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Moluscos del Mioceno y del Pleistoceno de la isla de San Andres (Mar Caribe, Colombia) y consideraciones paleobiogeograficas.

Resumen

La isla de San Andres es la mayor extension emergida del archipielago oceanico de San Andres y Providencia, Mar Caribe suroccidental, y tuvo su origen en un atolon coralino en el Mioceno. La parte central y mas elevada de la isla consiste en una cresta calcarea, formada por depositos lagunares y arrecifales del Neogeno, que corresponde a la formacion San Andres. La cresta esta rodeada por una amplia terraza de calizas arrecifales pleistocenicas (formacion San Luis), las cuales estan emergidas solamente en una franja que bordea la isla, mientras que su mayor extension esta sumergida y recubierta por un complejo arrecifal Reciente. Material fosil de moluscos de ambas formaciones fue colectado en varias localidades de la isla e identificado taxonomicamente. En los cuatro sitios muestreados en la formacion San Andres se obtuvo material de 19 especies de gasteropodos y a 37 de bivalvos, la mayoria de ellos relativamente bien representados en otras formaciones geologicas del Caribe ubicadas estratigraficamente entre el Mioceno tardio y el Plioceno medio. Algunos elementos presentes en esta formacion, como Ostrea haitiensis, Meretrix dariena y Siphocypraea henekeni, eran de amplia distribucion en la provincia caribena del Mioceno. En la formacion San Luis se colecto material perteneciente a 18 especies de gasteropodos y a 11 de bivalvos, la gran mayoria de ellas tambien presentes en la malacofauna Reciente de la region. La edad estimada de esta formacion corresponde al Sangamoniano, coincidiendo cronologicamente con formaciones similares en Gran Cayman, Jamaica, Hispaniola, las Antillas Holandesas y otras islas caribenas, con cuyas malacofaunas muestra igualmente gran similitud.

Palabras clave: Mar Caribe, moluscos, mioceno, pleistoceno, paleogeografia, isla San Andres, Colombia.

Abstract

San Andres Island is the largest emerged portion of the oceanic archipelago of San Andres and Providencia, southwestern Caribbean Sea; it originated as a coralline atoll during Miocene times. The central and highest part of the island consists of a calcareous crest, the San Andres Formation, formed by Neogene lagoonal and reefal deposits. This crest is surrounded by a calcareous platform of Pleistocene age (San Luis Formation) which emerges only along the island coast, whereas its most part is submerged and covered by a Recent reef complex. Fossil material of molluscs from these two formations was collected in various sites throughout the island and taxonomically identified. In the four sites sampled in the San Andres Formation, material belonging to 19 gastropod and 37 bivalve species was obtained, most of them relatively well represented in other geologic formations of the Caribbean region that are stratigraphically situated between the upper Miocene and the middle Pliocene. Some elements occurring in this formation, such as Ostrea haitiensis, Meretrix dariena and Siphocypraea henekeni, were widely distributed in the Caribbean Miocene Province. In the San Luis Formation, material belonging to 18 gastropod and 11 bivalve species was obtained, most of them also represented in the Recent molluscan fauna of the region. The estimated age of this formation is Sangamonian, hence corresponding to similar formations occurring in Grand Cayman, Jamaica, Hispaniola, the Netherlands Antilles and other Caribbean islands, with which it also shows a great similarity in the composition of the molluscan fauna.

Key words: Caribbean Sea, mollusks, miocene, pleistocene, paleogeography, San Andres Island, Colombia.

Introduccion

Las malacofaunas marinas del Neogeno y del Cuaternario de Mesoamerica, del mar Caribe y del norte de Sudamerica han sido relativamente bien documentadas. Formaciones del Mioceno ricas en fosiles de moluscos se encuentran en el sur de Mexico (Perrilliat 1960, 1978; 1992), Guatemala (Perilliat, 1978), Costa Rica (Olsson, 1922, 1942), Panama (Woodring, 1957, 1959a,b, 1964), Colombia (Anderson, 1929; Weisbord, 1929; Olsson, 1956), Venezuela (Hodson, et al. 1927; Jung, 1965), Trinidad (Maury, 1925; Rutsch, 1934; Jung, 1969), Ecuador (Marks, 1951; Olsson 1964), Republica Dominicana (Pflug, 1961), Puerto Rico (Maury, 1920) y Jamaica (Jung, 1972). La distribucion de malacofaunas de edad pliocenica es mucho mas restringida, pero son bien conocidas por su excepcional diversidad de moluscos las formaciones del Plioceno de La Florida (Olsson & Harbison, 1953), Jamaica (Woodring, 1925, 1928), Venezuela (Weisbord, 1962) y Trinidad (Jung, 1969). Por su parte, el Pleistoceno esta bien representado en terrazas y arrecifes emergidos en muchas areas, particularmente en las Antillas y otras islas caribenas. Entre las malacofaunas mejor documentadas del Pleistoceno del Caribe, especialmente del ultimo interglacial, se encuentran las de Cuba (Richards, 1935, Hoskins, 1964), Jamaica (Donovan & Littlewood, 1993) y Gran Cayman (Rehder, 1962, Brunt et al. 1973; Cerridwen & Jones, 1991).

