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Mode of action of vitamin [D.sub.3], 1-[alpha]-hydroxycholecalciferol (1-[alpha]-OH-[D.sub.3]) and 25-hydroxycholecalciferol (25-OH-[D.sub.3]) in commercial laying hens.

Mecanismos de accion de la vitamina [D.sub.3] 1-[alpha]-hidroxicolecalciferol (1-[alpha]-OH-[D.sub.3]) y 25-hidroxicolecalciferol (25-OH-[D.sub.3]) en gallinas de postura Comercial

Mecanismos de acao da vitamina [D.sub.3] 1-[alpha]-hidroxicolecalciferol (1-[alpha]-OH-[D.sub.3]) e 25-hidroxicolecalciferol (25-OH-[D.sub.3]) em galinhas poedeiras

Introduccion

Las aves requieren vitamina [D.sub.3] (colecalciferol) para el adecuado metabolismo del calcio y el fosforo. Ademas, el colecalciferol ayuda a la paratohormona a mantener el nivel sanguineo de calcio necesario para la formacion del esqueleto oseo, picos, unas y la cascara del huevo (2). El raquitismo ha sido considerado una enfermedad Nutricional (74) producida por deficiencia de calcio, fosforo y vitamina D, aunque se pensaba que era provocada por una deficiencia de vitamina A. En 1923, dos grupos independientes de investigadores comprobaron que la irradiacion solar de pollos o ratas deficientes de vitamina D tenia efecto preventivo y curativo del raquitismo (74). Vitamina D es el termino general aplicado a un numero de derivados del esterol liposoluble (74), que son activos en la prevencion del raquitismo en animales y que existen en distintas formas. Sin embargo, solamente el calciferol (vitamina [D.sub.3]), tiene efecto apreciable a la prevencion del raquitismo en las gallinas (9). Las aves pueden obtener la vitamina [D.sub.3] a partir de premezclas vitaminicas y de subproductos de origen animal y tambien por produccion endogena (radiacion ultravioleta). Adicionalmente, un precursor de la [D.sub.3], la vitamina [D.sub.2] o ergocalciferol, se puede obtener de dietas de origen vegetal (48). La vitamina [D.sub.3] tiene diversas funciones (58) dentro de la fisiologia del metabolismo de calcio y fosforo de las aves, las que incluyen: mantener la concentracion sanguinea, estimular la absorcion intestinal, estimular la reabsorcion de los rinones y estimular su incorporacion en la matriz osea. Esto le permite regular el crecimiento y el desarrollo del Hueso (14, 39).

Biosintesis de la vitamina D

La vitamina D es sintetizada en la piel de los animales mediante la accion de la luz ultravioleta (UV 295-300 nm) sobre 7-dehidrocolesterol. Esta reaccion depende de la absorcion de la luz UV en el 5,7-dieno del anillo [beta] del nucleo esterol, causando que este se abra e isomerice a la forma mas energeticamente estable s-trans, s-c/s-previtamina [D.sub.3] (31, 40, 56, 62). Mediante esta reaccion, solamente entre el 5 al 15% del 7-dehidrocolesterol disponible se convierte a vitamina [D.sub.3] (15).

La eficiencia de este proceso es afectada por las propiedades fisicas de la piel y el medio ambiente. Ademas, existen diferencias entre individuos y especies y se ha reportado gran variacion en respuesta al dia, estacion y latitud. El 7-dehidrocolesterol es ademas un precursor, por diferentes vias, de colesterol. Este es sintetizado en las glandulas sebaceas de la piel, y luego secretado de manera uniforme entre la superficie, donde es reabsorbido dentro de varias capas de la epidermis (40). La luz necesaria para producir colecalciferol a partir de 7-dehidrocolesterol puede ser luz ultravioleta del sol o de una fuente artificial (9). El 7-dehidrocolesterol es sintetizado en el interior del organismo y es transportado a la superficie de la piel, a traves de los foliculos de las plumas y raices de las escamas (74).

