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Monografia de protocolos para obtener poblaciones monosexo de tilapia nilotica (Oreochromis niloticus; TREW. 1983).

PROTOCOLS MONOGRAPH TO OBTAIN MONSEXUALTILAPIA NILOTICA POPULATIONS (Oreochromis niloticus; TREW. 1983)

INTRODUCCION

Las tilapias estan ligados a regiones tropicales con temperaturas entre los 25[grados]C y 30[grados]C (HEPHER, 2005; INCODER, 2006; CCI, 2007), pueden resistir cambios de temperatura con bajos niveles de oxigeno, baja calidad del agua, considerados eurihalinas, producen carne de buena calidad (BEARDMORE et al., 2001), caracteristicas que favorecen su distribucion mundial y permite encontrarlos en mas de 85 paises (GUPTA & ACOSTA, 2004; PERU MINCETUR, 2004; ARBOLEDA-OBREGON, 2005; CHARO-KARISA et al., 2005; HURTADO, 2005). La madurez sexual de esta especie se encuentra influenciada por la edad, talla, factores ambientales y presencia o ausencia del sexo opuesto (FLOREZ-MUNOZ, 1994; POPMA & MASSER, 1999). Con la manipulacion del fotoperiodo es posible regular la reproduccion, contribuyendo con el control de la sobrepoblacion de los sistemas dulceacuicolas (CAMPOS-MENDOZA et al., 2004; BISWAS et al., 2005). Segun Pena-Mendoza et al. (2005), las tilapias presentan una madurez sexual entre los 3 y 6 meses con un promedio de 30 a 40 g. Una vez los huevos son fecundados pasan a cumplir con un proceso de cuidado hasta el nacimiento que varia para los generos Tilapia, Oreochromis, Sarotherodon (SURESH, 2000; HEPHER, 2005; POPMA & MASSER, 1999; MACINTOSH & LITTLE apud MACINTOSH, 2008). La precocidad reproductiva de las tilapias trae como consecuencia bajos niveles de produccion y rentabilidad (ARBOLEDA-OBREGON, 2005; GALE et al., 1999; HEPHER, 2005; MAIR et al., 1997b; MARJANI et al., 2009; MATEEN & AHMED, 2007; PHELPS et al., 1999; PHELPS & POPMA, 2000; SHEEHAN et al., 1999; SURESH, 2000). Las hembras en los estanques de produccion aumenta la biomasa, disminuyendo la concentracion ppm de oxigeno y espacio (PHELPS et al., 2000; PILLAY, 2004; BISWAS et al., 2005; HOMKLIN et al., 2009; CHAKRABORTY, 2010). La busqueda de mejores rendimientos en el cultivo de peces comerciales se basa en resistencia a enfermedades, altas tasas de crecimiento, eficiente conversion alimenticia, resistencia a cambios en el medio ambiente (temperatura, salinidad, oxigeno), desarrollo de tecnologias como el manejo de poblaciones monosexo de peces (PANDIAN & SHEELA, 1995; MACLEAN, 1998; POPMA & MASSER, 1999; BEARDMORE et al., 2001; CHAKRABORTY & BANERJEE, 2009; CHAKRABORTY, 2010). Poblaciones monosexo de machos en tilapia muestran mejor rendimiento, uniformidad, conversion alimenticia al momento de la cosecha (MAIR et al., 1997b; MAIR et al., 1997a; TUAN et al., 1998; PHELPS et al., 1999; PHELPS et al., 2000; PHELPS & POPMA, 2000; HERRERA et al., 2001; DABROWSKI et al., 2004; DABROWSKI et al., 2005; LOGATO et al., 2004; MANOSROI et al., 2004; MACINTOSH, 2008; DRUMMOND et al., 2009; SURESH, 2000; MACLEAN, 1998; BEARDMORE et al., 2001; HEPHER, 2005).

Protocolos para la obtencion de poblaciones monosexo

Sexaje manual: Separacion de las hembras de los machos basados en su anatomia, observando sus papilas urogenitales (BAROILLER & JALABERT, 1989) la hembra presenta ano, oviducto y uretra en posicion caudal a craneal mientras el macho presenta ano y uretra, posicion caudal a craneal, para su visualizacion, se colorean con violeta de genciana, azul de metileno o colorante alimentario, se requiere que los alevinos esten en un peso promedio de 20 a 50 g. El grado de error de este protocolo es del 10%-20%, dicho metodo es laborioso y poco preciso (POPMA & MASSER, 1999; LOGATO et al., 2004; PERU MINISTERIO DE LA PRODUCCION, 2004; MAIR et al., 1997a; TUAN et al., 1998; BEARDMORE et al., 2001; PILLAY, 2004).

Hibridacion: Obtenidos a partir del cruce de dos o mas especies puras, geneticamente diferentes, para obtener progenies monosexo e incrementar vigor hibrido (BEARDMORE et al., 2001; BARTLEY et al., 2001; EZAZ, 2002; PERU MINISTERIO DE LA PRODUCCION, 2004). Las tilapias, a partir del desarrollo de hibridacion, han mostrado altos porcentajes de poblaciones solo machos (Tabla 1). Segun Beardmore et al. (2001), O. niloticus, considerada la especie de mejor caracteristica para hibridacion, las progenies resultantes indican un nivel de rendimiento menor que la especie original debido a la mezcla genetica con otras especies, planteamiento contrario a lo propuesto por Pillay (2004) y Hepher (2005), quienes afirman que el uso de hibridos, con una descendencia monosexo (95%), brinda mejores caracteristicas de adaptabilidad y produccion. Las lineas geneticas empleadas en los protocolos de hibridacion deben permanecer puras, de lo contrario los porcentajes de hembras en la progenie se incrementa (PHELPS & POPMA, 2000; LOGATO et al., 2004; LOVSHIN apud PILLAY, 2004).

Reversion Sexual: Tecnica de manipulacion genetica no transgenica. El mas comun para la obtencion de poblaciones monosexo en acuacultura (machos para tilapias), basado en productos hormonales (MAIR et al., 1997a; MACLEAN, 1998; PHELPS & POPMA, 2000; LOPEZ et al., 2007; MATEEN & AHMED, 2007; MACINTOSH, 2008; DRUMMOND et al., 2009; MARJANI, et al., 2009), es el cambio generado en el fenotipo de la poblacion de peces, conservando su genotipo original intacto (PHELPS & POPMA, 2000). Yamamoto (1951), APUD PHELPS & POMPA (2000), concluyeron que el uso de hormonas sexuales cambia las caracteristicas sexuales secundarias de los peces y altera las gonadas. En la fase inicial de desarrollo tanto machos como hembras producen los mismos esteroides, la diferencia esta en la capacidad de algunos de ellos por influir sobre la actividad celular, demarcando el desarrollo de la diferenciacion sexual (ROWELL et al., 2002). Existen dos formas de definicion sexual en peces, hermafroditas y gonocoricos, aspectos que hacen posible que el sexo sea manipulable por medio de hormonas (HURTADO, 2005). Las tilapias son gonocoricas indiferenciadas (sistema de determinacion del sexo XX/XY), sus organos sexuales durante los primeros dias de vida no estan determinados, independiente de su genotipo. Durante los dias 5 y 6 pos eclosion se presenta una manifestacion de genes (en ambas gonadas XX y XY) que influye sobre el paso de gonadas indiferenciadas a diferenciadas (IJIRI et al., 2008; LOPEZ et al., 2007). Antes que el tejido gonadal de la hembra se diferencie en ovarios, el sexo de los animales no se ha determinado y es inestable, siendo susceptible a factores fisiologicos y ambientales (PHELPS & POPMA, 2000; DEVLIN & NAGAHAMA, 2002; HEPHER, 2005; LOPEZ et al., 2007). El procedimiento de reversion sexual puede desarrollarse por inyeccion, inmersion o alimento (PANDIAN & SHEELA, 1995; MACLEAN, 1998; GALE et al, 1999).

Reversion por alimento hormonado: El mecanismo mas efectivo y practico es la administracion de un androgeno (generalmente 17[alfa]-metiltestosterona) en el alimento que se suministra a las larvas en sus primeros 20 a 30 dias de vida, iniciando a partir del tercer dia pos eclosion (BAROILLER & JALABERT, 1989; BEARDMORE et al., 2001; CONTRERAS-SANCHEZ et al., 2001d; TACHIBANA et al., 2004; MATEEN & AHMED, 2007; MACINTOSH, 2008; MARJANI et al., 2009; HOMKLIN et al., 2009). Los factores determinantes son: densidad, temperatura, presencia o ausencia de alimento vivo, dosis de hormona, tamano, momento de inicio y duracion (PHELPS & POPMA, 2000; MANOSROI et al., 2004; TACHIBANA et al., 2004; AGROCADENAS, 2005; HURTADO, 2005), uniformidad de la hormona en el alimento (ARSLAN & PHELPS, 2004; YASUI et al., 2007), y caracteristicas geneticas de los individuos (TACHIBANA et al., 2004). Altas densidades en las poblaciones tratadas por el metodo de inmersion conllevan a una disminucion en los porcentajes de reversion (FITZPATRICK et al., 1999). La duracion del proceso se relaciona con la talla inicial, condiciones para su crecimiento (promedio ideal: 14 dias de tratamiento, entre los 12 a 18 mm de talla), al iniciar el tratamiento hormonal o presencia del saco vitelino, es efectivo hasta los 18 a 20 mm (20 a 30 dias de edad) de los animales (PHELPS & POPMA, 2000; HURTADO, 2005; BEARDMORE et al., 2001). Los rangos de temperatura adecuados estan entre 28,5[grados]C y 31[grados]C; para mayor supervivencia y ganancia de peso (DRUMMOND et al., 2009), rangos menores a 24[grados]C afectan niveles de crecimiento, predisposicion a enfermedades. Los animales revertidos sexualmente, por mecanismos hormonales, presentan mayor tasa de crecimiento que sin tratamiento, por sus efectos androgenicos y anabolicos (CHAKRABORTY, 2010; PANDIAN & SHEELA, 1995; RON et al., 1995; PHELPS & POPMA, 2000; MATEEN & AHMED, 2007; MACINTOSH, 2008; MARJANI et al, 2009). La accion androgenica de las hormonas implementadas para el proceso de reversion esta determinada en la produccion de tejido gonadal germinal y en la repoblacion del tejido testicular por gonocitos (MANOSROI et al., 2004). No existe un valor de referencia estandar para la dosis de hormona necesaria en la produccion de poblacion monosexo de machos, esta relacionada con las condiciones ambientales y tiempo de implementacion (MATEEN & AHMED, 2007; PHELPS & POPMA, 2000) (Tabla 2.).