El archipielago de San Andres y Providencia consiste en una serie de islas oceanicas, atolones y bancos coralinos localizados afuera de la plataforma continental del Caribe de Nicaragua. Su origen se remonta al Mioceno medio, en relacion con el tecto-vulcanismo asociado a la formacion del istmo centroamericano (Geister, 1992, Geister & Diaz, 1997). San Andres se origino en un atolon coralino que a partir de Plio-Pleistoceno ha sufrido un basculamiento hacia el este, elevandose hoy hasta 100 m por encima del nivel marino actual (Geister, 1975, Geister & Diaz, 1997, 2008). La parte central de la isla consiste en una cresta calcarea (La Loma), formada por depositos lagunares y arrecifales del Neogeno (Fig. 1) y caracterizada por facies litologicas relativamente blandas y poco cohesivas que corresponden a la formacion San Andres, denominadas localmente "caliche" (Burgl, 1961). Actualmente, esta formacion esta rodeada por una amplia terraza de calizas arrecifales pleistocenicas (formacion San Luis), las cuales estan emergidas solamente en una franja que bordea la cresta, mientras que la periferia esta sumergida y recubierta por un complejo arrecifal Reciente resultante de la transgresion marina del Holoceno. Los depositos del Terciario documentan la situacion antigua del atolon que perduro hasta el limite Plio/Pleistoceno (Geister, 1975, Geister & Diaz, 1997, 2008). La geologia de la isla es bien conocida, como tambien la historia del desarrollo y la estructura del complejo arrecifal que la rodea (Burgl, 1961, Geister, 1972, 1973a, 1975, Diaz et al. 1995, 2000, Geister & Diaz, 1997, 2008).

Burgl (1961) menciono la presencia de material fosil de cinco especies de moluscos en la formacion San Andres y de 41 en la formacion San Luis, en tanto que Geister (1975) dio cuenta de 30 taxones supraespecificos de moluscos en la primera y Geister (1973b) de 37 especies en la segunda, incluyendo un intento de interpretacion paleoecologica.

El proposito principal del presente estudio fue revisar taxonomicamente y complementar los anteriores inventarios con base en nuevas colectas, asi como comparar la composicion de la malacofauna del Neogeno y del Pleistoceno de San Andres con la de otras areas en el contexto paleobiogeografico de la region del Caribe. Por su localizacion estrategica entre las Antillas y el istmo mesoamericano, asi como por la existencia de depositos del Terciario y del Cuaternario con abundante material fosil de moluscos en relativo buen estado de preservacion, la isla de San Andres ofrece un escenario muy adecuado para este estudio.

Materiales y metodos

El trabajo de campo se realizo entre noviembre de 1995 y febrero de 1996. Teniendo en cuenta la distribucion geografica de las formaciones geologicas y sus facies sedimentologicas (cf. Geister, 1975), asi como la facilidad de acceso a distintos lugares en la isla, se seleccionaron cuatro sitios para realizar el muestreo en la formacion San Andres (Figura 1): 1. Cantera de "caliche", en inmediaciones del colegio La Sagrada Familia; 2. Cantera San Andres en Duppy Gully Road; 3. Un corte de la carretera en Polly Hill y 4. Un corte en la Tom Hooker Road cerca de Pepper Hill. En la formacion San Luis se escogieron cinco sitios, dos sobre la zona litoral de barlovento de la isla (costado oriental) y tres en la terraza litoral de sotavento (costado occidental) (Figura 1): 1. Schooner Bight; 2. Body Rock (Villa Helen); 3. Blowing Hole (Hoyo Soplador); 4. Bowiebay y 5. Jim Pond (poblado de San Luis). Algunas de las localidades en las que Burgl (1961) y Geister (1973, 1975) colectaron fosiles no pudieron ser visitadas debido a que actualmente se encuentran en predios particulares de dificil acceso o a que han sido urbanizadas.

En la formacion San Andres el area y el tiempo de muestreo fueron variables segun las caracteristicas y amplitud de la roca expuesta, procurando extraer material incrustado o empotrado de los estratos altos, medios y bajos de las secciones con la ayuda de un martillo y cinceles. Tambien se obtuvo material ex-situ de rocas derrumbadas de estratos altos. La utilidad de colectar moluscos en estratos discretos de depositos arrecifales es cuestionable, ya que el material puede incluir simultaneamente taxones de la infauna y la epifauna (Donovan & Littlewood, 1993). El area muestreada en la formacion San Luis correspondio a la de un recorrido en zigzag dentro de un rectangulo de aproximadamente 100 x 5 m, dispuesto paralelamente a la linea de costa, durante el cual se marcaron con cinta reflectiva las rocas que superficialmente mostraban la presencia de moluscos fosiles. Posteriormente se reubicaron las rocas marcadas y se extrajo el material con ayuda de martillo y cincel. Con una lupa de campo se inspecciono la roca para detectar la presencia de fosiles de pequena talla. La extraccion del material en la firmemente cementada roca exigio por lo general de varias jornadas de trabajo en cada sitio. El material fue colocado en bolsas de tela rotuladas y transportado al laboratorio para su analisis detallado e identificacion.

