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Microestructura cuticular y medular del pelo de guardia de mamiferos pequenos terrestres en la region de Arequipa, Peru.

Cuticular and medullar microstructure of the guard hair of small land mammals in the region of Arequipa, Peru

Introduccion

El pelo como medio de identificacion de los mamiferos ha sido ampliamente estudiado a nivel mundial (Hausman 1920, Benedict 1957, Keller 1980, De Marinis & Agnelli 1993, Albayrak & Coban 1997, Vazquez et al. 2000, Martin et al. 2001, Ibarra & Sanchez-Cordero 2004, Quadros & Monteiro-Filho 2006a, Pech-Canche et al. 2009, Gomez & Cassini 2010, Sarkar et al. 2013, Felix et al. 2014, Kumar et al. 2014); sin embargo, en Sudamerica solo se conocen estudios en Argentina, Guatemala y Brasil (Fernandez & Rossi 1998, Martin et al. 2009, Juarez et al. 2007, Silveira et al. 2013, Gatto-Almeida et al. 2016).

A pesar de que, en la region Arequipa se tiene registro de 72 especies de mamiferos silvestres y 13 especies introducidas, la informacion sobre la morfologia del pelo de dichas especies es inexistente. De acuerdo con lo anterior, el objetivo del presente trabajo es describir las caracteristicas de la microestructura cuticular y medular de las especies de los ordenes Didelphimorphia y Rodentia que habitan en la region Arequipa, de modo que, este estudio podria ser una base para avanzar en las actividades de investigacion pertinentes en esta area.

Material y metodos

Para la descripcion de pelos y patrones se siguieron los trabajos de Hausman (1920), Benedict (1957), Day (1966), Perrin y Campbell (1980), Arita y Aranda (1987), Teerink (1991), Robertson (1999), Quadros y Monteiro-Filho (2006a) y Debelica y Thies (2009) (Fig. 1).

Se examinaron 30 especies de mamiferos pequenos correspondientes a los ordenes Didelphimorphia (2 especies silvestres) y Rodentia (25 silvestres y 3 introducidas). Se siguieron los trabajos de Zeballos et al. (2001); Palma et al. (2014); Zeballos et al. (2014); Patton et al. (2015) y do Prado y Percequillo (2018) para el arreglo sistematico (Tabla 1).

Los pelos de guardia fueron obtenidos de especimenes depositados en la coleccion cientifica de mamiferos del Museo de Historia Natural (MUSA) (Apendice I). La colecta de pelos de guardia se realizo de la zona interescapular de tres individuos adultos por especie, escogidos al azar, siguiendo la metodologia de Arita y Aranda (1987), Monroy-Vilches et al. (2005) y Quadros y Monteiro-Filho (2006b). Se observaron 10 pelos de guardia por especimen.

La limpieza se realizo con solucion jabonosa y luego con alcohol segun Fasola et al. (2005) y Kshirsagar et al. (2009). Las laminas de impresion cuticular se obtuvieron con ayuda de barniz de unas transparente y laminas portaobjetos (Brunner & Coman 1974 y Juarez et al. 2007), generandose un negativo de las escamas de la superficie de los pelos. En cambio, las laminas medulares fueron obtenidas fijandose los pelos con ayuda de Balsamo de Canada, previamente decolorados con peroxido de hidrogeno, sobre las laminas portaobjetos (Gurini 1985, Arita & Aranda 1987). Las laminas permanentes fueron depositadas en el Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional de San Agustin de Arequipa (MUSA). Las laminas fueron revisadas con un microscopio optico a 100 aumentos, observandose por cada muestra 4 porciones del pelo: la porcion proximal, la parte media de la asta del pelo para caracterizar la cuticula, el escudo en la porcion mas ancha para caracterizar la medula (dado que en esta zona las escamas de la cuticula y las celulas de la medula son mas uniformes y maduras) y la porcion distal (Teerink 1991, Debelica & Thies 2009) (Fig. 2).

Se tomaron tambien las siguientes medidas macroscopicas y microscopicas: longitud del pelo (LP), ancho del escudo, ancho de la medula, ancho de la corteza, indice de medulacion (relacion entre el ancho de medula y ancho de escudo), indice medula/corteza, largo de escama, ancho de escama y el indice de escama (relacion entre el largo de escama y ancho de escama). Cada medida fue obtenida del promedio de 30 mediciones por especie (Cavia et al. 2008, Anwar et al. 2012).

