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Modelo para la estimacion de tres parametros ruminales biologicos.

RESUMEN

Se describe un modelo dinamico, mecanistico y deterministico (Turix v1.0) que es util como base de una funcion de regresion durante el ajuste de tres parametros, relacionado con un sistema cerrado de crecimiento bacteriano ruminal. Los parametros estimados por el modelo son: [k.sub.M, SmL] describe el comportamiento del proceso de asimilacion del sustrato microbiano, [k.sub.LM] describe el comportamiento del proceso de crecimiento bacteriano a partir de un metabolito intermedio, y [Y.sub.PAGV, SF] describe el rendimiento microbiano de formacion de productos de la fermentacion. El modelo de 11 variables de estado esta basado en los conceptos de los modelos de Monod, Michaelis-Menten y de caja negra, asi como en informacion disponible. Se supone la no existencia de un estado estacionario en la variable de estado biomasa y productos de la fermentacion, que la concentracion de sustrato microbiano es directamente proporcional a si misma y a la concentracion de biomasa bacteriana, asi como a la existencia de un metabolito intermedio. Tambien se supone que la biomasa y la concentracion de acidos grasos volatiles dentro del sistema son funcion del metabolito intermedio. Para describir el comportamiento del sistema se desarrollaron tres submodelos: Degradacion de alimento, crecimiento microbiano, fermentacion bacteriana. Los parametros fueron estimados resolviendo un problema de regresion en un sistema de ecuaciones diferenciales. Se discuten los conceptos basicos utilizados durante el desarrollo del modelo. Este pudo ajustar los parametros [k.sub.M, SmL], [k.sub.LM] y [Y.sub.PAGV, SF] relacionados con procesos cineticos y de rendimiento de productos de la fermentacion, utiles para comprender un sistema cerrado de crecimiento ruminal.

PALABRAS CLAVES / Crecimiento Microbiano / Modelos / Parametros / Rumiantes /

Recibido: 06/10/2003. Modificado: 05/03/2004 y 26/04/2004. Aceptado: 27/04/2004.

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A los modelos que estudian las relaciones biologicas para describir el comportamiento animal se les denomina modelos mecanisticos, a diferencia de los modelos empiricos que describen las relaciones matematicas entre los datos (France y Thornley, 1984). Debido a que las caracteristicas de la poblacion, la inversion, y los fenomenos biologicos son procesos de cambio, es necesario estudiarios como sistemas dinamicos (Adler, 1998). En el procedimiento de ajuste de modelos mecanisticos, se sospecha de la relacion de algun tipo, llevando al modelador a aceptar alguna desviacion entre los datos y el modelo para obtener un modelo que explique satisfactoriamente la situacion bajo investigacion (Giordano et al., 1997).

La eficiencia ruminal es importante en el comportamiento del rumiante, como se comprobo al calcular que los cambios en la eficiencia como consecuencia de diferentes tasas de dilucion (td), producen hasta 1,50 de incremento en el flujo de biomasa bacteriana (M) al tracto posterior para el aprovechamiento del animal (Kerley, 2000). Si se considera que, la biomasa contiene aproximadamente 50% de proteina (Hespel y Bryant, 1979) y que la proteina es el recurso mas costoso en la produccion de rumiantes, cualquier mejora en la eficiencia de M estara relacionada a la eficiencia economica. En el ambito de la eficiencia energetica del sistema ruminal, tambien es importante estudiar la produccion de acidos grasos volatiles (AGV) debido a que aportan la mayor parte de la energia al rumiante (van Houtert, 1993).

Fomentar los estudios de cultivos continuos o discontinuos, asi como la elaboracion de modelos que no impliquen la suposicion de estado estacionario en los productos, resulta primordial para la prediccion de procesos ruminales en animales donde no se presenta un estado estacionario, como el descrito por modelos reportados en la literatura (Dijkstra y France, 1996; Bannink et al., 1997a, b). Teoricamente estos modelos describirian mejor la cinetica relacionada al crecimiento bacteriano, como es la formacion de productos en el liquido ruminal (Bannink et al., 1997b), debido a que el sistema ruminal no se encuentra en estado estacionario en ninguna de las variables de productos, sino que se ve influido por cambios ciclicos como consecuencia del consumo de alimento (Shultz et al., 1970).

La informacion validada acerca de la microbiologia ruminal no es abundante y hay muy pocos datos microbiologicos para rumiantes en un ambiente tropical. Ademas, los sistemas ruminales son variados, variables y complejos, lo que dificulta la obtencion de series de datos para cada sistema. Los modelos de crecimiento bacteriano son importantes para describir los procesos de nutricion en rumiantes, ya que las bacterias controlan este proceso. La poblacion microbiana es central en el estudio de la nutricion de rumiantes, debido a que no solo digiere nutrientes consumidos por el animal, con la consecuente produccion de AGV, sino que provee una proporcion substancial de la proteina total absorbida por el intestino delgado (Beever, 1993). Una alternativa en el estudio de sistemas ruminales con la finalidad de su posterior optimizacion es la utilizacion de funciones biologicas como base de ecuaciones matematicas (Baldwin, 1995) para el desarrollo de modelos mecanisticos.

Por ello se plantea en este trabajo el desarrollo de un modelo mecanistico ruminal al que se le llamara Turix v1.0, con el objetivo de ser la base de una funcion de regresion para la obtencion de parametros con significado biologico que puedan ser utilizados para el estudio de un sistema cerrado ruminal y, posteriormente, utilizados en modelos de digestion ruminal, en los que no sea necesaria la condicion de estado estacionado en la variable M y los productos de la fermentacion.

