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Morfogenesis de la fase sexual de seis especies mexicanas del genero Dryopteris (Dryopteridaceae), Parte II.

RESUMEN

Se describe y se compara la morfogenesis de la fase sexual de seis especies mexicanas de Dryopteris. Las esporas de todas las especies estudiadas son monoletes y elipsoidales, la perina es plegada, de color pardo claro a pardo obscuro, su superficie es rugosa y de contornos tuberculados. El patron de germinacion es tipo Vittaria y el desarrollo protalico es tipo Aspidium. Los gametangios son del tipo caracteristicos de los helechos leptosporangiados. Se desarrollaron esporofitos en cinco de las seis especies y solamente en D. pseudo-filix-mas es de origen apogamico (80 dlas). Se hace un analisis comparativo de las caracteristicas gametofiticas presentes en las 12 especies mexicanas del genero y se concluye que el tipo de germinacion Vittaria y el patron de desarrollo protalico tipo Aspidium y gametofitos con tricomas unicelulares, capitados marginales y superficiales, de aspecto irregular, son caracteristicas que le dan unidad y caracterizan a los generos que conforman la familia Dryopteridaceae (Moran, 1995) a excepcion del genero Didymochlaena.

Abstract: The development of the sexual phase of six Mexican species of Dryopteris is described and compared. Spores of all studied species are monolete, ellipsoid and have a rugose surface; the perine is folded, brown to dark brown, with a tubercled outline. Germination pattern is of the Vittaria-type and the development pattern of the prothallia is of the Aspidium-type. Gametangia are of the common type for the leptosporangiate advanced ferns. First leaves of the sporophytes appear 258-265 after sowing and apparently in Dryopterispseudo-filix-mas the sporophyte have ah apogamic origin (80 days). To make a comparative analysis of gametophytic characteristics in the twelve Mexican species and conclude of germination is of the Vittaria-type and development pattern prothallial is of the Aspidium-type, and unicelular trichomes on margin and superficial gametophytic to yield irregular aspect are characteristics to yield unit and characteristic to genera to conform Dryopteridaceae family (sensu Moran 1995) with the exception of Didymochlaena genus.

Key words: Apogamy, Dryopteris, Dryopteridaceae, gametophytes, Mexico, morphogenesis, prothallus, pteridophyta.

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El genero Dryopteris Adans., ha sido objeto de varias circunscripciones, por lo que es dificil precisar el numero exacto de especies que lo conforman, de alrededor de 100 especies, las que crecen principalmente en regiones templadas y tropicales, preferentemente de los 300-3050 msnm. Su mayor diversidad se concentra en Asia Oriental y en el Nuevo Mundo se encuentran 25 especies, 12 de las cuales se distribuyen en Mexico.

Las plantas de este grupo se caracterizan por ser terrestres, epipetricas o raramente epifitas, con los tallos o rizomas erectos y con escamas, las hojas monomorfas, erectas y algo arqueadas, el peciolo generalmente escamoso de color pajizo-verdoso a pardo-rojizo, la lamina 1-pinnado-pinnatifida a 3-pinnada y tienen un numero cromosomico n = 41 (Moran 1995, Riba y Perez-Garcia 1999).

La morfologia de los gametofitos de la familia Dryopteridaceae es ampliamente conocida (Kny 1895; Momose 1937, 1938, 1939; Duncan 1943; Nakazawa 1960; Nakazawa y Ootaki 1962). Por lo que respecta al estudio de la fase sexual del genero Dryopteris, se han hecho varios trabajos principalmente con especies del Viejo Mundo y de algunos generos relacionados (Arachniodes, Cyrtomium, Diacalpe, Didymochlaena, Lithostegia, Peranema y Polystichum) con este grupo de plantas (Chandra y Nayar 1970, Cousens 1975, Kaur 1977, Mendoza et al. 1999a, Mendoza et al. 1999b, Perez-Garcia et al. 1999, Stokey y Atkinson 1954).