Resultados

En total se analizaron 89 especimenes, correspondientes a 27 especies silvestres y tres introducidas, agrupados en 16 generos, 6 familias y 2 ordenes (2 marsupiales y 28 roedores) (Tabla 1).

Al examinar externamente los pelos de guardia, se observo que todos los individuos analizados presentan pelo de guardia de tipo arista (pelos con el crecimiento definitivo que tienen la parte distal amplia y reforzada, con una base mas pequena y mas debil) y con forma de huso (fusiformes).

En cuanto a los datos cualitativos, en todas las especies analizadas la medula esta presente; en la mayoria de las especies analizadas la parte proximal del pelo presenta un patron medular multiseriado (Lagidium viscacia) y uniseriado literoides (Rattus rattus, Cavia porcellus y C. tschudii) o uniseriado escaleriforme (resto de especies) y en la cuticula las escamas tienen forma de petalo diamante (Fig. 1). En la parte distal del pelo la medula se va deformando hasta desaparecer, mientras que las escamas de la cuticula se van apinando y el borde externo sufre un desgaste que provoca la formacion de un patron ondeado transversal y a veces ornamentado (crenado).

En la region del escudo se hallaron 4 patrones medulares y en la region de la asta se hallaron 6 patrones cuticulares (Fig. 1), de los cuales el patron medular escaleriforme solo se presenta en el orden Didelphimorphia a lo largo de todo el pelo; mientras que, los patrones medulares son de distintas formas en el orden Rodentia (Tablas 2 y 3). A continuacion, se presentan los patrones observados en el escudo (medula) y asta (cuticula) de las familias estudiadas:

Didelphidae.--Los representantes de esta familia se caracterizaron por la presencia de una medula yuxtapuesta (paredes de celulas adyacentes en contacto) uniseriada, de bordes celulares integros y celulas medulares escaleriformes en todo el eje del pelo, con un patron cuticular imbricado foliaceo estrecho, de orientacion oblicua simple y con bordes continuos (Fig. 3: C y D). No se encontraron diferencias cualitativas ni cuantitativas entre las dos especies de dicha familia (Thylamys sp. y Thylamys pallidior)

Chinchillidae.--El representante de esta familia, Lagidium viscacia, se caracterizo por presentar una medula anastomosada (fusion entre celulas adyacentes que definen diferentes formas y tamanos), de bordes celulares integros y forma de celulas reticulada, con una cuticula imbricada de forma petalo diamante "tipo D", escamas estrechas y lisas, de orientacion simple y bordes continuos (Fig. 4: C y D).

Caviidae.--Los representantes de esta familia se caracterizaron por presentar un patron medular anastomosado reticular con bordes crenados, con una cuticula pavimentada, ondeada transversal, con escamas anchas y de bordes continuos (Fig. 5: C y D). No se encontraron diferencias cualitativas ni cuantitativas entre las dos especies de esta familia (Cavia tschudiiy C. porcellus).

Abrocomidae.--El representante de esta familia, Abrocoma cinerea, se caracterizo por presentar un patron medular anastomosado listrado con bordes integros, con un patron cuticular ondeado oblicuo, de escamas anchas, crenadas y de bordes continuos (Fig. 6: C y D).

Cricetidae.--Los representantes de esta familia se caracterizaron por presentar un patron medular anastomosado alveolar con bordes integros y una cuticula imbricada foliacea oblicua simple y de escamas estrechas sin ornamentaciones y con bordes continuos (Fig. 7: C y D). No se encontraron diferencias cualitativas ni cuantitativas entre las especies de dicha familia (Abrothrix andinus, A. jelskii, Akodon subfuscus, A. albiventer, Auliscomys pictus, A. sublimis, A. boliviensis, Calomys achaku, C. chinchilico, C. miurus, C. lepidus, Chinchillula sahamae, Necromys amoenus, Neotomys ebriosus, Oligoryzomys andinus, O. arenalis, Aegialomys ica, Phyllotis amicus, P magister, P. limatus y P. xanthopygus).