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En el laboratorio, las rocas fueron fragmentadas e inspeccionadas con una lupa, y el material fosil fue extraido cuidadosamente con ayuda de una mini taladradora provista de brocas, fresas y ruedas abrasivas. Para la identificacion del material se recurrio a los trabajos paleontologicos pertinentes para la region y a literatura estandar de referencia (p.ej. Abbott, 1972, Diaz & Puyana, 1994). El material fue depositado en el Museo de Historia Natural Marino de Colombia del INVEMAR, Santa Marta, Colombia.

Resultados

En los cuatro sitios muestreados en la formacion San Andres se obtuvo material correspondiente a 19 especies de gasteropodos y a 37 de bivalvos (Tabla 1), lograndose la identificacion de 38 taxones a nivel de especie y de 18 a nivel de genero. Debido a los procesos diageneticos ocurridos en el material calcareo original, la mayoria del material examinado estuvo representado en huellas y moldes internos de conchas. Ello dificulto en muchos casos la identificacion taxonomica y es la causa principal del evidente sesgo en la representatividad del muestreo hacia especies con conchas de tamano grande.

El sitio 1 (cantera de "'caliche", Figura 2) fue el mas destacado por la abundancia y diversidad de especies (13 gasteropodos y 29 bivalvos), seguido de lejos por los sitios 4 (dos gasteropodos y ocho bivalvos) y 2 (cinco gasteropodos y tres bivalvos). En el sitio 3 se encontraron solamente dos moldes del gasteropodo naticido Globularia fischeri (Dall, 1915). La mayor diversidad de especies en el sitio 1 se debio probablemente a la variedad de estratos sedimentarios y arrecifales presentes en la seccion excavada de la cantera. La composicion de la fauna malacologica en este sitio sugiere la existencia de paleoambientes lagunares de alta energia en aguas de poca profundidad, con combinacion de sustratos rocoso-coralinos (sugeridos por la presencia de Calliostoma spp., Astraea sp. Turbo cf. castanea, Trivia sp., bivalvos ostreidos, Lima cf. floridana, Chama congregata y Spondylus bostrychites, entre otros) y sedimentarios posiblemente vegetados por pastos marinos (indicados por la presencia de Strombus gatunensis, Turritella cf. adela y bivalvos lucinidos). E1 sitio 2 parece corresponder a un paleoambiente mas profundo de la laguna del antiguo atolon, con predominancia de fondos sedimentarios no vegetados por pastos marinos (ausencia de bivalvos lucinidos). La escasez de material en el sitio 3 no permite hacer ninguna conjetura al respecto. Dada la predominancia de bivalvos infaunales en el sitio 4, las condiciones alli parecen haber correspondido a la zona profunda de la laguna del atolon, con predominancia de sedimentos finos.

[FIGURA 2 OMITIR]

En la formacion San Luis se colecto material perteneciente a 18 especies de gasteropodos y a 11 de bivalvos, de los cuales 20 lograron identificarse a nivel de especie y nueve a nivel de genero (Tabla 2). La mayoria del material consistio en fragmentos incompletos o severamente meteorizados y muy cementados, haciendose muy dificil o imposible la identificacion taxonomica de gran parte del mismo. Es innegable que en este caso hay tambien un sesgo hacia las especies con conchas de tamano grande en la representatividad del muestreo. El sitio 3, con seis especies de gasteropodos y ocho de bivalvos, fue el que mayor informacion aporto, mientras que la obtenida de los otros tres sitios no puede considerarse en ningun caso como representativa. La heterogeneidad en la composicion de la malacofauna entre los sitios, que practicamente no comparten ningun elemento, refuerza tal circunstancia. Por lo tanto, no es posible hacer conjeturas acerca de la tanatocenosis ni de los paleoambientes en los respectivos sitios; asi, la informacion aportada posee apenas valor como inventario parcial de la malacofauna pleistocenica del area.

Discusion

A pesar de que no se dispone de informacion estratigrafica detallada ni de dataciones precisas de las formaciones geologicas de la isla de San Andres, las caracteristicas litologicas y la composicion de la malacofauna fosil confirman la existencia de dos unidades estratigraficas emergidas, ademas de los depositos litorales recientes y subrecientes. Estas tres unidades habian sido ya identificadas por Hubach (1956), las que Burgl (1961) posteriormente ubico cronologicamente en el Reciente, el Pleistoceno y el Mioceno respectivamente.