Altas dosis de MT, o tratamientos prolongados, pueden llevar a la presencia de porcentajes elevados de hembras en las poblaciones tratadas (PIFERRER et al., 1994 apud LI et al., 2006), lo que puede deberse al paso de androgenos exogenos a estrogenos por el mecanismo de aromatizacion o por la inhibicion de la biosintesis de androgenos endogenos en los machos geneticos (LI et al., 2006). (Tabla 3.)

Al incrementar la dosis de fluocimesterona en el alimento, los porcentajes de machos en la progenie disminuyen y las tasas de intersexualidad incrementan (Tabla 4). La fluocimesterona, a diferencia de la MT, presenta eficiencia en cuanto a la reversion sexual de tilapias a dosis menores (MANOSROI et al., 2004).

La exposicion de hembras geneticas a inhibidores de la aromatasa durante el periodo de diferenciacion gonadal puede desencadenar el desarrollo de machos funcionales debido a la interrupcion de la produccion de los estrogenos endogenos a partir de las gonadas no diferenciadas de las hembras XX, necesarios para la formacion de los caracteres fenotipicos propios de estas (KOBAYASHI et al., 2003; DABROWSKI et al., 2005). Abad et al. (2007) utilizaron dosis de 100 mg de 17[beta]-estradiol/kg de alimento disueltos en 0.8 L de etanol (95%), obtuvieron 77.1% de reversion sexual a hembras. Para obtener poblaciones de machos se han empleado aproximadamente 16 tipos de androgenos (sinteticos y naturales) en unas 35 especies diferentes, el mas implementado es la 17[alfa]-metiltestosterona (MT), diluyente en alcohol de alta pureza, utilizada en salmonidos, ciprinidos, ciclidos, entre otros (PANDIAN & SHEELA, 1995; PHELPS & POPMA, 2000; BEARDMORE et al., 2001; MACINTOSH, 2008). El alimento debe ser con buenos niveles de proteina ([mayor que o igual a] 32-40%), molido y tamizado a 250 micras. La hormona en etanol se mezcla con el alimento, se seca a temperatura ambiente, sin rayos solares directos o en horno con temperatura promedio de 60[grados]C (POPMA & GREEN, 1990; DESPREZ et al., 2003b; LOGATO et al., 2004; HURTADO, 2005; HAHN et al., 2001; MATEEN & AHMED, 2007; LOPEZ et al., 2007; PHELPS & POPMA, 2000). La preparacion del alimento debe realizarse a una relacion de 250 a 400 g por 1000 alevinos (PERU MINISTERIO DE LA PRODUCCION, 2004; POPMA & GREEN, 1990). El alimento hormonado refrigerado a 4[grados]C garantiza la estabilidad de la hormona por tres meses; bajo condiciones de congelamiento (-20 a -40[grados]C) por 6 meses (BARRY et al., 2007); a temperatura ambiente de una semana (HURTADO, 2005; POPMA & GREEN, 1990). La hormona, por ser administrada en la etapa inicial del desarrollo de los peces, presenta eliminacion rapida despues de cesar el tratamiento, no acarrea problemas sobre la salud humana o el medio ambiente, siempre y cuando se implemente en las dosis recomendadas y en las primeras etapas de desarrollo de los peces (CONTRERAS-SANCHEZ et al., 2001c; MACINTOSH, 2008; JOHNSTONE et al., 1983; PIFERRER & DONALDSON, 1994; MANOSROI et al., 2004). Pero falta claridad en cuanto al proceso y tiempo de eliminacion de los derivados de la biotransformacion hormonal (CRAVEDI et al., 1993). Los residuos hormonales son biodegradables por microorganismos (bacterias y hongos) bajo condiciones aerobias (HOMKLIN et al., 2009) afectados por factores como temperatura y alta intensidad luminica (PHELPS et al., 2000). POPMA & GREEN (1990) y PHELPS & POPMA (2000) plantearon que los alevinos deben ser alimentados durante 7 dias de la semana a un 15%-20% de la biomasa. Para Shelton (APUD HURTADO, 2005) el alimento debe ser del 10% al 12% de la biomasa y DESPREZ et al. (2003a), sugiere el 30% de la biomasa la primera semana, 15% la segunda, 12% la tercera, y 10% las siguientes tres semanas. El margen de error permisible se ubica entre el 3% y el 5% de hembras (BEARDMORE et al., 2001).

La Reversion por inmersion: en soluciones que contengan androgenos, con reduccion de riesgos para el operario y el medioambiente (CONTRERAS-SANCHEZ et al., 2001b), concentraciones hormonales bajas, menor presencia de residuos y menor tiempo de exposicion de los peces a la hormona (LOPEZ et al., 2007). (Tabla 5.)

Temperatura y poblaciones monosexo. A pesar del efecto de la genetica sobre la determinacion del sexo de las tilapias (XX/XY), existen factores medioambientales, como la temperatura, en el que la accion coincide con el efecto de los factores hormonales, ya que inhiben el componente genetico de la determinacion sexual e invierten el sexo de la especie, generando fenotipos funcionales (ABUCAY et al., 1999; BARAS et al., 2001; TESSEMA et al., 2006; AZAZA et al., 2008; BAROILLER et al, 2009). La comprension real del efecto de la temperatura sobre la determinacion del sexo en las especies de tilapias, se ve obstaculizado por la falta de caracterizacion de los mecanismos de determinacion de sexo de estas especies, estudios geneticos, fisiologicos o ecologicos, las tilapias presentan alta sensibilidad a la temperatura en el periodo de diferenciacion sexual (BAROILLER et al., 1995; BEZAULT et al., 2007). Baroiller et al. (1995) lograron obtener 81% machos funcionales de O.niloticus a partir de poblaciones 100% hembras (XX) sometiendo los alevinos a temperaturas de 36[grados]C por 10 dias a partir de los 13 dias pos fertilizacion. Abucay et al. (1999), obtuvo de 100% hembras de O. niloticus, sometidas a altas temperaturas (36,54 [+ o -] 0,39[grados]C) por 21 dias luego del primer alimento exogeno, 89,58% de machos (grupo control: 8,46%) a temperatura ambiente (27,87 [+ o -] 1,40[grados]C). Baras et al. (2001) sometieron alevinos de O. niloticus, a 37[grados]C durante 28 dias posteriores a la primera alimentacion exogena, obteniendo 91% de machos, cuestionan la viabilidad del proceso por la cercania entre los niveles de temperatura necesarios para la masculinizacion de las poblaciones y los indices de temperatura letales (38,5-39[grados]C), no tan manifiesta en protocolos con temperaturas de 18[grados]C (AZAZA et al., 2008; TESSEMA et al., 2006). Altas temperaturas pueden masculinizar poblaciones de O. niloticus, O. mossambicus, O. aureus de manera eficaz iniciando el procedimiento del dia 10 pos fertilizacion durante 10 dias (TESSEMA et al., 2006; BAROILLER et al., 2009; BEZAULT et al., 2007; TSAI et al., 2007; AZAZA et al., 2008). Rangos de temperaturas de 18 a 19 [grados]C no afectan las tasas de sexo de las progenies (ABUCAY et al., 1999; BARAS et al., 2001; TESSEMA et al., 2006; AZAZA et al., 2008), pero rangos de temperatura inferiores a 17.5[grados]C desatan altas tasas de mortalidad. Al incrementarse los rangos de temperatura en los primeros 10-20 dias de la tilapia, la aromatasa cerebral aumenta, pero los receptores a estrogenos no se afectan, factor que puede asociarse con un proceso cerebral de diferenciacion sexual (masculinizacion) (TSAI et al., 2003). Azaza et al. (2008) obtuvieron 80% de machos a 36.83[grados]C, durante 20 dias, iniciando al ser absorbido el saco vitelino, con tasas de supervivencia del 60%. La sensibilidad de la tilapia nilotica a la temperatura durante el periodo de diferenciacion sexual no se manifiesta en toda la progenie, pero dicha sensibilidad (hembras geneticas a machos funcionales) puede ser heredable en un 90 a 93%, pudiendo ser seleccionado para este caracter (WESSELS & HORSTGEN-SCHWARK, 2007; TESSEMA et al., 2006; BAROILLER et al., 2009). Rougeot et al. (2008) obtuvieron 27,6% de machos a partir de poblaciones 100% hembras de O. mossambicus, con implementacion de temperaturas entre los 34[grados]C-36[grados]C durante el periodo comprendido entre la incubacion de los huevos y su eclosion (51 h). Los peces triploides, obtenidos en procedimientos basados en choques termicos realizados a las ovas, previamente fertilizadas con esperma normal, con los cuales se genera retencion del segundo cuerpo polar durante la division celular, el desarrollo gonadal es interrumpido o ausente (IHSSEN et al., 1990; GALBREATH & SAMPLES, 2000). Se ha determinado que en casos de triploidia se presenta un menor numero de celulas en organos y tejidos aunque de tamano mayor (proporcional al incremento de ADN en su nucleo) a las de los diploides, esta relacion celular demarca que no hay diferencias en cuanto a la talla de un pez triploide y uno diploide, pero el mecanismo responsable de la reduccion del numero celular en los peces triploides es desconocido (BENFEY, 1999; INSTITUTO DE ACUICULTURA DE STIRLING, 2007), pueden presentar mayor susceptibilidad a afecciones virales o bacterianas, en relacion a los diploides, quizas debido a falencias en las celulas de defensa (menor numero) o por el estres (BENFEY, 1999). Introducir en la produccion de peces ejemplares triploides esteriles puede ser un mecanismo viable y util para inhibir la reproduccion precoz (FELIP et al., 2001b; INSTITUTO DE ACUICULTURA DE STIRLING, 2007). Segun Sheehan et al. (1999) la triploidia en los peces disminuye considerablemente el desarrollo gonadal sin generar efectos adversos sobre la calidad de la carne, presentando mayor desarrollo somatico. Dicha alteracion en el desarrollo gonadal, segun Benfey (1999), se da tempranamente en la gametogenesis en fase de meiosis. Una de las tecnicas empleadas para la induccion de la triploidia consiste en la aplicacion de un shock frio, caliente o de presion, suprimiendo la segunda meiosis, teniendo en cuenta el grado de desarrollo de los oocitos, la talla de los huevos, tiempo pos-fertilizacion cuando se inicia el shock (en minutos o intervalos de mitosis), la intensidad y duracion del shock (T[degrees]) (GALBREATH & SAMPLES, 2000), ademas encontraron que el incremento de la temperatura y el tiempo de duracion del shock termico reducen el porcentaje de supervivencia e incrementa los porcentajes de triploidia; al incrementar el tiempo de inicio del shock termico (de 10 minutos pos fertilizacion a 22 minutos) el porcentaje de supervivencia incrementaba y el de triploidia disminuia.