Muridae.--Los representantes de esta familia se caracterizaron por presentar un patron medular anastomosado reticular (R. rattus) y alveolar (R. norvegicus y M. musculus) con bordes celulares integros (Fig. 8C, G y E). Sin embargo, R. rattus tiene patron cuticular petalo diamante "tipo C" (Fig. 8D), M. musculus tiene un patron cuticular petalo diamante "tipo B" (Fig. 8F), y R. norvegicus tiene un patron cuticular foliaceo estrecho oblicuo y simple, en los tres casos los bordes de las escamas son continuos (Fig. 8H).

Respecto a los datos cuantitativos, el rango de LP en los representantes del orden Didelphimorphia fue de 9 a 13 mm; mientras que en el orden Rodentia fue de 5 a 42 mm. Las medidas de los dos didelfidos son muy similares, lo mismo se observa entre los cavidos, mientras que en los cricetidos y muridos las medidas tienen variaciones (Tabla 4).

Discusion

De las cuatro zonas usadas en este estudio, las porciones proximales son muy parecidas entre si; mientras que, las porciones distales son casi invariables entre todas las especies observadas. A nivel cuticular, el patron comunmente observado en la porcion proximal fue de forma petalo diamante esto concuerda con lo observado por Cavia et al. (2008). Por otro lado, la porcion distal se deforma hasta desaparecer, esto fue descrito por Fernandez y Rossi (1998) en su trabajo con roedores de Brasil.

Abreu et al. (2011) y Gatto et al. (2016) describieron los patrones medulares de los didelfidos Caluromys lanatus, Gracilinanus agilis, G. microtarsus, Marmosa paraguayana y Monodelphis cf dimidiata, quienes reportaron el mismo patron medular uniseriado escaleriforme reportado aqui para Thylamys; sin embargo, ninguno registro el patron cuticular foliaceo estrecho observado para Thylamys pallidior y Thylamys sp.

En los cricetidos, todas las especies analizadas presentaron un patron cuticular tipo foliaceo estrecho y una medula multiseriada tipo alveolar, concordando con Martin et al. (2009) y Silveira et al. (2013). Ambos autores describieron un patron cuticular foliaceo ovalado, alargado u ondeado con la medula multiseriada alveolar o listrada en Akodon spp., Oligoryzomys nigripes, Necromys lasiurusy Calomys tener. Otros autores observaron patrones parecidos a los mencionados, pero los denominaron de otra manera: Fernandez y Rossi (1998) mencionan patrones cuticulares de tipo lanceolado, mosaico, ondulado y pectinado, y un patron medular bi, tri o multiseriado en C. venustus, C. musculinus, C. laucha, C. callosus, A. molinae y Phyllotis darwini; mientras que Gatto et al. (2016) describieron un patron cuticular foliaceo estrecho y una medula listrada en A. montensis y O. nigripes. Esta variacion en los patrones observados podria deberse a tres situaciones; 1) a pesar de que los especimenes son del mismo genero, son especies diferentes de regiones geograficas diferentes; 2) las zonas del pelo observadas probablemente no sean las mismas; y 3) la variedad de bibliografia utilizada para la descripcion, dado que a lo largo de los anos cada autor ha nombrado y descrito los patrones observados segun su propio criterio. A la fecha Quadros y Monteiro-Filho (2006b) han propuesto una clasificacion y nomenclatura, tratando de sintetizar la informacion de los diversos tipos de patrones cuticulares y medulares, no obstante, aun hay algunos patrones que no han sido considerados en ese resumen.

En la familia Muridae se encontro que R. norvegicus y Mus musculus tienen medula multiseriada tipo alveolar y Rattus rattus un patron medular reticular. R rattus y M. musculus presentaron una cuticula petalo diamante "tipo C y B" respectivamente, mientras que R norvegicus presento una cuticula tipo foliacea, concordando con Teerink (1991), Cavia et al. (2008), Pech-Canche et al. (2009) y Niroshini y Meegaskumbura (2015). En cambio, Debelica y Thies (2009) mencionan que R. rattus, R. norvegicus y M. musculus tienen una cuticula imbricada acuminada, con forma de W o tipo mosaico suave. Otros autores mencionan que M. musculus tiene medula con intrusiones corticales, escaleriforme, fragmentada tipo C o compuesta aplanada (Ibarra & Sanchez-Cordero 2004; Pech-Canche et al. 2009; Debelica & Thies 2009) y una cuticula tipo mosaico u ondeada irregular (Albayrak & Coban 1997; Ibarra & Sanchez-Cordero 2004). Adicional a lo mencionado en los cricetidos, la variacion en los patrones encontrados puede deberse a que la metodologia utilizada para observar la medula del pelo fue variable, en este trabajo se decoloro el pelo en todos los casos; sin embargo, otros trabajos solo decoloraron el pelo cuando era muy pigmentado, esta diferencia pudo ocasionar que la medula muestre un patron diferente.