Formacion San Andres

La mayoria de los moluscos hallados en la formacion San Andres pudieron ser identificados taxonomicamente con base en trabajos paleontologicos previos en formaciones cronotogicamente ubicadas entre el Mioceno medio a tardio y el Plioceno medio de la region mesoamericana (p.ej. Olsson, 1942: Perrilliat, 1992: Woodring, 1957, 1959, 1964), norte de Sudamerica (p.ej. Hodson et al. 1927; Maury, 1925, Olsson, 1922) y las Antillas (p.ej. Pflug, 1961, Weisbord, 1962, Woodring, 1928). Por lo tanto, es permisible atribuir a la formacion San Andres una edad comprendida entre 8 y 4 millones de anos, en el Mioceno tardio, cercana a la transicion hacia el Plioceno, corroborando las estimaciones anteriores de Burgl (1961) y Geister (1975) en relacion con la edad de las calizas del "caliche". Cabe anotar que la epoca comprendida entre el Mioceno medio y el Plioceno medio en esta region se caracterizo por la relativa estabilidad ambiental y la elevada diversidad biologica que antecedieron a los drasticos procesos de extincion ocurridos en el Plio-Pleistoceno a raiz del surgimiento definitivo del istmo y la inestabilidad climatica (cf. Petuch, 1988, Allmon et al. 1993: Jackson, et al. 1993). La fonnacion San Andres es entonces cronologicamente posterior a la formacion Providencia, en la vecina isla del mismo nombre, a cuya fauna de corales se atribuye una edad entre 22 y 15 millones de anos, en el Mioceno temprano-medio (Geister, 1992, Budd, et al. 1996).

Ninguna de las cuatro especies de moluscos mencionadas por Burgl (1961) del "caliche" de San Andres, provenientes de material obtenido de la cantera del sitio 1 en el presente trabajo y de una localidad situada en inmediaciones de Cove Hill (no muestreada en este estudio), coincide con las registradas por nosotros. Ello se debe probablemente a inconsistencias en la identificacion taxonomica del material por dicho autor. Pecten ventricosus Sowerby, registrada por Burg (1961), es un sinonimo de Argopecten circularis (Sowerby), una especie reciente del Pacifico americano (Keen, 1971), gemela del complejo de especies de A. gibbus (Born) del Atlantico occidental (Abbott, 1974); por lo tanto, el material referido por Burgl (1961) corresponde muy seguramente a una de las dos especies no identificadas de Argopecten resenadas en el presente trabajo. En el caso de Dosinia acetabulum Conrad, una forma descrita del Terciario de California y registrada por Burgl (1961) a partir de un molde interno, no se conoce hasta ahora de otras formaciones del Neogeno de la region caribefia, por lo que consideramos que puede tratarse de otro lucinido, posiblemente Codakia vendryesi Dall, de forma y tamano similares. Lucina floridana Conrad (=Pseudomitha floridana) es una especie reciente del Golfo de Mexico (Abbott & Morris 1995), por lo que el material resenado por Burgl (1961) debe corresponder mas bien a Lucina pensvlvanica (Linne) (Fig. 3a) o a L. chiripanica Olsson (Fig. 3b), ambas abundantemente representadas en la formacion San Andres. En el caso de Venericardia dominica Weisbord, se trata probablemente de V. juncalensis Maury, la unica pero comunmente hallada especie del genero en los depositos de "caliche" en el presente estudio (Fig. 3c). Igualmente, Chione spenceri Cooke, de la cual Burgl (1961) menciona la presencia de numerosos moldes, es probablemente C. hendersoni Dall, presente en San Andres y en otras formaciones miocenicas del Caribe (cf. Woodring, 1925, Pflug, 1961). Finalmente, el gasteropodo resenado por Burgl (1961) como Turritella gilbertharrisi Hodson, descrita del Mioceno medio de Venezuela, es muy similar en tamano y ornamentacion de la concha a T. altilira Conrad (Fig. 3d) y a la cual se ajusta mejor el material hallado en el presente estudio. T. altilira fue un elemento ampliamente distribuido en la provincia caribena del Neogeno (sensu Woodring, 1974), muy frecuente en formaciones del Neogeno de Jamaica, Venezuela, Panama y Peru (cf. Petuch, 1982).

