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Morfologia, taxonomia y caracterizacion de siete especies neotropicales del genero Canna (Cannaceae, Zingiberales).

Morphology, taxonomy and characterization of seven neotropical species of genus Canna (Cannaceae, Zingiberales)

INTRODUCCION

Canna L. es un genero nativo de America tropical. Se encuentra asilvestrado en Europa (Tutin et al. 1972) y, segun Maas (2005), ha sido introducido en las islas de Micronesia (Carolinas, Chuuk, Kosrae, Pohnapei, Yap), dispersandose tambien por Melanesia (Islas Fiji, Nueva Caledonia, Palau, Salomon, Vanuatu), Polinesia (Islas Cook, Hawai, Samoa, Tonga, Tahiti, Tuvalu), e Islas Kiribati (Islas Gilbert), Kermadec, Marshall, Norfolk, Wallis y Futuna. Aunque fue subdividido en generos y subgeneros (Bouche 1833, 1844; Horaninow 1892; Kranzlin, 1912), actualmente se lo trata como un solo genero incluido en la familia Cannaceae A. L. de Jussieu. Juntamente con las Costaceae (K. Schum.) Nak., Heliconiaceae (Endl.) Nak., Marantaceae Petersen, Musaceae A. L. de Jussieu, Strelitiziaceae (K. Schum.) Hutch. y Zingiberaceae Adanson, las Cannaceae estan reunidas en el orden Zingiberales, considerado monofiletico (Tomlinson 1962, 1969; Dahlgren & Rassmusen 1983, Kress 1990, 1995; Stevenson & Loconte 1995, Chase et al. 1993, Smith et al. 1993, Kress et al. 2001). Las familias mencionadas integrarian un clado unico basado en la reduccion del androceo (un solo estambre funcional), la presencia de estaminodios grandes y llamativos, las semillas predominantemente perispermadas, la ausencia de rafidios en los tejidos parenquimaticos y las hojas integras y firmes, que no se desgarran (Judd et al. 2002). Otro rasgo destacable del orden es la presencia de flores con un solo plano de simetria (bilaterales, zigomorficas o irregulares) o sin plano definido de simetria (asimetricas), como es el caso de Cannaceae y Marantaceae. El genero ha sido objeto de estudios floristicos, monograficos y morfologicos diversos, como los de Baker (1893), Kranzlin (1912), Costerus (1916, 1920), Rendle (1930), Winkler (1930), Pai (1965), Segeren & Maas (1971), Richardson & Smith (1972), Tomlinson (1961, 1969, 1974), Tutin et al. (1972), Kirchoff (1983), Kress (1985, 1990), Maas (1979, 1985), Maas & Maas (1988), Ciciarelli (1987, 1989, 1995), Castro (1995), Zuloaga & Morrone (1996), Graven et al. (1997), Peres et al. (1997), J0rgensen (1999), Tanaka (2000, 2001), Maas & Maasvan de Kamer (2001), Maas-van de Kamer & Maas (2003), Alonso et al. (2004), Maas-van de Kamer (2004), Marinoff et al. (2004), Proctor (2005) y Ciciarelli (2007), entre otros.

Las especies de Canna son herbaceas, rizomatosas, terrestres o palustres. Son coloniales, forman poblaciones densas cuyos individuos pueden alcanzar los 4 m de altura. Las terrestres habitan en selvas tropicales y subtropicales, selvas lluviosas, en galeria, pedemontanas y montanas; las palustres crecen en areas de bordes de selvas, en banados, esteros, humedales y terrenos anegadizos mas expuestos o riberenos. Muchos taxones son nitrofilos y se los encuentra en suelos removidos ricos en humus, en cercanias de arroyos, terrenos baldios y bordes de caminos. Algunos se cultivan con facilidad y tanto los silvestres como los hibridos de jardineria se utilizan como ornamentales.

Las hojas son de naturaleza filodica, un rasgo que se aprecia en el area media foliar, que presenta cordones fibrosos y haces vasculares invertidos en la cara adaxial. Esta zona, llamada eje foliar (Solereder & Meyer 1930), presenta un numero variable de lagunas aerenquimaticas atravesadas por diafragmas. Solereder & Meyer (1930) y Tomlinson (1961, 1962, 1969) efectuaron estudios del eje foliar en C. indica L. y C chinensis Willd., describieron su anatomia, la presencia de sustancias de secrecion y almacenamiento y de un tejido de celulas oblicuas de posicion abaxial. Ciciarelli (1986) estudio la naturaleza, composicion quimica y diferencias en la presencia y distribucion de este tejido en especies de Canna y lo llamo tejido acuifero. La morfologia externa de la hoja no se utilizo mas alla de las descripciones, y con pocas excepciones (Ciciarelli 1989, 1995, 2007) no se ensayo previamente aplicar varios rasgos foliares en la determinacion de las especies.

Las flores son completas, asimetricas, pequenas a muy grandes, llamativas, solitarias o, mas comunmente, agrupadas en inflorescencias.Tienen caliz con 3 sepalos, verdes o purpureos, libres, dispuestos espiraladamente y persistentes en el fruto; corola, con 3 petalos coloreados de tamano diferente, basalmente con los estambres y estaminodios formando un tubo. Los estambres y estaminodios se disponen en dos ciclos, uno externo esta formado por 2-3 estaminodios petaloides coloreados y uno interno, por 2-3 estaminodios y un estambre. Uno de los estaminodios, llamado labelo, difiere de los otros en contorno, margen y curvamiento; el estambre tiene filamento petaloide y antera 1-locular con 2 sacos polinicos de dehiscencia longitudinal. El ovario es infero, trilocular, prolongado en un estilo petaloide. Las inflorescencias se han definido diversamente como racimos o paniculas de cincinos bifloros (Kranzlin 1912), como racimos y panojas (Bailey 1958), como racimos espiciformes (Fabris 1968) o simples (Heywood 1978), como inflorescencias tirsicas espiciformes, con componentes laterales bifloros (Kress 1985), como tirsicas espiciformes o racimosas (Proctor 2005) o como ejes indeterminados, portadores de cimas floriferas (Judd et al. 2002). Ciciarelli (1989, 2007) las considero desde el punto de vista de la ramificacion, que es simpodial, como monocasios portadores de cincinos, por la disposicion de las flores en el espacio. Weberling (1985) las llamo politelicas, un termino tomado de Troll (1964-1969), que se aplica a un conjunto de ejes ramificados de manera simpodial. Segun esta interpretacion, la inflorescencia de Canna consta de un eje floral llamado florescencia principal por ser el que se origina en primer termino, y hasta 4 ejes mas, que nacen de aquel y repiten la estructura de la florescencia pero con menor longitud y menos nudos. Estos ejes menores son los brotes repetitivos, coflorescencias o paracladios.

Los frutos son capsulas, externamente papilosoglandulosas, esferoidales a subcilindricas. Las semillas son subesfericas, negras o moteadas de castano, con cubierta externa muy dura. Los granos de polen son esfericos, equinados, sin aperturas. Nair (1960) los considero un rasgo valioso en taxones cultivados, mientras que Segeren & Maas (1971) consideraron que no aportarian informacion significativa en especies silvestres. Kress & Stone (1982) y Graven et al. (1997) analizaron la estructura, composicion quimica de la pared y la germinacion de los granos. Tanaka (2001) lo ilustro para C. indica, C. jacobiniflora T. Koyama & Nb. Tanaka y C. discolor Lindl. Ciciarelli (2007), los estudio para C. ascendens Ciciarelli y C. variegatifolia Ciciarelli. Estos dos autores coincidieron en senalar cierta uniformidad morfologica pero hallaron diferencias en el tamano de los granos y la longitud y densidad de las espinas. Entre los datos citologicos para Zingiberales se destacan los aportes de Larsen (1966), Mahanty (1970) y Song et al. (2004) y para Canna, los de Belling (1921, 1925), Honing (1928), Venkatasubban (1946), Oomen (1949), Segeren & Maas (1971) y Tanaka (2001). Segeren & Maas (1971) postularon un numero basico x = 9 para el genero y sugirieron que C. indica seria un complejo de entidades diploides y poliploides con caracteres florales diferentes, mientras que Tanaka (2001) reporto un numero 2n = 18 en la mayoria de las especies silvestres, incluyendo C. indica.

El numero de especies que se asigna al genero ha variado ampliamente de acuerdo con los autores. Horaninow (1892) menciono 100, Bouche (1833), 47 y Bouche (1844), 71. Kranzlin (1912) redujo esos numeros a 51. Mas recientemente, los datos que se tienen provienen de floras locales. Asi, Kress & Prince (2000) reconocieron 3 especies para los Estados Unidos de America: C .flaccida Salisbury, C. glauca L. y C. indica. Maas-van de Kamer (2001, 2004) aceptaron solo 6, C. glauca, C. indica, C. generalis Bailey, C. jaegeriana Urb., C. paniculata Ruiz & Pavon y C. tuerckheimii Kraenzl., para toda Mesoamerica y Proctor (2005) registro 3, C. glauca, C. indica y C. jaegeriana, para Puerto Rico y las Islas Virgenes. Para Sudamerica, las citas tambien varian segun las floras locales. J0rgensen (1999) menciono C. edulis Ker-Gawl. (= C. coccinea Mill., Ciciarelli, 1989), C. jaegeriana y C. glauca para Venezuela; C. indica para Colombia; C. indica, C. iridiflora, C. liliiflora Warscz. y C. edulis para Peru; C. glauca, C. indica y C. brittonii Rusby para Bolivia y C. glauca, C. hassleriana Kraenzl. (= C. glauca), C. indica y C. paniculata para Paraguay. Maas & Maas (1988) y Maas-van de Kamer & Maas (2003) mencionaron C. glauca, C. indica, C. jaegeriana, C. paniculata y C. tuerckheimii para Ecuador. Para Brasil las referencias son diversas: Richardson & Smith (1972) registraron 10 especies solo para el estado de Santa Catarina, mientras que Correa (1984), considero 11 para todo el pais. Para la Argentina, Ciciarelli (1989) reconocio 6 especies: C. coccinea, C. compacta, C. paniculata, C. glauca, C. indica y C. variegatifolia. Tanaka (2001) describio otras 4 para el NE del pais: C. amabilis T. Koyama & Nb.Tanaka, C. plurituberosa T. Koyama & Nb. Tanaka, C. stenantha Nb. Tanaka (provincia de Misiones) y C. jacobiniiflora (provincia de Corrientes) y mas recientemente, Ciciarelli (2007) propuso una mas, C. ascendens, para la provincia de Buenos Aires. Mientras Maas (com. pers.) considera que no existen mas de 9-10 especies silvestres del genero, Tanaka (2001) acepta 19 taxones silvestres, sin incluir C. variegatifolia en su trabajo, posiblemente por haber efectuado recolecciones solamente en el NE de Argentina y por cierta limitacion en los herbarios consultados.

Pese a la numerosa bibliografia existente y a la diversidad de temas tratados, persiste un conflicto de opiniones en relacion con la taxonomia de las especies, no hay una caracterizacion adecuada de varios taxones silvestres y no se conocen los presuntos hibridos naturales. Al desacuerdo en la seleccion de los rasgos mas adecuados para caracterizar las especies se agrega la discrepancia en la delimitacion de C. indica, uno de los taxones mas difundidos del genero. Aqui se realizo un estudio de caracteres vegetativos y florales con el objeto de definir aquellos cuya aplicacion pueda resultar diagnostica para la determinacion de los taxones silvestres. Se han seleccionado siete especies neotropicales: C. ascendens, C. coccinea, C. compacta, C. glauca, C. indica, C. paniculata y C. variegatifolia y se han estudiado los siguientes rasgos: la ramificacion de los rizomas; el contorno, tamano, relacion largo/ancho, apice, base, textura, superficie, color de la lamina, margen y vena primaria, tipos y localizacion del indumento y venacion de las hojas; tipos y longitud de las inflorescencias, longitud de sus entrenudos basales, numero de ejes y de bracteas por nudo, angulo entre ejes, numero de paracladios, color de las bracteas, vainas y ejes de las inflorescencias; color, numero de piezas y longitud de las flores, longitud del tubo floral, contorno y enrollamiento del labelo; tamano y ornamentacion de los granos de polen; tamano, forma y color de las semillas. La aplicacion de todos los caracteres mencionados se analiza en detalle, se discute su valor diagnostico y se aplican a la descripcion de las especies, cuya taxonomia y nomenclatura se actualizan, dando una seleccion de ejemplares de referencia. Aunque en una revision citada (Tanaka 2001) se menciona una gran cantidad de sinonimos, no todos estan tipificados. Aqui solo se han incluido en la sinonimia de las especies los nombres cuya aplicacion es segura por haberse consultado el material tipo. Se agregaron datos sobre la distribucion geografica, ecologia, afinidades de las especies y una clave para determinarlas.