Descripcion del Modelo

El modelo Turix v1.0 de este trabajo es la base de la funcion de regresion utilizada durante la estimacion de dos parametros cineticos y uno de rendimiento de acidos grasos volatiles (AGV) en un sistema cerrado de crecimiento bacteriano ruminal, para lo cual se utilizaron datos obtenidos de cultivos discontinuos (Aranda, 2000). La sintaxis y la semantica se construyeron segun Nagasaki et al. (1999) para biocalculo. En esta semantica todas las relaciones entre moleculas son ejecutadas como aquellas definidas por sistemas de ecuaciones diferenciales. Para la solucion numerica del modelo y la estimacion de los parametros se utilizo el programa Berkeley Madonna v8.0.1 (Macey et al., 2000) con el metodo de Rosenbrock y una tolerancia de lx[10.sup.3]. El termino variable de estado tiene el significado que le da la teoria de sistemas.

Suposiciones

En este trabajo se considera la fibra detergente neutra (FDN) = N y que esta compuesta por cuatro entidades cineticas definidas como: ND, la fase lentamente degradable; NS, la medianamente degradable; SC, la altamente degradable; y NND, la fase no degradable; por lo que N = ND+NS+SC+NND. Se considera que la razon de cambio con respecto al tiempo como consecuencia de la degradacion es directamente proporcional a N. Las variables de estado son entidades cineticas que unicamente describen el comportamiento cinetico del sistema; en este sentido las suposiciones son generalizaciones y no igualdades, con fines descriptivos desde un punto de vista cinetico. Se supone Sm, N, y metabolito intermedio (L) = Glucosa (Glu).

Se considera el sistema como no estructurado, debido a que no se estudian los cambios en composicion de la bacteria durante su crecimiento (Panikov, 1995a) y espacialmente homogeneo (mezclado perfecto), entendido esto como la ausencia de gradiente espacial en concentracion de sustrato (S), producto (P), M y L (Panikov, 1995b). Se considera que la composicion final de los productos es M+AGV+C[O.sub.2]. Se supone que el sistema de estudio se encuentra en estado no estacionario en las variables de estado M y productos de la fermentacion. Se supone que no existe formacion de valerato (Va) debido a que la concentracion encontrada en la cana de azucar (CZ) tiende a 0 (Aranda, 2000). En todos los valores que biologicamente tiendan a 0 se utilizara el valor suficientemente pequeno ([elemento de]) como valor inicial. En este trabajo, se considera que este sistema tiene una relacion variable e incompleta, con los procesos ruminales in vivo.

Parametros

Los parametros estimados son: [k.sub.M, SmL] que describe el comportamiento del subproceso de asimilacion de Sm; [k.sub.LM] que describe el comportamiento del subproceso de crecimiento bacteriano desde L; y [Y.sub.PAGV, SF] que describe el rendimiento (Y) microbiano de formacion de productos de la fermentacion. Los valores recomendados como valores iniciales del ajuste en este trabajo son: [k.sub.M, SmL] minimo 2,39E-02; estimado 1 de 1,04E-01; estimado 2 de 3,37E+00; maximo 1,66E+01 (mlx[h.sup.-1]xmg[M.sup.-1]); [k.sub.LM] minimo 5,00E-01; estimado 1 de 1,50E+01; estimado 2 de 6,67E+01; maximo 2,00E+03 ([h.sup.-1]); [Y.sub.PAGV, SF] minimo 5,00E-01; estimado 1 de 7,10E-01; estimado 2 de 7,90E-01; maximo 1,00E+00 (gx[g.sup.-1]; Vargas-Villamil, 2003).

Datos experimentales utilizados para el ajuste

Para estudiar el ajuste del modelo se utilizaron datos in situ e in vitro de los experimentos de Aranda (2000), donde se utilizo como tratamiento la fraccion FDN de la cana de azucar (CZ). Debido a que el objetivo principal del trabajo es describir el modelo, se utilizaron los datos de la FDN, ya que no presentan mucha variacion. En dos trabajos futuros, se hara la evaluacion matematica del modelo Turix v1.0 y la evaluacion de la cana de azucar con el modelo.

Descripcion

El modelo Turix v1.0 esta compuesto por 11 variables de estado que describen el sistema. Se utilizo el concepto de balance de masas para desarrollar un modelo que describa la degradacion del alimento, crecimiento y fermentacion bacteriana, para un sistema cerrado ruminal, basado en los conceptos de los modelos de Monod y Michaelis-Menten. En la Figura 1 se representa un diagrama del modelo Turix v1.0.

[FIGURA 1 OMITIR]

Submodelo de degradacion de alimento. Describe la cinetica de degradacion de N hacia Sm. La hipotesis en este submodelo implica que para cada una de las fracciones de N, la fraccion degradada en cualquier tiempo es proporcional a si misma; de este modo, solo las caracteristicas de N limitan la degradacion (Lopez et al., 2000). La expresion de biocalculo para el submodelo de degradacion de alimento se presenta en la Tabla I y su sistema de ecuaciones diferenciales (1.1-1.6) en la Tabla V.

Submodelo de crecimiento microbiano. Describe el crecimiento microbiano mediante el aumento de la concentracion de M en un cultivo discontinuo como funcion de Sm, L y M. El submodelo describe el comportamiento de un sistema donde no se conoce L. El crecimiento bacteriano esta formado por dos subprocesos, el primero describe la asimilacion de sustrato microbiano y el segundo, la sintesis de M. La expresion de biocalculo se presenta en la Tabla II y su sistema de ecuaciones diferenciales (2.1-2.21) en la Tabla V. El subproceso de crecimiento bacteriano describe el aumento de M en el sistema, definido no solo por los procesos que describen el aumento de M debido a la dependencia en L, sino por la relacion de L con M y Sm. El valor inicial de la concentracion de M ([C.sub.M]) en el modelo corresponde al primer valor de [C.sub.M] calculado a partir de los datos de Aranda (2000). Se considero el valor inicial de [C.sub.L](0,5) = [elemento de] mgLx[ml.sup.-1] y [C.sub.Sm](0,5) = [elemento de] mgSmx[ml.sup.-1] debido a que [C.sub.L] intracelular es despreciable (Stephanopoulos, 1998) y a que [C.sub.Sm] es [elemento de] antes de que empiece la degradacion de N.