Dos componentes reciben el nombre de vitamina D: el ergocalciferol, o vitamina [D.sub.2], y el colecalciferol, o vitamina [D.sub.3] (2,55). En aves, solo es efectiva la vitamina [D.sub.3], pues estas carecen de un factor enzimatico necesario para convertir la forma pro vitaminica [D.sub.2] en el compuesto activo. Las dos formas activas se logran mediante la irradiacion ultravioleta de los esteroides ergosterol y 7-dehidrocolesterol (56). El ergosterol es de origen vegetal, y el 7-dehidrocolesterol de origen animal (30). No es necesario agregar vitamina D a la dieta cuando existen condiciones adecuadas de irradiacion de luz ultravioleta. Mas que vitamina, la vitamina D podria considerarse como una pre hormona (55, 48), ya que es precursora de la hormona renal 1,25 di-hidroxi-vitamina [D.sub.3] [1,25 [(OH).sub.2]-[D.sub.3]], la cual ejerce funciones metabolicas nucleares y no nucleares (51). Asi mismo, otro metabolito de la vitamina D, la 24,25 di-hidroxi-vitamina [D.sub.3] [24,25 [(OH).sub.2]-[D.sub.3]], podria ser considerado como otra hormona renal derivada de la vitamina D (14,30, 40, 48).

Funcion de la vitamina D

Junto con calcio, fosforo y magnesio, la vitamina D juega un papel importante en el mantenimiento de la salud de huesos y dientes. En salud humana, sin embargo, se han reportado otras funciones de esta vitamina, como su rol en la respuesta inmune, en la proliferacion y diferenciacion celular y en la funcion muscular y equilibrio, entre otras (48). Asi, niveles sericos de vitamina D que no se traducen en problemas oseos, pueden contribuir al desarrollo de enfermedades autoinmunes como la esclerosis multiple y diabetes tipo 1 o estar asociados a riesgo aumentado de cancer de colon, prostata y mama (57). En adultos mayores, la deficiencia de vitamina D puede inducir debilidad en los musculos proximales, con mayor riesgo de caidas y fracturas (32, 67). La vitamina D esta involucrada en el mecanismo que balancea el calcio esqueletico y sanguineo y en aves es esencial para mantener la produccion de huevos, formacion de la cascara y la homeostasis del calcio (72).

En la industria avicola, la vitamina [D.sub.3] ha sido suplementada en concentraciones muy altas. Esto obedece a la necesidad de contar con un factor de seguridad, debido a variabilidad en la capacidad de prevenir la incidencia de anormalidades de piernas en el caso de pollos de engorde y reduccion en la calidad de huevos en el caso de gallinas ponedoras (6). Los niveles sugeridos de vitamina D para ponedoras varian de 300 a 2,500 UI/kg de alimento (61,51,71). Se ha reportado mayor concentracion de vitamina D en huevos cuando se usa [D.sub.3] en lugar de [D.sub.2] en la dieta, ademas de mejorar la resistencia de los huesos a las fracturas (54). Los receptores de vitamina D (88) estan mas concentrados en el utero que en otros segmentos del oviducto de ponedoras comerciales en produccion. El metabolito 25(OH)[D.sub.3] es de 2,5 a 4,5 veces mas activo que el colecalciferol ([D.sub.3]) (29, 77), siendo de gran valor en la prevencion de problemas oseos y de grosor de la cascara de huevos. El metabolito 25(OH)[D.sub.3] puede ser 200 veces mas efectivo que el colecalciferol en estimular la absorcion intestinal del calcio (51). Es claro que la biopotencia depende tambien de la respuesta de la variable de interes (cenizas de la tibia, fortaleza del hueso, [[Ca.sup.2+]] plasmatico, absorcion de [Ca.sup.2+], incidencia de discondroplasia tibial, etc.). Sin embargo se ha reportado que no se requiere del uso de la 25(OH)[D.sub.3], para prevenir la discondroplasia tibial o mejorar la resistencia osea (70).

Con respecto al fosforo, la accion del 25 OH-[D.sub.3] y los otros metabolitos [D.sub.3], podrian mejorar indirectamente su absorcion a traves de una mejor asimilacion del Ca en el intestino delgado. Esto porque a pH bajo en el intestino delgado, el calcio puede quelatarse o ligarse a la molecula de fitato, lo que genera la molecula quelatada fitina, que tiene una solubilidad drasticamente menor a pH bajo. Al bajar el Ca de la dieta, el fosforo fitico es mas facilmente soluble y accesible a las acciones hidroliticas de las fitasas endogenas (intestinales) o exogenas. Tambien, las acciones cataliticas de algunas fitasas se inhiben por las altas concentraciones de fosforo (86). Debido a que el cambio del fosforo a la sangre desde la mucosa intestinal depende de la vitamina [D.sub.3] (85), el 25(OH)[D.sub.3] puede estar ayudando a la accion hidrolitica de la fitasa por la reduccion del efecto inhibitorio del fosforo.