En cuanto a los chinchilidos y abrocomidos, aqui se presentan las primeras descripciones de los patrones cuticulares y medulares para Lagidium viscacia y Abrocoma cinerea.

En la familia Caviidae, Cavia tschudii y C. porcellus presentaron un patron cuticular pavimentado ondeado transversal, el cual aparentemente tambien se presenta en Cavia aperea (Cavia et al. 2008), pero fue descrito como un patron tipo mosaico. El patron medular de Cavia tschudii y C. porcellus es multiseriado reticular; pero para C. aperea no se cuenta con esta informacion.

Algunos estudios utilizan los datos cuantitativos como caracteres diagnosticos para diferenciar entre especies de marsupiales y roedores (Cavia et al. 2008; Debelica & Thies 2009); sin embargo, los datos cuantitativos obtenidos en este trabajo muestran muy poca variacion entre especies de la misma familia, lo cual podria ocasionar un error en la correcta determinacion de las especies. Nuestros datos apoyan las conclusiones de Monroy et al. (2005) quienes indicaron que las variables cuantitativas presentaron variacion intraespecifica, por lo que no es recomendable usarlo como caracter principal de identificacion; no obstante, a nivel de familias los datos numericos obtenidos pueden ayudar a diferenciar entre las familias Cricetidae, Caviidae, Abrocomidae, Chinchillidae y Muridae.

En este trabajo presentamos por primera vez, los patrones cuticulares y medulares para los roedores, Cavia tschudii, Abrothrix andinus, A. jelskii, Akodon subfuscus, A. albiventer, Auliscomys pictus, A. sublimis, A. boliviensis, Calomys achaku, C. chinchilico, C. miurus, C. lepidus, Chinchillula sahamae, Necromys amoenus, Neotomys ebriosus, Oligoryzomys andinus, O. arenalis, Aegialomys ica, Phyllotis amicus, P. magister, P. limatus y P. xanthopygus.

Estos resultados se esperan sean utiles en diversos estudios ecologicos, como estudios en dieta de carnivoros donde los pelos son restos frecuentes (Chattha et al. 2011, Anwar et al. 2012, Canel et al. 2016), en la estimacion de la distribucion de mamiferos silvestres (Fasola et al. 2005, Schwingel & Norment 2010), como un bioindicador no invasivo de contaminacion por metales pesados en mamiferos (Obrusnik & Paukert 1984, Gerstenberger et al. 2006), o incluso en estudios forensicos como evidencia en investigaciones criminales, determinando la ubicacion y circunstancias de un delito, asi como la implicancia de los sospechosos en el delito (Robertson 1999).

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v26i1.15909

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Agradecimientos

A los investigadores asociados y voluntarios de la Coleccion Cientifica del Museo de Historia Natural (MUSA), en especial a los miembros del area de mastozoologia, Dr. Horacio Zeballos, Alexander Pari, Kateryn Pino, Jean Paul Ludena, Gabriel Llerena y Alain Escobar, por haber ayudado a formar una gran coleccion cientifica de mamiferos. Tambien al apoyo en la gestion de CIENCIACTIVA y CONCYTEC

Rol de los autores:

YKM y CEM prepararon el primer borrador del manuscrito. EL asesoro la tesis y reviso la version final del manuscrito.

Conflicto de intereses: Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Fuentes de financiamiento: Universidad Nacional de San Agustin de Arequipa (UNSA), mediante Contrato de subvencion No. 14-2016-UNSA.

Aspectos eticos / legales:

Este trabajo no incurrio en ningun problema etico ni legal.

Apendice I. Especimenes examinados en este estudio, con sus respectivas localidades.

1. Thylamys pallidior (3)--Arequipa: Condesuyos, Ispacas (MUSA 14400); Castilla, Huanacaure (MUSA 2764); Puno: Chucuito, Hda. Ventilla (MUSA 4460).

2. Thylamys sp. (3)--Arequipa: Caylloma, Ichupampa (MUSA 8299); La Union, Uchucllayco (MUSA 11553); Caraveli, Lomas de Atiquipa (MUSA 7353).