En este trabajo se presenta la descripcion y la comparacion de la morfogenesis de seis especies del genero Dryopteris, recolectadas en Mexico: D. arguta (Kaulf.) Watt., D. futura A.R. Sm., D. nubigena Maxon & C.V. Morton, D. patula (Sw.) Underw., D. pseudo-filix-mas (Fee) Rothm. y D. rosea (Fourn.) Mickel & Beitel, asi como un analisis comparativo con otras especies ya estudiadas anteriormente (Perez-Garcia et al. 1999).

MATERIALES Y METODOS

El material estudiado fue recolectado en distintas localidades de la Republica Mexicana (Cuadro 1). Los ejemplares de respaldo se encuentran depositados en el Herbario Metropolitano UAMIZ.

Las esporas se obtuvieron de hojas fertiles de diferentes individuos, las cuales se colocaron en sobres de papel para liberarlas a temperatura ambiente. El material fue tamizado en una malla metalica con poros de 0.074 mm de diametro. Las esporas de cada especie fueron sembradas sin previa esterilizacion, en 25 cajas de Petri de 5 cm de diametro (3 replicas), que contenian medio de cultivo de Thompson (Klekowski 1969, Perez-Garcia 1989) en condiciones asepticas. Fueron esparcidas con un pincel de pocas cerdas sobre la superficie del medio. La densidad de esporas sembradas fue de 150-200 por [cm.sup.2].

Los cultivos se mantuvieron en condiciones de laboratorio dentro de bolsas de polietileno transparente, para evitar contaminacion y desecacion, con un fotoperiodo de 12 hr luz-oscuridad con luz artificial (Solar 75 Watts, luz de dia) y a una temperatura de 23-28[grados]C. El 10% de las cajas se mantuvieron en obscuridad para determinar fotoblastismo. Tambien se sembraron esporas de las seis especies en suelo en pequenas macetas (2) de 5 cm de diametro, fotomicrografias se obtuvieron de gametofitos y de esporofitos vivos.

RESULTADOS

Esporas: homosporicas y aclorofilicas (Kramer y Green 1990, Tryon y Lugardon 1991), son monoletes, bilaterales, elipsoidales de color pardo a pardo oscuro, superficie rugosa de contorno tuberculado y perina con prominentes pliegues largos o cortos, cristada a equinada; las esporas mas pequenas fueron las de D. tosen que miden (34) 40 (48) [micron]m por (25) 29 (31) [micron]m y las mas grandes las de D. pseudo-filix-mas que miden (53) 58 (64)[micron]m por (35) 40 (44) [micron]m (Figs. 1-3). La variacion en el tamano de las esporas de las seis especies estudiadas se presentan en el Cuadro 2.

[FIGURAS 1-3 OMITIR]

Germinacion: el patron de germinacion esta basado en los planos de division de la celula en relacion con la polaridad de la misma y la direccion de crecimiento de la celula rizoidal primaria y la protalica. Con base en lo anterior el patron de germinacion para las seis especies estudiadas es del tipo Vittaria ya que la primera division celular en la germinacion de la espora se produce por una pared paralela al plano ecuatorial de la misma y el alargamiento de la celula rizoidal primaria y el filamento germinativo joven es paralelo al eje polar de la espora (Nayar y Kaur 1971). En general el proceso de germinacion se inicia entre 7 y los 12 dias despues de sembradas las esporas. Se desarrolla primero la celula rizoidal, que es hialina y unicelular y posteriormente emerge la celula protalica, la cual presenta abundantes cloroplastos (Figs. 4, 5).

[FIGURAS 4-5 OMITIR]

En los cultivos que se mantuvieron en la obscuridad no se observo germinacion despues de 100 dias, por lo que se considera que las esporas de las seis especies en estudio son fotoblasticas positivas, se obtuvo un porcentaje de germinacion del 95 %.

Fase filamentosa: la germinacion de la espora origina un filamento germinal delgado, uniseriado y corto, de 2 a 5 celulas protalicas, en forma de barril y con numerosos cloroplastos y globulos de grasa, esta fase se presenta entre los 10 y los 20 primeros dias en promedio, en las seis especies (Figs. 6, 7, 8).