El calcio y la reproduccion aviar

Con el proposito de mantener la concentracion extracelular de [Ca.sup.2+], los vertebrados terrestres utilizan un complejo mecanismo de retroalimentacion que involucra el sistema intestinal, renal y oseo y las hormonas reguladoras del calcio paratohormona (PTH), calcitonina y 1,25dihidroxicolecalciferol (1,25 [(OH).sub.2] [D.sub.3]) que es la forma hormonal del colecalciferol o vitamina [D.sub.3] (810. Los cambios de las concentraciones de [Ca.sup.2+] en el plasma son detectados por receptores sensibles de [Ca.sup.2+]. El sistema responde al detectar estos cambios ajustando el transporte de [Ca.sup.2+] dentro y fuera del pool extracelular (57, 45, 73, 69).

En gallinas ponedoras, para la correcta calcificacion de la cascara se suministra calcio adicional, el cual es absorbido a traves del utero. Esto impone grandes exigencias adicionales de [Ca.sup.2+] homeostatico, ya que se requiere mucho mas calcio para la formacion de la cascara del que existe en el pool extracelular. Estas demandas surgen cuando las aves alcanzan la madurez sexual antes de iniciar el ciclo de postura, para apoyar la formacion del hueso medular y para saturar el plasma del estrogeno dependiente de la proteina fijadora del calcio, que se forma en el higado despues de que se dan los mayores requerimientos de [Ca.sup.2+], durante la fase de produccion de huevos (41, 83, 84).

La deposicion del calcio en la cascara del huevo puede ser controlada por las tres hormonas reguladoras del calcio o ser controlada de una forma diferente al transporte del [Ca.sup.2+] hacia el intestino, hueso y rinon (10, 11).

El lumen intestinal de las aves empieza a estar casi completamente vacio de [Ca.sup.2+] de cuatro a cinco horas despues de finalizar el consumo (o cuando la luz ha finalizado para aves que tienen libre acceso al alimento) (44) La calcificacion de la cascara en gallinas ponedoras ocurre entre nueve y veintidos horas despues de la ovulacion (una o dos horas despues de finalizada la luz, se inicia la deposicion de [Ca.sup.2+] en la cascara, mientras que el intestino carece de calcio dietario). Dos mecanismos se incrementan: el primero es un aumento de la absorcion de [Ca.sup.2+] durante el periodo de oscuridad, principalmente cuando el alimento todavia esta presente en el intestino; y el segundo es la activacion de un proceso de resorcion osea, en su mayoria en el hueso medular. Ambos mecanismos actuan durante el periodo de calcificacion de la cascara que ocurre durante la noche. La restauracion de la perdida circadiana de iones de calcio del hueso, en aves con producciones largas ocurre durante el subsiguiente periodo de luz del dia, cuando la absorcion intestinal de [Ca.sup.2+] es activado por el nuevo consumo del calcio. Se ha reportado que la adicion de 4,12% de calcio junto con una caliza gruesa de 1,00mm, mejora el desempeno de las gallinas ponedoras sin afectar la calidad osea o de huevos (5).

Hueso medular

La formacion y mantenimiento del hueso medular (HM) requiere de una combinacion de efectos de estrogenos y androgenos (18). En adicion, esta mineralizacion requiere de un suplemento intestinal de [Ca.sup.2+] y el metabolito activo de la vitamina D la 1,25[(OH).sub.2] [D.sub.3] (47, 63, 64). Durante las 24 o 25,5 horas de la formacion del huevo en gallinas y codornices, el HM se forma y reabsorbe por los osteoblastos y osteoclastos, respectivamente. Los cambios en el HM son mejor manifestados en su grado de calcificacion que en su volumen (27). Antes de la entrada de un huevo en la glandula del cascaron, la formacion del HM por los osteoblastos es inducida en respuesta a la secrecion de estrogenos por los foliculos maduros y su union a receptores especificos ocurren principalmente en la membrana plasmatica osteoblastos (8, 79). Durante la calcificacion de la cascara, la concentracion de [Ca.sup.2+] disminuye en el plasma, lo cual induce a la secrecion de PTH (28, 75, 82) y su union a receptores especificos, lo que a su vez requiere la reabsorcion por los osteoclastos (79, 87). La glandula paratiroides es usualmente sensible a pequenas desviaciones en concentraciones del calcio ionico en los fluidos extracelulares, y cuando las concentraciones caen, la PTH es secretada normalmente (20) y activa la vitamina [D.sub.3] (66). Mientras que el papel de las hormonas gonadales y 1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3] en la formacion del HM, y de hormona paratiroidea en la reabsorcion HM esta bien establecido, la participacion de la calcitonina, que es secretada por las glandulas ultimobranquiales aun no se conoce con certeza (27, 38).