Androgenesis: Solo se hereda el genoma paterno. Se requiere varios procedimientos: Inactivar o eliminar el genoma de los huevos, activar el inicio del desarrollo embrionario mediante los espermatozoides y restaurar la diploidia, inhibiendo la primera division mitotica (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; SHELTON, 2000; KIRANKUMAR & PANDIAN, 2003; KOMEN & THORGAARD, 2007). A partir de la androgenesis es posible el desarrollo de: supermachos (YY) viables de especies de machos heterogameticos, lineas isogenicas (lineas consanguineas isogenicas) y conservacion de germoplasma (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998). La naturaleza genetica de los espermatozoides, la calidad de los huevos y el adecuado manejo del proceso de irradiacion UV, el metodo inductor empleado para la diploidizacion son factores importantes en la induccion satisfactoria de androgenesis y su rendimiento (BONGERS et al., 1994; PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998). La androgenesis se ha trabajado en especies como Oncorhynchus mykiss (SCHEERER et al., 1986; THORGAARD et al., 1990), Ctenopharyngodon idella (STANLEY & JONES, 1976); y O. niloticus x O. Aureus (MYERS et al., 1995). Para llevar a cabo la inhibicion del genoma materno es necesaria la implementacion de irradiacion con rayos Gamma, UV o X sobre las ovas. Los rayos Gamma y X desencadenan danos como la desnaturalizacion de las proteinas, asi la tendencia son rayos UV para asegurar una mayor viabilidad (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; SHELTON, 2000). Los huevos infertiles son cubiertos con agua y se agitan al tiempo que son irradiados con luz UV, buscando inactivar el genoma nuclear materno (EZAZ et al., 2004). Inadecuados procesos de irradiacion y/o la misma anatomofisiologia de las ovas conllevan a fallas en la inactivacion del genoma materno, obteniendose progenies contaminadas con el ADN materno (MYERS et al. apud PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; KIRANKUMAR & PANDIAN, 2003). Bongers et al. (1994), empleando irradiacion UV sobre huevos de Cyprinus carpio sumergidos en fluido ovarico sintetico a razon de 250 mJ/cm2, reportaron 100% de inactivacion del genoma materno. La implementacion de un shock (calor, presion o frio) reestablece la diploidia de huevos sometidos a radiacion UV para inhibir el genoma materno y posteriormente son activados con semen normal, la confirmacion del genoma paterno se puede realizar mediante la determinacion de marcadores genotipicos como el color, la expresion del gen PFG, cariotipificacion o test de progenie, en peces donde los machos son heterogameticos (XY) el desarrollo de androgenesis favorece el desarrollo de grupos de supermachos (YY), base para el desarrollo de stocks comerciales de solo machos (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; EZAZ et al., 2004; SHELTON, 2000; KIRANKUMAR & PANDIAN, 2003).

Ginogenesis: induccion solo de la herencia del material genetico materno en la descendencia. Para la obtencion de poblaciones ginogeneticas viables es necesario producir peces ginogeneticos haploides mediante la eliminacion de los cromosomas paternos sin alterar su supervivencia y motilidad (TVEDT et al., 2006; KOMEN & THORGAARD, 2007; JOHNSTONE & STET, 1995; PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; CAL et al., 2006). Se encuentra la restauracion de la diploidia mediante la implementacion de un shock, de presion o termico, para duplicar los cromosomas maternos de los huevos al retener el segundo cuerpo polar (ginogenesis meiotica) o suprimir la primera division mitotica del cigoto (ginogenesis mitotica) (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; LUCKENBACH et al., 2004; IHSSEN et al., apud TVEDT et al., 2006; LIN & DABROWSKI, 1996). Sarder et al. (1999) plantean que tras la implementacion de semen irradiado y la manipulacion de la primera division mitotica mediante choque de calor (41 a 42[grados]C durante 4 min), 27 a 29 min despues de fertilizacion, es posible conseguir tilapias niloticas ginogeneticas completamente homocigoticas. Por su parte, CAMPOS-RAMOS et al. (2003) con O. mossambicus, lograron producir ginogenesis al fertilizar ovas normales con semen irradiado, las cuales luego de 4,5 minutos pos-fertilizacion fueron sometidas a 39[grados]C durante tres minutos, obteniendo machos ginogeneticos desde hembras XX. En algunas ocasiones se ha evidenciado el desarrollo del sindrome de haploidia en la descendencia de peces teleosteos (sometidos a procesos de irradiacion) (ARIAS-RODRIGUEZ et al., 2004; PIFERRER et al., 2004; apud TVEDT et al., 2006), exceptuando la O. niloticus, los peces haploides mueren quiza a causa de la falta de parejas cromosomicas normales o manifestacion de genes daninos recesivos (TVEDT et al., 2006). La inactivacion del genoma paterno por irradiacion del DNA del nucleo consiste en inhibir el genoma paterno conservando su efectividad en cuanto a las tasas de fertilidad (JOHNSTONE & STET, 1995; PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; KOMEN & THORGAARD, 2007). Para una destruccion efectiva del DNA paterno mediante irradiacion, debe tenerse en cuenta la intensidad de irradiacion, tiempo de exposicion, concentracion de los espermatozoides (TVEDT et al., 2006; ARIAS-RODRIGUEZ et al., 2004). Algunos autores reconocen los rayos gamma como los mas efectivos por su homogeneidad, lo que favorece que la cantidad de espermatozoides a la cual se fracciona el DNA sea mayor, disminuyendo los riesgos de contaminacion (THORGAARD et al. APUD KOMEN & THORGAARD, 2007). La irradiacion UV presenta condiciones de manejo mas simples y el rendimiento de los animales es superior, es necesario manipular la emision de los rayos UV, su intensidad y tiempo. Al emplear rayos UV a 254 nm, es posible manipular muestras de 10 ml (PALTI, et al. apud KOMEN & THORGAARD, 2007; FOISIL & CLOUROS apud KOMEN & THORGAARD, 2007; KOMEN & THORGAARD, 2007). Segun Johnstone & Stet (1995) el procedimiento para la irradiacion del semen consiste en diluirlo, refrigerarlo y agitarlo constantemente. A dosis inferiores a 720 J/m2 durante 2 min el material genetico no es completamente destruido acarreando bajos niveles de supervivencia y malformacion embrionaria, y tiempos superiores a 8 minutos reduce la habilidad de inseminacion del esperma (LIN & DABROWSKI, 1996; ARIAS-RODRIGUEZ et al., 2004). Los mayores porcentajes de fertilizacion se obtienen cuando se aplica presion a los huevos por 15 min pos activacion (TVEDT et al., 2006). Los espermatozoides donantes, para desarrollar el procedimiento de activacion de los huevos, pueden ser homologos o heterologos, siendo el semen de Cyprinus carpio el mas empleado (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998). Para la duplicacion del genoma materno, segun Bohm (apud IHSSEN et al., 1990), la primera division meiotica en huevos maduros es llevada a cabo antes del proceso de fertilizacion, la segunda division meiotica se completa posterior a la ovulacion, y la fertilizacion puede ser inhibida al aplicar shock termico sobre los huevos; base de la busqueda de peces triploides, diploides y desarrollo de ginogenesis en laboratorio (IHSSEN et al., 1990; KOMEN & THORGAARD, 2007; CHOURROUT et al. apud PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998). La ginogenesis meiotica produce ginogeneticos heterocigoticos, mientras que la ginogenesis mitotica ginogeneticos homocigoticos (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998). Una desventaja de la produccion ginogenetica es la ausencia de pureza genetica, para establecer lineas de peces isogeneticos y homocigoticos, para la regulacion genetica del desarrollo y construccion de mapas geneticos, incrementar la produccion de especies y la identificacion de determinacion del sexo (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998; SARDER et al., 1999; LUCKENBACH et al., 2004; CAL et al., 2006; TVEDT et al., 2006; CAL et al., 2006; TVEDT et al., 2006). Factores ambientales y densidad poblacional, pueden alterar las tasas de sexo obtenidas en ginogenesis (PANDIAN & KOTEESWARAN, 1998). El protocolo para producir ginogeneticos diploides es la dilucion del semen en plasma seminal a proporciones de 1:80, inactivacion de espermatozoides utilizando rayos UV a razon de 65 mJ/cm2, implementacion de tratamiento a presion para los huevos por 5 min a 8500 psi iniciando 15 min pos activacion de los huevos a una temperatura de 5 a 6[grados]C. (TVEDT et al., 2006). La temperatura optima para la duplicacion del genoma depende de cada especie (KOMEN & THORGAARD, 2007). Para Cal et al. (2006), el choque de frio es aplicado cerca de los 0[grados]C para especies de aguas frias y temperaturas entre 8 y 11[grados]C para especies de aguas calidas como la Tilapia sp y Cyprinus carpio (IHSSEN et al., 1990). El choque de presion (562 kg/cm2 por unos cuantos minutos) arroja resultados mas contundentes que el choque de temperatura para la obtencion de descendencias ginogeneticas meioticas diploides y triploides, un valor agregado es la esterilidad en los peces triploides (IHSSEN et al., 1990). La ginogenesis y la androgenesis favorece la obtencion de individuos homocigoticos en la primera generacion y lineas clonales puras en la segunda, por tanto, se disminuye el numero de generaciones necesarias para obtener una linea pura y favorece la obtencion de lineas homocigoticas diferenciandose con la hibridacion tradicional. Las lineas clonales pueden ser conseguidas a partir de hembras homocigoticas sometidas a un proceso de ginogenesis o de machos homocigoticos sometidos a androgenesis (SARDER et al., 1999). Karayucel et al. (2004) produjeron lineas clonales de O. niloticus a partir de la ginogenesis en hembras encontrando presencia de machos en sus resultados lo cual fue asociado a influencia de locus durante el procedimiento.