[FIGURAS 6-8 OMITIR]

Fase laminar: la secuencia de divisiones celulares y el desarrollo del protalo joven estan condicionados por la formacion temprana de pelos en el mismo, por lo que el desarrollo protatico que presentan las seis especies en estudio es tipo Aspidium (Nayar y Kaur 1969, 1971). La germinacion de la espora forma un filamento germinal de unas cuantas celulas, cuya celula terminal produce un pelo en su apice. Una de las celulas hijas de la penultima celula se diferencia tempranamente en una celula obconica y se desarrolla lateralmente en el gametofito y la formacion de la lamina se inicia a partir de las celulas que estan por detras de la celula terminal, las cuales se dividen longitudinalmente. La lamina protalica es asimetrica con un lado mayor que el otro. El protalo crece por la actividad de la celula inicial y despues la region meristematica adquiere una muesca poco profunda y se vuelve apical por el crecimiento unilateral del gametofito (Figs, 9-15). La forma asimetrica del mismo se pierde muy pronto. En los cultivos de las seis especies esta se forma entre los 20 y los 90 dias. En todas las fases se conserva la cubierta de la espora y los rizoides no son profusos (Figs. 16-17).

[FIGURAS 9-17 OMITIR]

Fase adulta: entre los 50 y los 233 dias posteriores a la siembra, los gametofitos adultos son cordiforme-espatulados, cordados, espatulados u ocasionalmente reniformes. Como es caracteristico del genero Dryopteris presentan numerosos tricomas marginales y superficiales, dandole al gametofito un aspecto irregular (Figs. 18-24).

[FIGURAS 18-24 OMITIR]

Dryopteris arguta: los gametofitos son cordiforme-espatulados con un metistemo central pluricelular formando una muesca, las alas son isodiametricas y amplias, su contorno es irregular debido a los tricomas unicelulares, capitados, que se desarrollan en el margen y en la superficie; presentan un cojinete definido en la region media central, donde se forman los gametangios, los rizoides son hialinos y basales (Figs. 18-21). Se desarrollaron tanto gametofitos masculinos como femeninos (88-173 dias).

D. futura: los gametofitos son cordiforme-espatulados, con alas simetricas estrechas, con margenes de aspecto irregular, la muesca meristematica es central, presentan tricomas marginales y superficiales, cojinete no bien definido, los gametangios se forman en la parte ventral cerca de la muesca (Fig. 27). Los gametofitos son masculinos y femeninos (51-68 dias).

[FIGURA 27 OMITIR]

D. nubigena: los gametofitos son espatulado-cordiformes u ocasionalmente reniformes, con abundantes tricomas unicelulares y capitados en el margen y en la superficie, con un cojinete en la region media central, en donde se desarrollan los gametangios ventralmente cerca de la muesca (Figs. 22, 25, 31), se forman gametofitos masculinos y femeninos (63186 dias).

[FIGURAS 25, 31 OMITIR]

D. patula: los gametofitos son espatulados y reniformes, con abundantes tricomas unicelulares, capitados marginal y superficialmente (Fig. 32), la muesca es central, las alas dependiendo de la forma del protalo pueden ser estrechas o amplias, el cojinete es inconspicuo, los gametangios se forman en la parte ventral cerca de la muesca. Se observaron gametofitos masculinos y femeninos en los cultivos (50-126 dias).

[FIGURA 32 OMITIR]

D. pseudo-filix-mas: los gametofitos son cordiformes a reniformes con alas amplias, con la muesca central profunda y separando las alas isodiametricas, presenta tricomas unicelulares marginales y superficiales dandoles aspecto irregular, el cojinete es inconspicuo (Figs. 23-24). Los esporofitos formados fueron de origen apogamico, no se formaron arquegonios y en la misma poblacion se forman gametofitos anteridiados (119-233 dias).