Formacion osea y mineralizacion

Aunque deficiencias en la oferta de vitamina D generan bajos crecimientos esqueleticos y mineralizacion defectuosa, esto no es evidencia inequivoca que la 1,25[(OH).sub.2][D.sub.3] u otro metabolito de la vitamina D tengan efectos directos en huesos y cartilagos a traves del crecimiento y la mineralizacion del esqueleto. Esto obedece a la extrema dificultad para estudiar mineralizacion in vitro aunque es sabido que la administracion in vivo de la vitamina D o sus metabolitos como 1,25[(OH).sub.2][D.sub.3] produce elevaciones de calcio y fosforo en el plasma los cuales son responsables de la mineralizacion (48).

Metabolismo normal de la vitamina [D.sub.3]

Gracias a la accion de los rayos UV, el colecalciferol se produce en la piel y es transportado al higado donde se hidroxila a 25-OH [D.sub.3] (calcifediol) para posteriormente ser activado en el rinon a 1-alfa,25-dihidroxi-colecalciferol (1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3] o calcitriol) (55,58). A partir de ese momento, la molecula empieza a cumplir sus funciones hormonales (17, 48). La activacion de esta molecula se da gracias a la accion de la enzima 1-[alpha]-hidroxilasa renal, la cual es controlada principalmente por la paratohormona (PTH) y por los niveles circulantes de calcio y fosfatos (30). El exceso de la hormona es regulado principalmente por su almacenamiento en el tejido graso (48). Algunas de las funciones mas importantes de esta hormona tienen que ver con el metabolismo de calcio y fosforo, especificamente su absorcion en el intestino, su reabsorcion por el rinon y la mineralizacion (deposicion) y desmineralizacion (movilizacion) de los huesos (9). A su vez, esta vitamina contribuye a mantener la homeostasis del calcio en el organismo, lo cual es vital para el buen funcionamiento del sistema muscular y nervioso (30). En el utero de ponedoras, se ha encontrado que esta molecula estimula la produccion de la proteina fijadora del calcio (CaBP), la cual es indispensable en la absorcion del calcio para la formacion de la cascara del huevo (25).

La regulacion del sistema endocrine (40) de la vitamina D se realiza por un estricto control de la actividad de la 1-hidroxilasa ejercido por varios factores: la presencia de 1,25 - [(OH).sub.2]-[D.sub.3], PTH, calcitonina (CT) y muchas otras hormonas, asi como de los niveles circulantes de [Ca.sup.2+] y fosfatos. La 25-hidroxilasa parece ser poco regulada, principalmente por la concentracion hepatica de vitamina D, con poca o ninguna inhibicion por 25-OH-[D.sub.3]. Esta 25-hidroxilasa se incrementa por los inductores del citocromo P-450 (fenobarbital, difenilhidantoina) y es inhibida por la isoniazida (21). La sintesis renal dominante de 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3] ocurren respuesta a la concentracion de PTH en suero y CT para los niveles de [Ca.sup.++] y fosfato. Por lo tanto, se trata de un aumento que ocurre bajo las siguientes tres condiciones:

* Cuando el suero es bajo en [Ca.sup.++], se estimula la glandula paratiroidea a producir PTH, y esto conlleva un incremento en la funcion renal de 1-[alpha]-hidroxilasa.

* Cuando el fosfato serico es bajo (en presencia normal de [Ca.sup.++] en suero), un mecanismo desconocido aparentemente asociado a una hormona de la glandula pituitaria aumenta la 1-[alpha]-hidroxilasa.

* Cuando los niveles sericos de [Ca.sup.++] y fosfato son bajos se inicia un mecanismo de super estimulacion de la 1-[alpha]-hidroxilasa.