3. Abrothrix andinus (3)--Arequipa: Caylloma, Tocra (MUSA 931); Arequipa, Salinas Huito (MUSA 1154, 1157).

4. Abrothrix jelskii (3) -Arequipa: Caraveli, Chaquicocha (MUSA 4973); Junin: Jauja, Canchayllo-Puya (MUSA 5327, Laguna Tranca grande (MUSA 16925).

5. Akodon subfuscus (3)--Arequipa: Caylloma, Linde (MUSA 8266); Castilla, Huanacaure (MUSA 2768); Arequipa, Cayma (MUSA 1279).

6. Akodon albiventer (3)--Tacna: Palca, Alto Peru (MUSA 12457); Tarata (MUSA 3418); Puno, Chucuito, Hda. Ventilla (MUSA 4560).

7. Auliscomys boliviensis (3)--Arequipa: Pati, R. N. Salinas y Aguada Blanca (MUSA 1122, 1128); Caylloma, Puquiolacca (MUSA 1118).

8. Auliscomys pictus (3)--Arequipa: Caylloma, Puquiolacca (MUSA 927, 1135); El Rayo (MUSA 7201).

9. Auliscomys sublimis (3)--Arequipa: Caylloma, Puquiolacca (MUSA 1140); Imata (MUSA 1138); Chajhui, Hda. Quilcapata (MUSA 082).

10. Calomys chinchilico (3)--Arequipa: Caraveli, Lomas de Taymara, Atiquipa (MUSA 1568-1570).

11. Calomys achaku (3)--Arequipa: Caylloma, Pillone, Hda. Jjocca (MUSA 075); Chaco, Rio Colca (MUSA 272); Chivay, Rio Colca (MUSA 280).

12. Calomys lepidus (3)--Arequipa: Pampa Canahuas, R. N. Salinas y Aguada Blanca (MUSA 7127, 7130); San Juan de Tarucani (MUSA 7137).

13. Calomys miurus (3)--Junin: Jauja, Jauja (MUSA 4673); Canchayllo-Puya, R. P. Nor Yauyos Cochas (MUSA 5340); Lima: Vilca-Huancaya, bosque Karka, R. P. Nor Yauyos Cochas (MUSA 5355).

14. Chinchillula sahamae (3)--Arequipa: Caylloma, El Rayo (MUSA 7222); Tocra (MUSA 5132, 1108).

15. Necromys amoenus (3)--Puno: Chucuito, Challacollo (MUSA 12407); Hda. Ventilla, entre Pichupichuni y Huacullani (MUSA 4453); Cusco: Chumbivilcas, Laguna Japuccocha (MUSA 13594).

16. Neotomys ebriosus (3)--Arequipa: Castilla, Rio Orcopampa margen izqda. (MUSA 14015, 14016); Cayma, Qda. Pisac (MUSA 1149).

17. Oligoryzomys andinus (3)--Arequipa: Castilla, Acho, Ayo (MUSA 2672, 2709); Chiguata (MUSA 060).

18. Oligoryzomys arenalis (3)--Arequipa: Islay, Lomas de Cocachacra (MUSA 13528); Mejia, Lomas de Challascapa (MUSA 689); Caraveli, Lomas de Atiquipa (MUSA 7344).

19. Aegialomys ica (3)--Arequipa: Caraveli, Lomas de Atiquipa (MUSA 855, 860, 7334).

20. Phyllotis amicus (3)--Arequipa: Caraveli, Lomas de Taymara (MUSA 5656, 5657); La Cueva, Chaquicocha (MUSA 4968).

21. Phyllotis limatus (3)--Arequipa: Yarabamba (MUSA 322, 326); Cayma (MUSA 1258).

22. Phyllotis magister (3)--Arequipa: Caraveli, Chaquicocha (MUSA 4969); Caylloma, Ichupampa (MUSA 8297); R. N. Salinas y Aguada Blanca, Cayma (MUSA 8404).

23. Phyllotis xanthopygus (3)--Arequipa: Caylloma, Tocra, Yanque (MUSA 5137, 5142); El Rayo, Yanque (MUSA 7226).

24. Lagidium viscacia (3)--Arequipa: Caylloma, Vizcachani (MUSA 8625); Tocra Pampa (MUSA 4182); Caraveli, La Cueva, Chaquicocha (MUSA 4966).