D. rosea: los gametofitos son cordiformes, con alas isodiametricas amplias y una muesca central, con abundantes tricomas marginales y superficiales dandoles el tipico aspecto irregular, el cojinete es inconspicuo y sobre el se desarrollan los gametangios (Fig. 28). Observamos en los cultivos tanto gametofitos masculinos como femeninos (233 dias).

[FIGURAS 28 OMITIR]

Gametangios: las seis especies muestran gametangios leptosporangiados. Los anteridios son del tipo polipodioide (Atkinson y Stokey 1964), consistiendo de una celula basal, una celula media cilindrica que rodea a la celula androgonial y una opercular (Fig. 29). Los arquegonios que se presentan ventralmente en el cojinete, justamente debajo de la muesca son del tipo avanzado, con cuatro o cinco hileras de celulas del cuello, y cada hilera con 4 celulas. El cuello del mismo esta orientado hacia la base del gametofito (Fig. 30).

[FIGURAS 29-30 OMITIR]

En lo que se refiere a su expresion sexual se presentan gametofitos dioicos en D. arguta, D. futura, D. patula y D. rosea; en 19. pseudo-filix-mas solamente se desarrollan protalos monoicos y en D. nubigena no se formaron gametangios despues de 462 dias de la siembra.

Esporofitos: en los cultivos en suelo se tuvo mayor exito en la formacion de esporofitos que en los de agar. Estos se formaron a los 80 y los 441 dias despues de sembradas las esporas en D. arguta (441 dias), D. futura (400 dias), D. patula (258 dias) y D. rosea (265 dias) y son de origen sexual, solamente en D. pseudo-filix-mas (80 dias) son apogamico y en D. nubigena no se desarrollaron esporofitos despues de 462 dias a partir de la siembra (Figs. 35-37).

[FIGURAS 35-37 OMITIR]

La primera hoja del esporofito presenta peciolo y una lamina entera bi-a trilobulada, con venacion dicotomica abierta. Toda la plantula joven presenta tricomas uni o bicelulares secretores y estomas anomociticos y las celulas de las paredes laterales son tipicamente onduladas (Fig. 34).

[FIGURA 34 OMITIR]

Solamente D. pseudo-filix-mas presenta esporofitos de origen apogamico y estos se desarrollaron a los (80-233) dias, el embrion apogamico se formo a partir de un grupo de celulas iniciales y superficiales en el lado ventral del gametofito, sobre el cojinete y cerca de la muesca del mismo, el joven esporofito formo el tallo y la raiz simultaneamente y posteriormente la hoja, lo que confirma lo ya mencionado por Duncan (1943) en el sentido de que la celula inicial apical del tallo es formada en los estadios tempranos de desarrollo del embrion (Figs. 23, 26, 33, 36).

[FIGURAS 26, 36 OMITIR]

DISCUSION

Dryopteris arguta, D. futura, D. nubigena, D. patula, D. pseudo-filix-mas y D. rosca presentan el mismo tipo de esporas, patron de germinacion y desarrollo protalico, gametangios leptosporangiados y difieren en su expresion sexual y en el origen de sus esporofitos como ya lo citaron para otras especies mexicanas Perez-Garcia et al. (1999).

El desarrollo gametofitico de las 12 especies de este genero que existen en Mexico es bastante homogeneo y presenta cierto grado de variacion en cuanto a la forma adulta del gametofito, expresion sexual y origen del esporofito.

Es interesante hacer una comparacion de las diferencias y semejanzas presentes en las doce especies de Dryopteris estudiadas.

Las similitudes que podemos encontrar entre las doce especies (Cuadro 3) son: Esporas monoletes de color pardo a pardo obscuro, siendo las mas pequenas las de D. rossii (28) 40 (44) [micron]m x (24) 29 (32) [micron]m y las mas grandes las de D. karwinskiana (52) 59 (68) [micron]m x (40) 42 (48) [micron]m, el resto de las especies presentan un tamano intermedio, esta variacion en tamano de esporas ya habia sido citado por Kanamori (1969).