Submodelo de fermentacion bacteriana. Describe la fermentacion ruminal como funcion del proceso de crecimiento bacteriano, peso molecular (PM), coeficientes estequiometricos ([c.sub.AGV, Glu]), fraccion de masa retenida como AGV durante la reaccion quimica Glu[??]AGV ([r.sub.AGV, Glu]) segun balances estequiometricos (Orskov et al, 1968) para cada AGV individual y rendimiento en masa de los productos de la fermentacion relacionados a la produccion de AGV (AGV+C[O.sub.2]) por unidad de sustrato fermentado (SF) por la bacteria ([Y.sub.PAGV, SF]). La expresion de biocalculo se presenta en la Tabla III y su sistema de ecuaciones diferenciales (3.13.11) en la Tabla V. Este submodelo describe los flujos de formacion de acetato (Ac), propionato (Pr), butirato (Bu), valerato (Va) y C[O.sub.2]. Se considera un solo flujo total de formacion de AGV+C[O.sub.2]; por lo que la descripcion de los flujos de cada AGV y el C[O.sub.2], se obtiene utilizando el PM, [r.sub.AGV, Glu] y los rendimientos estequiometricos reportados por Murphy (1984), que corresponden a cada reaccion, tanto para cada AGV (Glu[flecha diestra]Ac+C[O.sub.2], etc.,) como del proceso completo (Glu[flecha diestra]Ac+Pr+Bu+Va+C[O.sub.2]). El submodelo tambien describe el rendimiento de la formacion de AGV en relacion al sustrato fermentado ([Y.sub.AGV, SF]).

Solucion y procedimiento de ajuste

El modelo Turix v1.0 descrito por un sistema de ecuaciones diferenciales se integro numericamente mediante el metodo de Rosenbrock del programa Berkeley Madonna v8.0.1 (Macey et al., 2000), utilizandose su funcion como funcion de regresion en el programa durante el ajuste de los tres parametros del modelo. Los valores iniciales de los parametros, utilizados en el ajuste, fueron obtenidos a partir del analisis de informacion biologica publicada (Vargas-Villamil, 2003). El tiempo inicial fue 0,5h, el final 1,00E+01h; el intervalo de integracion minimo fue 1,00E-06 y el maximo 1,00E+00. La tolerancia utilizada, segun el programa Berkeley Madonna v8.0.1 (Macey et al., 2000) fue 1,00E-03. El ajuste de los parametros del modelo Turix v1.0 se realizo mediante el ajuste de la trayectoria de M a los datos de Aranda (2000). El procedimiento de ajuste para la obtencion de los parametros de degradacion se realizo con el programa KyPlot v2.0 beta 14 (Yoshioka, 2001). Debido a que el modelo Turix v1.0 no tiene solucion analitica, se decidio ajustar sus parametros con el programa Berkeley Madonna, que permite utilizar sistemas de ecuaciones diferenciales durante el ajuste. Para la obtencion de las tasas de degradacion (Tabla I), se utilizo el programa KyPlot v2.0 beta 14, ya que el modelo utilizado tiene solucion analitica. Este ultimo programa no permite trabajar con sistemas de ecuaciones diferenciales.

Resultados y Discusion

La suposicion: Sm, N, L = Glu es una generalizacion que esta relacionada al predominio cinetico del comportamiento de la Glu, lo cual no implica la ausencia de otros compuestos como celobiosa (Cel), pentosas, etc. Lo anterior se apoyo en la evidencia de que el 62% de los monosacaridos de la pared celular de varias plantas estudiadas esta formada de Glu, y que, el 66% de los monosacaridos degradados de la pared celular en 12h es Glu, segun datos calculados a partir de Dewayne (1993). Tambien, en los trabajos de Kajikawa et al. (1997) y Kajikawa y Masaki (1999) se encontro que no existe mayor diferencia entre las cineticas de asimilacion de sustrato de Glu y Cel. Se supone que las cineticas de los compuestos in vivo son similares a las cineticas in vitro e in situ (Schofield, 1995; Dhanoa et al., 2000; Lopez et al,, 2000). Ello no implica la ausencia de otros compuestos.

La M que se desarrolla en un ambiente in vivo presenta una composicion que cambia segun las condiciones de este. De esta forma hay cambios en la composicion quimica de M como consecuencia de tasa de dilucion (td), tasa de crecimiento (Isaacson et al., 1975; Van Soest, 1994; Lou et al., 1997), de la concentracion de Sm (Maeng y Baldwin, 1975; Panikov, 1995c; Atasoglu et al., 1998), tipo de Sin (Maeng y Baldwin, 1975; Panikov, 1995c; Lou et al., 1997; Atasoglu et al., 1998), dieta (Hespel y Bryant, 1979) y poblacion bacteriana (Hespel y Bryant, 1979), que determinan la composicion de M que pasa al tubo digestivo posterior del rumiante. Debido a que el sistema se considera no estructurado y homogeneo, el modelo es incapaz de predecir dichos cambios, asi como el efecto de los gradientes de concentracion en un ambiente in vivo estratificado como el del rumen (Murphy y Kennedy, 1993). La tecnica utilizada para el cultivo bacteriano tiene factores que difieren de los presentes in vivo, como la falta de interaccion entre poblaciones, auto seleccion durante el uso del cultivo y cambios fenotipicos en el estado fisiologico de las bacterias en respuesta a cambios en el ambiente (diferencias con respecto a la disponibilidad y espectro de Sm y modificadores, temperatura, etc.; Panikov, 1995b). En el rumen las bacterias representan entre 60 y 90% de la masa microbiana, los protozoarios 10 a 40% y los hongos 5 a 10%, con multiples interacciones entre ellos (Van Soest, 1994) que modifican la estructura del sistema y la composicion bacteriana.