25. Cavia porcellus (3)--Arequipa: Castilla, Pedregal (MUSA 215); El Cural (MUSA 099); Arequipa (MUSA 5842).

26. Cavia tschudii (3)--Arequipa: Yarabamba (MUSA 087); Tiabaya (MUSA 089); Cerro Colorado, El Cural (MUSA 098).

27. cinerea (3)--Arequipa: Cayma, Cabrerias (MUSA 7403); Qda. Pisac (MUSA 1103); Caylloma, Tocra (MUSA 5104).

28. Rattus rattus (3)--Arequipa: Cerro Colorado, El Cural (MUSA 094); Cayma (MUSA 268); Tiabaya, Cerro San Ignacio (MUSA 055).

29. Rattus norvegicus (2)--Arequipa: Islay, Dean Valdivia (MUSA 463); Lima: Canete, R. P. Nor Yauyos Cochas, Huantan (MUSA 5177).

30. Mus musculus (3)--Arequipa: Mollebaya (MUSA 196); Chiguata (MUSA 584); Islay, Mejia (MUSA 684).

Yasmy K. Medina * (1,2), Cesar E. Medina (1,2), Evaristo Lopez (1,2)

(1) Universidad Nacional de San Agustin de Arequipa, Museo de Historia Natural (MUSA), Peru.

(2) Universidad Nacional de San Agustin de Arequipa, Facultad de Ciencias Biologicas, Peru.

Presentado: 06/08/2018

Aceptado: 24/01/2019

Publicado online: 30/03/2019

Correspondencia:

* Autor para correspondencia

(1) Universidad Nacional de San Agustin de Arequipa, Museo de Historia Natural (MUSA), Coleccion cientifica. Av. Alcides Carrion s/n. Arequipa, Peru.

(2) Universidad Nacional de San Agustin de Arequipa, Facultad de Ciencias Biologicas, Departamento Academico de Biologia, Seccion de Zoologia. Av. Alcides Carrion s/n. Arequipa, Peru.

Email YKM: yasmymedina@gmail.com

Email CEM: cmedinap1234@yahoo.com

Email EL: elopezt@yahoo.es

Leyenda: Figura 1: Representacion esquematica de patrones medulares y cuticulares reconocidos en este estudio, tomados de Quadros y Monteiro-Filho (2006b). Medula: Uniseriada escalentarme (1), Uniseriada literoides (2), Multiseriada reticular (3), Multiseriada alveolar (4), Multiseriada listrada (5). Cuticula: Patron foliaceo estrecho (6), Patron petalo diamante "tipo A" (7A), Patron petalo diamante "tipo B" (7B), Patron petalo diamante "tipo C" (7C), Patron petalo diamante "tipo D" (7D) (Day 1966, Teerink 1991), Ondeado oblicuo simple (8), Ondeado transversal crenado (9), Ondeado transversal liso (10).

Leyenda: Figura 2: Representacion esquematica de las cuatro porciones observadas en el pelo de guardia tipo arista fusiforme. (Teerink 1991, Quadros 2002, Debelica & Thies 2009).

Leyenda: Figura 3: Patrones medulares y cuticulares de Thylamys spp.: Fotos de la izquierda Thylamys sp. (MUSA 11553) y fotos de la derecha Thylamys pallidior (MUSA 14400). Porcion proximal: Medula escalentarme uniseriada (A) y Cuticula petalo diamante "tipo A" (B). Escudo: Medula escaleriforme uniseriada (C). Asta: Cuticula foliacea estrecha (D). Porcion distal: Medula en deformacion (E) y Escamas ondeadas transversales y lisas (F).

Leyenda: Figura 4: Patrones medulares y cuticulares de Lagidium viscacia (MUSA 8625, 4966). Porcion proximal: Medula escaleriforme multiseriada (2 filas) (A) y Cuticula petalo diamante "tipo B" (B). Escudo: Medula de forma reticular (C). Asta: Cuticula petalo diamante "tipo D" (D). Porcion distal: Medula en deformacion (E) y Escamas ondeadas transversales y crenadas (F).

Leyenda: Figura 5: Patrones medulares y cuticulares Cavia spp. Fotos de la izquierda Cavia tschudii (MUSA 087) y fotos de la derecha C. porcellus (MUSA 5842). Porcion proximal: Medula uniseriada tipo literoide(A) y Cuticula petalo diamante "tipo A" (B). Escudo: Medula de forma reticular (C). Asta: Cuticula ondeada transversal y lisa (D). Porcion distal: Medula en deformacion (E) y Escamas ondeadas transversales y crenadas (F).