Las aves poseen esteroides tisulares (7-dehidrocolesterol) en la piel, provenientes de las glandulas uropigeas encontradas en las plumas y que por accion de la luz solar son convertidos en vitamina [D.sub.3] o colecalciferol (23). En el proceso de acicalamiento (reacomodamiento de las plumas) el ave ingiere parte de los esteroides tisulares (7-dehidrocolesterol) convertidos a vitamina [D.sub.3] o colecalciferol. Una vez en el tracto digestivo, la vitamina [D.sub.3] llega hasta el higado para ser transformada en el metabolito 25-OH-[D.sub.3] por la accion de los acidos biliares. Luego, este metabolito llega a los rinones donde es convertido a 24,25-di-hidroxicolecalciferol y 1,25-dihidroxicolecalciferol (1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3]), metabolitos que seran aprovechados por el intestino y pasaran al torrente sanguineo para ser absorbidos homeostaticamente por los huesos (21).

Cuando se incluyen algunos de los metabolitos de la vitamina [D.sub.3]en la dieta, es posible observar respuestas que no pueden ser obtenidas con el uso de vitamina [D.sub.3] sola. Para obtener con vitamina [D.sub.3] respuestas similares a las observadas con 25-OH-[D.sub.3] o algunos de sus metabolitos, se debe incluir vitamina D a niveles cercanos a los que generan los sintomas de toxicidad (12). Esto puede ser explicado por diferencias en la absorcion intestinal entre vitamina [D.sub.3] y 25-OH-[D.sub.3]. Cuando la vitamina [D.sub.3] es hidroxilada a 25-OH-[D.sub.3], se vuelve naturalmente mas polar. De esta manera, toma diferentes caracteristicas de absorcion en el intestino delgado. Ambos compuestos son absorbidos principalmente en el duodeno y en la parte superior del yeyuno (12). La absorcion de colecalciferol llega a ser de aproximadamente 70-75%, en cambio la de 25-OH-[D.sub.3] se acerca al 90% (52).

Rutas metabolicas de la vitamina D

La concentracion de 25-OH-[D.sub.3] en el plasma es una funcion directa del aporte exogeno o endogeno de esta vitamina. Las actividades de esta vitamina se pueden categorizar de acuerdo al sitio del cuerpo donde ocurren. Por ejemplo, la proteina fijadora del calcio mejora la absorcion del calcio por el intestino, orina y deposicion en cascara respectivamente (3,4,26,46). La vitamina [D.sub.3] circula en el plasma y es captada rapidamente por el higado donde sufre su primera transformacion que la convierte en 25-(OH)[D.sub.3], la forma circulatoria predominante, incluidos la vitamina [D.sub.3] y sus metabolitos. Esta reaccion es catalizada por la enzima 25-hidroxilasa presente en la fraccion microscopica del higado (30). La conversion de vitamina D a 25-HO [D.sub.3] carece practicamente de sistema de regulacion, por lo que la administracion de vitamina D en dosis farmacologicas produce incrementos anormales en la tasa de circulante de 25-HO-[D.sub.3]. La 25-OH-[D.sub.3] es transportada por una alfaglobulina de 52.000 Dalton de peso molecular. El mismo sistema de transporte se utiliza para la Vitamina D y todos sus metabolitos, pero la 25-OH-[D.sub.3] tiene la mayor afinidad (30) (Figura 1).

En concentraciones fisiologicas, la 25-OH-[D.sub.3] no actuaria sobre ningun proceso fisiologico. Para ello, debe ser activada, lo que ocurre a nivel mitocondrial en el rinon bajo la accion de la enzima 25-OH-[D.sub.3]--1-[alpha]-hidroxilasa (1-[alpha]-Hasa). En este sistema enzimatico, una flavoproteina, una proteina ferrosulfurada y el citocromo P-450, participan en la hidroxilacion del sustrato. La 1,25 [(OH).sub.2]-[D.sub.3] satisface todos los requerimientos para ser considerada una hormona (30). Se origina a partir del sistema prehormona vitamina D--1,25 [(OH).sub.2]-[D.sub.3] en un organo especifico: el rinon. La velocidad de sintesis esta regulada por un complejo mecanismo en el que participaniones y hormonas. Una vez formada la 1,25 [(OH).sub.2]-[D.sub.3], ella misma ejerce sus efectos a nivel intestinal, renal y oseo. Otro sistema enzimatico, presente en el rinon, convierte a la 25-OH-[D.sub.3] en otro esteroide: la 24,25 [(OH).sub.2]-[D.sub.3]. La enzima que actua en esta transformacion es la 25-OH[D.sub.3]-24 Hidroxilasa (24-OHasa), que se encuentra en el rinon, intestino y cartilage (30). La hidroxilacion en la posicion 24 seria el paso inicial en la inactivacion del sustrato 25-OH-[D.sub.3] y tambien en la inactivacion de la 1,25[(OH).sub.2]-[D.sub.3], ya que este esteroide se hidroxila a si mismo en el trihidroxilado 1,24,25 (OH)3-[D.sub.3] como se observa en la figura 2.