En los modelos generalmente utilizados para analisis de flujos metabo1icos es posible, donde hay una secuencia lineal de reacciones, simplificar estos y considerar unicamente los puntos de bifurcacion para la reduccion de la complejidad (Stephanopoulos, 1998). Por lo tanto, el submodelo de crecimiento bacteriano se desarrollo como modelo de caja negra, donde se describe un flujo de entrada desde Sin y dos de salida, uno hacia formacion de M y el otro hacia formacion de AGV+C[O.sub.2] Los modelos de caja negra son una sobresimplificacion de los diferentes procesos que se llevan a cabo en las bacterias ruminales, los cuales son consecuencia no solo de los multiples caminos metabolicos (van Houtert, 1993), factores internos (edad de filamentos, viabilidad, etc.), factores externos (concentracion y tipo de sustrato, pH, etc.; Russell y Baldwin, 1979; Russell y Dombrowski, 1980; Panikov, 1995a) y estado fisiologico como consecuencia de sus antecedentes de cultivo (Panikov, 1995a), sino de la entropia que controla dicho sistema (Kohn y Boston, 2000). Un modelo con estas caracteristicas no permite comprender las reacciones internas que determinan el comportamiento de crecimiento bacteriano; sin embargo, permite comparar los procesos bacterianos claves del sistema y que son de mayor relevancia en la nutricion de rumiantes, como es el caso de la asimilacion de substrato (Kajikawa y Masaki, 1999), la sintesis de M y rendimiento (Kerley, 2000). La informacion obtenida con este tipo de modelos puede ser utilizada para posteriores investigaciones que estudien los mecanismos internos del crecimiento bacteriano, tales como los estudios de ingenieria metabolica bacteriana.

Una suposicion en el modelo Turix v1.0 es que la composicion final de los productos de la fermentacion en el rumen es M+AGV+C[O.sub.2]. Lo primero por analizar es el balance estequiometrico entre Glu y AGV+C[O.sub.2] en el rumen, que puede cambiar dependiendo de la composicion de Sm (van Houtert, 1993), la poblacion bacteriana (Marounek y Bartos, 1987), pH (Miwa et al., 1997), tasa de dilucion (td; Isaacson et al., 1975), etc. Orskov et al (1968) determinaron que los balances estequiometricos pueden representarse como: a) Ac, 2[H.sub.2]O+[C.sub.6][H.sub.12][O.sub.6][flecha diestra]2C[H.sub.3]COOH+2C[O.sub.2]+4[H.sub.2]; b) Pr, 2[H.sub.2]+[C.sub.6][H.sub.12][O.sub.6][flecha diestra] 2C[H.sub.3]-C[H.sub.2]-COOH+2[H.sub.2]O; c) Bu, [C.sub.6][H.sub.12][O.sub.6] [flecha diestra] 2C[H.sub.3]-C[H.sub.2]-C[H.sub.2]-COOH+ 2C[O.sub.2]+2[H.sub.2]. Si se balancean todos los atomos que entran al sistema durante estas reacciones se puede llevar la diferencia a 0, lo que significa que todos los atomos que entraron a la reaccion salieron ya sea como C[O.sub.2], [O.sub.2], [H.sub.2] o [H.sub.2]O (Vargas-Villamil, 2003). Sin embargo, el porcentaje de masa que se retiene en los AGV con respecto a la masa de la Glu ([r.sub.AGV, Glu]) para cada reaccion quimica de fermentacion, son diferentes, siendo: [r.sub.Ac, Glu]= 0,67, [r.sub.Pr, Glu] = 0,90 y [r.sub.Bu, Glu]= 0,57. Lo anterior permitio describir la produccion de C[O.sub.2] en el modelo. No se considera la formacion de otros compuestos distintos a M, AGV y C[O.sub.2], por lo que este aspecto debera ser estudiado en trabajos posteriores.

No se puede considerar que todo lo que ingresa a la bacteria y no se transforma en AGV, entra directamente a la formacion de M, ya que los polisacaridos solo representan, en promedio, entre 11 y 18% de la bacteria. Aunque las moleculas de ARN y ADN contienen cierta cantidad de carbohidratos (C[H.sub.2]O), las proteinas (Pro) son el principal componente de las bacterias, con 50% de la materia seca (MS) como promedio. Un porcentaje de la Pro (Atasoglu et al., 1998) y de los C[H.sub.2]O (Lou et al., 1997) que entra a las celulas forma directamente el material celular. Se ha calculado que con una baja concentracion de Pro en el medio, las bacterias sintetizan aproximadamente entre 65 y 90% de la Pro a partir de amoniaco, reduciendose hasta 15% cuando la concentracion en el medio de Pro aumenta (Atasoglu et al., 1998). Para los C[H.sub.2]O, la tasa de dilucion (td) del sistema regula su deposito en el interior de las bacterias. En algunas bacterias ruminales, el deposito de C[H.sub.2]O hacia glucogeno bacteriano puede reducirse de un maximo de 60% hasta un minimo de 28% en relacion a la MS, cuando la td aumenta (Lou et al., 1997). Lo anterior quiere decir que, matematicamente, en el nivel mas bajo el 35% [(Pro: 0,15x0,50= 0,075)+(Glu: 0,28)= 0,35] y en el mas alto el 95% [(Pro: 0,90x0,35= 0.32)+(Glu: 0,60= 0,95)] de la masa bacteriana, esta podria estar formada por moleculas del medio exterior que no sufrieron modificacion alguna. Si consideramos que el rendimiento de biomasa [Y.sub.M, SF] va de 21 a 46gM x gS[F.sup.-1] cuando la td aumenta del 0,025 al 0,20[h.sup.-1] (Kerley, 2000), quiere decir que, matematicamente, del sustrato fermentado [0,35x0,21= 0,07; 0.95x0,21= 0,20; 0,35x0,46= 0,16; 0,95x0,46= 0,44] entre 7 y 44% es material que podria, bajo ciertas circunstancias y tipo de bacteria, integrarse a las bacterias sin modificacion alguna, dependiendo de las circunstancias del medio exterior.