MATERIALES Y METODOS

En este estudio se empleo material fresco, coleccionado por la primera autora y herborizado. Se consultaron los herbarios BM, CTES, K, L, LIL, LP, NY, SI, P, PY y US (Holmgren et al. 1990). La ramificacion de los rizomas se estudio en el campo, desenterrando los ejes en areas de 2x2 m, despejada previamente de partes vegetativas verdes. Los rizomas pueden estudiarse durante todo el ano, aunque en mejores condiciones a finales del invierno, antes de que hayan emergido los tallos aereos. Fueron enterrados nuevamente y en las sucesivas visitas efectuadas en el curso del estudio fenologico se observo una rapida recuperacion. Los terminos utilizados en la descripcion de los rizomas y su ramificacion estan en Font Quer (1982).

Los caracteres foliares externos, como la relacion largo/ancho (en adelante l/a), contorno, base, apice y venacion se estudiaron en material fresco y herborizado. La descripcion de la base corresponde a la porcion expandida de la misma antes de escurrirse para formar la vaina foliar. Los individuos de Canna producen unas 6-8 hojas; las hojas formadas en ultimo termino son notoriamente mas pequenas que las hojas medias y estas generalmente algo mas grandes que las basales. El tamano foliar promedio se obtuvo midiendo 25 hojas de posicion media en material fresco y un numero igual de hojas en material herborizado, para cada especie. Los valores maximos corresponden a hojas medio-basales y los minimos a hojas ultimas, situadas inmediatamente antes de la inflorescencia. Para estudios de venacion se aclararon trozos de hojas con hidroxido de sodio 3% acuoso e hipoclorito de sodio comercial (40% acuoso), sin diluir y se colorearon con azul de toluidina 1% acuoso. Se efectuaron preparaciones transitorias. La terminologia utilizada es de Hickey (1999), con modificaciones de las autoras.

Para estudios de inflorescencias se tomaron los datos de 25 plantas y se evaluaron los siguientes caracteres: longitud total de la inflorescencia (medida desde el nudo 1 o nudo original, del cual parte el entrenudo basal, hasta el extremo distal de la florescencia principal), numero de ejes por nudo, numero de bracteas por nudo; numero de paracladios o brotes repetitivos y color. La terminologia utilizada es de Weberling (1965, 1985, 1997). Para estudios de morfologia floral se analizaron muestras minimas de 25 flores por cada especie, tomadas al azar de otras tantas inflorescencias. La longitud total de la flor se midio desde la base del ovario hasta el apice del estaminodio mas largo. La longitud del tubo floral se midio desde la base de los sepalos hasta el punto en el cual el estilo se separa del estambre. Las medidas de las semillas se efectuaron sobre muestras de 50 tomadas al azar en cada poblacion visitada. Los terminos de color se tomaron de Stern (1996). Para estudios de polen se utilizo microscopia electronica de barrido. El material se tomo de flores frescas, se monto sin ningun tratamiento sobre bases de vidrio de 3 x 3 mm, con cinta adhesiva de doble faz y se metalizo con oro en un JEOL JFC-1100 (fine coat ion sputter). Las observaciones se efectuaron con un microscopio electronico Jeol /EO JSM 6360, en el Servicio de Microscopia Electronica de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata.

RESULTADOS

Rizomas, tipos y ramificacion

Los rizomas de las especies estudiadas responden a dos tipos, de acuerdo con su ramificacion: los monopodiales y los simpodiales (Fig. 1A-D). Los rizomas monopodiales o estoloniferos son ejes plagiotropos que crecen indefinidamente por actividad de sus apices caulinares. Tienen entrenudos blancos, de 4-5 cm de largo y nudos donde se producen yemas adaxiales, a partir de las cuales se forman ejes floriferos aereos de crecimiento definido. Los nudos y yemas estan cubiertos de catafilos triangulares de color castano. Estos ejes plagiotropos tienen porciones sin raices ni yemas, ya que estas se originan cada 3-5 entrenudos: solo despues de 3-5 nudos sin yemas aparecera la que originadora del primer eje florifero. Una vez formado este, se suceden nuevos entrenudos sin raices ni yemas y en los nudos septimo a decimo una nueva yema genera otro eje aereo. Asi, en una secuencia de unos 6-10 entrenudos, se originan 2 ejes floriferos (Fig. 1D). Este tipo de rizoma es caracteristico de C. ascendens, C. glauca, C. paniculata y C. variegatifolia (Fig. 1D). El eje plagiotropo tiene 2-3 cm de diametro en C. glauca y C. paniculata, 3-4 en C. ascendens y 4-7 en C. variegatifolia. Esta especie desarrolla los rizomas mas gruesos y con mas entrenudos sin raices, produciendo un nuevo eje florifero cada 5 o mas entrenudos, formando asi colonias extensas merced a la gran superficie cubierta por el rizoma en crecimiento. Aunque pueden formarse 2 yemas por cada nudo, solo evoluciona una, con excepcion de C. ascendens: en esta especie las 2 yemas adaxiales producidas a intervalos regulares por el eje repente se desarrollan a la vez y dan origen a 2 ejes floriferos, separados uno de otro por un angulo de 45[grados], una condicion que tambien contribuye a ampliar el area de dispersion vegetativa y a la formacion de colonias densas por la proximidad de los individuos. Los rizomas simpodiales estan formados por un eje plagiotropo cilindrico, corto, que se ramifica en 2 nuevos ejes plagiotropos de diametro menor dispuestos en el espacio formando una U o una V. Cada una de estas ramas cortas crece durante un corto intervalo y luego se curva, uniendose a la otra. En ese punto cesa el crecimiento y se forma un nuevo eje plagiotropo corto que repite la secuencia. De esta manera se generan ejes, primero abiertos y luego unidos, como eslabones, mas o menos circulares o poligonales. En C. indica los simpodios se ramifican en V, forman eslabones mas o menos poligonales con yemas conspicuas y los rizomas tienen raices en todo su contorno (Fig. 1A-B). En C. coccinea y C. compacta los simpodios se ramifican en U y las raices se forman solo abaxialmente, mientras que adaxialmente se producen tuberibulbos, estructuras subterraneas, grandes, abultadas, ortotropas, no radicantes, con 4-5 nudos proximos y entrenudos muy cortos que rematan en un apice caulinar meristematico cubierto por catafilos triangulares oscuros. Cada eje lateral del simpodio puede formar hasta 6 tuberibulbos y cada tuberibulbo dara origen a un eje florifero aereo. Al acercarse en el espacio, los ejes cierran el primer eslabon de la nueva estacion y el desarrollo sucesivo de esta estructura eslabonada de ejes cortos con sus ramas hijas en U cerrada produce tantos ejes floriferos aereos como tuberibulbos. Ademas, a partir de la union de los ejes en U suele formarse un nuevo eje plagiotropo, recto y corto, portador de hasta 3 tuberibulbos dorsales, que repetira el proceso de ramificacion en U. En cada nueva estacion de crecimiento se repite este comportamiento de ramificacion y se originan ejes floriferos en distintas direcciones. En rizomas viejos de C. compacta, se encontraron hasta 12 tuberibulbos secos luego de haber originado ejes floriferos en la estacion previa. En C. coccinea los simpodios estan tan proximos que en la base de cada individuo se observa una masa aglomerada de tuberibulbos muy proximos, cubiertos por catafilas de color purpura (Fig. 1C).

[FIGURA 1 OMITIR]

Caracteres foliares

El contorno de las hojas es linear-lanceolado a lanceolado angosto, con una relacion l/a 6:1 en C. glauca (Fig. 2A), ovado lanceolada en C. paniculata (Fig. 2D), lanceolada a lanceolada eliptica en C. ascendens (Fig. 2C) y C. variegatifolia (Fig. 2 B), en las tres con una relacion l/a 3-4:1; eliptico en C. compacta (Fig. 2E) y C. indica (Fig. 2G-H), con una relacion l/a 2-3:1 y ovado angosto a oblongo, en C. coccinea (Fig. 2F), con una relacion l/a 2:1. Las bases son asimetricas, generalmente con un semifilo escurrente sobre el eje foliar; son subagudas a redondeadas en C. compacta (Fig. 2E), atenuadas en C. glauca (Fig. 2A), agudas en C. indica (Fig. 2G-H), cuneadas en C. ascendens (Fig. 2C) y C. variegatifolia (Fig. B), redondeadas en C. paniculata (Fig. 2D) y obtusas en C. coccinea (Fig. 2F). Los apices son agudos acuminados retorcidos en C. ascendens, C. paniculata y C. variegatifolia, cuneados a atenuados en C. glauca, agudos en C. compacta, agudos acuminados, a veces algo cuspidados en C. indica y obtusos, cuspidados a mucronados, en C. coccinea. El tamano foliar promedio, expresado en largo por ancho, es de 56 x 17,5 cm en C. variegatifolia, 50 x 18 cm en C. ascendens, 37 x 16 cm en C. indica, 34 x 16 cm en C. compacta, 30 x 14 cm en C. coccinea, 31 x 11 cm en C.paniculata y 38 x 6 cm en C. glauca. La textura es herbacea y delicada en C. coccinea, cuya lamina se rasga con facilidad en estado natural, mientras que es herbacea y firme en las especies restantes. En material herborizado la textura es escariosa en C. glauca y papiracea en las especies restantes. La superficie es opaca en C. compacta, C.paniculata y C. glauca, nitida en C. coccinea, C. ascendens y C. variegatifolia, opaca en el enves y subnitida en el haz en C. indica. El color de la lamina es verde en epifilo e hipofilo en C. compacta, C. paniculata y C.

ascendens, verde grisaceo en C. glauca, verde variegado de amarillo y blanco en C. variegatifolia, mientras que es verde amarillento, fasciado en epifilo y verde grisaceo, no brillante en hipofilo, en C. indica y es verde en C. coccinea. Los margenes y el eje foliar de C. coccinea son purpureos, mientras que son incoloros en las restantes especies. El indumento esta presente en el hipofilo de C. compacta y C. paniculata. Es lanoso o lanuginoso y se presenta como una pubescencia densa de pelos largos, enmaranados, ondulados o rizados, muy delicados, que se distribuye abaxialmente sobre lamina y venas. Esta formado por pelos o por pelos y escamas (Fig. 2N-S) y puede ser mas abundante sobre venas que sobre lamina. C. compacta presenta dos tipos de pelos: unicelulares simples largos formados por una sola celula extremadamente larga, con paredes delgadas, inserta entre otras epidermicas (Fig. 2S) y pluricelulares estrellados desde la base, con brazos rotados en el espacio y con paredes algo engrosadas (Fig. 2T). C. paniculata presenta pelos y escamas (Fig. 2N-R). Los pelos son unicelulares largos, con paredes delgadas (similares a los descritos para C. compacta pero mas cortos), 3-5-celulares, cortos, con paredes engrosadas (Fig. 2N, P, Q) y pluricelulares. Los pluricelulares estan simplemente o doblemente ramificados o estrellados lejos de la base, que es una celula cilindrica larga, tienen cuerpo unicelular formado por una celula bifurcada en la que cada bifurcacion remata en una o varias celulas cilindricas (Fig. 2O), en este caso formando un pelo doblemente estrellado. Las escamas son basifijas, discolores, lanceoladas, de hasta 5 mm, con apice hialino largamente acuminado, margenes translucidos irregularmente denticulados y cuerpo de color castano rojizo con un area central oscura, formada por celulas con paredes engrosadas (Fig. 2O). La venacion es eucamptodroma, con vena primaria, venas secundarias, intersecundarias, terciarias y areolas (Fig. 2I-M). Con excepcion de C. glauca, en todas las especies estudiadas, la vena primaria es muy sobresaliente en el enves y se aplana en el tercio apical hasta finalizar en numerosos haces vasculares de trayectoria paralela. En C. glauca el area de la vena primaria es siempre plana y los cordones vasculares son individualizables. En todas las especies el conjunto de venas primarias tiene tamano fuerte y recorrido derecho, mientras que las secundarias tienen tamano fuerte y recorrido curvado tanto en posicion proximal como distal (Fig. 2H). En C. glauca las venas secundarias presentan un recorrido derecho, especialmente en las hojas mas angostas. El angulo de divergencia entre la vena primaria y las secundarias es agudo en las areas media y basal de la hoja y mas aun en el sector apical de la hoja. Las venas intersecundarias siguen aproximadamente la direccion de las venas secundarias, tienen menor grosor que estas y son continuas. Las venas terciarias, secundarias e intersecundarias configuran un modelo reticulado de tipo ortogonal, con angulos de anastomosis casi rectos, mientras que el modelo de las venas terciarias es percurrente (Fig. 2K). Las venas terciarias son orientadas, con el angulo de origen recto o casi recto en los lados exmedial y admedial (Fig. 2J). El angulo que forman con la vena primaria es obtuso especialmente en las areas basales y medias de las hojas (Fig. 2J). En las areas apicales, este angulo disminuye y es agudo en el apice mismo. Las areolas son subrectangulares y estan limitadas por venas secundarias e intersecundarias (Fig. 2K); los dos lados restantes del poligono areolar estan formados por venas secundarias y terciarias, debido a interrupciones esporadicas de las venas intersecundarias. Ocasionalmente las venas terciarias se dividen antes de su conexion con las secundarias, formandose una areola menor, generalmente de contorno subtriangu lar (Fig. 2L). No se presentan venillas incluidas. Una vena intramarginal, la de mayor diametro de la lamina, delimita el contorno de esta y tiene el caracter de colectora, ya que se conecta claramente con las porciones ascendentes finales de las venas secundarias e intersecundarias (Fig. 2H-I).