Tilapias Geneticamente Machos (GMT) y/o Supetmachos. En 1958 Yamamoto (APUD HERRERA, 2001) planteo el desarrollo de machos YY en peces, trabajando con Oryzias latipes mediante la implementacion de la reversion sexual hormonal y la clasificacion de las progenies. BAROILLER & JALABERT (1989) plantearon la obtencion de stocks solo machos de tilapia sin necesidad de realizar tratamiento hormonal directo, proceso replanteado por Mair et al. (1997b) y Toguyeni et al. (2002). Mair et al. (1997b) propuso obtener poblaciones GMT asi: crear un grupo de tilapias monosexo de hembras mediante reversion sexual empleando estrogenos, de los cuales 50% son hembras fenotipicamente, pero con genotipo masculino (XY), una vez identificadas se cruzan con machos normales (XY), obteniendose 25% hembras (XX), 50% machos (XY) y 25% machos (YY). A esta descendencia con el test de progenie se separan los machos con doble cromosoma Y (YY), estos se deben cruzar con hembras masculinizadas (XY). De este apareamiento resultara una descendencia 100% machos (50% XY y 50% YY), descendencia que se somete a reversion sexual hormonal empleando estrogenos para obtener una poblacion monosexo de hembras con genotipo masculino (XY, YY), se aplica el test de progenie para separar las hembras (YY) que seran reproducidas con los machos YY obtenidos en el primer cruce, para conseguir un stock 100% machos (YY), que al ser cruzado con una hembra normal (XX) dara una descendencia 100% machos (XY) conocidos como tilapias geneticamente machos (GMT). Segun TOGUYENI et al. (2002), MAIR et al. (1997b), PERSCHBACHER (2007) y HERRERA et al. (2001) el rendimiento de las poblaciones monosexo de machos XY es superior al presentado por poblaciones YY. El conteo espermatico de machos androgeneticos (YY) es superior a los de machos normales (XY) (KIRANKUMAR & PANDIAN, 2003). HERRERA et al. (2001) y MAIR et al. (1997a) concluyeron que los machos XY que poseen un cromosoma Y, presentan mayores rendimientos que las hembras XX que no poseen cromosoma Y en su genotipo. Esta tecnologia de machos YY tiene gran potencial para el mejoramiento de produccion y su aplicacion en los sistemas de cultivo de tilapia.

BIBLIOGRAFIA

ABAD, Z.; GONZALEZ, R.; MENDOZA, I.; OLIVA, A.; PIMENTEL, E.; PIMENTEL, R.; MARTINEZ, R.; ESTRADA, M.P.; RAMIREZ, Y. & ARENAL, A. 2007.--Production of a high percentage of male offspring in growthenhanced transgenic tilapia using Oreochromis aureus selected pseudofemales. Journal Aquaculture, 270: 541-545.

ABUCAY, J.S.; MAIR, G.C.; SKIBINSKI, D.O.F. & BEARDMORE, J.A. 1999.--Environmental sex determination: the effect of temperature and salinity on sex ratio in Oreochromis niloticus L. Journal Aquaculture, 173: 219-234.

AGROCADENAS. MINISTERIO DE AGRICULTURA Y DESARROLLO RURAL. 2005.--La cadena de la piscicultura en Colombia, una mirada global de su estructura y dinamica 1991-2005. Documento de trabajo No. 106. Bogota D.C., Colombia.

ARBOLEDA-OBREGON, D.A. 2005.--Reversion sexual de la tilapia roja (Oreochromis sp), una guia basica para el acuicultor. Revista electronica de veterinaria, 6 (12). Desde http://www.veterinaria.org/revistas/ redvet/n121205.html

ARIAS-RODRIGUEZ, L.; RODRIGUEZ-IBARRA, L.E. & DEL VALLE--PIGNATARO, G. 2004.--Efecto de la radiacion UV en la inactivacion genetica del esperma de Botete diana Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1842). Journal Ciencias marinas, 30 (003): 391-402.

AZAZA, M.S.; DHRAIEFA, M.N. & KRAIEMA, M.M. 2008.--Effects of water temperature on growth and sex ratio of juvenile Nile tilapia Oreochromis niloticus (Linnaeus) reared in geothermal waters in southern Tunisia. Journal of Thermal Biology, 33 (2): 98-105.

BARAS, E.; JACOBS, B. & MELARD, C. 2001.--Effect of water temperature on survival, growth and phenotypic sex of mixed (XX-XY) progenies of Nile tilapia Oreochromis niloticus. Journal Aquaculture, 192: 187-199.

BAROILLER, J.F. & JALABERT, B. 1989.--Contribution of research in reproductive physiology to the culture of tilapias. Journal Aquai. Liring Resour, 2 (2): 105-1 16.

BAROILLER, J.F.; CHOURROUT, D.; FOSTIER, A. & JALABERT, B. 1995.-Temperature and sex chromosomes govern sex ratios of the mouthbrooding Cichlid fish Oreochromis niloticus. Journal of Experimental Zoology, 273 (3): 216-223.

BAROILLER, J.F.; D'COTTA, H.; BEZAULT, E.; WESSELS, S.; & HOERSTGEN-SCHWARK, G. 2009.--Tilapia sex determination: Where temperature and genetics meet. Journal Comparative Biochemistry and Physiology, Part A, 153: 30-38.

BARRY, T.P.; MARWAH, A. & MARWAH, P. 2007.--Stability of 17[alfa] methyltestosterone in fish feed. Journal Aquaculture, 271: 523-529.

BARTLEY, D.M.; RANA, K. & IMMINK. A.J. 2001.--The Use of inter-specific hybrids in aquaculture and fisheries. Journal Reviews in fish biology and fisheries, 10 (3): 325-337.

BEARDMORE, J.A.; MAIR, G.C. & LEWIS, R.I. 2001.--Monosex male production in finfish as exemplified by tilapia: applications, problems, and prospects. Journal Aquaculture, 197: 283-301.

BENFEY, T. 1999.--The physiology and behavior of triploid fishes. Reviews in fisheries science, 7(1): 39-67.