En cuanto al tipo de germinacion Vittaria y al desarrollo protalico Aspidium, ambos estan presentes en las 12 especies estudiadas.

La fase filamentosa presenta una ligera variacion durante su desarrollo, presentandose los filamentos mas cortos en D. pseudo-filix-mas con 2 celulas y los mas largos en D. wallichiana con 2-9 celulas. Todas las especies presentan gametangios del tipo de los helechos leptosporangiado.

Las diferencias que podemos percibir en el Cuadro 3 son: En la forma de la fase adulta, la mas frecuente es la cordiforme manifestandose en D. arguta, D. cinnamomea, D. munchii, D. patula, D. pseudo-filix-mas, D. rosca y D. rossii; mientras que D. futura, D. karwinskiana y D. maxonii la presentan cordiforme-espatulada; y D. karwinskiana y D. wallichiana presentan forma cordiforme a acintada; solamente D. nubigena lo presenta espatulado cordiforme, esta variacion en forma se debe probablemente a la gran plasticidad de los gametofitos.

En la expresion sexual si observamos una variacion significativa: Se registraron gametofitos dioicos en D. arguta, D. futura, D. maxonii, D. nubigena, D. patula y D. rosca; gametofitos monoicos y dioicos en las mismas poblaciones en D. cinnamomea, D. karwinskiana y D. rossii y gametofitos exclusivamente con anteridios y asexuados en las mismas poblaciones en D. munchii D. pseudo-filix-mas y D. wallichiana.

El origen del esporofito en la mayoria de las especies estudiadas es sexual, con excepcion D. munchii, D. pseudo-filix-mas y D. wallichiana en que fueron de origen apogamico (Loyal 1959), el desarrollo de los esporofitos fue mas rapido en los cultivos en suelo que en los de agar.

La apogamia es frecuente en el genero Dryopteris y varias de sus especies tiene apogamia obligada, este fenomeno ha sido estudiado en el complejo Dryopteris pseudo-mas Woll, D. hirtipes (Blume) O. Kuntze, D. mollis Underw., por Duncan (1943), en D. chinensis (Baker) Koidzumi por Kanamori (1967), en D. dilatara (Hofm.) A. Gray y D. filix-mas (L.) Schott por Manton y Walker (1954).

En cuanto a la expresion sexual de los gametofitos en los representantes del genero se cuenta con los estudios de Cousens y Horner (1970) para Dryopteris ludoviciana (Kunze) Small; y el de Korpelainen (1994) para D. campyloptera (Kunze) Clarkson, D. excelsa (Desv.) C. Chr., D. clintoniana Wherry, D. filix-mas (L.) Schott, D. goldiana (Hook.) Gray, D. intermedia (O.F. Mull. ex Willd.), D. marginalis (L.) Gray y D. spinulosa (Mull.) O. Kuntze.

Los diversos patrones de expresion sexual que se presentan en las especies de Dryopteris pueden interpretarse como adaptaciones para facilitar el entrecruzamiento intra e intergametofitico en los diferentes ambientes en que las especies se desarrollan.

Las ventajas evolutivas que representan estos patrones de expresion sexual permiten la acumulacion de heterocigosidad y hacen posible la hibridizacion entre las diversas especies la cual puede incrementarse como resultado de la unisexualidad en gametofitos, de este modo la expresion variable del sexo en el genero permite procesos de evolucion divergente y reticulada (Cousens 1975).