[FIGURA 2 OMITIR]

Caracteres florales

Las inflorescencias de Canna se consideran aqui politelicas. Consisten de un conjunto de ejes ramificados simpodialmente en ejes parciales, el mas antiguo de los cuales constituye la florescencia principal. Los ejes subsiguientes son los paracladios, tambien llamados coflorescencias o brotes repetitivos porque repiten la estructura de la florescencia principal, aunque con menor longitud y numero de nudos. En las especies estudiadas, las inflorescencias constan de un numero variable de paracladios con nudos floriferos distales. Cada nudo florifero lleva dos flores, una mas grande que la otra, en la axila de tres bracteas, una mas grande que las otras dos, todas con dimensiones que varian segun las especies (Fig. 3A). En el nudo original de la inflorescencia siempre esta presente una hoja vegetativa mas pequena que las restantes de la planta. Esta hoja vegetativa frecuentemente es la unica que se encuentra herborizada. En el segundo nudo, el eje se divide en dos ramas, una que corresponde a la florescencia principal y otra que es un paracladio que lleva dos o mas nudos floriferos. Los paracladios se inician cubiertos por tres bracteas lanceoladas, largas, desiguales, a veces caducas, las bracteas paracladiales (Fig. 3A-B), que se abren a medida que los ejes crecen y se van distanciando del nudo original. En C. coccinea y C. variegatifolia hay una bractea grande, persistente, que se torna seca y castana con la edad, y dos bracteas mas pequenas, caducas, que se desprenden dejando cicatrices en el eje. En C. ascendens, C. compacta, C. glauca, C. indica y C. paniculata las bracteas paracladiales son persistentes, herbaceas o secas. Las bracteas que son persistentes divergen del eje en C. coccinea, C. paniculata y C. variegatifolia o se adhieren a este en C. ascendens, C. compacta, C. glauca y C. indica. Son grandes y notablemente desarrolladas en C. paniculata. Inflorescencias ramificadas, reducidas e intermedias: segun el numero de paracladios, las inflorescencias se consideran ramificadas, intermedias o reducidas (Fig. 3A-D). C. paniculata y C. variegatifolia tienen inflorescencias ramificadas, con hasta 4 paracladios, C. ascendens, C. coccinea y C. indica intermedias, con no mas de 2 paracladios, mientras que C. compacta y C. glauca desarrollan inflorescencias reducidas, con pocas flores, sin paracladios o excepcionalmnete, con 1. En C. paniculata el eje de la inflorescencia se ramifica profusamente y se forman hasta 4 paracladios, cada uno con hasta 10 nudos floriferos. Estas inflorescencias tienen hasta 80 cm de largo, con un entrenudo basal de hasta 31 cm. Los paracladios tienen 3 bracteas conspicuas, no caducas, de 20 cm de largo x 5 cm de ancho y los paracladios mas jovenes estan ocultos por estas bracteas. El angulo que se forma entre los ejes florales es de 30[grados]. El color de los ejes, bracteas florales y bracteas paracladiales es verde. En C. variegatifolia se presenta una florescencia principal de hasta 52 cm, hasta 4 paracladios, con un entrenudo basal de hasta 22 cm, hasta 16 nudos en la florescencia principal y hasta 13 en el paracladio siguiente. La seccion triangular del eje aparece luego del tercer nudo florifero (Fig. 3A). El paracladio joven presenta 3 bracteas, dos caducas a la madurez. El angulo entre los ejes es de 30[grados]. El color de los ejes, bracteas florales y bracteas paracladiales es verde, blanco y amarillento claro, variegado. En C. coccinea hay una florescencia principal de hasta 42 cm, hasta 2 paracladios, con un entrenudo basal de hasta 18 cm, hasta 10 nudos floriferos en la florescencia principal y hasta 8 en cada paracladio (Fig. 3B-D). El angulo entre la florescencia principal y el primer paracladio, de 60[grados]-65[grados] es igual al angulo con que divergen los paracladios primero y segundo. El color de los ejes, bracteas florales y bracteas paracladiales es purpureo. En C. ascendens se presenta una florescencia principal de hasta 52 cm, hasta con 2 paracladios, con un entrenudo basal tan largo como el resto de la inflorescencia, de hasta 23 cm y con 6 nudos floriferos bifloros. Las bracteas paracladiales quedan adheridas al eje. El color de ejes, bracteas florales y paracladiales es verde. En C. indica las inflorescencias tienen hasta 42 cm, con una florescencia principal con hasta 2 paracladios, el entrenudo basal es de 16-18 cm y hasta 4 nudos floriferos por paracladio. El color de los ejes es verde y el de las bracteas, verde claro, amarillento. En C. compacta hay una sola florescencia principal, de hasta 40 cm, sin paracladios o con uno inmaduro, con un entrenudo basal de hasta 16 cm y 15-16 nudos floriferos muy proximos, por lo que la inflorescencia parece densa o apretada. Las bracteas florales son grandes, de hasta 6 cm de largo, cubriendo los pimpollos y tambien la base de las flores adultas. El color de ejes y bracteas es verde. En C. glauca tambien la florescencia principal es la unica presente, de hasta 55 cm, a veces con un paracladio inmaduro totalmente cubierto por bracteas paracladiales; el entrenudo basal tiene hasta 24 cm y hay 9 nudos floriferos. El angulo entre los ejes es de 30[grados] y el color de los ejes y bracteas es verde. Las secciones transversales de los ejes de estas inflorescencias son circulares a la altura del entrenudo basal de la florescencia principal y de los paracladios, semicirculares en el entrenudo siguiente hasta la emergencia de las flores y triangulares en la porcion distal de los ejes que llevan flores (Fig. 3A-D). Las flores y frutos se situan helicoidalmente y hay 360[grados] entre el primero y el cuarto nudo, con lo que se logra una mejor orientacion espacial en los tres lados del eje triquetro. Flores: Las flores de Canna son completas, bisexuales y asimetricas. El caliz y la corola tienen 3 piezas cada uno, el caliz tiene un sepalo mas grande que los otros dos y la corola un petalo mas pequeno que los dos restantes. El gineceo tiene un estilo petaloide con area estigmatica marginal en el apice, numerosos ovulos por loculo y placentacion axilar. El ovario es infero, trilocular, externamente papiloso-glandular y esta rodeado por 3 bracteas florales, una mas grande que las otras dos. El androceo puede tener dos ciclos, uno interno, siempre presente y uno externo, que puede faltar. El interno tiene un estambre fertil reflexo, con filamento petaloide y antera monoteca marginal, un labelo y estaminodios rudimentarios. El ciclo externo tiene dos o tres estaminodios, generalmente bien desarrollados. En las especies estudiadas se observaron flores con 12 piezas en C. glauca, C. ascendens y C. variegatifolia, con 11 (12) en C. coccinea, C. compacta y C. indica y con 9 en C. paniculata. Flores con 12 piezas: Se presentan en C. ascendens (Fig. 4I), C. glauca (Fig. 4J) y C. variegatifolia (Fig. 4K). Los sepalos son 3, connatos, con apices agudos y bases truncadas, lanceolados, de color amarillo-verdoso en C. glauca, ovado angostos y amarillo verdosos en C. variegatifolia y ovado angostos, de color rosado-verdoso en C. ascendens. Los petalos son 3, erguidos, con apices agudos y bases connatas formando un tubo; oblanceolados angostos y de color amarillo-verdoso en C. glauca, lanceolados, rosado-anaranjados en C. ascendens y oblongoangostos (los 2 externos) o lanceolados (el interno), amarillos, en C. variegatifolia. El androceo tiene 5 piezas en dos ciclos: en el ciclo externo, 3 estaminodios y en el ciclo interno, el labelo y el estambre fertil, con filamento petaloide revoluto y antera monoteca marginal. El estambre fertil es amarillo en C. glauca, rosado en C. ascendens y anaranjado en C. variegatifolia. El labelo es lanceolado, con base ensanchada truncada y apice reflexo, de color amarillo en C. glauca y anaranjado maculado en C. ascendens, u oblanceolado, con base truncada y apice circinado o girado, de color anaranjado, en C. variegatifolia. El apice del labelo es casi siempre emarginado en C. variegatifolia, pero es emarginado o bifido en C. glauca y emarginado o entero en C. ascendens, en flores de un mismo individuo. Un 40% de las flores de C. ascendens y C. glauca presentaron labelo bifido y el 60% restante labelo emarginado, con una variacion de [+ o -] 10%. Los estaminodios son oblanceolados en las 3 especies, reflexos y amarillos en C. glauca, erguidos o ascendentes y anaranjados en C. ascendens y ascendentes, rosado-anaranjados en C. variegatifolia. En flores de un mismo individuo el apice de los estaminodios es emarginado, agudo, bifido o apiculado en C. glauca, emarginado, agudo o apiculado en C.ascendens, emarginado asimetrico, agudo o apiculado en C. variegatifolia. Son connatos con el estambre en C. glauca o con el labelo en C. ascendens y C. variegatifolia. En las tres especies hay estaminodios rudimentarios en la base del ciclo interno. El tubo floral tiene hasta 5 cm en C. glauca, hasta 3 cm en C. ascendens y hasta 4 cm en C. variegatifolia. Flores con 11 (12) piezas: Se presentan en C. coccinea (Fig. 4E-G), C. compacta (Fig. 4C-D) y C. indica (Figs. 4H y 5A) y en estas flores puede faltar un estaminodio del ciclo externo. El caliz tiene 3 sepalos connatos, ovados, de color carmesi en C. coccinea, lanceolados verdes en C. compacta y oblanceolado angostos, rosado-blancuzcos en C. indica. Hay 3 petalos, basalmente connatos, los dos externos de tamanos similares y el interno siempre menor; los 3 son lanceolados y anaranjados en C. compacta, lanceolados y colorados, a veces amarillos en el tercio basal en C. indica y hay 2 oblongos muy angostos y uno lanceolado, colorados, en C. coccinea. El androceo tiene estambre, labelo y 2-3 estaminodios. El labelo es oblanceolado, con base ensanchada y algo reflexo en C. coccinea, C. compacta y C. indica. Tiene apice emarginado y color carmesi en C. coccinea, apice emarginado o bifido y color anaranjado en C. compacta y apice emarginado a bifido, circularmente reflexo en C. indica, con la cara adaxial de color amarillo maculado de rojo y la abaxial rojiza. Los estaminodios son carmesies en C. coccinea, y anaranja dos en C. compacta, mientras que son adaxialmente amarillos, maculados de colorado y abaxialmente colorados en C. indica. La falta de un estaminodio en el ciclo externo es frecuente y variable en estas especies: en C. compacta un 80% de las flores tiene 2 estaminodios y un 20% tiene 3; en C. coccinea un 70% tiene 3 estaminodios y un 30% solo 2, mientras que en C. indica un 55% de las flores tiene 3 y un 45% solo 2. Cuando los estaminodios son 2, ambos son oblanceolados pero el externo es mas grande y sus apices muy variables (agudos, acuminados,apiculados). Cuando son 3, todos son oblanceolados u ovados, pero el estaminodio medio siempre es mas pequeno, con apice agudo, mientras que los apices de los otros 2 estaminodios pueden ser agudos, apiculados, acuminados o emarginado en el mismo individuo. En algunas flores los estaminodios medio e interno son connatos; si hay 2, ambos son oblanceolados y de igual tamano, si hay 3, uno es mas grande que los otros dos. Los apices varian y los hay emarginados asimetricos, bifidos simetricos y asimetricos, trifidos o apiculados. En C. compacta puede hallarse un estaminodio rudimentario en la base del labelo. El tubo floral tiene 2 cm en C. coccinea, 3 cm en C. compacta y 4 cm en C. indica. Flores con 9 piezas: La unica especie que presenta flores con 9 piezas es C. paniculata (Fig. 4A-B). Los sepalos son 3, verdes, connatos en la base, de contorno lanceolado- angosto, apice agudo y tamano similar. Los petalos son 3, rosados, connatos en la base, de contorno linear lanceolado y apice agudo. El androceo presenta solo un ciclo interno con 2 piezas: el labelo y el estambre, ambos de color rosado. El labelo es lanceolado-angosto, erguido, convoluto, con apice agudo, entero o emarginado. El estambre tiene la parte petaloide erguida, con apice truncado u obtuso. El tubo floral tiene 3 cm. En la Tabla 1 se resumen los datos mas relevantes de la morfologia vegetativa y floral.