BEZAULT, E.; CLOTA, F.; DERIVAZ, M.; CHEVASSUS, B. & BAROILLER, J.F. 2007.--Sex determination and temperature-induced sex differentiation in three natural populations of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) adapted to extreme temperature conditions. Journal Aquaculture, 272 (1):3-16.

BISWAS, A.K.; MORITA, T.; YOSHIZAKI, G.; MAITA, M. & TAKEUCHI, T. 2005.--Control of reproduction in Nile tilapia Oreochromis niloticus (L.) by photoperiod manipulation. Journal Aquaculture, 243: 229-239.

BOMBARDELLI, R.A. & HAYASHI, C. 2005.--Masculinizacao de larvas de tilapia do Nilo (Oreochromis niloticus L.) a partir de banhos de imersao com 17 [alfa]-metiltestosterona. R. Bras. Zootec., 34 (2): 365-372.

BONGERS, A.B.J.; VELD, E.P.C.; ABO-HASHEMA, K.; BREMMER, I.M.; EDING, E.H.; KOMEN, J. & RICHTER, C.J.J. 1994.--Androgenesis in common carp (Cyprinus carpio L.) using UV irradiation in a synthetic ovarian fluid and heat shocks. Journal Aquaculture, 122: 119-132.

CAL, R.M.; VIDAL, S.; MARTINEZ, P.; ALVAREZ-BLAZQUEZ, B.; GOMEZ, C.; & PIFERRER, F. 2006.--Growth and gonadal development of gynogenetic diploid Scophthalmus maximus. Journal of Fish Biology, 68: 401-413.

CAMPOS-MENDOZA, A.; MCANDREWA, B.J.; COWARD, K. & BROMAGEA, N. 2004.--Reproductive response of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) to photoperiodic manipulation; effects on spawning periodicity, fecundity and egg size. Journal Aquaculture, 231: 299-314.

CAMPOS-RAMOS, R.; HARVEY, S.C.; McANDREW, B.J. & PENMAN D.J. 2003.--An investigation of sex determination in the Mozambique tilapia, Oreochromis mossambicus, using synaptonemal complex analysis, FISH, sex reversal and gynogenesis. Journal Aquaculture, 221: 125-140.

CHAKRABORTY, S.B. 2010.--Comparative Growth Performance of Mixed-Sex and Monosex Nile Tilapia Population in Freshwater Cage Culture System under Indian Perspective. International Journal of Biology, 2 (1).

CHAKRABORTY, S.B. & BANERJEE, S. 2009.--Culture of monosex nile tilapia under different traditional and non-traditional methods in India. World Journal of Fish and Marine Sciences, 1 (3): 212-217.

CHARO-KARISA, H.; REZKC, M.A.; BOVENHUISB, H. & KOMEN, H. 2005.--Heritability of cold tolerance in Nile tilapia, Oreochromis niloticus, juveniles. Journal Aquaculture, 249: 115-123.

CONTRERAS-SANCHEZ, W.M.; FITZPATRICK, M.S. & SCHRECK, C.B. 2001a.--Masculinization of tilapia by immersion in trenbolone acetate: growth performance of trenbolone acetate-immersed tilapia. In: A. Gupta, K. McElwee, D. Burke, J. Burright, X. Cummings, and H. Egna (Editors), Eighteenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/Aquaculture CRSP, Oregon State University, 43-46.

CONTRERAS-SANCHEZ, W.M.; FITZPATRICK, M.S. & SCHRECK, C.B. 2001b.--Masculinization of tilapia by immersion in trenbolone acetate: detection of trenbolone acetate after treatment. In: A. Gupta, K. McElwee, D. Burke, J. Burright, X. Cummings, and H. Egna (Editors), Eighteenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/Aquaculture CRSP, Oregon State University, 47-49.

CONTRERAS-SANCHEZ, W.M.; FITZPATRICK, M.S. & SCHRECK, C.B. 2001d.--Fate of methyltestosterone in the pond environment: impact of MT-contaminated soil on tilapia sex differentiation. In: A. Gupta, K. McElwee, D. Burke, J. Burright, X. Cummings, and H. Egna (Editors), Eighteenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/Aquaculture CRSP, Oregon State University, 83-86.

CONTRERAS-SANCHEZ, W.M.; FITZPATRICK, M.S. & SCHRECK, C.B. 2001c.--Fate of methyltestosterone in the pond environment: detection of MT in pond soil from a CRSP site. In: A. Gupta, K. McElwee, D. Burke, J. Burright, X. Cummings, and H. Egna (Editors), Eighteenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/Aquaculture CRSP, Oregon State University, pp. 79-82.

CORPORACION COLOMBIA INTERNACIONAL (CCI). 2007.--Sembramos a Colombia para el mundo. Cartilla sistemas agropecuarios. Encuesta nacional agropecuaria.

CRAVEDI, J.P.; DEOUS, G.; DEBRAUWER, L.; RAO, D. & PROME, D. 1993.--Liquid chromatographic separation andgas-chromatographic mass-spectrometric determination of 17-alpha-methyltestosterone. Anal. Chim. Acta 275, 1-2: 89-94.

DABROWSKI, K.; RODRIGUEZ, G.; ABIADO, M.A.; CONTRERAS-SANCHEZ, W. & CONTRERAS-GARCA, M. 2005.--Use of phytochemicals as an environmentally friendly method to sex reverse nile tilapia. In: Burright, J; Flemming, C. and Egna, H. (Editors), Twenty-Second Annual Technical Report. Aquaculture CRSP, Oregon State University, 287-303.

DABROWSKI, K.; RODRIGUEZ, G.; LEE, K.J.; ABIADO, M.A.G; CONTRERAS-SANCHEZ, W.; MARQUEZCOUTURIER, G. & PHELPS, R. 2004.--Studies on fate of methyltestosterone and its metabolites in tilapia and on the use of phytochemicals as an alternative method to produce a monosex population of tilapia. In: R. Harris, I. Courter, and H. Egna (Editors), Twenty-First Annual Technical Report. Aquaculture CRSP, Oregon State University, 53-60.

DESPREZ, D.; GERAZ, E.; HOAREAU, M.C.; MELARD, C.; BOSC, P. & BAROILLER, J.F. 2003a.--Production of a high percentage of male offspring with a natural androgen, 11p-hydroxyandrostenedione (11pOHA4), in Florida red tilapia. Journal Aquaculture, 216: 55-65.

DESPREZ, D.; MELARD, C.; HOAREAU, M.C.; BELLEMENE, Y.; BOSC, P. & BAROILLER, J.F. 2003b.--Inheritance of sex in two ZZ pseudofemale lines of tilapia Oreochromis aureus. Journal Aquaculture, 218: 131-140.

DEVLIN, R.H. & NAGAHAMA, Y. 2002.--Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences. Journal Aquaculture, 208: 191-364.

DRUMMOND, C.D.; SOLIS-MURGAS, L.D. & VICENTINI, B. 2009.--Growth and survival of tilapia Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) submitted to different temperatures during the process of sex reversal. Journal Ciencia e Agrotecnologia, 33(3): 895-902.

EZAZ, M.T. 2002.--Analysis of sex determination in nile tilapia (Oreochromis niloticus L.): A molecular genetics approach: Thesis, University of Stirling, Stirling, Scotland, UK.

EZAZ, M.T.; MYERS, J.M.; POWELL, S.F.; McANDREW, B.J. & PENMAN, D.J. 2004.--Sex ratios in the progeny of androgenetic and gynogenetic YY male Nile tilapia, (Oreochromis niloticus) L. Journal Aquaculture, 232: 205-214.

FELIP, A.; PIFERRER, F.; CARRILLO, M. & ZANUY, S. 2001a.--Comparison of the gonadal development and plasma levels of sex steroid hormones in diploid and triploid sea bass, Dicentrarchus labrax L. Journal of Experimental Zoology, 290: 384-395.

FELIP, A.; ZANUY, S.; CARRILLO, M. & PIFERRER, F. 2001b.--Induction of triploidy and gynogenesis in teleost fish with emphasis on marine species. Journal Genetica, 111: 175-195.

FITZPATRICK, M.S.; CONTRERAS-SANCHEZ, W.M.; MILSTON, R.H.; HORNICK, FEIST, R.W. & SCHRECK, C.B. 1999.--Effect of fish density on efficacy of masculinization by immersion in MDHT. In: K. McElwee, D. Burke, M. Niles, and H. Egna (Editors), Sixteenth Annual Technical Report. Pond Dynamics Aquaculture CRSP, Oregon State University, pp. 75-77.

FLOREZ-MUNOZ, V.F. 1994.--Desarrollo cientifico y tecnologico de un banco de genoma de tilapia. Universidad autonoma Metropolitana.

GALBREATH, P.F. & SAMPLES, B.L. 2000.--Optimization of thermal shock protocols for induction of triploidy in brook trout. North American journal of aquaculture, 62: 249-259.

GALE, W.L.; FITZPATRICK, M.S.; LUCERO, M.; CONTRERAS-SANCHEZ, W.M & SCHRECK, C.B. 1999.Masculinization of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) by immersion in androgens. Journal Aquaculture, 178: 349-357.

GUPTA, M.V. & ACOSTA, B.O. 2004.--A review of global tilapia farming practices. Journal Aquaculture Asia, 9 (1): 7-12.