La descripcion de la fermentacion bacteriana en el modelo Turix v1.0 esta dada por la division de un solo flujo total de productos relacionados a la formacion de AGV (PAGV), en diferentes flujos individuales (Ac+Pr+Bu+Va+C[O.sub.2]), mas comunmente encontrados en la fermentacion ruminal. Cada flujo de AGV y C[O.sub.2] en el modelo, individualmente, depende de las constantes obtenidas de la literatura, por lo que la precision en la descripcion esta intimamente ligada a las condiciones y suposiciones de esos estudios. Debido a que la entropia del sistema determina las vias metabolicas, los productos (Brown y LeMay, 1987) y la eficiencia, la produccion de cada producto varia. Por lo tanto, es dificil obtener una descripcion precisa de la produccion de cada AGV+C[O.sub.2]. Lo anterior no ha sido resuelto en modelos de digestion ruminal (Bannink et al., 1997a), donde se describe mejor el comportamiento de la produccion total de AGV pero no la produccion individual (Dijkstra et al., 1992; Bannink et al., 1997a). Un objetivo en el desarrollo del modelo Turix v1.0 es el estudio de [Y.sub.PAGV, SF] que ayuda a la descripcion del comportamiento del flujo total de los productos de la fermentacion. Para describir los flujos individuales de AGV se utilizaron constantes de Murphy (1984) obtenidas para dietas forrajeras similares en composicion a la CZ. La repeticion del presente trabajo con constantes obtenidas en experimentos basados en la CZ podria mejorar la precision en la descripcion de cada AGV+C[O.sub.2]. Sin embargo, la utilizacion de las mismas constantes durante estudios comparativos no debe afectar la validez de los resultados.

Un proceso maestro es aquel que controla una cadena de procesos (Panikov, 1995a). Debido a que el crecimiento bacteriano y todos los procesos metabolicos en las bacterias son funciones de la concentracion de Sm (Panikov, 1995a; Panikov, 1995c), es posible considerar la asimilacion de Sm como tal. Un proceso maestro puede, o no, ser el proceso mas lento en el sistema y limitante en el metabolismo de nutrientes de las bacterias (Panikov, 1995c; Kajikawa y Masaki, 1999) y, por tanto, determinante de la competencia entre bacterias (Russell y Baldwin, 1979; Russell et al., 1981). Segun Kajikawa et aL (1997) y Kajikawa y Masaki (1999) la asimilacion de sustrato es una reaccion limitante, por lo que este subproceso puede modificar el comportamiento del sistema. El parametro [k.sub.M, SmL] que se encuentra dentro del subproceso de asimilacion de sustrato microbiano del modelo Turix v1.0 describe cuantitativamente este proceso para ayudar a la interpretacion o explicacion biologica del comportamiento de M. Debido a que no se conoce los compuestos que forman Sm, este parametro, que es un indicador de la asimilacion de Sin, puede verse afectado por una degradacion incompleta; por lo que reflejara parte del comportamiento de la degradacion de N mas la asimilacion de Sin hacia dentro de las bacterias.

Los parametros ajustados [k.sub.LM] y [Y.sub.PAGV, SF] estan relacionados con la eficiencia bacteriana mediante la sintesis de M y el rendimiento (Y) hacia productos de la fermentacion. Estos dos parametros estan intimamente relacionados, ya que de la energia obtenida de la fermentacion de Sm (Orskov et al., 1968) depende la sintesis de M (Hespel y Bryant, 1979). La eficiencia ruminal es importante en el comportamiento del rumiante, como se comprobo en un trabajo donde se calculo que cambios en la eficiencia como consecuencia de diferentes td incrementa el flujo de M hasta 1,50 (Kerley, 2000). Describir la cinetica de los compartimentos en el sistema ruminal permitira, como en el caso de la CZ donde no se comprende claramente la diferencia entre su potencial nutricional y la respuesta en rumiantes (Aranda, 2000), optimizar su uso como alimento.

Los valores de los parametros ajustados encontrados en este trabajo son: [k.sub.M,SML], 1,16E+01 ml x [h.sup.-1] x mg[M.sup.-1]; [k.sup.LM], 1,99E+03[h.sup.-1]; [Y.sub.PAGV, SF], 0,53E-01 gPAGV x gS[F.sup.-1]. El valor de [Y.sub.AGV, SF] fue de 0,35 gAGV x gS[F.sup.-1] y el minimo de la raiz media del residual al cuadrado (MRMRC), 2,57E-03. Ello significa que 0,18g de C[O.sub.2] son formados por unidad de SF ([Y.sub.PAGV, SF] - [Y.sub.PAGV, SF]). El MRMRC es una medida del error del ajuste. Debido a que su valor es pequeno, se puede considerar que existe un buen ajuste entre los datos y el modelo. Para evaluar adecuadamente la utilidad del modelo Turix v1.0 y los resultados de los ajustes, se requieren trabajos enfocados a problemas especificos, por lo que se evaluo matematicamente el modelo y se analizaron las fracciones de la CZ (Vargas-Villamil, 2003), lo que sera publicado posteriormente. Sin embargo, es necesaria la realizacion de mas estudios donde se evalue tanto el modelo como otros alimentos para rumiantes.

La importancia de este modelo es que permite obtener indices cuantitativos de los procesos en un sistema cerrado de crecimiento bacteriano ruminal, que nos ayudan a evaluar y comparar el comportamiento del sistema. La prediccion no es el objetivo inmediato de este trabajo, sino tina consecuencia futura de esta evaluacion. En Mexico existe un atraso en la modelacion dinamica para la produccion bovina, y el esfuerzo para comprender este tipo de modelacion es un objetivo en si mismo, independiente de los objetivos particulares. En este trabajo, es dificil predecir la utilidad del modelo Turix v1.0 como base de una funcion de regresion para estimar parametros con significado biologico, pero las experiencias obtenidas en este proceso ayudaran en el desarrollo de futuros modelos.