De otra parte, Geister (1975) listo un total de 30 taxones de moluscos a nivel de genero y familia de la formacion San Andres, de los cuales 15 no fueron identificados entre el material hallado en el presente trabajo (entre ellos Xenophora sp., Semicassis sp., ?Fasciolaria sp., Oliva sp., Conus sp., Lithophaga sp., ?Ungulinidae, Solen sp. y Pholadomya sp). La mayor parte del material referido por dicho autor fue colectado a lo largo de varios meses de observaciones exhaustivas en muchos lugares de la isla que no pudieron visitados en el presente estudio. Por ejemplo, el material correspondiente a Hyotissa sp., Solen sp., Conus sp., Lithophaga sp. y Pholadomya sp. provenia de zanjas abiertas en aquel entonces para el tendido de la red de acueducto o de lugares en predios actualmente inaccesibles. Por lo tanto, los taxones listados por Geister (1975) complementan el presente inventario de la malacofauna del Mioceno de San Andres, que consta hasta ahora de 73 taxones (48 Bivalvia y 25 Gastropoda), aunque solamente 56 de ellos han podido identificarse hasta especie.

A pesar de que el inventario es a todas luces incompleto, representa una muestra suficiente de la malacofauna del Neogeno de San Andres para establecer relaciones faunisticas generales en el contexto paleobiogeografico de la Provincia Faunistica Terciaria del Caribe. Dicha provincia abarcaba el mar Caribe actual, parte del golfo de Mexico, las costas nororientales de Sudamerica hasta Brasil y las costas del Pacifico americano comprendidas entre Nicaragua y el norte del Peru (Woodring, 1966, 1974). E1 actual istmo centroamericano era inexistente entre Colombia y Nicaragua, dejando una brecha relativamente profunda con fondos sedimentarios principalmente litoclasticos (cf. Duque-Caro, 1993; Collins, 1996). En la tabla 3 se presenta el listado de especies de moluscos de la formacion San Andres y su presencia en otras formaciones del Neogeno americano.

La mayor afinidad malaco-faunistica de la formacion San Andres es aparentemente con la formacion Bowden de Jamaica (cf. Woodring, 1925, 1928), a pesar que esta ultima es aparentemente mas joven (Plioceno medio, cf. Budd et al., 1996). Nueve gasteropodos e igual numero de bivalvos de la malacofauna conocida de la formacion San Andres estan tambien presentes en dicha formacion, es decir, comparten el 32% de los elementos. A pesar de la diferencia cronoestratigrafica entre ambas formaciones, que podria ser de unos 3-4 millones de anos, la afinidad faunistica es entendible considerando que se trata en ambos casos de paleoambientes oceanicos con predominancia de estructuras arrecifales coralinas. Con otras formaciones terciarias de las Antillas la afinidad es menor, asi: Rio Mao-Gurabo-Cercado (Republica Dominicana, cf. Pflug, 1961), 20%; Antigua-Anguila-Rio Collazo-San Sebastian (Puerto Rico, cf. Maury, 1920), 7%.

Con respecto a la malacofauna del Neogeno del istmo centroamericano, la afinidad con la formacion San Andres, a pesar de su cercania relativa, es comparativamente baja. Doce taxa de esta ultima (21%) estan representadas en la formacion Gatun (Panama, cf. Toula, 1909; Woodring, 1957, 1959, 1964) y apenas nueve (16%) en la formacion Limon (Costa Rica, cf. Olsson, 1922), lo cual se explica principalmente por las diferencias fisico-ambientales entre las dos areas en tiempos mio-pliocenicos (cf. Collins, 1996). Aun mas reducida es la afinidad con el Mio-Plioceno de la costa septentrional de Sudamerica: 14.3% con la formacion Springvale (Trinidad, cf. Maury, 1925; Jung, 1969) y 9% con las formaciones de Paraguana (Venezuela, cf. Hodson et al., 1927; Jung 1965). Finalmente, con las formaciones mas meridionales de la provincia del Terciario (Esmeraldas, Punta Gorda y Angostura, Ecuador, cf. Olsson, 1964, y Zorritos, norte del Peru, Olsson, 1932) las afinidades son bastante reducidas, 12.5% y 1.8% respectivamente, pero suficientes para mostrar la relacion entre las regiones central y marginal-meridional de la provincia.

[FIGURA 3 OMITIR]

De los moluscos de la formacion San Andres, los bivalvos Ostrea haitiensis, Trachycardium dominicense y Meretrix dariena, asi como el gasteropodo Siphocypraea henekeni, son los elementos mas ampliamente distribuidos. La primera se encontraba practicamente en todo el ambito de la provincia, desde La Florida hasta el Ecuador, incluyendo las costas mesoamericanas y suramericanas y parte de las Antillas. Otro ostreido, Lopha folioides, tenia una distribucion aparentemente restringida en la region oceanica e insular central de la provincia en torno a las actuales Antillas y San Andres. Spondylus bostrychites tenia su ambito aparentemente restringido a las Antillas y S. chiriquiensis a la region del istmo cetroamericano; sin embargo, ambas especies co-ocurren en San Andres, localizada equidistantemente entre ambas regiones. Turritella altilira, Siphocvpraea henekeni y Strombus gatunensis eran elementos caracteristicos de la mitad meridional de la provincia caribena del Terciario (cf. Petuch, 1982), incluyendo a San Andres.