[FIGURA 3 OMITIR]

[FIGURA 4 OMITIR]

Granos de polen: Los granos de polen de Canna son esfericos, inaperturados y equinados. La pared esta formada por una exina espinulosa muy delgada, cuyo espesor no se aprecia con el microscopio de luz y una intina transparente de hasta 10 [micron]m, que representa el mayor espesor de la pared. Miden 80-86 (90) [micron]m en C. ascendens (Fig 6 A), 38-58-(60) [micron]m en C. coccinea (Fig. 6B), 36-53 (57) en C. compacta, 66-76 (80) en C. glauca, 40-60 (63) en C. indica (Fig. 6C-D), 60-68 (75) en C. paniculata y 72-80 (81) [micron]m en C. variegatifolia (Fig. 6E-F). La pared tiene un espesor de hasta 10 [micron]m en C. ascendens y C. variegatifolia, de hasta 9 [micron]m en C. glauca, de hasta 5 [micron]m en C. paniculata y de hasta 6 !ira en C. coccinea, C. compacta y C. indica. La exina tiene espinulas conicas, generalmente tan altas como su ancho basal, de 2 x 2 [micron]m en C. ascendens, 2,5 x 2,2 [micron]m en C. coccinea, 2,2 x 2,1 [micron]m C compacta, 3 x 2,5 [micron]m en C. glauca, 3x3 [micron]m en C. indica, 3,6 x 2,7 [micron]m en C. paniculata y 1,5 x 1,5 [micron]m en C. variegatifolia. La distribucion y densidad de las espinulas parece ser algo variable, si se expresa en numero de espinas por campos de 20 [micron]m x 20 [micron]m. Se han encontrado las densidades siguientes: 18 (22) en C. ascendens, 11 (17) en C. coccinea, 9 (13) en C compacta, 8 (10) en C. glauca, 9 (13) en C. indica, 6 (8) en C.paniculata y 8 (14) en C. variegatifolia. Las muestras de polen de las especies analizadas indicaron un porcentaje de normalidad del 90100%, aun en material de herbario. Los granos de polen de C. indica, observados en ejemplares de la provincia de Buenos Aires, mostraron igual porcentaje de normalidad que los observados en material herborizado. En material recien recolectado de C. ascendens, C. indica y C. variegatifolia muchos granos se encontraron en el proceso de emitir el tubo polinico sobre el estilo de las flores frescas.

[FIGURA 5 OMITIR]

[FIGURA 6 OMITIR]
CLAVE DE ESPECIES

1. Hojas tricolores (variegadas de blanco, verde y amarillo
claro) o verdes pero con margen y eje foliar de color purpura;
indumento siempre ausente; inflorescencias ramificadas; labelo
ascendente con el extremo curvado, circularmente reflexo o
circinado                                                             2

1. Hojas concolores, verdes, nunca variegadas ni con margenes y eje
foliar coloreados; indumento presente o ausente; inflorescencias
ramificadas, con hasta 4 paracladios, intermedias, con hasta 2
paracladios o reducidas y hasta sin paracladios                       3

2. Hojas tricolores, variegadas de verde, blanco y amarillo (rasgo
apreciable en material herborizado), lanceoladas, con base cuneada
y apice acuminado, grandes, 56 x 17 cm; inflorescencias
ramificadas, con hasta 4 paracladios; flores rosado-anaranjadas;
labelo ascendente con extremo curvado o circinado, tubo floral de
3,5 cm C.                                                variegatifolia

2. Hojas verdes y con margen y vena primaria de color purpura
(rasgo apreciable en material herborizado), ovado angostas a
oblongo-elipticas, con base redondeada y apice obtuso cuspidado,
mas pequenas, de 30 x 16 cm, inflorescencias intermedias, con hasta
2 paracladios; flores concolores, carmesies; labelo circularmente
reflexo, tubo floral 2 cm C.                                   coccinea

3. Indumento siempre presente, hojas con hipofilo lanuginoso,
ovadas o elipticas; inflorescencias ramificadas o intermedias, con
2-4 paracladios                                                       4

3. Indumento siempre ausente, hojas glabras, linear lanceoladas,
lanceoladas o elipticas; inflorescencias reducidas, sin paracladios
o, mas raramente, con 1(2)                                            5

4. Indumento formado por pelos y escamas, sobre venas y lamina;
hojas ovadas con base obtusa a redondeada y apice acuminado;
inflorescencias ramificadas, con hasta 4 paracladios; flores
rosadas con 9 piezas, labelo erguido                      C. paniculata

4. Indumento formado solo por pelos; hojas elipticas con base aguda
y apice agudo; inflorescencias intermedias, con hasta 2
paracladios; flores anaranjadas con 11-12 piezas, labelo
circinado                                                   C. compacta

5. Hojas linear lanceoladas, angostas, inflorescencias con 0 (1)
paracladio; flores de hasta 12 cm, concolores, amarillas, con 12
piezas; estaminodios 3, amarillos                             C. glauca

5. Hojas elipticas o lanceoladas, ascendentes siempre o solo
ascendentes las superiores y luego reflexas; inflorescencias con
1(2) paracladios; flores de 7-8 cm, piezas florales 11-12;
estaminodios 2-3                                                      6

6. Hojas elipticas, con base aguda y apices agudos u obtusos,
cuspidados, algo reflexas, a veces ascendentes las superiores;
flores concolores o bicolores, a veces en el mismo individuo, de
color colorado claro brillante o bien de este color y amarillas en
el tercio basal, con 11-12 piezas; estaminodios 2-3; labelo
reflexo, amarillo, adaxialmente maculado de colorado, tubo floral 4
cm                                                            C. indica

6. Hojas lanceoladas con base cuneada y apice acuminado, en general
plegadas sobre el eje foliar, ascendentes; flores concolores,
anaranjadas, con 12 piezas, estaminodios siempre 3, labelo reflexo,
amarillo-anaranjado con manchas rojizas adaxiales; tubo floral 2,5
cm                                                         C. ascendens


Semillas: Las semillas se producen con regularidad, en mayor cantidad en las especies con inflorescencias ramificadas por la produccion de mayor numero de flores, lo que hace variar la produccion de frutos desde 13 en inflorescencias reducidas hasta 6 o mas en las ramificadas. Las semillas son inicialmente blancas y luego, negras o negras moteadas de castano claro u obscuro a la madurez y con cubierta lisa. Son esferoidales, negras, pequenas, de hasta 0,6-0,8 cm en C. indica, C. ascendens y C. variegatifolia, esferoidales, negras, mas grandes, de hasta 1-1,2 cm en C. coccinea y C. compacta y elipsoidales, negras moteadas de castano, de 0,5 x 0,9 cm en C. glauca.

1. Canna ascendens Ciciarelli

Darwiniana 42(2): 188-2000, 2007

Tipo: Argentina: Buenos Aires: San Pedro, Paname, 12-121986, Ciciarelli 5 (Holotipo LP). Paratipos: Argentina. Buenos Aires: La Plata, Ringuelet, Camino Centenario y 519, frente a Carrefour, 10-3-2006, Ciciarelli 7 (LP). City Bell. Camino Centenario y Lacroze, 10-03-2006, Ciciarelli 8 (LP).

Mesofitos coloniales terrestres, individuos de hasta 2,5 m. Rizomas crasos subterraneos, monopodiales, de 2-4 (5) cm de diametro, con nudos cubiertos por catafilos castanos, entrenudos blanquecinos, ejes erectos adaxiales y abundantes raices abaxiales. Vainas foliares grandes, adpresas, carenadas, glabras, verdes. Hojas concolores verdes, glabras, de 15-50 (60) cm x 7-18 (20) cm, con laminas ovado-lanceoladas (relacion l/3:1), apices agudos, acuminados, retorcidos, bases agudas decurrentes asimetricas a cuneadas, textura herbacea, superficie de diseno liso y pulidez nitida. Venacion eucampodroma, con venas primarias, secundarias, inter secundarias, terciarias y vena intramarginal. Inflorescencias politelicas reducidas, de 45-50 (55) cm, con florescencia principal y 1-2 paracladios o sin estos; entrenudo basal de 20-23 cm; florescencia principal con 5-8 nudos, paracladios con 3-6 nudos bifloros con 3 bracteas y una flor mas grande que la otra; bracteas, vainas y ejes verdes. Flores de 8-10 cm, con 12 piezas, 3 estaminodios y un cuarto estaminodio rudimentario en la base del labelo. Sepalos 3, rosado-verdosos, ovados angostos, con apices agudos y base truncada, el externo de 1,2 x 0,7 cm, el medio y el interno menores e iguales, de 1 x 0,6 cm. Petalos 3, rosado-anaranjados, oblanceolados, con apices agudos, connatos en la base, el externo y medio de 5,2 x 0,8 cm y el interno de 3,4 x 0,5 cm. Estaminodios 3, de color amarillo-anaranjado a anaranjado intenso, oblanceolados, con apices apiculados, agudos o acuminados, el externo de 6 x 1,5 cm, el medio y el interno de 5 x 1 cm. Labelo reflexo, amarillo-anaranjado moteado adaxialmente de rojizo, con apice emarginado o entero. Estambre rosado-anaranjado, la parte petaloide con apice reflexo y antera marginal retorcida de 1 cm. Estilo rosado-amarillento, erguido, con area estigmatica marginal y apical. Ovario infero, de hasta 1,2 cm de longitud, papiloso. Tubo floral de 2,6 cm de longitud. Granos de polen esfericos, de 80 (86) 90 [micron]m, equinados, con espinulas conicas espaciadas de 2 x 2 [micron]m. Fruto capsula, ovoide, de hasta 3 x 2,5 cm, externamente papilosa. Semillas subesfericas, lisas, de 0,6-0,8 cm de diametro, de color castano oscuro a negro.

Distribucion geografica y habitat: Hasta el momento, conocida para la provincia de Buenos Aires, Argentina. Crece en suelos humedos pero no encharcados, ricos, a veces removidos, en terrenos baldios y en areas urbanas abiertas.

Observaciones: C. ascendens tiene afinidades con C. variegatifolia, pero se distingue de esta por el menor tamano de los individuos, las hojas ascendentes, simetricas, concolores, verdes en haz y enves, que se pliegan con frecuencia a lo largo de la vena primaria, y desde la base, de manera mas o menos conduplicada, las flores concolores anaranjadas, la posicion del labelo, el tamano de los granos de polen y de las semillas. En periodos secos las hojas de C. ascendens se enrollan mas marcadamente hacia el epifilo formando una prolongacion de la vaina natural, que es fuerte y adpresa. Las dos especies tambien se diferencian por los rasgos de su morfologia foliar interna, como los modelos epidermicos, el espesor parietal de las celulas epidermicas, las dimensiones estomaticas, el tipo de mesofilo y la presencia de protuberancias intercelulares pecticas en el mesofilo de C. ascendens (Ciciarelli 2007).

Ejemplares de referencia seleccionados: ARGENTINA: Buenos Aires: La Plata, Ringuelet, 511 y 22, Ciciarelli 10 (LP). City Bell, cruce de Alvear con Sarmiento, Ciciarelli 9 (LP).

2. Canna coccinea Mill.

Gard. Dict., ed. 8, 3, 1768

Basionimo: Cannacorus flore coccineo splendente. Tournefort, Institutiones 367 (P, BM). Tipo: Unknown collector 1660 (BM). Lectotipo designado por N. Tanaka, Makinoa 1: 44-45. 2001.