Por ultimo, si seguimos el criterio de Moran (1995) establecido en Flora Mesoamericana para la familia Dryopteridaceae, la misma esta conformada por 10 generos, de los cuales en Mexico se presentan Arachniodes, Dryopteris, Olfersia, Phanerophlebia, Polystichum, Polybotrya y Stigmatopteris. Todos ellos presentan gametofitos con pelos de tamano distinto, lo que les da un aspecto eroso- fimbriado, con excepcion de Didymochlaena cuyos gametofitos son glabros. Nuestros resultados refuerzan las ideas planteadas por Atkinson (1973), Atkinson y Stokey (1964) y Stokey (1951) quien afirman que podemos encontrar informacion util que nos sugiera posibles relaciones, algunas veces a nivel de familia pero probablemente de manera mas frecuente, entre generos y especies, como observamos en la familia Dryoptefidaceae y sus correspondientes generos excepto Didymochlaena (Mendoza et al. 1999a, 1999b, Perez-Garcia et al. 1999). En el caso particular de esta familia, el patron de germinacion tipo Vittaria y el desarrollo tipo Aspidium son especificos utiles para caracterizarla.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Ana Rosa Lopez-Ferrari y Adolfo Espejo Serna la revision del manuscrito y a los arbitros anonimos sus valiosas sugerencias.
CUADRO 1

Especies estudiadas de Dryopteris.

Especies             No.         Localidad
                     recolecta

D. arguta            AMR-141     La Mision, entre Ensenada
                                 y Tijuana, Baja California.
                     BPG-1054    Punta Banda, rumbo a la
                                 Bufadora, Baja California.
                     VWS-1221    Along cut ca. trail ca. 1.2 km
                                 west of its junction with High
                                 point Truck Trail, San Diego
                                 California.
D. futura            AMR-178     25 km despues de San Cristobal
                                 de las Casas, rumbo a Tenejapa,
                                 ca. de 1.9 km antes de las Ollas,
                                 Chiapas.
                     AMR-239     25 km despues de San Cristobal
                                 de las Casas, rumbo a Tenejapa,
                                 ca. de 1.9 km antes de las Ollas,
                                 Chiapas.
D. nubigena          AMR-180     25 km despues de San Cristobal
                                 de las Casas, rumbo a Tenejapa,
                                 ca. de 1.9 km antes de las Ollas,
                                 Chiapas.
D. patula            AMR-179     25 km despues de San Cristobal
                                 de las Casas rumbo a Tenejapa,
                                 ca. de 1.9 km antes de las Ollas,
                                 Chiapas.
                     AMR-190     5.3 km despues de Ismolintla,
                                 sobre el camino a Eloxochitlan,
                                 Hidalgo.
D. pseudo-filix-mas  BPG-1015    Tepoztlan, Morelos.
                     IRJ-31      Huayacocotla, Veracruz.
                     RR-1946     Los Dinamos, Deleg. Magdalena
                                 Contreras, D. F.
D. rosea             AMR-263     1.8 km al N de Ixtlan de Juarez,
                                 rumbo a Tuxtepec, Oaxaca.
                     HDB-4239    Las Penas del Bellotal, Ucareo,
                                 Michoacan.

Especies             No.         Hibitats/     Fecha
                     recolecta   Altitud snm

D. arguta            AMR-141     MX, 90 m      15-I-1996
                     BPG-1054    MX, 90 m      15-I-1996
                     VWS-1221    MX, 1000 m    13-IV-1997
D. futura            AMR-178     BEP, 1380 m   20-XI-1996
                     AMR-239     BEP, 1380 m   05-XI-1997
D. nubigena          AMR-180     BEP, 1380 m   20-XI-1996
D. patula            AMR-179     BP, 1380 m    20-XI-1996
                     AMR-190     BPE, 1620 m   28-XI-1996
D. pseudo-fifx-mas   BPG-1015    BPE, 2792 m   28-XI-1994
                     IRJ-31      BPE, 2200 m   29-VI-1994
                     RR-1946     BA, 2900 m    10-II-1995
D. rosea             AMR-263     BEP, 1980 m   02-VIII-1998
                     HDB-4239    BPE, 1200 m   09-X-1987

Colectores: AMR, Aniceto Mendoza Ruiz; BPG, Blanca Perez-Garcia; HDB,
Horalia Diaz Barriga; IRJ, Irma Reyes Jaramillo; RR, Ramon Riba; VWS,
Victor W. Steinmann. Localidades y Habitats: BA, Bosque de Abies; BE,
Bosque de Encino; MX, Matorral Xerofilo; BMM, Bosque Mesofilo de
Montana; BP, Bosque de Pine; BPA, Bosque Pino-Abies; PE, Bosque de
Pino-Encino.

