuestos durante la extension de la terminalia (Fig. 42).

Genitalia. La morfologia externa del abdomen no muestra diferencias significativas entre ambos sexos. El esternito abdominal VIII esta muy modificado y se situa en el fondo de la camara genital; en la hembra tiene un apodema esclerosado de extremo anterior ligeramente curvo y dos brazos posteriores amplios y aplanados con bordes internos aserrados y extremos que terminan en puntas curvas dirigidas hacia adentro en las que hay varios sensulos (Fig. 45). Los brazos posteriores del esternito VIII del macho, en cambio, estan esclerosados uniformemente en toda su longitud, al igual que el apodema central, pero tienen ademas crecimientos aplanados laterales de cuticula delgada y rugosa (Fig. 47). En el interior del abdomen femenino, a la altura del segmento V, se encuentra la espermateca, debajo de la cuticula tergal. El bulbo de la espermateca esta dirigido hacia atras y muestra ornamentaciones de estrias transversales internas que llegan hasta el tubo esclerosado curvo con el que la espermateca se comunica con un esclerosamiento abultado anterior en el cual desemboca el tubo casi recto y esclerosado que recibe al conducto espermatico procedente de la camara genital femenina (Figs. 43 y 44). El complejo genital masculino esta compuesto por un edeago de margenes laterales casi paralelos y esclerosados que se unen en un extremo posterior en forma de "U" en la cual se encuentran ordenados radialmente un gran numero de organos sensoriales. El resto de la cuticula del edeago es muy clara. Los esclerosamientos laterales del organo se prolongan hacia adelante como dos apodemas edeagales con extremos anchos, aplanados y truncados. La cuticula anterior membranosa del cuerpo central del edeago envuelve a un endofalo tubular que lleva a una barra esclerosada de extremo anterior ancho y aplanado y extremo posterior fino y estrecho. El tegmen tiene un apodema un poco mas largo que los apodemas edeagales y dos brazos laterales que rodean al edeago por los lados y se unen en sus extremos posteriores mediante un puente dorsal que cierra al anillo del tegmen (Fig. 46). O'Brien en 1976 presento una revision taxonomica del genero Neochetina, en donde menciona que las porciones esclerosadas del endofalo son excelentes para separar a las especies. Cuatro especies presentan un flagellum, que en N. eichhorniae es mas corto que el phallus, incluyendo apodemas; en affinis tiene solamente un par anterior de dientes curvos y en neoaffinis tiene un tubo medio alargado en forma de cono. Tambien menciona que el esclerosamiento de espermateca y glandulas de la misma son diferentes, lo mismo para el octavo esternito.

[FIGURAS 40-47 OMITIR]

La forma y proporcion de la espermateca y glandulas de la espermateca son constantes. Hay pequenas diferencias en el engrosamiento del apice de diversos affinis y algunos son bifidos en el apice.

CONCLUSIONES

Este estudio morfologico fortalece el conocimiento de los diferentes estados de desarrollo de Neochetina eichhorniae y puede ser de utilidad en el reconocimiento de la especie.

Recibido: 06/06/2011; aceptado: 06/06/2014.

OSCAR MARTINEZ-MORALES, EDITH G. ESTRADA-VENEGAS, ARMANDO EQUIHUA-MARTINEZ & JORGE VALDEZ-CARRASCO

Colegio de Postgraduados, Fitosanidad, Programa de Entomologia y Acarologia. Km 36.5 carretera Mexico-Texcoco, Montecillo Texcoco Edo. de Mexico. C.P. 56230.

Edith Estrada, <edith_ev@yahoo.com.mx>

AGRADECIMIENTOS. Al Dr. Alejandro Perez Panduro por el pie de cria de N. eichhorniae, y al Dr. Jesus Romero Napoles por la corroboracion de la especie.

LITERATURA CITADA

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Author:Martinez-Morales, Oscar; Estrada-Venegas, Edith G.; Equihua-Martinez, Armando; Valdez-Carrasco, Jorg
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:May 1, 2014
Words:6396
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