Formacion San Luis

Con base en dataciones radiometricas en esqueletos coralinos, Geister (1972) situo la edad absoluta de las calizas superficiales del Pleistoceno de San Andres entre 26.000 y 33.000 anos, aunque sospecho una mayor edad por causa del intercambio isotopico con la atmosfera debido al alto grado de meteorizacion de la roca. Posteriormente, teniendo en cuenta dicha variable y el posible efecto de disolucion por acidos humicos, Geister (1975) estimo una edad de alrededor de 100,000 anos para la plataforma litoral emergida, es decir, en el interglacial del Sangamoniano. Con ello, la formacion San Luis corresponderia cronologicamente con la formacion Ironshore de Gran Cayman (Cerridwen & Jones, 1991), la formacion Falmouth de Jamaica (Donovan & Littlewood, 1993), la formacion Boca Chica de Republica Dominicana (Geister, 1982) y las plataformas litorales emergidas de Aruba, Bonaire y Curacao (Schubert & Szabo, 1978).

Es un hecho reconocido que la malacofauna del Caribe ha experimentado aparentemente pocos cambios en su composicion desde el ultimo intergracial (Petuch, 1988; Allmon et al., 1993), por lo que, si las condiciones batimetricas y los habitats circuminsulares predominantes actuales no son muy distintos a los existentes durante el Sangamoniano, como lo sugiere Geister (1975, 1983) para San Andres, es de esperar una similitud grande entre la malacofauna fosil del Sangamoniano y la actual. En erecto, con excepcion de dos especies de bivalvos (Lithophaga nigra y Tellina vespuciana) y siete de gasteropodos (Parviturboides interruptus, Strombus pugilis, Latirus angulatus y cuatro especies de Odostomia.), que conjuntamente representan el 17.3% de los moluscos conocidos de la formacion San Luis a nivel de especie, las demas hacen parte de la malacofauna que se encuentra actualmente alrededor de la isla y que consta por lo menos de 73 especies de bivalvos y 122 de gasteropodos (Diaz & Puyana, 1994). Puesto que colectas mas recientes (Diaz, datos sin publicar) demuestran que el inventario de la malacofauna actual de esta area aun dista de ser completo, es muy probable que algunas de las especies arriba mencionadas efectivamente tambien esten presentes en la actualidad, aumentando aun mas la similitud.

A pesar de las limitaciones que imponen las deficiencias del inventario malacologico de la formacion San Luis, ello no es obstaculo para compararlo con el de otras formaciones estratigraficamente similares (Tabla 4). En la geografica y cronologicamente cercana formacion Falmouth de Jamaica, que consiste en facies coralinas y sedimentarias del Sangamoniano (cf. Donovan & Littlewood, 1993), estan representadas 25 (48%) de las especies de la formacion San Luis. Igual similitud se evidencia con la formacion Ironshore de Gran Cayman, tambien con facies semejantes (cf. Cerridwen & Jones, 1991). Paradojicamente, la similitud con las remotas formaciones pleistocenicas de Bermuda (Belmont, Devonshire y Spencer) es en conjunto aun mayor, pues en ellas estan representadas 15 especies de bivalvos y 11 de gasteropodos de la formacion San Luis (cf. Richards, et al. 1969). La menor similitud con la formacion Matanzas de Cuba (3 bivalvos y 9 gasteropodos, 23%) (cf. Richards, 1935) se explica por la edad significativamente mayor de esta formacion, estimada en el Pleistoceno temprano (cf. Budd et al., 1996).

La formacion San Luis representa una muestra mezclada de una serie de comunidades efimeras (caracteristicas de varios habitats arrecifales, sedimentarios, de praderas de pastos marinos y quizas de manglares), por lo que no tiene sentido efectuar comparaciones con comunidades actualmente existentes en ambientes similares, mas aun cuando no existe informacion publicada sobre las comunidades de moluscos de habitats particulares en el area.

Agradecimientos

Los autores agradecen a John M. Pandolfi (Smithsonian Tropical Research Institute, Panama) por su apoyo y compania durante el trabajo de campo, a Jorn Geister (Geologisches Institut, Universidad de Berna, Suiza) por compartir su exhaustivo conocimiento sobre la geologia de San Andres. Al Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras --INVEMAR, por el apoyo financiero y logistico.

Recibido:

Aceptado para su publicacion:

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Juan Manuel Diaz M., Corporacion para Investigaciones Biologicas - CIB, Unidad de Biodiversidad, Carrera 72 A No 78 B - 141, Medellin, Colombia. Correo electronico: jdiaz@cib.org.co

Cesar Fernando Garcia-Llano, Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia, Direccion Territorial Caribe, Santa Marta, Colombia. Correo electronico: cesargarciallano@gmail.com
Tabla 1. Especies de moluscos fosiles hallados en la formacion
San Andres ("caliche").