CUADRO 2

Cuadro comparativo de las caracteristicas de los gametofitos de las
seis especies del genero Dryopteris incluidas en el trabajo

                                            Especies

                        D. arguta                D. futura

Caracteres
Esporas                 (49) 51 (59)             (44) 47 (49)
                        [micron]m x (32) 36      [micron]m x (29) 31
                        (39) [micron]m           (34) [micron]m
Patron de germinacion   tipo Vittaria            tipo Vittaria
Filamento germinativo   2-5 celulas              2-4 celulas
Desarrollo protalico    tipo Aspidium            tipo Aspidium
Forma adulta            cordiforme, con alas     cordiforme espatulado
                        muy amplias
Gametangios             leptosporangiado         leptosporangiado
Expresion sexual        [feminidad] y            [feminidad] y
                        [masculinidad]           [masculinidad]
Origen del esporofito   sexual                   sexual

                                            Especies

                        D. nubigena              D. patula

Caracteres
Esporas                 (34) 43 (50)             (36) 42 (44)
                        [micron]m x (26) 31      [micron]m x (29) 31
                        (34) [micron]m           (34) [micron]m
Patron de germinacion   tipo Vittaria            tipo Vittaria
Filamento germinativo   2-4 celulas              2-3 celulas
Desarrollo protalico    tipo Aspidium            tipo Aspidium
Forma adulta            espatulado-cordiforme,   cordiforme, con
                        con margenes             margenes irregulares
                        irregulares
Gametangios             leptosporangiado         leptosporangiado
Expresion sexual        [feminidad] y            [feminidad] y
                        [masculinidad]           [masculinidad]
Origen del esporofito   sexual                   sexual

                                            Especies

                        D. pseudo-filix-mas      D. rosea

Caracteres
Esporas                 (53) 58 (64) [micron]m   (34) 40 (48) [micron]m
                        x (35) 40 (44)           x (25) 29 (31)
                        [micron]m                [micron]m
Patron de germinacion   tipo Vittaria            tipo Vittaria
Filamento germinativo   2 celulas                2-4 celulas
Desarrollo protalico    tipo Aspidium            tipo Aspidium
Forma adulta            cordiforme               cordiformes, con
                                                 margenes irregulares
Gametangios             leptosporangiado         leptosporangiado
Expresion sexual        [feminidad] y            [feminidad] y
                        [masculinidad]           [masculinidad]
Origen del esporofito   apogamico                sexual

CUADRO 3

Cuadro comparativo de las caracteristicas de los gametofitos de las
doce especies mexicanas del genero Dryopteris

especies/caracteres    Tamano                      Tipo de
                       de espora                   germinacion

D. arguta              (49) 51 (59) [micron]m      Vittaria
                       x (32) 36 (39) [micron]m
D. cinnamomea (1)      (52) 53 (60) [micron]m      Vittaria
                       x (28) 34 (48) [micron]m
D. futura              (44) 47 (49) [micron]m      Vittaria
                       x (29) 31 (34) [micron]m
D. karwimkyana (1)     (52) 59 (68) [micron]m      Vittaria
                       x (40) 42 (48) [micron]m

D. maxonii (1)         (48) 53 (60) [micron]m      Vittaria
                       x (35) 36 (40) [micron]m
D. munchii (1)         (44) 53 (64) [micron]m      Vittaria
                       x (28) 36 (40) [micron]m
D. nubigena            (34) 43 (50) [micron]m      Vittaria
                       x (26) 31 (34) [micron]m
D. patula              (36) 42 (44) [micron]m      Vittaria
                       x (29) 31 (34) [micron]m
D. pseudo-filix-mas    (53) 58 (64) [micron]m      Vittaria
                       x (35) 40 (44) [micron]m
D. rosea               (34) 40 (48) [micron]m      Vittaria
                       x (25) 29 (31) [micron]m
D. rossii (1)          (28) 40 (44) [micron]m      Vittaria
                       x (24) 29 (32) [micron]m
D. wallichiana (1)     (44) 50 (60) [micron]m      Vittaria
                       x (28) 35 (36) [micron]m