HAHN, C.M.; GIRALDO, C.E.; GRAJALES, A. & MARTINEZ, J.A. 2001.--Utilizacion de Citrato de Tamoxifen para obtencion de machos en tilapias (Oreochromis niloticus, Trewavas, 1981). Santagueda, Caldas, Colombia: Tesis, Universidad de Caldas, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Departamento de sistemas de Produccion, Manizales.

HEPHER, B. 2005.--Cultivo de peces comerciales. Mexico, D.F.: Editorial Limusa S.A, pp. 63-94.

HERRERA, A.A.; CRUZ, R.R. & THE FISH GENETICS BREEDING PROGRAM GENETIC MANIPULATION FOR IMPROVED TILAPIA PROJECT. 2001.--Developmental biology of the supermale YY tilapia (Oreochromis niloticus): Histogenesis of the reproductive system. Journal Science Diliman, 13 (1): 33-40.

HOMKLIN, S.; WATTANODORN, T.; KEE-ONG, S. & LIMPIYAKORN, T. 2009.--Biodegradation of 17[alfa]-methyltestosterone and isolation of MT-degrading bacterium from sediment of Nile tilapia masculinization pond. Journal Water Science & Technology, 59 (2).

HURTADO, N. 2005.--Inversion sexual en tilapias. Revision bibliografica. Ingenierosconsultores. Lima-Peru.

IHSSEN, P.E.; McKAY, L.R.; McMILLAN, I. & PHILLIPS, R.B. 1990.--Ploidy manipulation and gynogenesis in fishes: Cytogenetic and fisheries applications. American Fisheries Society, 119: 698-717.

IJIRI, S.; KANEKO, H.; KOBAYASHI, T.; WANG, D.S.; SAKAI, F.; PAUL--PRASANTH, B.; NAKAMURA, M. & NAGAHAMA, Y. 2008.--Sexual dimorphic expression of genes in gonads during early differentiation of a teleost fish, the nile tilapia Oreochromis niloticus. Journal Biology of Reproduction, 78 (2): 333-341.

INSTITUTO COLOMBIANO DE DESARROLLO RURAL-INCODER. 2006.--Guia practica de piscicultura en Colombia. Bogota D.C., 37-42.

INSTITUTO DE ACUACULTURA DE STIRLING. 2007.--Produccion de Tilapia. Panorama acuicola magazine. Mayo-Junio. Desde http://www.panoramaacuicola.com/ediciones/pam_12-4/48-55.pdf

JOHNSTONE, R. & STET, R.J.M. 1995.--The production of gynogenetic Atlantic salmon, Salmo salarL. Journal Theor. Appl. Genet., 90: 819-826.

JOHNSTONE, R.; MACINTOSH, D.J. & WRIGHT, R.S. 1983.--Elimination of orally administered 17[alfa]-methyltestosterone by Oreochromis mossambicus (Tilapia) and Salmogairdneri (Rainbow trout) juveniles. Journal Aquaculture, 35: 249-257.

KARAYUCEL, I.; EZAZ, T.; KARAYUCEL, S.; MCANDREW, B.J. & PENMAN, D.J. 2004.--Evidence for two unlinked "sex reversal" loci in the Nile tilapia, Oreochromis niloticus, and for linkage of one of these to the red body colour gene. Journal Aquaculture, 234: 51-63.

KOBAYASHI, T.; KAJIURA-KOBAYASHI, H. & NAGAHAMA, Y. 2003.--Induction of XY sex reversal by estrogen involves altered gene expression in a teleost, tilapia. Journal Cytogenetic and Genome Research, 101: 89-294.

KOMEN, H. & THORGAARD, G. 2007.--Androgenesis, gynogenesis and the production of clones in fishes: A review. Journal Aquaculture, 269: 150-173.

LI, G.L.; LIU, X.C. & LIN, H.R. 2006.--Effects of aromatizable and nonaromatizable androgens on the sex inversion of red-spotted grouper (Epinephelus akaara). Journal Fish Physiology and Biochemistry, 32: 25-33.

LIAO, I.C. & CHEN, T.P. 1983.--Status and prospects of tilapia culture in Taiwan. Proceedings of the first international symposium on Tilapia in aquaculture, 8-13 May, Nazareth, Israel, Tel Aviv University, Israel.

LOGATO, P.V.R.; MURGAS, L.D.S. & DE SOUZA, F.O. 2004.--Estudio del efecto de la relacion macho hembra en la puesta natural y dosis de 17-"-metiltestosterona en la reversion sexual de tilapia-del-nilo (Oreochromis niloticus) linaje tailandes. Journalan. Vet. (murcia), 20: 95-103.

LOPEZ, C.A.; CARVAJAL, D.L. & BOTERO, M.C. 2007.--Masculinizacion de tilapia roja (Oreochromis spp) por inmersion utilizando 17 alfa-metiltestosterona. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias, 20: 318-326.

LUCKENBACH, J.A.; GODWIN, J.; DANIELS, H.V.; BEASLEY, J.M.; SULLIVAN, C.V. & BORSKI, R.J. 2004.Induction of diploid gynogenesis in southern flounder (Paralichthys lethostigma) with homologous and heterologous sperm. Journal Aquaculture, 37: 499-516.

MACINTOSH, D.J. 2008.--Risks associated with using methyl testosterone in tilapia farming. Desde http:// media.sustainablefish.org/MT_WP.pdf

MACINTOSH, D.J.; VARGHESE, T.J. & RAO-SATYANARAYANA, G.P. 1985.-Hormonal sex reversal of wildspawned tilapia in India. Journal of Fish Biology, 26(2): 87-94.

MACLEAN, N. 1998.--Genetic Manipulation of Farmed Fish In: Biology of Farmed Fish, Black, K & Pickering, A. Sheffield Academic Press.

MAINARDES-PINTO, C.S.R.; FENERICH-VERANI, N.; DE CAMPOS, B.E.S. E LIVRAMENTO-DA SILVA, A. 2000.Masculinizacao da tilapia do nilo, Oreochromis niloticus, utilizando diferentes racoes e diferentes doses de 17 [alfa]-metiltestosterona. Rev. Bras. Zootec., 29 (3): 654-659.

MAIR, G.C.; ABUCAY, J.S.; SKIBINSKI, D.O.F.; ABELLA, T.A. & BEARDMORE, J.A. 1997. Genetic manipulation of sex ratio for the large scale production of all-male tilapia Oreochromis niloticus L. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 54(2): 396-404.

MAIR, G.C.; DAHILIG, L.R.; MORALES, E.J.; BEARDMORE, J.A. & SKIBINSKI, D.O.F. 1997. Application of genetic techniques for the production of monosex male tilapia in aquaculture: Early experiences from the Philippines. Proceedings of the Fourth Central America Symposium on Aquaculture, Tegucigalpa, Honduras, April 22-24, 225-227.

MANOSROI, J.; PETCHJUL, K. & MANOSROI, A. 2004.--Effect of Fluoxymesterone Fish Feed Granule on Sex Reversal of the Hybrid, Thai Red Tilapia (Oreochromis niloticus Linn. x Oreochromis mossambicus Linn.). Journal Asian Fisheries Science, 17: 323-331.

MARJANI, M.; JAMILI, S.; MOSTAFAVI, P.G.; RAMIN, M. & MASHINCHIAN, A. 2009.--Influence of 17-alpha methyl testosterone on masculinization and growth in tilapia (Oreochromis mossambicus). Journal of fisheries and aquatic science, 4 (1): 71-74.

MATEEN, A. & AHMED, I. 2007.--Effect of androgen on sex reversal and growth of nile tilapia (Oreochromis niloticus). JournalPak. J. Agri. Sci., 44 (2): 272-276.

MYERS, J.M.; PENMAN, D.J.; RANA, J.K.; BROMAGE, N.; POWELL, S.F. & MCANDREW, B.J. 1995.--Applications of induced androgenesis with tilapia. Journal Aquaculture, 137: 150.

NAKAMURA, M. 1981.--Effects of 11-ketotestosterone on gonadal sex differentiation in tilapia mossambica. Japanese Society of Scientific Fisheries, 47(10): 1323-1327.

NGUYEN, H.N.; KHAW, H.L.; PONZONI, R.W.; HAMZAH, A. & KAMARUZZAMAN, N. 2007.--Can sexual dimorphism and body shape be altered in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) by genetic means?. Journal Aquaculture, 272: 38-46.

OWUSU-FRIMPONG, M. & NIJJHAR, B. 1981.--Induced sex reversal in tilapia nilotica (cichlidae) with methyl testosterone. Journal Hydrobiologia, 78: 157-160.

PANDIAN, T.J. & KOTEESWARAN, R. 1998.--Ploidy induction and sex control in fish. Journal Hydrobiologia, 384: 167-243.

PANDIAN, T.J. & SHEELA, G. 1995.--Hormonal induction of sex reversal in fish. Journal Aquaculture, 138: 1-22.

PENA-MENDOZA, B.; J.L. GOMEZ-MARQUEZ, I.H.; SALGADO-UGARTE & D. RAMIREZ-NOGUERA. 2005.Reproductive biology of Oreochromis niloticus (Perciformes: Cichlidae) at Emiliano Zapata dam, Morelos, Mexico. Rev. Biol. Trop., 53 (3-4): 515-522.