Efecto intestinal

La 1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3] estimula la absorcion de calcio actuando de forma directa sobre las celulas del epitelio intestinal. El sitio principal de accion es el duodeno y la primera porcion del yeyuno. El tiempo entre la administracion de la 1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3] y el aumento de la calcemia es de tres a cuatro horas, en contraposicion con la vitamina D, cuyo intervalo es mayor (de ocho a diez horas). Ademas la 1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3] estimula el transporte de fosfatos y el sitio principal de accion es a nivel del yeyuno e ileon. En dosis altas, la 25(OH)[D.sub.3] es tambien capaz de estimular la absorcion de calcio y fosforo (30).

Efecto oseo

La 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3] produce una elevacion de la calcemia al actuar a nivel del osteoclasto aumentando su numero y actividad y estimulando toda la superficie de resorcion. La 25(OH)[D.sub.3] es el compuesto mas potente para estimular la mineralizacion osea y es un metabolito sintetizado ante un estres hipocalcemico y su papel fisiologico junto con la PTH, es el restablecimiento rapido de la calcemia, estimulando la absorcion intestinal y actuando directamente sobre el hueso para promover la resorcion del tejido oseo con la liberacion de calcio y otros minerales (30). Una vez restablecida la calcemia, cesa la sintesis de 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3] y comienza la produccion de 24,25(OH)[D.sub.3]. La accion de la 25(OH) [D.sub.3] se explica por su conversion a 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3], con recuperacion de la calcemia, estimulando luego activamente la mineralizacion del hueso por intermedio de la 24,25(OH)[D.sub.3] (30).

Efecto renal

Tanto la 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3] como la 25(OH)[D.sub.3], aumentan la resorcion de calcio y fosforo. La administracion de la vitamina D induce a la sintesis de una proteina fijadora de calcio en el tubulo contorneado distal y en el tubulo colector, puntos de accion de la PTH. En el rinon, la 1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3] inhibe la actividad de la 25(OH) D1-[alpha] hidroxilasa y estimula la actividad de la 25(OH) D24 hidroxilasa, con la consiguiente formacion de 24,25 (OH)[D.sub.3] (30). El uso de vitamina D en ponedoras es vital para asegurar una produccion normal (peso y cascara) de huevos y para alcanzar los parametros productivos esperados (1). A su vez, la produccion y peso del huevo (78) y la conversion alimenticia de ponedoras mejoray se disminuye el numero de huevos fracturados, cuando se adicionan 300 g de 25-hydroxycholecalciferol a la premezcla que contenga una cantidad adecuada de vitamina [D.sub.3].

Un aporte adecuado de vitamina D en la dieta, ayuda a prevenir la llamada "Fatiga de Jaula" (68), previniendo los problemas oseos en aves sometidas a un alto grado de confinamiento. Por lo tanto, una manera efectiva y economica de resolver los problemas generados por deficiencia de 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3] es suplementar en la dieta de 5 a 10 [micro]g/kg de alimento de 1[alpha]OH-[D.sub.3], la cual se hidroxilara rapidamente a su forma activa 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3]. Adicionalmente, a menor concentracion de calcio en el tubo digestivo se formara menor cantidad de jabones con acidos grasos, mejorando la absorcion de la grasa.Una propiedad importante del 1-[alpha]-OH-[D.sub.3] es su posible sinergia con enzimas fitasas exogenas, ya que estas ultimas actuan a pH bajo en el tubo intestinal superior para ayudar en la digestion del fitato a fosfato e inositol, mientras la 1-[alpha]-OH-[D.sub.3] actua.

La vitamina [D.sub.3] como hormona esteroide

Algunos autores definen la vitamina [D.sub.3] como una hormona (48), (55), debido a que por lo menos algunos, si no todos, los mecanismos de accion de vitamina [D.sub.3] se ajustan al modelo clasico de una hormona esteroide. Es decir, tiene celulas especificas de organos con proteinas especificas receptoras, y el receptor ligando tiene movimientos complejos en el nucleo, donde se une a la cromatina en secuencias especificas de ADN y estimula la transcripcion de ciertos genes para producir ARNm que codifican la sintesis de proteinas especificas. Es por esto que los metabolitos activos de la vitamina [D.sub.3] pueden ser considerados hormonas en el sentido de que su tasa de produccion es controlada y a menudo afecta a los tejidos especificos en sitios alejados de su fuente de produccion (48).