                                      Tipo de
especies/caracteres    Filamento      desarrollo    Forma adulta
                       germinativo    protalico

D. arguta              2-5 celulas    Aspidium      Cordiforme con
                                                    alas muy amplias
D. cinnamomea (1)      2-5 celulas    Aspidium      Cordiforme

D. futura              2-4 celulas    Aspidium      Cordiforme
                                                    espatulado
D. karwimkyana (1)     2-5 celulas    Aspidium      Cordiforme-
                                                    espatulado
                                                    alargado acintado
D. maxonii (1)         2-5 celulas    Aspidium      Cordiforme a
                                                    cordiforme-
                                                    espatulado
D. munchii (1)         2-5 celulas    Aspidium      Cordiforme

D. nubigena            2-4 celulas    Aspidium      Espatulado-
                                                    cordiforme
D. patula              2-3 celulas    Aspidium      Cordiforme

D. pseudo-filix-mas    2 celulas      Aspidium      Cordiforme

D. rosea               2-4 celulas    Aspidium      Cordiforme

D. rossii (1)          2-5 celulas    Aspidium      Cordiforme

D. wallichiana (1)     2-9 celulas    Aspidium      Cordiforme a
                                                    acintado

especies/caracteres    Gametangios          Expresion

D. arguta              Leptosporangiados    [feminidad] y
                                              [masculinidad]
D. cinnamomea (1)      Leptosporangiados    [feminidad], [masculini-
                                              dad], [feminidad]
                                              [masculinidad]
D. futura              Leptosporangiados    [feminidad] y
                                              [masculinidad]
D. karwimkyana (1)     Leptosporangiados    [feminidad], [masculini-
                                              dad], [feminidad]
                                              [masculinidad]
D. maxonii (1)         Leptosporangiados    [feminidad] y
                                              [masculinidad]
D. munchii (1)         Leptosporangiados    [masculinidad] y asexuado
D. nubigena            Leptosporangiados    [feminidad] y
                                              [masculinidad]
D. patula              Leptosporangiados    [feminidad] y
                                              [masculinidad]
D. pseudo-filix-mas    Leptosporangiados    [masculinidad]
D. rosea               Leptosporangiados    [feminidad] y
                                              [masculinidad]
D. rossii (1)          Leptosporangiados    [feminidad], [masculini-
                                              dad], [feminidad]
                                              [masculinidad]
D. wallichiana (1)     Leptosporangiados    [masculinidad] y asexuado

especies/caracteres    Origen
                       sexual

D. arguta
D. cinnamomea (1)      Sexual
D. futura              Sexual
D. karwimkyana (1)     Sexual
D. maxonii (1)         Sexual
D. munchii (1)         Apogamico
D. nubigena
D. patula              Sexual
D. pseudo-filix-mas    Apogamico
D. rosea               Sexual
D. rossii (1)          Sexual

(1) Perez-Garcia, et al. 1999.


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Blanca Perez-Garcia (1), Aniceto Mendoza (1), Irma Reyes Jaramillo (1) y Ramon Ribal [cruz] (1)

(1) Depto. de Biologia, Area de Botanica Estructural y Sistematica, Universidad Autonoma Metropolitana-Iztapalapa, Apartado Postal 55-535, 09340, Mexico, D. F., Fax: (52) 5 804 4688, e-mail: bpg@xanum.uam.mx

Recibido 24-IV-2000. Corregido 19-VII-2000. Aceptado 19-IX-2000.
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Author:Perez-Garcia, Blanca; Mendoza, Aniceto; Reyes Jaramillo, Irma; Riba, Ramon
Publication:Revista de Biologia Tropical
Date:Mar 1, 2001
Words:5132
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