Conclusiones

El proceso de ajuste donde se utilizo el modelo Turix v1.0 fue capaz de ajustar tres parametros que tienen relacion a procesos cineticos ([k.sub.M, SmL]; [k.sub.LM]) y de rendimiento bacteriano ([Y.sub.PAGV, sF]) para los datos utilizados. El modelo fue capaz de describir el rendimiento de AGV con respecto al substrato fermentado ([Y.sub.AGV, SF]). El modelo Turix v1.0 es una herramienta para obtener informacion biologica en un sistema cerrado ruminal.
TABLA I
EXPRESION DE BIOCALCULO
PARA EL SUBMODELO
DE DEGRADACION DE ALIMENTO

Permitir def

ND [??] Sm   [k.sub.NDSm]

NS [??] Sm   [k.sub.NSSm]

SC [??] Sm   [k.sub.SCSm]

en [C.sub.ND](05)= 2,18E-01mgND x [ml.sup.-1]
[C.sub.NS](0,5)= 5,32E-02mgNS x [ml.sup.-1]
[C.sub.SC](0,5)= 1,95E-01mgSC x [ml.sup.-1]
[C.sub.Sm](0,5)= [elemento de] mgSm x [ml.sup.-1]
[k.sub.NDSm]= 1,91E-02 x [h.sup.-1]
[k.sub.NSSm]= 3,02E-01 x [h.sup.-1]
[k.sub.SCSm]= E x [h.sup.-1]

TABLA II
EXPRESION DE BIOCALCULO
PARA EL SUBMODELO
DE CRECIMIENTO BACTERIANO

Permitir def

Sm[valor absoluto de M [??] L] M   [k.sub.M,SmL] ([cruz])
2L                     [??] M      [k.sub.LM] ([cruz])
Sm[valor absoluto de M [??] Sm L   [k.sub.M,SmL] ([cruz])

en [C.sub.Sm](0,5)= [elemento de] mgSm x [ml.sup.-1]
[C.sub.M](0,5)= 3,56E-03 ([cruz doble]) mgM x [ml.sup.-1]
[C.sub.L](0,5)= [elemento de] mgL x [ml.sup.-1]

([cruz]) Parametros para ajustar

([cruz doble]) Valor obtenido de Aranda (2000)

TABLA III
EXPRESION DE BIOCALCULO
PARA EL SUBMODELO
DE FERMENTACION BACTERIANA

Permitir def

L [??] Ac
L [??] Pr
L [??] Bu
L [??] Va
L [??] C[O.sub.2]

en [C.sub.L](0,5)= [elemento de] mgL x [ml.sup.-1]
[C.sub.M](0,5)= 3,56E-03 ([cruz doble]) mgM x [ml.sup.-1]
[C.sub.Ac](0,5)= [elemento de] mgAc x [ml.sup.-1]
[C.sub.Pr](0,5)= [elemento de] mgPr x [ml.sup.-1]
[C.sub.Bu](0,5)= [elemento de] mgBu x [ml.sup.-1]
[C.sub.Va](0,5)= [elemento de] mgVa x [ml.sup.-1]
[C.sub.CO2](0,5)= [elemento de] mgC[O.sub.2] x [ml.sup.-1]
[c.sub.Ac, Glu]= 1,2mol Ac x mol [Glu.sup.-1] *
[c.sub.Pr, Glu]= 0,17mol Pr x mol [Glu.sup.-1] *
[c.sub.Bu, Glu]= 0,23mol Bu x mol [Glu.sup.-1] *
[c.sub.Va, Glu]= 0,0mol Va x mol [Glu.sup.-1] *
P[M.sub.Ac]= 162g; P[M.sub.Pr]= 60g
P[M.sub.Bu]= 74g; P[M.sub.Va]= 0g
P[M.sub.Glu]= 102g; [r.sub.Ac,Glu]= 0,67
[r.sub.Pr,Glu]= 0,67, [r.sub.Bu,Glu]= 0,90
[r.sub.Va,Glu]= 0
[Y.sub.PAGV,SF] (gPAGV x gS[F.sup.-1]) ([interseccion])
[Y.sub.PAGV,SF] (gPAGV x gS[F.sup.-1]) [??]

([interseccion]) Parametros para ajustar

[??] Variable calculada con el modelo

([cruz doble]) Valor obtenido de Aranda (2000)

* Murphy (1984)

TABLA IV
SIMBOLOS USADOS EN EL MODELO

Ac              Acetato

Bu              Butirato

[c.sub.x]       Coeficiente estequiometrico de x

[C.sub.x]       Concentracion de x

[r.sub.y, x]    Relacion de y con respecto a x

[k.sub.x]       Tasa de x

L               Substrato intermedio

M               Biomasa bacteriana

ND              Fraccion o fase lentamente
                degradable del alimento

NND             Fraccion o fase no degradable.

NS              Fraccion o fase rapidamente
                degradable
                del alimento

PF              Productos de la fermentacion
                (AGV + C[O.sub.2])

PM              Peso molecular

Pr              Propionato

PX              Productos de la fermentacion
                relacionados a X

[P.sub.x, yz]   Produccion de x durante el
                proceso y-z

SC              Fraccion o fase inmediatamente
                degradable del alimento

SF              Sustrato fermentado (Glu)

Sm              Sustrato microbiano

td              Tasa de dilucion

[U.sub.x, yz]   Desaparicion de x durante el
                proceso y-z

Va              Valerato

[Y.sub.x, y]    Rendimiento bacteriano de
                la produccion de y en relacion con x

TABLA V
ECUACIONES UTILIZADAS EN EL MODELO

Submodelo de degradacion de alimento

Variable de estado, [C.sub.ND](mgND x [ml.sup.-1]):

(1.1) d[C.sub.ND]/dt = -[U.sub.ND,NDSm]

Ecuacion auxiliar:

(1.2) [U.sub.ND,NDSm] = [C.sub.ND] x [k.sub.NDSm]

Variable de estado, [C.sub.NS] (mgNS x [m.sup.-1]):