Leyenda: Figura 6: Patrones medulares y cuticulares de Abrocoma cinerea (MUSA 5104, 8625). Porcion proximal: Medula escaleriforme uniseriada (A) y Cuticula petalo diamante "tipo A" (B). Escudo: Medula de forma listrada (C). Asta: Cuticula ondeada oblicua simple y crenada (D). Porcion distal: Medula en deformacion (E) y Escamas ondeadas oblicuas simples y lisas (F).

Leyenda: Figura 7: Patrones medulares y cuticulares en Cricetidae. Porcion proximal: Medula escaleriforme uniseriada (Calomys chinchilico, MUSA 1568) (A) y Cuticula petalo diamante "tipo A" (Aegialomys ica, MUSA 860) (B). Escudo: Medula de forma alveolar (Phyllotis limatus, MUSA 1258) (C). Asta: Cuticula foliacea oblicua simple y lisa (Abrothrix andinus, MUSA 1157) (D). Porcion distal: Medula en deformacion (Akodon subfuscus, MUSA 1279) (E) y Escamas ondeadas transversales y crenadas (Auliscomys sublimis, MUSA 1138) (F).

Leyenda: Figura 8: Patrones medulares y cuticulares en Muridae. Porcion proximal: Medula escalentarme uniseriada (Rattus rattus, MUSA 268) (A) y Cuticula petalo diamante "tipo A" (Rattus norvegicus, MUSA 463) (B). Escudo: Medula de forma reticular (R. rattus) (C), medula de forma alveolar (Mus musculus) (E) y (R. norvegicus) (G). Asta: Cuticula petalo diamante "tipo C" (R. rattus) (D), Cuticula petalo diamante "tipo B" (M. musculus, MUSA 584) (F) y Cuticula foliacea estrecha oblicua simple (R. norvegicus) (H). Porcion distal: Medula escaleriforme en deformacion (R. rattus) (I) y Escamas ondeadas transversales y crenadas (R. norvegicus) (J).
Tabla 1. Listado de los mamiferos pequenos terrestres
examinados en este trabajo

Orden             Familia         Especie

Mamiferos silvestres

Didelphimorphia   Didelphidae     Thylamys pallidior (Thomas, 1902)
                                  Thylamys sp.

Rodentia          Cricetidae      Abrothrix andinus Philippi, 1858
                                  Abrothrix jelskii Thomas, 1894
                                  Akodon subfuscus Osgood, 1944
                                  Akodon albiventer Thomas, 1897
                                  Auliscomys boliviensis (Waterhouse,
                                  1846)
                                  Auliscomys pictus (Thomas, 1884)
                                  Auliscomys sublimis (Thomas, 1900)
                                  Calomys lepidus (Thomas, 1884)
                                  Calomys miurus (Thomas, 1926)
                                  Calomys chinchilico Zeballos, Palma,
                                  Marquet y Ceballos, 2014
                                  Calomys achaku Zeballos, Palma,
                                  Marquet y Ceballos, 2014
                                  Chinchillula sahamae Thomas, 1898
                                  Necromys amoenus (Thomas, 1900)
                                  Neotomys ebriosus Thomas, 1894
                                  Oligoryzomys andinus (Osgood, 1914)
                                  Oligoryzomys arenalis Thomas, 1913
                                  Aegialomys ica (Osgood, 1944)
                                  Phyllotis amicus Thomas, 1900
                                  Phyllotis limatus Thomas, 1912
                                  Phyllotis magister Thomas, 1912
                                  Phyllotis xanthopygus (Waterhouse,
                                  1837)

                  Chinchillidae   Lagidium viscacia (G.I. Molina,
                                  1782)

                  Caviidae        Cavia porcellus (Linnaeus, 1758)
                                  Cavia tschudii Fitzinger, 1857

                  Abrocomidae     Abrocoma cinerea Thomas, 1919


Mamiferos introducidos

Rodentia          Muridae         Rattus rattus (Linnaeus, 1758)
                                  Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769)
                                  Mus musculus Linnaeus, 1758

Tabla 2. Matriz de patrones medulares de los mamiferos pequenos
terrestres en la region Arequipa.