                                                             Sitio

Taxon                                                    1   2   3   4

Gastropoda
  Trochidae
    Calliostoma sp. 1                                    *   *
    Calliostoma sp. 2                                    *
    Solariella sp.                                       *
    Astraea sp.                                          *
  Turbinidae
    Turbo cf. castanea Gmelin, 1791                      *
  Vitrinellidae
    Cyclostremiscus sp.                                  *
  Turritellidae
    Turritella cf. adela (Woodring, 1957)                *
    Turritella altilira Conrad, 1857                         *
  Strombidae
    Strombus gatunensis Toula, 1909                      *
  Crepidulidae
    Crucibulum gatunensis (Toula, 1909)                      *
  Hipponicidae
    Hipponix cf. ceras Woodring, 1928                    *
  Cypraeidae
    Cypraea bowdenensis Pilsbry, 1922                        *
    Siphocypraea henekeni Guppy, 1867                    *
  Triviidae
    Trivia sp.                                           *
  Naticidae
    Globularia fischeri (Dall, 1915)                     *       *
    Polinices hepaticus subclausus (Sowerby, 1859)       *
  Marginellidae
    Prunum coniforme (Sowerby, 1850)                                 *
  Cancellariidae
    Cancellaria scalatella Guppy, 1873                               *
  Rissoinidae
    Melanopsis cepula (Guppy, 1866)                          *
Bivalvia
  Arcidae
    Arca transversa Linne,1758                                       *
    Anadara modesta (Grzybowski, 1899)                               *
    Area cf. hindsi Olsson, 1922                         *
    Scapharca sp.                                        *
  Mytilidae
    Modiolus waringi Maury, 1925                         *
  Limidae
    Lima cf. oridana Olsson, 1953                        *
  Ostreidae
    Ostrea sp.                                           *
    Ostrea haitiensis Sowerby, 1850                      *
    Lopha folioides (Woodring, 1925)                     *
  Gryphaeidae
    Pycnodonte sp.                                       *
  Pectinidae
    Chlamys sp.                                          *
    Argopecten sp. 1                                     *
    Argopecten sp. 2                                     *
    Caribachlamys sentis (Reeve, 1853)                   *
    Aequipecten sp.                                      *
    Nodipecten sp.                                           *
  Propeamusidae
    Amusium sp.                                          *
  Spondylidae
    Spondylus bostrychites Guppy, 1867                   *
  Lucinidae
    Lucinoma chiripanica Olsson, 1942                    *
    Lucina cf. pensylvanica (Linn6, 1758)                *
    Codakia vendryesi Dall, 1903                                     *
    Myrtea cf. pertenera Dal], 1903                                  *
  Carditidae
    Venericardia juncalensis Maury, 1920                             *
  Chamidae
    Chama congregata Conrad, 1833                        *
  Cardiidae
    Cardium cf, sancti-davidis Maury, 1925                   *
    Trachycardium lingualeonis Guppy, 1866               *           *
    T. dominicense Gabb, 1873                            *           *
  Mactridae
    Mactra estrellana Olsson, 1922                       *
  Tellinidae
    Eurytellina aequicincta (Spengler, 1900)             *
  Veneridae
    Chione hendersoni Dall, 1903                             *
    Ventricolaria sp.                                    *
    Pitar planivetus (Guppy, 1866)                       *
    Pitar sp.                                            *
    Callista sp.                                         *
    Meretrix dariena Conrad, 1856                                    *
    Cvclinella cf. venezuelana Hodson, 1927              *
  Corbulidae
    Corbula viminea Guppy, 1866                          *
    Corbula sp.                                          *

Tabla 2. Especies de moluscos fosiles hallados en la formacion
San Luis.

                                                           Sitio

Taxon                                                1   2   3   4   5

Gastropoda
  Cocculinidae
    Tegula sp.                                                   *
  Turbinidae
    Astraea caelata Gmelin, 1791                         *
  Cerithidae
    Cerithium eburneum Bruguiere, 1792                       *
    C. litteratum Born, 1778                                 *
  Rissoinidae
    Rissoina sp.                                             *
  Caecidae
    Caecum sp.                                               *
  Vitrinellidae
    Macromphalina sp.                                        *
  Turritellidae
    Turrritella variegata Linne, 1758                            *
  Strombidae
    Strombus gigas Linne, 1758                           *           *
  Cypraeidae
    Cypraeca cf. zebra Linne, 1758                   *
  Epitoniidae
    Epitonium sp.                                                *
  Muricidae
    Phyllonotus sp.                                  *
  Buccinidae
    Pisania auritula (Link, 1807)                            *
  Columbellidae
    Columbella mercatoria Linne, 1758                            *
  Vasidae
    Vasum muricatum (Born, 1778)                         *
  Olividae
    Olivella sp. l                                           *
    Olivella sp. 2                                           *
Bivalvia
  Mytilidae
    Lithophaga antillarrum Orbigny, 1822                     *
  Limidae
    Lima scabra Born, 1778                                   *
  Ungulinidae
    Diplodonta sp.                                               *
  Lucinidae
    Lucina pensylvanica Linne, 1758                  *               *
    Divaricella guadrisulcata Orbigny, 1842                  *
  Chamidae
    Chama macerophylla Gmelin, 1791                      *
  Cardiidae
    Americardia media                                        *
    Laevicardium cf pictum (Ravenel, 1861)                       *
  Tellinidae
    Tellina vespuciana Orbigny, 1842                         *
  Veneridae
    Periglypta listeri Gray, 1838                        *