Canna indica var. coccinea Willd. Sp. Pl. 1: 3. 1791. C. edulis Ker-Gawler, Bot. Reg. 9: t. 775. 1824. Protologo: Raised in the hothouse at Boyton, in Wiltshire, by seed taken from samples collected by the authors of the Flora Peruviana, as Mr. Lambert informs us, nearly thirty years before it was committed to the ground. Tipo: Ker-Gawler Bot. Reg. 9: t. 775. 1824!. C. warszewiczii A. Dietr., Allgem. Gertenzit. 19: 290. 1851. C. indica L. var. warszewiczii (A. Dietr.) Tanaka. Tipo: A. Dietr. Bot. Mag. 81. t 4854. 1855!. Lectotipo designado por N. Tanaka, Makinoa 1: 4445. 2001.

Mesofitos coloniales terrestres, individuos de hasta 1,80 m. Rizomas tuberosos subterraneos, simpodiales, con ejes plagiotropos ramificados en U con tuberibulbos adaxiales y raices abaxiales. Hojas verdes, glabras, brillantes de 30 x 14 cm, ovado-angostas (l/a 2:1), con apices obtusos con acumen, bases obtusas asimetricas, textura herbacea, superficie de diseno liso y pulidez nitida. Venacion eucamptodroma; vena primaria, margenes, vainas foliares y bracteas de color purpura. Inflorescencias politelicas ramificadas, de 40 cm, con 1-2 paracladios, entrenudo basal de 17 cm, florescencia principal con 6-10 nudos floriferos y paracladios con 3-6 nudos unifloros o bifloros, con una flor mas grande que la otra, con 2-3 bracteas basales; angulo entre los ejes de 60[grados]. Flores carmesies, de 5-6 cm, con 11 (12) piezas. Sepalos 3, imbricados, carmesies, el externo ovado ancho, con apice agudo, de 1 x 0,8 cm, el medio y el interno ovados, con apice agudo, de igual tamano y mas cortos que el externo. Petalos 3, basalmente connatos, carmesies, mas claros que los petalos; el externo y el medio oblongo angostos, de hasta 4 x 1 cm, y el interno oblongo y mas pequeno de 2,8 x 0,8 cm, todos con apices agudos. Estaminodios 2, el externo oblanceolado con apice agudo o apiculado, de 5,2 x 1 cm, el medio ovado-lanceolado con apice agudo, mas corto, y el interno oblanceolado, con apice agudo, apiculado, acuminado, emarginado simetrico o emarginado asimetrico, ocasionalmente unido al medio en la base. Labelo oblanceolado, carmesi, con apice emarginado circularmente reflexo y base ensanchada. Estambre fertil con parte petaloide circularmente reflexa en el apice, separada de la antera monoteca blanquecina, de 0,8-1,5 cm de longitud. Estilo petaloide ascendente, de 4-5 cm de longitud, con apice apenas curvado, carmesi, con area estigmatica marginal en el apice. Tubo floral de 2,5 cm. Ovario infero, trilocular, externamente papiloso, con 3 bracteas en la base, una mas grande que las otras 2, carmesies y cubiertas de cera. Granos de polen esfericos, de 38-58 (60), con espinulas conicas espaciadas de 2,5 x 2 [micron]m. Fruto capsula obovoide papilosa, de color purpura oscuro, de 1,5-2,5 x 1,8-2,5 cm. Semillas esferoidales, negras de 1-1,2 cm de diametro. 2n = 18.

Distribucion geografica y habitat: Caribe, Mesoamerica (Nicaragua, Panama), Sudamerica (Argentina, Brasil, Guayanas, Paraguay, Peru). En la Argentina, en las provincias de Buenos Aires, Cordoba, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Tucuman. En selvas en galeria, pedemontanas, abiertas o perturbadas, en suelos removidos, humedos pero no encharcados y tambien en areas urbanas, en terrenos baldios, al borde de caminos.

Observaciones: Tanaka (2001: 46) senala que la eleccion del material depositado en BM como lectotipo de C. coccinea se debio al hecho de no haber hallado el holotipo de Tournefort en P, por lo que el unico ejemplar anotado como "Cannacorus flore coccineo splendente" resultaria ser el depositado en BM, tambien anotado por Maas como C. coccinea. Maas (1985) la considero coespecifica de C. indica pero aqui se la trata como una especie bien caracterizada. Canna coccinea se distingue de C. indica por los rizomas tuberosos, con ramas plagiotropas y tuberibulbos ascendentes protegidos por catafilos de color purpura, las hojas de color verde brillante, el apice foliar obtuso con acumen, la presencia de antocianas en vena primaria, venas secundarias, vainas, frutos y ejes de la inflorescencia, el color carmesi de las flores y la menor longitud del tubo floral y la flor. La presencia de antocianas en las venas primarias, secundarias y en margenes es apreciable claramente en material de herbario y las venas secundarias siempre aparecen mas oscuras que el resto del haz. El holotipo de C. edulis consiste de una descripcion y una tabla con detalles de un ejemplar desarrollado en Boyton, Inglaterra a partir de una semilla llevada desde Peru por Ruiz y Pavon (1777-1788) y el material mencionado coincide con C. coccinea. El epiteto edulis se ha utilizado con frecuencia para especies diferentes, debido a los rizomas comestibles. C. coccinea, C. glauca, C. indica y C. paniculata son consumidas comunmente en Brasil (Correa 1984) y C. discolor es cultivada para utilizar su almidon en la elaboracion de alimentos en Vietnam (Tanaka 2001). C. warszewiczii fue tratada por Tanaka (2001) como una variedad de C. indica pero aqui se la considera coespecifica de C. coccinea por coincidir con esa especie en los rasgos foliares y florales.

Ejemplares de referencia seleccionados: ARGENTINA: Buenos Aires: La Plata, Punta Lara, Fabris 7517 (LP). Delta, El Tigre, Hicken 26940 (SI). La Plata, City Bell, Ciciarelli 1 (LP). Delta del Parana, Parana de Las Palmas, Burkart 9260 (SI). Capital Palermo, Hicken 26941 (SI). Chaco: Schulz & Benitez 26 (LP). Misiones: Candelaria, Santa Ana, Rodriguez 672 (SI). Cordoba: Colon, Quebrada de Ascochinga, Giardelli 1194 (SI). Formosa: Monte Lasten, Jorgensen 2303 (LIL). Tucuman: Capital, Empalme Centenario Colmenal, Villa 131568 (LIL), entre Capital y Munecas, Meyer 13592 (LIL). Munecas, Schreiber 51603 (LIL). En cercos, s/c 331 (LIL). Tafi, Tafi del Valle, Venturi 222 (SI). A orillas de la via de Tafi al Cadillal, Herrera 345 (LIL). BRASIL: Distrito Federal, 25 km N. of Brasilia, Irwin 11267 (NY 910196). ISLAS VIRGENES (U.S.A.): St. John. Bordeaux Mountain, Acevedo-Rodriguez 3869 with A. Siaca 9 (NY 826570, US). PARAGUAY: Alto Parana: Schinini & Marmori 27269 (CTES). Paraguari, Brunner 1145 (MO). REPUBLICA DOMINICANA: El Seibo: Mejia 9832 (MO). Peravia, Mejia & Pimentel 9955 (MO).

3. Canna compacta Roscoe

Monandr. Pl. Scitam. t. 22, 1824

Tipo: Roscoe, Monandr. Pl. Scitam. t. 22. 1824!.

Mesofitos coloniales terrestres, individuos de hasta 1-3 m de altura. Rizomas tuberosos, subterraneos, simpodiales, con ejes plagiotropos en U con tuberibulbos adaxiales y raices abaxiales. Hojas verdes, ovado-angostas, de 15-34 (54) x 7,5-14 (21) cm, con apices agudos y bases agudas decurrentes asimetricas, textura herbacea, diseno liso y pulidez opaca en epifilo y subnitida en hipofilo. Venacion eucamptodroma. Indumento hipofilico, pelos lanuginosos. Inflorescencias politelicas reducidas, de 37-38 cm de longitud, con 1 florescencia principal y 0-1 paracladio, entrenudo basal de 15 cm, florescencia principal con 6-15 nudos floriferos bifloros con una flor mas grande que la otra, con 3 bracteas, la externa mayor que las otras 2, de 2-4 x 1,5 cm, cubriendo completamente el par floral y las otras 2 laterales mas pequenas cubriendo la flor menos desarrollada. Flores anaranjadas, de hasta 7 cm, con 11-12 piezas florales. Sepalos 3, verdes, de 1,3 x 0,4 cm, el externo ovado angosto, el medio e interno, oblanceolados, todos con apices agudos. Petalos 3, anaranjados, el externo y el medio lanceolados de 4 x 0,84 cm; el interno lanceolado angosto, de 3,3 x 0,5 cm, todos con apices agudos. Estaminodios 2(3), a veces 1 estaminodio rudimentario en la base del labelo, anaranjados, oblanceolados, con apice agudo y apiculado, hasta de 5,5 x 1 cm, el medio y el interno, si hay 3, mas cortos. Labelo oblanceolado ensanchado en la base, anaranjado, circinado, con apice emarginado o bifido. Estambre fertil con parte petaloide anaranjada, erguida, apenas curvada en el apice, antera monoteca blanquecina de 1 cm. Estilo petaloide anaranjado, de 4,5-6 cm con area estigmatica marginal en el apice. Ovario infero de 0,7 cm papiloso. Granos de polen subesfericos a esfericos, de 36-53-(57) [micron]m, equinados, con espinulas conicas de 2,2 x 2,1 [micron]m. Fruto capsula 2,5-3 cm de largo x 1,5-2 cm de ancho. Semillas esferoidales, negras moteadas de marron, grandes 1 cm de diametro. 2n = 18.

Distribucion geografica y habitat: C. compacta crece en Brasil y Argentina, en selvas; en Brasil entre los 200 y los 900 m y en la Argentina hasta los 1600 m.

Observaciones: La lectotipificacion de Tanaka (2001) resulta innecesaria, porque Richardson & Smith (1972) ya habian tomado para la descripcion de esta especie la ilustracion de Roscoe (1828) con la anotacion que sigue: "... The drawing of the present plant, which we have given the name of compacta, from its dense spike, was made from the specimen which flowered at Hale, in 1820. From that County it was brought, on at what time it was introduced, is not known none has it, we believe, appeared in any other collection" (Ciciarelli 1989). Maas & Maas (1988) la incluyen en C. indica. Aqui se la considera una especie bien caracterizada, diferente de C. indica por la presencia de indumento piloso, hojas ovadas angostas, flores anaranjadas, labelo circinado y por las grandes bracteas florales que dan un aspecto denso a la inflorescencia.

Ejemplares de referencia seleccionados: ARGENTINA: Jujuy: Yala, Fabris 8547 (LP). Yala, Cabrera & Fabris 20055 (LP) & Cabrera &t al. 24000 (LP, MO). Quebrada de Yala, Cabrera & Fabris 19964 (LP). De Reyes a Yala, Cabrera & Kiesling 20107 (LP). Santa Barbara, Sierra de Santa Barbara, El Tipal, Fabris 8087 (LP). Salta: San Ramon de la Nueva Oran, Finca del Dr. Yakulikas, al SE de las Serranias de Las Pavas cerca de la localidad Aguas Blancas, Palaci 3 (LP). Anta, Parque Nacional El Rey, Chalukian 7 (LP); Rosario de Lerma, Santa Rosa de Tastil, Fabris 8548 y 8549 (LP). Metan, cerca de la Represa Blanca Sierra, Herrera 101 (LIL). Tucuman: Capital, Rio Sali, s/c. 19004 (LP). Meyer 3381 (LIL), Chicligasta, Puesto Las Pavas, Meyer 1802 (LP). Puesto Santa Rosa, Meyer 15468 (LIL). Dique Pueblo Chico, Escaba, Monetti 1591 (LIL). Tafi entre Tafi Viejo y Los Nogales, ruta 9, Meyer & Vaca Gomez 22313 (LIL). Famailla, Rio Colorado, Terrible 323 (LIL). BRASIL: Amazonas: Itapiranga, Smith & Reitz 12640 (SI).

4. Canna glauca L.

Sp. Pl.1: 1, 1753

Protologo: "Habitat in Carolina?". Tipo: Herb. van Royen (L-3378.22-000370), lectotipo designado aqui.

Canna angustifolia L. Sp. Pl.1: 1 (1753). Protologo: "Habitat inter tropicos Americae: Umbrosis spongiosis". Tipo: Surinam, Dahlberg (S-LINN!). C. glauca var. rufa Sims, Bot. Mag. 49, t. 2302. 1822!. C.glauca var. rubrolutea Hook., Bot. Mag. 49, t. 3437. 1836!. C. glauca var. glauca Richard. & L. B. Sm., Fl. Il. Catar. I, Canaceas: 22, t. 6 a.!. C. glauca var. angusta Richard. & L. B. Sm., Fl. Il. Catarin. I, Canaceas: 22, fig. 6 b!. C. hassleriana Kranzl.. Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 14: 296. 1916. TIPO: Paraguay: Sierra de Amabay, Hassler 7833 (Holotipo no localizado, isotipos NY 248724! PY!).