PERSCHBACHER, P.W. 2007.--Growth Performance of GMT and Mixed Sex Nile Tilapia Oreochromis niloticus on Natural and Supplemental Feeds. Journal Asian Fisheries Science, 20: 425-431.

PERU. MINISTERIO DE COMERCIO EXTERIOR Y TURISMO DEL PERU--MINCETUR. 2004.--Perfil de mercado y competitividad exportadora de la tilapia. 2004. Desde http://www.mincetur.gob.pe/comercio/otros/ penx/pdfs/Tilapia.pdf

PHELPS, R.P. & POPMA, T.J. 2000.--Sex reversal of tilapia. In: Costa-Pierce, B.A. & Rakocy, J.E. (Editors). Tilapia Aquaculture in the Americas. The World Aquaculture Society, 2: 34-59.

PHELPS, R.P.; ARNDT, J.T. & WARRINGTON, R.L. 1999.--Masculinization of tilapia fry by immersion in trenbolone acetate (TBA) at a production level. In: K. McElwee, D. Burke, M. Niles, and H. Egna (Editors), Sixteenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/Aquaculture CRSP, Oregon State University., pp.79-80.

PHELPS, R.P.; FITZPATRICK, M.S.; CONTRERAS-SANCHEZ, W.M.; WARRINGTON, R.L. & ARNDT, J.T. 2000.Detection of mt in pond water after treatment with MT food. In: K. McElwee, D. Burke, M. Niles, X. Cummings, and H. Egna (Editors), Seventeenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/Aquaculture CRSP, Oregon State University, pp. 57-59.

PIFERRER, F. & DONALDSON, E.M. 1994.--Uptake and clearance of exogenous estradiol-17-beta and testosterone during the early development of coho salmon Oncorhynchus kisutch, including eggs, alevins and fry. Journal Fish Physiol Biochem, 13(3): 219-232.

PILLAY, T.V.R. 2004.--Acuicultura Principios y Practicas. Mexico D.F.: Editorial Limusa, 445-462.

POPMA, T.J. & GREEN, B.W. 1990.--Aquaculture production manual: sex reversal of tilapia in earthen ponds. Research and Development Series No. 35. International Center for Aquaculture, Alabama Agricultural Experiment Station, Auburn University, AL, USA.

POPMA, T. & MASSER, M. 1999.--Tilapia Life History and Biology. Southern Regional Aquaculture Center (SRAC), Publication No. 283.

RON, B.; SHIMODA, S.K.; IWAMA, G.K. & GRAU, E.G. 1995.--Relationships among ration, salinity, 17[alfa]-methyltestosterone and growth in the euryhaline tilapia, Oreochromis mossambicus. Journal Aquaculture, 135: 185-193.

ROUGEOT, C.; PRIGNON, C.; VALENCE, C.; KENGNE, N. MELARD, C. 2008.--Effect of high temperature during embryogenesis on the sex differentiation process the Nile tilapia, Oreochromis niloticus. Journal Aquaculture, 276: 205-208.

ROWELL, C.B.; WATTS, S.A.; WIBBELS, T.; HINES, G.A. MAIR, G. 2002.--Androgen and estrogen metabolism during sex differentiation in mono-sex populations of the nile Tilapia, Oreochromis niloticus. Journal General and Comparative Endocrinolog, 12: 151-162.

SARDER, M.R.; PENMAN, D.J.; MYERS, J.M. & MCANDREW, B.J. 1999.--Production and propagation of fully inbred clonal lines in the nile tilapia (Oreochromis niloticus L). Journal of experimental zoology, 284: 675-685, 1999.

SCHEERER, P.D.; THORGAARD, G.H.; ALLENDORF, F.W. & KNUDSEN, K.L. 1986.--Androgenetic rainbow trout produced from inbred and outbred sperm sources show similar survival. Journal Aquaculture, 57: 289-298.

SHEEHAN, R.; SHASTEEN, S. & SURESH, A. 1999.--Better growth in all-female diploid and triploid rainbow trout. Journal American fisheries society, 128: 491-498.

SHELTON, W.L. 2000.--Methods for androgenesis techniques applicable to tilapia. In: K. McElwee, D. Burke, M. Niles, X. Cummings, and H. Egna (Editors), Seventeenth Annual Technical Report. Pond Dynamics/ Aquaculture CRSP, Oregon State University, pp. 51-55.

STANLEY, J.G. & JONES, J. B. 1976.--Morphology of androgenetic and gynogenetic grass carp, Ctenopharyngodon idella (Valenciennes). Journal Fish Biology, 9: 523-528.

SURESH, V. 2000.--Ultimos avances en el manejo de reproductores de tilapia. Revista acuatic, 10.

TACHIBANA, L.; CASTAGNOLLI, N.; PEZZATO, L.E.; BARROS, M.M.; DE BARROS-VALLE, J. E SIQUEIRA, M.R. 2004.--Desempenho de diferentes linhagens de tilapia do Nilo (Oreochromis niloticus) na fase de reversao sexual. Maringa, 26 (3): 305-311.

TAYAMEN, M.M. & SHELTON, W.L. 1978.--Inducement of sex reversal in Sarotherodon niloticus (Linnaeus). Journal Aquaculture, 14 (4): 349-354.

TESSEMA, M.; MUELER-BELECKE, A. & HORSTGEN-SCHWARK, G. 2006.--Effect of rearing temperatures on the sex ratios of Oreochromis niloticus populations. Journal Aquaculture, 258: 270-277.

THORGAARD, G.H.; SCHEERER, P.D.; HERSHBERGER, W.K. & MYERS, J.M. 1990.--Androgenetic rainbow trout produced using sperm from tetraploid males show improved survival. Journal Aquaculture, 85: 215-221.

TOGUYENI, A.; FAUCONNEAU, B.; FOSTER, A.; ABUCAY, J.; MAIR, G. & BAROILLER, J.F. 2002.--Influence of sexual phenotype and genotype, and sex ratio on growth performances in tilapia Oreochromis niloticus. Journal Aquaculture, 207: 249-261.

TSAI, C.L.; CHANG, S.L.; WANG, L.H. & CHAO, T.Y. 2003.--Temperature influences the ontogenetic expression of aromatase and oestrogen receptor mRNA in the developing tilapia (Oreochromis mossambicus) brain. Journal of Neuroendocrinology, 15: 97-102.

TSAI, C.L.; WANG, L.H.; CHANG, C.F. & KAO, C.C. 2000.--Effects of Gonadal Steroids on Brain Serotonergic and Aromatase Activity During the Critical Period of Sexual Differentiation in Tilapia, Oreochromis mossambicus. Journal of Neuroendocrinology, 49: 894-898.

TSAI, C.L.; WANG, L.H.; SHIUE, Y.L. & CHAO, T.Y. 2007.--Influence of temperature on the ontogenetic expression of neural development-related genes from developing tilapia brain expressed sequence tags. Journal Marine Biotechnology, 9: 243-261.

TUAN, P.A.; UTILE, D.C. & MAIR, G.C. 1998.--Genotypic effects on comparative growth performance of all-male tilapia Oreochromis niloticus (L.). Journal Aquaculture, 59: 293-302.

TVEDT, H.B.; BENFEY, T.J.; MARTIN-ROBICHAUD, D.J.; McGOWAN, C. & REITH, M. 2006.--Gynogenesis and sex determination in Atlantic Halibut (Hippoglossushippoglossus). Journal Aquaculture, 252: 573-583.

WASSERMANN, G.J. & AFONSO, L.O.B. 2003.--Sex reversal in nile tilapia (Oreochromis niloticus Linnaeus) by androgen immersion. Journal Aquaculture Research, 34: 65-71.

WESSELS, S. & HORSTGEN-SCHWARK, G. 2007.--Selection experiments to increase the proportion of males in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) by means of temperature treatment. Journal Aquaculture, 272 (1): 80-87.

WOHLFARTH, G.W. 1994.--The unexploited potential of tilapia hybrids in aquaculture. Journal Aquacult fish manage, 25: 781-788.

YASUI, G.S.; DOS SANTOS, L.C.; SHIMODA, E.; PINTO-RIBEIRO-FILHO, O.; CALADO, L.L.; SARAIVA-FREITAS, A.; VAZQUEZ-VIDAL JR, M. E BARILE-FERREIRA, E. 2007.--Masculinizacao de tres linhagens de tilapias do Nilo utilizando o androgeno sintetico 17-a-metil-testosterona. Journal Zootecnia Tropical, 25 (4): 307-310.

Christine M. Hahn von-Hessberg (1), Alberto Grajales-Quintero (2), Martin A. Restrepo-Murillo (3)

* FR: 10-II-2012. FA: 16-IV-2012.

(1) Profesora del Departamento de Produccion Agropecuaria, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. E-mail: christine.hahn@ucaldas.edu.co

(2) Profesor del Departamento de Produccion Agropecuaria, universidad de Caldas, Manizales, Colombia. e-mail: alberto.grajales@ucaldas.edu.co

(3) estudiante de Medicina Veterinaria, universidad de Caldas, Manizales, Colombia. e-mail: atanadir2@ hotmail.com
Tabla 1. Diferentes hibridaciones de especies conocidas
para producir progenies monosexo de machos de Tilapia
(Adaptada de Beardmore et al., 2001).