El organo objetivo de los efectos del 1, 25 [(OH).sub.2][D.sub.3] mejor conocido es el intestino, donde se estimula la absorcion tanto del calcio como del fosforo. Otro organo objetivo es el hueso, en el que se estimula la liberacion de calcio y fosfato. Por lo tanto, como en otros sistemas hormonales, existe un mecanismo de retroalimentacion negativa que mediante la accion de 1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3] en el plasma puede aumentar la concentracion de calcio y el fosfato y a su vez inhibir su sintesis y secrecion. Es por estas propiedades que la 1,25 [(OH).sub.2][D.sub.3], es considerada actualmente como una hormona en lugar de una vitamina (48).

La vitamina D en gallinas ponedoras

La vitamina [D.sub.3] es diez (10) veces mas eficiente en las aves que la vitamina [D.sub.2] (45). La deficiencia de la vitamina D en el crecimiento de las aves produce hipocalcemia, impidiendo el desarrollo del esqueleto a traves del cartilago y la ampliacion de las epifisis de los huesos largos y bordes debilitados (53, 65). Una vez el esqueleto alcanza el tamano adulto, la vitamina D solamente es usada para la produccion de huevos en gallinas ponedoras y reproductoras. La produccion de huevos, el tamano del huevo y la dureza de la cascara disminuyen si las reservas oseas van progresivamente agotandose. Ciclicamente, las gallinas en produccion liberan estrogenos en el ovario para maximizar la produccion de la 1,25- dihidroxi-vitamina D con la concurrente formacion de la cascara del huevo (22). Como resultado, niveles de la proteina fijadora de calcio en el utero y el calcio en la medula osea son alteradas para facilitar la formacion de la cascara del huevo. La membrana del saco vitelino tambien responde a la 1,25-dihidroxi-vitamina D y una parte del calcio para la cascara es transferido dentro de la yema para posteriormente ser usado en el nacimiento (24). Sin embargo, uno o mas de los otros metabolitos presentes pueden completar el desarrollo embrionario y la formacion de la cascara (4).

25-OH-[D.sub.3] en la fisiologia y metabolismo de las aves

El metabolito 25-OH-[D.sub.3] se absorbe con mas facilidad que la vitamina [D.sub.3] (13, 37), su absorcion se efectua mediante difusion pasiva, mientras que el transporte del metabolito [D.sub.3] implica la formacion de un micelio y requiere energia. Una vez absorbida, el 25-OH-[D.sub.3] se transporta en la sangre ligada a una globulina (42). En terminos relativos, la proteina fijadora de la vitamina [D.sub.3] tiene una mayor afinidad por la 25-OH-[D.sub.3] que por la vitamina [D.sub.3]. La conversion de vitamina [D.sub.3] a 25-OH-[D.sub.3] ocurre en el higado y esta regulada parcialmente por un mecanismo de retroalimentacion. Sin embargo, en el intestino tambien se puede presentar cierta conversion al metabolito activo (80). Algunos investigadores no han encontrado ventajas de usar este metabolito en comparacion con la vitamina [D.sub.3] para mejorar la calidad de la cascara del huevo, la incubabilidad en reproductoras pesadas o el rendimiento en la produccion (7, 49).

El 25-OH-[D.sub.3] se convierte subsiguientemente en 1,25-OH-[D.sub.3] en el rinon, dependiendo de las necesidades fisiologicas del animal.

1-[alpha]-OH-[D.sub.3] como fuente de vitamina D para aves

Cuando se administra 1aOH-[D.sub.3], este se hidroxila rapidamente a la forma activa 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3]. Tambien aumenta la absorcion de calcio, como la de fosforo dando como resultado mayores minerales traza divalentes. Con menos calcio en el tubo digestivo para formar jabones de acidos grasos insolubles, se mejora la absorcion de la grasa (19).