(1.3) d[C.sub.NS]/dt = -[U.sub.NS,NSSm]

Ecuacion auxiliar:

(1.4) [U.sub.NS,NSm] = [C.sub.NS] x [k.sub.NSSm]

Variable de estado, [C.sub.SC] (mgSC x [ml.sup.-1]):

(1.5) d[C.sub.SC]/dt = -[U.sub.SC,SCSm]

Ecuacion auxiliar:

(1.6) [U.sub.SC,SCSI] = [C.sub.SC] x [k.sub.SCSM]

Submodelo crecimiento bacteriano

Variable de estado, [C.sub.Sm] (mgSm x [ml.sup.-1]):

(2.1) d[C.sub.Sm]/dt = [P.sub.Sm,NDSm]+[P.sub.Sm,NSSm]
+[P.sub.Sm,SCSm]-[U.sub.Sm,SmL]

Ecuaciones auxiliares:

(2.2) [P.sub.SmNDSm] = [U.sub.ND,NDSm]

(2.3) [P.sub.Sm,NSSm] = [U.sub.NS,NSSm]

(2.4) [P.sub.Sm,SCSm] = [U.sub.SC,SCSm]

(2.5) [U.sub.Sm,Sm]L = [C.sub.M] x [C.sub.Sm] x [k.sub.M,SmL]

Variable de estado, [C.sub.L] (mgL x [ml.sup.-1]):

(2.6) d[C.sub.L]/dt = [P.sub.L,ML] - [U.sub.L,LM] - [U.sub.L,LAc]
- [U.sub.L,LPr] - [U.sub.L,LVa] - [U.sub.L,LCO2]

Ecuaciones auxiliares:

(2.7) [P.sub.L,ML] = 2([U.sub.Sm,SmL])

(2.8) [U.sub.L,LM] = [k.sub.LM] x [C.sub.L]

(2.9) [r.sub.PAc,Glu] = [c.sub.Ac,Glu] x P[M.sub.Ac]/P[M.sub.Glu]
x [r.sub.Ac,Glu]

(2.10) [r.sub.PPr,Glu] = [c.sub.Pr,Glu] x P[M.sub.Pr]/P[M.sub.Glu]
x [r.sub.Pr,Glu]

(2.11) [r.sub.PBu,Glu] = [c.sub.Bu,Glu] x P[M.sub.Bu]/P[M.sub.Glu]
x [r.sub.Bu,Glu]

(2.12) [r.sub.PVa,Glu] = [c.sub.Va,Glu] x P[M.sub.Va]/P[M.sub.Glu]
x [r.sub.Va,Glu]

(2.13) [r.sub.PAGV,Glu] = [r.sub.Pac,Glu] + [r.sub.PPr,Glu]
+ [r.sub.PBu,Glu] + [r.sub.Pva,Glu]

(2.14) [U.sub.L,LAc] = ([U.sub.L,LM] x [Y.sub.PAGV,SF])([c.sub.Ac,Glu]
x P[M.sub.Ac]/P[M.sub.Glu] x [r.sub.Ac,Glu] x [r.sub.PAGV,Glu])
[r.sub.Ac,Glu]

(2.15) [U.sub.L,LPr] = ([U.sub.L,LM] x [Y.sub.PAGV,SF])([c.sub.Pr,Glu]
x P[M.sub.Pr]/P[M.sub.Glu] x [r.sub.Pr,Glu] x [r.sub.PAGV,Glu])
[r.sub.Pr,Glu]

(2.16) [U.sub.L,LBu] = ([U.sub.L,LM] x [Y.sub.PAGV,SF])([c.sub.Bu,Glu]
x P[M.sub.Bu]/P[M.sub.Glu] x [r.sub.Bu,Glu] x [r.sub.PAGV,Glu])
[r.sub.Bu,Glu]

(2.17) [U.sub.L,LVa] = ([U.sub.L,LM] x [Y.sub.PAGV,SF])([c.sub.Va,Glu]
x P[M.sub.Va]/P[M.sub.Glu] x [r.sub.Va,Glu] x [r.sub.PAGV,Glu])
[r.sub.Va,Glu]

(2.18) [EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

Variable de estado, [C.sub.M](mgM x [ml.sup.-1]):

(2.19) d[C.sub.M]/dt = [P.sub.M,LM] - [U.sub.M,ML]

Ecuaciones auxiliares:

(2.20) [P.sub.M,LM] = [U.sub.L,LM]

(2.21) [U.sub.M,ML] = [U.sub.Sm,SmL]

Submodelo fermentacion bacteriana

Variable de estado, [C.sub.Ac](mgAc x [ml.sup.-1]):

(3.1) d[C.sub.Ac]/dt = [P.sub.Ac,LAc]

Ecuacion auxiliar:

(3.2) [P.sub.Ac,LAc] = [U.sub.L,LAc]

Variable de estado, [C.sub.Pr](mgPr x [ml.sup.-1]):

(3.3) d[C.sub.Pr]/dt = [P.sub.Pr,LPr]

Ecuacion auxiliar:

(3.4) [P.sub.Pr,LPr] = [U.sub.L,LPr]

Variable de estado, [C.sub.Bu] (mgBu x [ml.sup.-1]):

(3.5) d[C.sub.Bu]/dt = [P.sub.Bu,LBu]

Ecuacion auxiliar:

(3.6) [P.sub.Bu,LBu] = [U.sub.L,LBu]

Variable de estado, [C.sub.Va](mgVa x [ml.sup.-1]):

(3.7) d[C.sub.Va]/dt = [P.sub.Va,LVa]

Ecuacion auxiliar:

(3.8) [P.sub.Va,LVa] = [U.sub.L,LVa]

Variable de estado, (2.18) [EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE
EN ASCII] (mgC[O.sub.2] x [ml.sup.-1]):

(3.9) [EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

Ecuacion auxiliar:

(3.10) [EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

Variable [r.sub.AGV,Glu] (gAGV x g[Glu.sup.1]):