Mesofitos coloniales palustres, individuos de hasta 1,80 m. Rizomas subterraneos monopodiales tipicos. Hojas glaucas, de 15-38 (60) x 4-6 (8,5) cm, lanceolado-angostas, a linear lanceoladas, con apice atenuado, acuminado y retorcido, base cuneada; textura papiracea a escariosa, diseno lineado y pulidez opaca; glabras. Venacion eucamptodroma. Inflorescencias politelicas reducidas, de 53 cm de longitud, con florescencia principal y 1 paracladio desarrollado o inmaduro, entrenudo basal de 23 cm, florescencia principal con 4-9 nudos floriferos, paracladio con 2-3 nudos bifloros, con una flor mas grande que la otra, con 3 bracteas; ejes y bracteas de color verde. Flores de color amarillo limon, de 11 cm de longitud, con 12 piezas florales, siempre con 3 estaminodios y 1 rudimentario en la base del estambre. Sepalos 3, de color verde claro, lanceolados, con apices agudos, de 1,9- 2,1 x 0,5-0,7 cm. Petalos 3, amarillo-verdosos, oblanceolados, angostos, erguidos, connatos en la base y con apices agudos de 5-6 x 1-1,2 cm. Estaminodios 3, de color amarillo, oblanceolados, reflexos, de tamano similar, de 7 x 1,8 cm., el externo con apice agudo, emarginado, bifido o apiculado; el medio con apice agudo, emarginado o apiculado y el interno con apice agudo, emarginado y apiculado. Estambre amarillo con parte petaloide reflexa separada de la antera monoteca, de 1,5 cm y curvada distalmente. Labelo oblanceolado, amarillo, reflexo con el apice emarginado o bifido. Estilo amarillo con el extremo curvado y area estigmatica marginal en el apice. Ovario infero, papiloso de 0,8 cm de longitud. Tubo floral de 3,8 cm. Granos de polen esfericos o subesfericos, de 66-76 (80) [micron]m, equinados, con espinulas conicas de 3 x 2,5 [micron]m. Fruto capsula elipsoidal papilosa de 3,5 -4,5 x 2-3 cm. Semillas elipsoidales negras moteadas de marron, de 0,8-0,9 cm de diametro. 2n = 18.

Distribucion geografica y habitat: C. glauca es una de las especies con distribucion mas amplia en America. Crece en America del Norte (desde Carolina del Sur hasta Texas), Mesoamerica (Costa Rica, Guatemala, Panama), Caribe (Santo Domingo, Trinidad) y Sudamerica, (Venezuela, Colombia, Guayanas, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina). En la Argentina es la especie mas abundante y crece en las provincias de Formosa, Chaco, Corrientes, Santa Fe y Buenos Aires. Es palustre y prospera en suelos humedos, encharcados, anegados, en banados, esteros y humedales no temporarios. En los esteros de Corrientes convive con Thalia geniculata L. (Marantaceae) y forman extensas comunidades mixtas.

Observaciones: El unico elemento existente del sintipo original seria el material L-3378.22-000370, aqui elegido como lectotipo. Consiste de dos hojas completas, en un estado de conservacion que permite observar el contorno, relacion largo ancho, tipo de base y apice descritos aqui para C. glauca, la unica especie con hojas linear lanceoladas angostas, un rasgo unico en el genero y propio de la misma. La plancha tiene una anotacion manuscrita de Segeren (1978), quien la determina tambien como C. glauca. El material designado por Tanaka (Makinoa n. s., 1: 53. 2001) como lectotipo (cultivado en Chelsea, n[grados] 2005 K, BM) no pertenece al sintipo original en el que se baso el nombre, algo ya observado por Proctor (2005) y la existencia de otro u otros elementos del protologo original impide que la eleccion efectuada por Tanaka (2001) sea considerada como un neotipo. Aqui se la considera una especie distinta de C. indica, de la que se diferencia por las hojas glaucas, verde grisaceas, lanceoladas angostas, con apice largamente atenuado y acuminado, base cuneada atenuada y flores hasta 2 veces mas grandes, de color amarillo limon, con labelo lanceolado, reflexo, concolor.

Ejemplares de referencia seleccionados: ARGENTINA: Buenos Aires: Ensenada, Punta Lara, Cabrera 4897, 617 (ambos LP). Dawson 952,377 (ambos LP). Fabris 7518 (LP). Ciciarelli 2 (LP). Delta, Parana Mini, Cabrera 10629 (LP).Capital, Palermo, Hicken 26937 (SI). Barracas al Sur, Venturi 52 (SI). Tigre, Tigre, Lanfranchi 506 (SI). Isla Paulino, Marelli 1905 (SI). Ensenada, Punta Lara, Cabrera 731 (LP). Chaco: Schulz y Benitez 25 (SI). Corrientes: Saladas, Tabay, s/c 3692 (SI). Entre Rios: Concordia, Concordia, Schulz 134605 (LIL). Federacion, Isthilart, Schulz 559 (SI). Formosa: Laishi, ruta prov. 5 entre Laishi y Tatane, Guaglianone & al. 716 (SI). Salta: San Ramon de la Nueva Oran, Rio Piedras y Urundel, Vervoorst & al. 4649 (SI). Tucuman: Capital, Rio Lules a San Felipe, Schereider 780 (SI). BOLIVIA: Santa Cruz: Nee 39909 (MO, NY). BRASIL: Distrito Federal: Vicinity of Planaltina, Irwin 8895 (NY 910200). Matto Grosso do Sul: Pot 3664 (F 221629). Para: Santarem, In vicinibus Santarem, Spruce s. n (BM). Rio Grande do Sul: Arroyo Chanota, Krapovickas & Cristobal 34231 (SI). Matto Grosso, Matto Grosso do sul, Pott 3664 (F). COLOMBIA: Magdalena: Smith 2323 (F). COSTA RICA: Guanacaste: Palo Verde, Lot & al. 1238 (MO). Guanacaste, Chavarria 402 (MO). Guanacaste, Burger 11314 (F). GUATEMALA: Guatemala: Amatitlan, Greenman & Greenman 5862 (MO). PARAGUAY: San Pedro: Primavera, Woolston 1034 (SI). [VENEZUELA: Tachira:] Capacho, Humboldt 1086 (B-W00005-00 01,02 & 03).

5. Canna indica L.

Sp. Pl. 1:1, 1753.

Protologo y Tipo: Habitat inter tropicos Asiae, Africae, Americae, como "Indica". Lectotipo: Herb. van Royen (L-912.356390), designado por Maas, Regnum Veg. 127: 29 (1993).

Canna lambertii Lindl., Bot. Reg.6, t. 470. 1820. Tipo: Trinidad, Lindley Bot. Reg.6, t. 470. 1820. Basada en una planta cutivada por Lindley a partir de semillas provenientes de Trinidad. C. sylvestris Roscoe, Monadra Pl. Scitam. t 10. 1828. Lectotipo: Tropical America, Herb. Hookerianum 1818/72 42 (K), designado por N. Tanaka, Makinoa, n. s. 1:35. 2001. C.portoricensis Bouche, Linaeae 12: 147. 1838. Tipo: Puerto Rico, Moritz s. n (B destruido; L?). C. coccinea sensu Britton & P. Wilson, 1923, non Miller, 1768.

Mesofitos coloniales terrestres, individuos de hasta 2,50 m. Rizomas simpodiales subterraneos, con catafilos castanos y raices abaxiales y adaxiales abundantes. Ejes aereos de 1-3 cm de diametro, con 7-11 hojas vaginantes, patentes a reflejas las inferiores, ascendentes las superiores, a veces convolutas, dispuestas con filotaxis distica a espiralada y con vainas foliares de color verde claro. Hojas glabras de color verde amarillento, a veces fasciadas en el haz y verde grisaceas, no brillantes, en el enves, ovado angostas (l/a 2:1); la primera hasta de 19 x 11 cm, la tercera hasta 37 x 16 cm y la ultima hasta de 35 x 22 cm, con apices agudos, acuminados, retorcidos, casi siempre secos en el extremo, bases cuneadas decurrentes asimetricas, textura herbacea, diseno liso, pulidez opaca en el enves y subnitida en el haz. Venacion eucamptodroma. Vena primaria y margenes incoloros, vainas foliares y bracteas de color verde claro. Inflorescencias politelicas reducidas de 40-41 cm, con florescencia principal con 6-8 nudos, entrenudo basal de 16-17 cm, 1-2 paracladios, cada uno con 1-4 nudos. Flores concolores o bicolores, con frecuencia en la misma planta, las concolores coloradas o amarillas, las bicolores de color colorado claro brillante y amarillas en el tercio basal, de 7 cm, 2 por nudo, generalmente una mas grande que la otra, con 11 o 12 piezas. Sepalos 3, imbricados, rosado-blanquecinos, ovado angostos, con apice agudo, 1,7 x 0,5 cm. Petalos, rojo-blanquecinos, basalmente connatos, convolutos. Petalos externo y medio de 4 x 0,8 cm, el interno de 3,2 x 0,5 cm. Estaminodios 2-3 en proporciones semejantes (55% con 3 y 45% con 2 ); si 2, ambos oblanceolados, el externo de 5,7 x 0,7 cm y el interno de 4,3 x 0,6 cm; si 3, el externo de 6 x 1,2 cm y los otros dos, unidos por la base, iguales, de 3,8 x 0,3 cm, con apices emarginados asimetricos, bifidos simetricos, bifidos asimetricos, trifidos y apiculados, todos los tipos en la misma planta. Estilo petaloide, rojo brillante, ascendente, de 4-5 cm. Labelo oblanceolado, circularmente reflejo, amarillo maculado de rojo en la cara adaxial y rojizo en la abaxial, con apice emarginado a bifido y base ensanchada, separada de la antera monoteca, blanquecina, de 1cm. Tubo floral de 3-4 cm. Ovario infero, verde, externamente papiloso, de 0,5 cm, con 3 bracteas en la base, una mas grande que las otras dos, todas rosadas y cubiertas de cera, persistentes en el fruto. Granos de polen esfericos a subesfericos, de 38-61-(63) [micron]m, equinados, con espinulas conicas de 3 x 3 [micron]m. Fruto capsula esferica o subesferica, verde, de 2-3 x 2-4 cm. Semillas 15 a 20, ovoides, de color castano muy oscuro o negro, de 0,5-0-7 cm de diametro. 2n = 18 en material de Asia.

Distribucion geografica y habitat: Es una especie con distribucion muy amplia. En Norteamerica se la cita para los estados de Missouri y Texas; en Mesoamerica se la encuentra desde Mexico hasta Panama, en el Caribe y Antillas; en Sudamerica se halla desde Colombia y Venezuela hasta la Argentina, incluyendo Ecuador, Peru, Bolivia, Guayanas, Brasil y Paraguay. En Asia crece en India, Tailandia, Taiwan, China, Japon y archipielagos de Malasia e Indonesia. En la Argentina crece en las provincias de Buenos Aires, Chaco, Cordoba, Corrientes, Formosa, Misiones, Santa Fe y Tucuman, en algunas localidades juntamente con C. coccinea. Es palustre o de zonas anegadas, habita en zanjones bajos siempre con agua, pero puede hallarse, aunque con menos frecuencia, en las cercanias de poblados, en suelos removidos y en terrenos baldios.

Observaciones: Esta especie presenta variaciones de color en flores de un mismo individuo y colonia. Hay flores con estaminodios colorados, con tonalidades de anaranjado hasta bermellon y con el tercio basal de los estaminodios y del labelo amarillo intenso, con la cara abaxial del segundo de color amarillo con manchas coloradas; hay flores con estaminodios solamente colorados o solamente amarillos, colorados con margenes amarillos o bien amarillos con manchas rojizas o anaranjadas. Las variaciones de color descritas se encuentran en flores de individuos cuyos demas caracteres, vegetativos y otros florales, son coincidentes, de modo que en el caso C. indica el color de las flores debe ser utilizado combinado con otros rasgos. Esta especie se distingue de C. coccinea por el mayor tamano de las plantas, la ausencia de antocianas en hojas, vainas, tallos, ejes de inflorescencias y frutos, las hojas verdes, opacas en el enves, con margenes y venas primarias incoloras, el contorno, base y apices foliares, las flores con labelos maculados y los tubos florales largos que contribuyen a dar el aspecto de flor apretada, con piezas adpresas y ascendentes a excepcion del labelo. Los frutos de C. indica son grandes y producen hasta 20 o mas semillas, mientras que los de C. coccinea son mas pequenos y no producen mas de 5 semillas. Aunque C. indica es la especie mas variable del genero, el conjunto de rasgos foliares y florales estudiados aqui permite reconocerla y distinguirla de otras especies. Maas (1988) considero a C. coccinea y C. compacta coespecificas de C. indica, senalando que esta seria un complejo de unas 7 especies. Tanaka (2001) considero a C. indica como una especie bien caracterizada, agrego una extensa sinonimia, reporto un numero diploide 2n = 18 para material asiatico y segrego 4 variedades que requieren mayor estudio.