Los huesos son otro tejido objetivo para el 1,25-[(OH).sub.2]-[D.sub.3], por lo que la incidencia de alteraciones oseas, el raquitismo por deficiencia de calcio y fosforo y la discondroplasia tibial disminuyen o se eliminan por completo al anadir 1[alpha]OH-[D.sub.3] a las dietas de las aves. La incidencia de la discondroplasia tibial se redujo a menos del 25% en pollitos Ross cuando el calcio dietario fue menor a 0,85% en presencia de la 25OH[D.sub.3] en concentraciones de 10 [micro]g/kg y hubo ausencia total de lesiones con 70 pg/kg de 25OH[D.sub.3] en la dieta (50). Una propiedad importante del 1aOH[D.sub.3] es que funciona independientemente de las enzimas fitasas exogenas (60). La fitasa funciona en el tubo gastrointestinal superior a pH bajo para ayudar a la digestion del fitato a fosfato e inositol (19).

El uso de fitasas, acido citrico y 1-[alpha]-OH-[D.sub.3] individualmente, mejora el uso del fosforo en pollitas jovenes alimentadas con dietas a base de maiz y soya con deficiencia de este mineral (76). El 1[alpha]OH-[D.sub.3] activado funciona en el tubo gastrointestinal inferior a un pH alto para ayudar a la absorcion del calcio, fosforo y minerales traza. Aunque la 1aOH-[D.sub.3] y la fitasa trabajan juntos para aumentar la utilizacion del fosforo vegetal, solamente la 1[alpha]OH-[D.sub.3] tiene por tejido objetivo al hueso, de tal forma que es directamente activa en reducir las deformaciones oseas. Se dice que la 1[alpha]OH-[D.sub.3] termoestable es la mejor opcion para maximizar la eficiencia de la utilizacion del alimento y para mantener la salud de los huesos y patas del pollo de engorda o gallinas ponedoras (19).

Se ha demostrado que la suplementacion con 1-[alpha]-hydroxicolecalciferol (1-[alpha]-OH-[D.sub.3]), tiene efectos cualitativos y cuantitativos similares a los efectos de la fitasa exogena (33, 60). Varios hidroxilados analogos de la vitamina [D.sub.3], incluyendo la forma hormonal de la vitamina, la (1,25-[(OH).sub.2][D.sub.3]) y analogos sinteticos como la (1[alpha]-OH[D.sub.3]) han sido usadas para mejorar la utilizacion del fosforo fitico en pollitos de engorde bajo condiciones experimentales (16,17,34,36,59). La habilidad de la 1,25[(OH).sub.2][D.sub.3] y la 1a-OH[D.sub.3] para mejorar la absorcion de calcio y fosforo en la mineralizacion osea, es de suma importancia para la industria avicola. Se ha demostrado que su utilizacion incrementa significativamente el porcentaje de cenizas en huesos, y mejora la retencion de calcio y fosforo en pollitos a los 16 dias de edad. El uso de la 1,25[(OH).sub.2][D.sub.3] y la 1-[alpha]-OH[D.sub.3], incrementa la retencion del fosforo fitico, permitiendo disminuir el fosforo dietario (36). El fosforo es el tercer ingrediente mas importante para la dieta de las aves despues de la energia y la proteina y la excrecion del fosforo comienza a tener un gran interes en aquellos paises donde se practica una produccion ganadera muy intensiva (1, 35, 43).

Conclusiones

Las biomoleculas de la vitamina [D.sub.3], actuan efectivamente en la deposicion de minerales en hueso, permitiendo una deposicion normal en las aves al reducir los niveles de inclusion de calcio y fosforo en las dietas de inicio y levante de las aves de corral por tener una correlacion positiva sobre su absorcion. Como existe muy poca informacion con gallinas ponedoras o gallinas reproductoras se recomienda evaluar mas el efecto de adicionar esta biomolecula en la dieta de estos animales, en los que la fatiga de jaula, la fragilidad de la cascara al final del ciclo productivo y la contaminacion ambiental por excesos de fosforo en la dieta, representan perdidas millonarias para la industria avicola nacional y mundial.

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(Recibido: 14 de marzo, 2014; aceptado: 9 de mayo, 2014)

Carlos Augusto Gonzalez Sep lveda [1] *, Zoo, MSc, (c) PhD, Rolando Barahona Rosales [2], Zoo, MSc, PhD

* Autor para correspondencia: Carlos Augusto Gonzalez Sepulveda. Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellin. cagonzalez@unal.edu.co.

[1] Profesor Asociado, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellin; cagonzalez@unal.edu.co. [2] Profesor Titular, Universidad Nacional de Colombia Sede Medellin; rbarahonar@unal.edu.co
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Author:Sepulveda, Carlos Augusto Gonzalez; Rosales, Rolando Barahona
Publication:Revista CES Medicina Veterinaria y Zootecnia
Date:Jan 1, 2014
Words:8014
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