Tabla 3. Moluscos de la formacion San Andres registrados en
otras formaciones de la provincia del Neogeno del Caribe.
1. Cumana, Venezuela (Hodson et al. 1927, Jung 1965);
2. Springvale, Trinidad (Maury 1925, Rutsch 1934, Jung 1969);
3. Gatun y Culebra, Panama (Woodring 1957, 1959a,b, 1964);
4. Zorritos, Peru (Olsson 1964); 5. Bowden y Falmouth, Jamaica
(Woodring 1925, 1928, Jung 1972) 6. Rio Mao y Gurabo, Rep.
Dominicana (Pflug 1961); 7. Anguilla, Antigua y Sebastian,
Puerto Rico (Maury 1920); 8. Limon, Costa Rica (Olsson 1922,
1942); 9. Punta Gorda, Angostura y Esmeraldas, Ecuador (Marks
1951, Olsson 1964).

                                        Formaciones

Taxon                        1   2   3   4   5   6   7   8   9

Turbo castanea                       *       *
Turritella adela                     *
Turritella altilira                  *   *   *
Strombus gatunensis                  *                   *
Crucibulum gatunensis            *   *   *
Hipponix ceras               *       *       *
Cypraea raymondrobertsi                      *
Siphocypraea henekeni        *   *   *       *   *
Globularia fischeri                  *
Polinices hepaticus                  *           *       *
Prunum coniforme                         *   *
Cancellaria scalatella                       *
Melanopsis cepula            *
Arca transversa                  *
Arca hindsi                          *
Anadara modesta                  *           *   *       *
Modiolus waringi                 *
Ostrea haitiensis                *   *               *   *
Lopha folioides                              *   *
Spondylus chiriquiensis                                  *
Spondylus bostrychites                       *   *   *
Lucinoma chiripanica                                         *
Codakia vendryesi                            *   *
Myrtea pertenera                             *
Venericardia juncalensis                             *
Chama congregata                                         *
Cardium sancti-davidis           *
Trachycardium lingualeonis                   *
Trachycardium dominicense                        *       *   +
Mactra estrellana                                        *
Eurytellina aequicincta      *           *                   *
Chione hendersoni                        *   *   *
Pitar planivetus                             *   *
Meretrix dariena                                     *   *
Cyclinella venezuelana       *
Corbula viminea                  *           *   *

Tabla 4. Moluscos de la formacion San Luis registrados
en formaciones del Pleistoceno en otras areas del
Atlantico occidental tropical. 1. Belmont, Devonshire
y Spencer, Bermuda (Richards et at. 1969): 2. Matanzas
y Pinar del Rio, Cuba (segun Richards, 1935); 3 Falmouth,
Jamaica (segun Donovan & Littlewood 1993): 4. Ironshore,
Jamaica (segun Cerridwen & Jones 1991)].

                                  Formaciones

Taxon                         1     2     3     4

Diodora cavenensis            *           *
Cittarium pica                *
Astraea tecta                 *           *
Astraea caelata                           *
Cerithium eburneum            *     *     *     *
Cerithium litteratum          *     *     *     *
Rissoina bryerea              *
Caecum floridanum                         *
Strombus gigas                      *     *     *
Strombus pugilis              *     *
Hipponix antiquatus           *     *     *     *
Cypraea zebra                 *           *
Polinices lacteus             *     *     *
Natica canrena                *     *     *     *
Pisania auritula                                *
Columbella mercatoria         *     *     *     *
Latirus angulatus             *
Oliva reticularis             *                 *
Bulla striata                 *     *     *     *
Lithophaga arntillarum                          *
Lithophaga nigra              *           *     *
Lima scabra                         *     *     *
Lucina pensylvanica           *                 *
Divaricella quadrisulcata     *                 *
Anodontia alba                *                 *
Codakia orbicularis           *           *     *
Codakia costata                                 *
Chama macerophylla            *           *
Laevicardium laevigatum       *           *     *
Tellina listeri                           *     *
Arcopagia fausta                          *
Apolvmetis intastriata                    *
Periglypta listeri                        *     *
Chione cancellata             *     *     *     *
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Title Annotation:Zoologia
Author:Diaz M., Juan Manuel; Fernando Garcia-Llano, Cesar
Publication:Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales
Date:Mar 1, 2010
Words:6819
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