Ejemplares de referencia seleccionados: ANTILLAS HOLANDESAS: Saba: Along Sandy Cruz Trail from beginning of disturbed rain forest (at Upper Hell's Gate end) to junction of All Too Far Trail, Mori 26196 with Gracie et al. (NY 00866274). ARGENTINA: Buenos Aires: La Plata, Gonett, 15 bis, ca. Papini y Bordenave, Delucchi 2342 (LP). Ensenada, Punta Lara, Dawson 943 (LP). Chaco: Baggi 3166 (SI). Corrientes: Capital, Isla Meza, Rodrigo 837 (LP).Tucuman: Capital, Lillo 51618 (LIL). Rio Sali; Meyer 8641 (LIl). Entre Capital y Munecas, Meyer 1345592 (LIL). Cruz Alta, Ranchillos, Bailetti 51609 (LIL). Tafi, orilla de la via de Tafi al Cadillal, Herrera 345 (LIL). Santa Fe: Obligado, Tacua rendi, Pire 740 (SI). BRASIL: Amazonas: Hill 12859 (F 1939112). Santa Catarina: Xaxim, Smith & Reitz 12497 (SI). COLOMBIA: Antioquia: Giron 209 (F, MO). GUATEMALA: Alto Verapaz: Cubilquitz, von Turckheim 4018 (LIL). PARAGUAY: Pte. Hayes: Colonia Menno, Mision Nueva Vida, Arenas 1561 (SI). PERU: Cajamarca: Lambayeque, Hisrch 2223 (F 1572504). Loreto: Santa Maria, Allard 22453 (LIL).

6. Canna paniculata Ruiz & Pavon

Fl. Peruv. 1:1 T. 1, 1798

Tipo: Ruiz & Pavon, Fl. Peruv. t.1.1798!.

Canna amambayensis Kranzl. Fedde Repert. Spec. nov. Regni veg. 14: 297. 1916. Protologo: In alta planitie et declivibus "Sierra de Amambay", T. Rojas Leg. Tipo: Paraguay: In altiplanitie et declivibus "Sierra de Amambay", T. Rojas 10422, Apr. 1907/1908 (holotipo K, isotipo NY!). C. confusa Richard. & L. B. Sm., Fl. Il. Catarin., Canaceas 8, t. 2. 1972!.

Mesofitos coloniales terrestres, individuos de hasta 4 m de altura. Rizomas subterraneos monopodiales con raices fibrosas ventrales. Hojas verdes, ovado lanceoladas, de 10-31(60) x 3-11 (20) cm, (l/a 3:1), con apice agudo acuminado y retorcido, base aguda decurrente asimetrica, textura herbacea, diseno lineado y pulidez opaca en epifilo, subnitida en hipofilo. Venacion eucamptodroma. Indumento hipofilico de pelos y escamas. Inflorescencias politelicas profusamente ramificadas, de 65 cm, curvadas, con 1-4 paracladios, entrenudo basal de 30 cm, florescencia principal y paracladios con 8-10 nudos floriferos bifloros con una de las flores mas grande que la otra y con 3 bracteas pequenas en la base. Bracteas paracladiales 3, de 10-20 x 1-3,5 cm, protegiendo los paracladios inmaduros. Flores rosadas, de 7,5 cm, sin estaminodios, a menudo curvadas. Sepalos 3, verdes, lanceolado-angostos, similares, de 1,9-2 x 0,26-0,3 cm, con apices agudos y bases truncadas. Petalos 3, rosados, todos lanceolados angostos, con apices agudos y bases truncadas, el externo y el medio de 6,2 x 0,6 cm y el interno de 4,7 x 0,3 cm. Estambre rosado, con porcion petaloide erguida, de 5-5,5 cm, con apice obtuso a truncado y antera monoteca marginal de 1 cm. Labelo rosado, lanceolado angosto, erguido y convoluto, basalmente connato con el estambre. Estilo rosado, de 4,5-5 cm de longitud, erguido, mas corto que el estambre. Tubo floral de 2,9 cm. Ovario infero, verde, de 0,5-0,7 cm, papiloso. Granos de polen subesfericos a esfericos, de 60-68-(75) [micron]m, con exina equinada y espinulas de 3,6 x 2,7 [micron]m. Fruto capsula elipsoide, de 3 x 1,8 cm. Semillas elipticas, negras moteadas de castano oscuro o claro, de 1 cm de diametro.

Distribucion geografica y habitat: C. paniculata crece en Sudamerica, desde Venezuela hasta Argentina, incluyendo Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Paraguay y Argentina. En la Argentina vive en las provincias de Misiones y Buenos Aires (Delta del Parana). En selvas, bajas y pedemontanas, hasta los 800 m.

Observaciones: C. paniculata fue la unica especie analizada exclusivamente sobre material herborizado y el tamano medido es menor que el registrado por Richardson & Smith (1972) para material de Brasil. Esta diferencia podria atribuirse tanto a una disminucion del tamano producido por el secado cuanto a una herborizacion preferente de las hojas mas pequenas que se encuentran mas proximas a la inflorescencia, un procedimiento que tiene lugar con cierta frecuencia.

Ejemplares de referencia seleccionados: ARGENTINA: Buenos Aires: Delta del Parana, secc. 3[grados], Arroyo Manzano de Medina, Bridaroli 2216 (LP). Misiones: San Javier, Acaragua (Alto Uruguay), Bertoni 2774, 3682 (ambos Lill). Carpa cue, Correa et al. 7920 (CTES). Matto Quemado, s/c. 3706 (LIL). General Manuel Belgrano, Bernardo de Irigoyen, Hunziker 925 (LIL). San Antonio, Bertoni 445 (LIL). San Pedro, Alegria km. 367, Bertoni 1035 (LIL). Iguazu, ruta 12, 20 Km. al SE de Puerto Iguazu, Ferruci & al. 465 (CTES). Obera, 12 km. al NE de Panambi s/ ruta 5, Pire 320 (CTES). San Martin, Puerto Leoni, Crisci 101 (LP). Garuhape, camino a Gruta del Indio, Pire & Mroginsky 100 (CTES). BRASIL: Bahia: Itapebi. Fazenda Ventania, Rod. BR 101, dos Santos 1830 (NY). Parana: Roncador, 30 km SSW of Cava Funda, near Rio Tricolor (Goio Bang), Lindeman 5318 with J. H. de Haas (NY). Rio de Janeiro: Nova Friburgo, Reserva Ecologica Municipal de Macae de Cima, Estrada p/Sitio Sophronites, Correia 152 (NY). Resende, Itatiaia National Park, south face of Mt. Itatiaia, in valley of the creek, Rio Campo Belo, Eiten & Eiten 7340 (NY).

7. Canna variegatifolia Ciciarelli

Rev. Museo de la Plata n.s., Bot. 14 (103): 333-341, 1995

Tipo: Argentina: Santa Fe: La Capital, 27 Km al N de la ciudad de Santa Fe, al borde de la Ruta 11, 14-12-1986, Ciciarelli 4 (Holotipo LP).

Mesofitos coloniales terrestres, individuos de hasta 4 m. Rizomas subterraneos, con ejes plagiotropos cilindricos de 4-5 cm de diametro cubiertos por catafilos castanos y con raices en la cara abaxial de los entrenudos; ejes aereos ortotropos robustos, de 7-8 cm de diametro, cada 3-4 entrenudos del rizoma con 6-8 hojas vaginantes, horizontales o ascendentes, a veces convolutas, disticas a espiraladas, con vainas foliares grandes, variegadas. Hojas glabras, ovado-lanceoladas, de 20-60 (79) x 10-17 (23) cm, l/a 3:1, con apice agudo, acuminado, retorcido y base aguda decurrente asimetrica, textura herbacea, diseno liso y pulidez nitida, variegadas de verde grisaceo, amarillo claro y blanco. Venacion eucamptodroma. Inflorescencias politelicas ramificadas, de 50 cm, con florescencia principal, 1-4 paracladios y entrenudo basal de 20 cm. Flores anaranjadas, de 8 cm, 3 por nudo, generalmente 2 desarrolladas de tamano diferente y 1 atrofica, todas con 12 piezas. Sepalos 3, imbricados, de hasta 1,4 x 0,7 cm, amarillo-verdosos, ovado-angostos con apice agudo. Petalos 3, de color amarillo claro, convolutos, basalmente connatos. Petalos externo y medio oblongo-angostos, de 4 x 1 cm, interno ovado-lanceolado, 3,5 x 0,5 cm, todos con apice agudo y base truncada. Estaminodios 3, oblanceolados, anaranjados, el externo de 6 x 1,2 cm, con apice agudo, apiculado o emarginado asimetrico, el medio y el interno iguales, de 5,3 x 1,2 cm, con apices agudos, acuminados, apiculados o emarginados asimetricos. Estambre petaloide de color rosa-anaranjado, con apice reflexo, antera monoteca blanquecina de 1 cm de longitud, curva. Labelo anaranjado, oblanceolado, con base ensanchada, apice emarginado, circinado o girado. Estilo anaranjado, de 5-6 cm, curvo, con area estigmatica marginal en el apice. Ovario infero, papiloso, con 3-4 bracteas. Tubo floral de 3,3 cm. Granos de polen esfericos, de 72 (80) 81 [micron]m, equinados, con espinulas conicas de 1,5 x 1,5 [micron]m. Fruto capsula esferica de 2 cm de diametro. Semillas negras, esfericas de hasta 0,8 cm de diametro.

Distribucion geografica y habitat: C. variegatifolia crece en la Argentina, en las provincias de Santa Fe y Buenos Aires. Es terrestre, forma poblaciones grandes, muy extendidas y densas. Crece espontaneamente en suelos removidos. Se cultiva como ornamental en la Mesopotamia argentina, por lo que es posible que se haya asilvestrado en la zona, especialmente en la provincia de Corrientes.

Observaciones: El color de las flores en esta especie es siempre anaranjado, pero ocasionalmente los estaminodios pueden presentar matices de rosado y amarillo.

Ejemplares de referencia seleccionados: ARGENTINA: Buenos Aires: Partido de Tres de Febrero, El Palomar, Hurrell & Bazzano 5671 (LP). La Plata, City Bell, 483 casi 20, a orillas del arroyo Rodriguez, Ciciarelli 16 (LP). City Bell, Alvear, entre 16 y Sarmiento, Ciciarelli 12 (LP). City Bell, Plaza Belgrano, Ciciarelli 13 (LP). Santa Fe: cerca de La Capital, Ciciarelli 14 (LP).

DISCUSION Y CONCLUSIONES

Los caracteres analizados tienen valor diagnostico variable. Los tipos de rizomas, de inflorescencias, el numero de piezas florales, de estaminodios, la anchura de los estaminodios, el color, posicion y enrollamiento del labelo, el color y tamano de las semillas, caracterizan diferentes grupos de especies. Los caracteres foliares, con excepcion de la venacion, que es muy uniforme, tienen valor diagnostico especifico y su conjunto resulta util para determinar las especies en ausencia de flores.