(3.11) [EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]

Coeficientes y valores iniciales

Coeficientes:

[k.sub.NDSm] = 1,91E-02 x [h.sup.-1]
[k.sub.NSSm] = 3,02E-01 x [h.sup.-1]
[k.sub.SCSm] = E x [h.sup.-1]

Valores iniciales:

[C.sub.ND](0,5) = 2,18E-01 mgND x [ml.sup.-1]
[C.sub.Bu](0,5) = [elemento de] mgBu x [ml.sup.-1]
[C.sub.L](0,5) = [elemento de] mg L x [ml.sup.-1]
[C.sub.SC](0,5) = 1,95E-01 mgSC x [ml.sup.-1]
[EXPRESION MATEMATICA IRREPRODUCIBLE EN ASCII]
[C.sub.Pr](0,5) = [elemento de] mg Pr x [ml.sup.-1]
[C.sub.M](0,5) = 3,56E-03 [cruz doble] mgM x [ml.sup.-1]
[C.sub.NS](0,5) = 5,32E-02 mgNS x [ml.sup.-1]
[C.sub.Va](0,5) = [elemento de] mg Va x [ml.sup.-1]
[C.sub.Ac](0,5) = [elemento de] mg Ac x [ml.sup.-1]
[C.sub.Sm](0,5) = [elemento de] mg Sm x [ml.sup.-1]


AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo conto con apoyo del CONACYT (Proyecto 33722-B).

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Luis Vargas-Villamil. Medico Veterinario Zootecnista, Universidad Veracruzana (UV), Mexico. Maestria en Ciencia Animal Tropical y Doctorado en Ciencias Agropecuarias, Universidad Autonoma de Yucatan (UADY), Mexico. Profesor Investigador, Colegio de Postgraduados Campus Tabasco, Mexico. Direccion: Colegio de Postgraduados Campus Tabasco, Periferico Carlos A. Molina Km. 3.5, Apartado Postal 24, 86500, Cardenas Tabasco, Mexico. email: lvillamil@colpos.mx

Juan Ku-Vera. Medico Veterinario Zootecnista, UADY, Mexico. Maestria en Nutricion Animal y Doctorado en Nutricion de Rumiantes, Universidad de Aberdeen, RU. Profesor-Investigador, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UADY, Mexico.

Felipe Vargas-Villamil. Ingeniero Quimico, UV, Mexico. Maestria en Ingenieria Quimica, UAM-I, Mexico. Doctorado, Universidad Estatal de Arizona, EEUU. Investigador, Instituto Mexicano del Petroleo. Salvador Medina-Peralta. Licenciado en Matematicas, UADY, Mexico. Profesor, UADY, Mexico.

SUMMARY

A mechanistic deterministic dynamic model (Turix v1.0) was described that is useful as the base of a regression function during the fitting of three parameters associated with a closed system of ruminal bacterial growth. The model parameters estimated are: [k.sub.M,SmL] describes the performance of the substrate uptake process, [k.sub.LM] describes the performance of the bacterial growth from an intermediate metabolite, and [Y.sub.PAGV,FS] describes the performance of the fermentation products microbial yield. The model of 11 state variables is based on the concepts of Monod, Michaelis-Menten and black box models, as well as on available information. This model does not use the steady state assumption on biomass and fermentation products variable states and assumes that the concentration of the microbial substrate is directly proportional to itself and to the microbial biomass concentration, as well as to the presence of an intermediate metabolite. Besides, it is assumed that the biomass and volatile fatty acids concentration, within the system, are a function of an intermediate metabolite. To describe the system performance three sub-models were developed: Feed degradation, bacterial growth and bacterial fermentation. The parameters were estimated solving a regression problem which involves a set of differential equations. The basic concepts utilized during the development of the Turix model are discussed. The model was able to adjust the [k.sub.M, SmL], [k.sub.LM] and [Y.sub.PAGV, SF] parameters related with kinetic process and fermentation products which are useful to understand a close system of ruminal bacterial growth.

RESUMO

Se descreve um modelo dinamico, mecanistico e deterministico (Turix v1.0) que e util como base de uma funcao de regressao durante o ajuste de tres parametros, relacionado com um sistema fechado de crescimento bacteriano ruminal. Os parametros estimados pelo modelo sao: [k.sub.M, SmL] descreve o comportamento do processo de assimilacao do substrato microbiano, [k.sub.LM] descreve o comportamento do processo de crescimento bacteriano a partir de um metabolito intermedio, y [Y.sub.PAGV, SF] descreve o rendimento microbiano de formacao de produtos da fermentacao. 0 modelo de 11 variaveis de estado esta baseado nos conceitos dos modelos de Monod, Michaelis-Menten e de caixa negra, assim como em informacao disponivel. Se supoe a nao existencia de um estado estacionario na variavel de estado biomassa e produtos da fermentacao, que a concentracao de substrato microbiano e diretamente proporcional a si mesma e a concentracao de biomassa bacteriana, assim como a existencia de um metabolito intermedio. Tambem se supoe que a biomassa e a concentracao de acidos gordurosos volateis dentro do sistema sao funcao do metabolito intermedio. Para descrever o comportamento do sistema se desenvolveram tres sub-modelos: Degradacao de alimento, crescimento microbiano, fermentacao bacteriana. Os parametros foram estimados resolvendo um problema de regressao em um sistema de equacoes diferenciais. Se discutem os conceitos basicos utilizados durante o desenvolvimento do modelo. Este pode ajustar os parametros [k.sub.M, SmL], [k.sub.LM] y [Y.sub.PAGV, SF] relacionados com processos cineticos e de rendimento de produtos da fermentacao, uteis para compreender um sistema fechado de crescimento ruminal.
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Author:Vargas-Villamil, Luis; Ku-Vera, Juan; Vargas-Villamil, Felipe; Medina-Peralta, Salvador
Publication:Interciencia
Date:Jun 1, 2004
Words:8613
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