Linea materna       Linea paterna                 Nota

O. niloticus          O. aureus           Usado comercialmente,
                                        resultadosinconsistentes
                                       85-99% efectividad INCODER
                                       (2006); LIAO & CHEN, 1983;
                                      WOHLFARTH (1994) efectividad
                                           del 59-81%; DEVLIN

O. niloticus         O. macrochir       & NAGAHAMA (2002) arroja
                                             50-100% machos

O. niloticus        O. u. hornorum   Progenie machos (100%), alguna
                                          aplicacion comercial.

O. niloticus         O. variablis      Progenie 100%monosexo macho

O. mossambicus        O. aureus               85-99% machos

O. mossambicus      O. u. hornorum    Progenie (100%)monosexo macho

O. spilurus niger    O. macrochir

O. spilurus niger   O. u. hornorum    Progenie (100%)monosexo macho

O. aureus           O. u. hornorum

T. zilliii          O. andersonii     Progenie (100%)monosexo macho

Tabla 2. Tabla de resumen de investigaciones realizadas para
la obtencion de poblaciones monosexo de machos de tilapias.

REFERENCIA                    ESPECIE          ESREOIDE Y ODISIS
                                              (mg/kg de alimento)

Clemens e Inslee            O. mossambi        Metiltestosterona
  (1968)                                           30 y 60 Mg
Nakamura y Takahashi       O. mossambica          MT 50-100 Mg
  (1973)
Jalbert et al. (1974)       O. nilotica             MT 40 Mg
Guerrero (1975)              O. aurea            MT 15-30-60 Mg
Nakamura (1975)            O. mossambica     Etinilestradiol 50 Mg
Guerrero (1976)            O. mossambica               MT
Guerrero (1976)            O. mossambica            MT 50 Mg
Tayamen & Shelton           O. nilotica          MT 60 mg/kg de
  (1978)                                      alimento, al 10% de
                                                    biomasa
Hopkins (1979)               O. aurea        Etinilestradiol 25 Mg
Jansen (1979                 O. aurea             Estrona y 17
                                             estradiol 3060-120 Mg
Shelton (1981)               O. aurea               MT 60 Mg

Nakamura (1981)           O. mossambicus        200 [micron]11-
                                                ketosterona/kg,
                                                 23-25[grados]C
Owusu-Frimpong &           O. niloticus         50 mg de MT/kg,
  Nijjhar, 1981;
Macintosh (1985)           O. mossambica       MT 30 Mg al 10-20%
                                                 de la biomasa
Quintero (1985)            O. mossambica            MT 60 Mg
Mainardes-Pinto et         O. niloticus          60 mg de MT/kg
  al. (2000)
Hahn et al. (2001)         O. niloticus        60 mg de MT/kg de
                                              alimento (40% prot),
                                             24 [+ o -] 1[grados]C
Hahn et al. (2001)         O. niloticus       100 mg/kg de citrato
                                                 de tamoxifen,
                                                  24[grados]C
Desprez et al. (2003a)     Tilapia roja        * 50 mg 11[beta]-
                         (Oreochromis spp)   hydroxiandrostenidiona
                                              (11pbeta]OHA4)/ kg,
                                                 26,5[grados]-
                                               30,1[grados]C * 40
                                                mg (11pOHA4)/kg
Logato et al. (2004)       O. niloticus         37,5 mg de MT/kg
                                                 (56% de prot.)
Manosroi et al. (2004)    O. niloticus x            40 mg de
                          O. mossambicus       fluoximesterona/kg
Jay-Yoon et al. (1988)     O. niloticus          10 mg de MT/kg
  apud Mateen & Ahmed
  (2007)
Mateen & Ahmed (2007)      O. niloticus          70 mg de MT/kg
                                                   (40% prot)

Yasui et al. (2007)       tres linajes de     60 mg de MT/kg, (27
                           O. niloticus       [+ o -] 1[grados]C)
Lopez et al. (2007)       Oreochromis spp        60 mg de MT/kg

Marjani et al. (2009)     O. mossambicus       75 mg de MT/kg, 28
                                               [+ o -] 1[grados]C
Chakraborty &              O. niloticus          10 mg de MT/kg
  Banerjee (2009)
Drummond et al.,           O. niloticus         40 mg de MT/kg,
  (2009)                                          30[grados]C
Chakraborty &              O. niloticus           10 mg MT/kg
  Banerjee (2009)

REFERENCIA               TIEMPO (dias)       resultado

Clemens e Inslee              69            100% machos
  (1968)
Nakamura y Takahashi         19-40         100% hembras
  (1973)
Jalbert et al. (1974)         60            100% machos
Guerrero (1975)               21         85-96-100% machos
Nakamura (1975)              10-25         100% hembras
Guerrero (1976)            14-21-28      69-93-98% machos
Guerrero (1976)               40            100% machos
Tayamen & Shelton         25, 35 y 59       100% machos
  (1978)

Hopkins (1979)                42           50 % hembras
Jansen (1979                 21-35       62-50-42% hembras

Shelton (1981)               16-19         83-93% machos
                             21-28         98-97% machos
Nakamura (1981)               19           55,5% machos

Owusu-Frimpong &           30 o mas        Cerca de 100%
  Nijjhar, 1981;
Macintosh (1985)             30-60         79-94% machos

Quintero (1985)               21          96 -100% machos
Mainardes-Pinto et         3 dia de         98% machos
  al. (2000)               eclosion
Hahn et al. (2001)            21            98% machos

Hahn et al. (2001)            21           67,75% machos

Desprez et al. (2003a)    * 21 a 35         99.1% -100%
                           dias * 35      machos 79- 99%
                                              machos

Logato et al. (2004)                        100% machos

Manosroi et al. (2004)        21          96,1% de machos

Jay-Yoon et al. (1988)                      97% machos
  apud Mateen & Ahmed
  (2007)
Mateen & Ahmed (2007)         25            95,4% dosis
                                          inferiores < de
                                              machos
Yasui et al. (2007)           28            97% machos

Lopez et al. (2007)        3 dia de         100% machos
                           eclosion
Marjani et al. (2009)         21           98,01% machos

Chakraborty &                 30         cercanas al 100%
  Banerjee (2009)
Drummond et al.,              28            89% machos
  (2009)
Chakraborty &                 21            100% machos
  Banerjee (2009)

Tabla 3. Resultados obtenidos mediante la implementacion
de MT a diferentes dosis por un periodo de 25 dias
(Adaptada de Mateen & Ahmed, 2007).

Tratamiento         % de     % de     % Intersexo
                   Machos   Hembras

Control             51.0     49.0         0.0
50 mg MT/kg alim    80.0     13.8         6.2
60 mg MT/kg alim    89.0      8.3         2.7
70 mg MT/kg alim    95.4     1.00         3.6
80 mg MT/kg alim    90.7      4.0         5.3

Tabla 4.
Efecto de la fluocimesterona en la reversion sexual de la
tilapia roja (Adaptado de MANOSROI et al., 2004).

Concentracion de la   Machos (%)   Hembras (%)   Intersexo (%)
fluocimesterona
(mg/kg de alimento)

0 (control)             46.50         53.50          0.00
40                      96.10         2.25           1.65
60                      68.54         3.58           19.10
80                      54.42         3.15           23.85

Tabla. 5.
Diferentes ensayos de reversion por inmersion
en la reversion sexual de tilapia.

REFERENCIA         ESPECIE          ESTEROIDE Y DOSIS
                                   (mg/kg de alimento)

Lopez et al      Oreochromis      MT: 1,8 mg/L de agua
(2007)               spp            (60 L/720 larvas)

Bombardelli &    O. niloticus      MT: 2 mg/L de agua
Hayashi (2005)                      (0.5 L/50 larvas)

Wassermann &     O. niloticus           17[alfa]
Afonso (2003),                  metildihidrotestosterona
                                (MDHT): 1800 [micron]g/l,
                                   MT bajo las mismas
                                       condiciones

Phelps           O. niloticus     Acetato de Trembolona
et al (1999)                       (TBA): 500 mg/L de
                                   etanol (33 peces/L)

Contreras        O. niloticus    Acetato de Trembolona:
Sanchez et                           500 [micron]g/L
al (2001a)

REFERENCIA           TIEMPO (dias)             resultado

                    2 inmersiones:
Lopez et al         4h c/u, al dia            91,8% machos
(2007)                10 y 14 pos
                       eclosion

Bombardelli &      5, 7, 9, 11, 13 y         85,19% machos
Hayashi (2005)   15 dias pos eclosion,   para el grupo corresp.
                     por 36h c/u,        a 15 dias pos eclosion
                     27[grados]C a
                     28,3[grados]C

Wassermann &      dia 14 pos eclosion      100% machos 91,6%
Afonso (2003),      por 4 h, a 28 y             machos.
                      30[grados]C

Phelps              9 a 15 dias de        Grupo estudio 43.7%
et al (1999)      edad pos eclosion,        a 54.3% machos.
                       6 h, 28 a             Grupo control
                      32[grados]C             49.1% machos

Contreras          11 y 13 dias pos            70% machos
Sanchez et        fertilizacion, 3 h,
al (2001a)            28 [+ o -]
                      1[grados]C
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Author:Hahn von-Hessberg, Christine M.; Grajales-Quintero, Alberto; Restrepo-Murillo, Martin A.
Publication:Boletin Cientifico Centro De Museos De Historia Natural
Date:Jan 1, 2012
Words:9954
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