Los rizomas son monopodiales o estoloniferos en C. glauca, C. ascendens y C. variegatifolia y son simpodiales en C. indica y C. paniculata, en ambas con yemas adaxiales y raices en todo su contorno y en C. coccinea y C. compacta, con tuberibulbos aglomerados en la primera y distanciados en la segunada. Tanaka (2001) considero dos clases de rizomas en Canna: los compactos, tuberosos y cortamente reptantes y los delgados, estoloniferos y largamente reptantes, aunque distinguio subtipos sobre la base del diametro de los entrenudos y separo los rizomas no ramificados, formados por tuberibulbos aglomerados asignandolos solamente a C. plurituberosa. Los tipos estoloniferos de ese autor corresponden a los rizomas aqui descritos como estoloniferos o monopodiales. La distincion en subtipos sobre la base del diametro es de dificil apreciacion, por ser este poco variable y aunque se trata de ejes de crecimiento indefinido, este es un aspecto al que no se hace referencia (Tanaka 2001). Los rizomas de C. plurituberosa podrian ser el resultado del acortamiento de los ejes plagiotropos en rizomas simpodiales, algo que aqui se ha observado tambien en C. coccinea. Estudios fenologicos y ecologicos podrian indicar si los tipos de crecimiento responden a adaptaciones de las poblaciones a determinados ambientes, aunque tanto C. glauca, una especie palustre como C. ascendens y C. variegatifolia, dos mesofitos terrestres, presentan rizomas monopodiales. Otras especies silvestres con rizomas estoloniferos delgados son C. amabilis, C. jacobiniiflora, C. flaccida, C. speciosa Roscoe, C. pedunculata Sims y C. stenantha, mientras que C. bangii Kranzl., C. patens Roscoe, C. paniculata, C. latifolia, C. iridiflora, C. jaegeriana Urb., C. latifolia Mill., C. liliiflora Warsz. presentan rizomas gruesos simpodiales, aunque aun no se ha analizado si producen yemas o tuberibulbos.

Los caracteres de las inflorescencias reunen grupos de especies: C. paniculata y C. variegatifolia tienen las inflorescencias mas ramificadas, con hasta 4 paracladios, C. glauca y C. compacta las mas reducidas, sin paracladios o con uno muy rudimentario, mientras que C. ascendens, C. coccinea y C. indica tienen inflorescencias con un numero intermedio de paracladios.

Los caracteres foliares de contorno, tamano, relacion l/a, base apice, textura , diseno y superficie de las hojas, color de la lamina, vena primaria y margen, la presencia o ausencia de indumento son especificos y se relacionan tambien con diferentes tipos de mesofilo (Ciciarelli 1989 y datos no publicados). El indumento fue utilizado por Kranzlin (1912), Segeren & Maas (1970) y Richardson & Smith (1972) como un rasgo especifico, e ilustrado por primera vez por Ciciarelli (1989). Es lanoso o lanuginoso y se presenta como una pubescencia densa de pelos largos, enmaranados, ondulados o rizados, muy delicados, que se distribuyen abaxialmente sobre lamina y venas. Aqui solamente se encontro en dos especies, C. compacta y C. paniculata. Los caracteres florales de color, longitud de la flor y longitud del tubo floral tambien son especificos. La posicion, direccion y enrollamiento de los labelos son caracteres nuevos, no utilizados previamente y resultan diagnosticos en el nivel especifico. En la clave elaborada se han combinado tanto caracteres foliares como florales, dando cierta prioridad a los foliares.

El numero de estaminodios, el contorno y apice de estaminodios y labelos varian en flores del mismo individuo y fueron descartados como diagnosticos. El numero de estaminodios del ciclo externo del androceo fue un rasgo frecuente en las descripciones clasicas de Canna, pero como se ha observado aqui en C. coccinea, C. indica y C. compacta, la presencia de 2-3 estaminodios en proporciones inversas en cada especie no permite utilizar este rasgo de manera aislada sin inducir a error. En cambio, esas especies se pueden diferenciar por todos los demas caracteres vegetativos y florales mencionados antes.

Los granos de polen son equinados, inaperturados y, en las especies estudiadas, se observo emision normal de tubos polinicos. Los rasgos del polen que varian en el nivel especifico son el tamano, la longitud y densidad de las espinas de la exina. Los estudios palinologicos en curso (Ciciarelli, datos no publicados) sugieren que podria ser un caracter diagnostico adicional de importancia.

Las semillas varian en tamano, forma y color, y estos rasgos reunen grupos de especies, algo observado tambien por Tanaka (2001). En los taxones estudiados germinan rapidamente en laboratorio, luego de que su cubierta dura es escarificada o ablandada por inmersiones repetidas y breves en agua caliente; asi, las plantulas se desarrollan con facilidad despues de la primera semana de iniciarse la germinacion (Ciciarelli, datos no publicados). Durante diez anos de observaciones de campo no se ha registrado variacion significativa de la produccion de semillas en las colonias que tambien se multiplican vegetativamente. Las observaciones fenologicas efectuada en la provincia de Buenos Aires, Argentina sugieren que las semillas son devoradas y transportadas por pajaros de la fauna bonaerense (columbiformes, mimidiformes y psitaciformes), lo que facilitaria la germinacion en ambiente natural al pasar las semillas por el sistema digestivo de las aves, algo que tambien explicaria la dispersion y la situacion de las colonias en areas distantes de la provincia o en provincias proximas. No es descartable, ademas, el factor antropogenico, especialmente en areas urbanas donde es frecuente la remocion de terrrenos.

La citologia del genero es muy uniforme y la mayoria de los taxones silvestres conocidos son diploides, con un numero 2n = 18 (Tanaka, 2001). La excepcion es C. discolor, para la que se reporto un 2n = 27. Habria un numero basico x = 9 y C. discolor seria un hibrido triploide. El numero basico x = 9 esta ampliamente difundido en Zingiberales, particularmente en Costaceae, Heliconiaceae, Musaceae, Marantaceae, Strelitziaceae y un genero de Zingiberaceae, junto con otros numeros como x = 11 y x = 12 (Song et al. 2004). En la numerosa bibliografia citada en la introduccion se menciona insistentemente la hibridacion como un rasgo propio del genero. Sin embargo, no existen datos de hibridos silvestres ni estudios de morfologia intermedia con excepcion de los dos presuntos hibridos naturales derivados del cruzamiento de C. indica x glauca citados por Tanaka (2001). Es posible que la hibridacion natural no sea comparable a la que se produce artificialmente, como un metodo para obtener flores y plantas de valor ornamental, un procedimiento comun en Canna.

El color, en especies de Canna, es un rasgo de importancia tanto en organos vegetativos como florales y algunas especies se reconocen facilmente por el color de las hojas, de las flores o de ambas. Tal es el caso de C. glauca con hojas concolores glaucas, de C. ascendens, C. compacta y C. paniculata con hojas verdes, con margenes incoloros y hialinos, de C. coccinea con hojas verdes, con margenes y venas primarias de color purpura, de C. indica con hojas verde-amarillentas fasciadas en el haz y verde-grisaceas en el enves o de C. variegatifolia con hojas variegadas tricolores. Richardson & Smith (1972) sugirieron no aplicar el caracter si se trabaja con material de herbario y Ciciarelli (1995) observo eso mismo en especies argentinas, aunque senalo que la excepcion la constituyen las hojas vitadas, fasciadas o variegadas, como las de C. variegatifolia, que mantienen ese rasgo aun en material seco por largo tiempo. El color de las flores es un caracter especifico en las especies estudiadas con excepcion de C. indica. Como se ha descrito, esta especie tiene flores de uno o de dos colores que varian en distribucion y proporcion del area coloreada en flores de un mismo individuo. Esta variacion ha sido, posiblemente, la causa de la segregacion de numerosos taxones, muchos ya incorporados a la sinonimia de esa especie.

C. indica es una especie algo variable, pero como se ha visto aqui, mediante un conjunto de rasgos foliares y florales es posible reconocerla y distinguirla de otras. Maas (1988) incluyo en la sinonimia de esa especie a C. coccinea y C. compacta, sugiriendo que C. indica seria un complejo de unas 7 especies. Sin embargo, varias de las que ese autor incluye en C. indica tienen rasgos distintivos que no apoyarian un concepto tan amplio en ese taxon. Recientemente, Tanaka (2001) reporto un numero 2n = 18 para C. indica en material asiatico, que coincide con propuestas previas de Segeren & Maas (1971) y un analisis de ADB (RAPD) que apoya una delimitacion mas estricta de la especie, geneticamente distante de C. coccinea, C. discolor, C. jacobiniiflora, C. latifolia, C. patens, C. pedunculata, C. plurituberosa y C. speciosa. En ese estudio, Tanaka (2001) la considero una especie bien caracterizada, con una extensa sinonimia y segrego 4 variedades que requieren mayor estudio.

Canna representa un caso no infrecuente en la ciencia botanica: es un genero linneano, conocido por casi tres siglos, a lo largo de los cuales se fueron incorporando al mismo hasta cien nombres, publicados con diagnosis breves basadas en escasos rasgos fenotipicos y no siempre claramente tipificados. En tiempos recientes se invirtio el enfoque y se llego a una reduccion excepcional en el numero de taxones sin que haya habido una revision morfologica exhaustiva con propuestas de rasgos diagnosticos precisos. Las colecciones de herbario existentes son parciales y reducidas a ciertas areas y los estudios de campo poco frecuentes. Las claves con las que se cuenta en las floras se basan en unos pocos rasgos --a veces dos o tres-, un factor que genera confusion y dudas a la hora de las determinaciones rigurosas.

La aplicacion, en tiempos recientes, de tecnicas moleculares mas modernas no ha cambiado de manera destacable el panorama, ya que tales estudios, aplicados a entidades no bien delimitadas, no resuelven la sistematica del genero ni contribuyen al conocimiento de las especies silvestres. La variacion fenotipica en los individuos de las poblaciones debe ser tenida en cuenta como algo natural y como una consecuencia del habito colonial. Por esto, la descripcion de las especies deberia basarse en conjuntos de caracteres procedentes de todos los organos de los individuos.

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Maria de las Mercedes Ciciarelli * y Cristina H. Rolleri **

Laboratorio de Estudios de Anatomia Vegetal Evolutiva y Sistematica (LEAVES), Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, 64 entre 120 y 121, B1904 DZB, La Plata, Argentina. * mmciciar@yahoo.com.ar, ** tinar@speedy.com.ar.

Recibido: 10 diciembre 2007. Aceptado 8 enero 2008.
Tabla 1-- Caracteres de rizomas, hojas, flores
e inflorescencias en especies de Canna

                                   Contorno
Especie             Rizomas        foliar        Color foliar

C. ascendens        monopodiales   eliptico a    verde
                                   lanceolado-
                                   eliptico

C. coccinea         simpodiales    ovado a       verde/
                    con            oblongo       purpura
                    tuberibulbos

C. compacta         simpodiales    eliptico      verde
                    con
                    tuberibulbos

C. glauca           monopodiales   linear        glauco
                                   lanceolado

C. indica           simpodiales    eliptico a    verde-
                    sin            ovado         amarillento
                    tuberibulbos                 (epif.),
                                                 verde-
                                                 grisaceo
                                                 hipofilo

C. paniculata       monopodiales   lanceolado    verde
                                   u ovado

C. variegatifolia   monopodiales   lanceolado    variegado
                                   u ovado

                                     Largo
                    Tipo de          inflorescencia   No de
Especie             inflorescencia   (cm)             paracladios

C. ascendens        reducida         45-50 (55)       0-2

C. coccinea         reducida         45-50 (55)       1-2

C. compacta         reducida         38-3 (45)        0-1

C. glauca           reducida         45-50 (55)       0-1

C. indica           reducida         40-45 (50)       0-1

C. paniculata       ramificada       55-65 (70)       1-4

C. variegatifolia   ramificada       50-65 (80)       1-4

                    Largo flor    Largo tubo    Color y no
Especie             (cm)          floral (cm)   de piezas

C. ascendens        6-7(9)        2,5           anaranjado,
                                                12

C. coccinea         4,5-5 (6)     2-2,5         carmesi,
                                                11 (12)

C. compacta         5,5-7 (7.5)   3             anaranjado,
                                                11(12)

C. glauca           10-12 (15)    4             amarillo, 12

C. indica           5-6(7)        3-4           colorado/
                                                amarillo,
                                                11(12)

C. paniculata       6-7,5 (8)     3             rosado, 9

C. variegatifolia   5-6 (8)       3,5           rosa
                                                anaranjado,

                                   No de
Especie             Labelo         estaminodios   Citologia

C. ascendens        reflexo,       3(4)           Sin datos
                    lanceolado,
                    maculado

C. coccinea         oblanceolado   2(3)           2n=27
                    con color                     (Venkatasubban
                                                  1946)

C. compacta         oblanceolado   2(3)           2n=18
                    con color                     (Tanaka 2001)

C. glauca           reflaxo,       3(4)           2n=18(Maas
                    lanceolado,                   1971)
                    concolor

C. indica           oblanceolado   2(3)           2n=18
                    maculado                      (Segeren &
                                                  Maas 1971,
                                                  Tanaka 2001)

C. paniculata       erguido,       0              2n=18
                    lanceolado,                   (Tanaka 2001)
                    concolor

C. variegatifolia   circinado,     3(4)           Sin datos
                    oblanceolado
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Author:de las Mercedes Ciciarelli, Maria; Rolleri, Cristina H.
Publication:Botanica Complutensis
Article Type:Report
Date:Jan 1, 2008
Words:17413
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