Especie / Caracteristicas   Continuidad     Numero       Disposicion
                                            de tilas      de celulas

Mamiferos silvestres

Thylamys pallidior          Discontinua    Uniseriada    Yuxtapuesta
Thylamys sp.                Discontinua    Uniseriada    Yuxtapuesta
Abrothrix andinus            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Abrothrix jelskii            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Akodon subfuscus             Continua     Multiseriada   Anastomosada
Akodon albiventer            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Auliscomys boliviensis       Continua     Multiseriada   Anastomosada
Auliscomys pictus            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Auliscomys sublimis          Continua     Multiseriada   Anastomosada
Calomys chinchilico          Continua     Multiseriada   Anastomosada
Calomys achaku               Continua     Multiseriada   Anastomosada
Calomys lepidus              Continua     Multiseriada   Anastomosada
Calomys miurus               Continua     Multiseriada   Anastomosada
Chinchillula sahamae         Continua     Multiseriada   Anastomosada
Necromys amoenus             Continua     Multiseriada   Anastomosada
Neotomys ebriosus            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Oligoryzomys andinus         Continua     Multiseriada   Anastomosada
Oligoryzomys arenalis        Continua     Multiseriada   Anastomosada
Aegialomys ica               Continua     Multiseriada   Anastomosada
Phyllotis amicus             Continua     Multiseriada   Anastomosada
Phyllotis limatus            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Phyllotis magister           Continua     Multiseriada   Anastomosada
Phyllotis xanthopygus        Continua     Multiseriada   Anastomosada
Lagidium peruanun            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Cavia porcellus              Continua     Multiseriada   Anastomosada
Cavia tschudii               Continua     Multiseriada   Anastomosada
Abrocoma cinerea             Continua     Multiseriada   Anastomosada

Mamiferos introducidos

Rattus rattus                Continua     Multiseriada   Anastomosada
Rattus norvegicus            Continua     Multiseriada   Anastomosada
Mus musculus                 Continua     Multiseriada   Anastomosada

Especie / Caracteristicas   Ornamentacion     Forma de
                              de bordes        celula

Mamiferos silvestres

Thylamys pallidior             Integra      Escaleriforme
Thylamys sp.                   Integra      Escaleriforme
Abrothrix andinus              Integra        Alveolar
Abrothrix jelskii              Integra        Alveolar
Akodon subfuscus               Integra        Alveolar
Akodon albiventer              Integra        Alveolar
Auliscomys boliviensis         Integra        Alveolar
Auliscomys pictus              Integra        Alveolar
Auliscomys sublimis            Integra        Alveolar
Calomys chinchilico            Integra        Alveolar
Calomys achaku                 Integra        Alveolar
Calomys lepidus                Integra        Alveolar
Calomys miurus                 Integra        Alveolar
Chinchillula sahamae           Integra        Alveolar
Necromys amoenus               Integra        Alveolar
Neotomys ebriosus              Integra        Alveolar
Oligoryzomys andinus           Integra        Alveolar
Oligoryzomys arenalis          Integra        Alveolar
Aegialomys ica                 Integra        Alveolar
Phyllotis amicus               Integra        Alveolar
Phyllotis limatus              Integra        Alveolar
Phyllotis magister             Integra        Alveolar
Phyllotis xanthopygus          Integra        Alveolar
Lagidium peruanun              Integra        Reticular
Cavia porcellus                Crenada        Reticular
Cavia tschudii                 Crenada        Reticular
Abrocoma cinerea               Integra        Listrada

Mamiferos introducidos

Rattus rattus                  Integra        Reticular
Rattus norvegicus              Integra        Alveolar
Mus musculus                   Integra        Alveolar

Tabla 3. Matriz de caracteristica externa y patrones cuticulares de
los mamiferos pequenos terrestres en la region Arequipa. Codigo de
bandas: O: Oscuro y C: Claro.

Especie / Caracteristicas   Externa        Patrones Cuticulares

                            Codigo    Superposicion   Orientacion
                            Bandas      de bordes       escamas

Mamiferos silvestres

Thylamys pallidior            O-C       Imbricado       Oblicuo
Thylamys sp.                  O-C       Imbricado       Oblicuo
Abrothrix andinus             O-C       Imbricado       Oblicuo
Abrothrix jelskii             O-C       Imbricado       Oblicuo
Akodon subfuscus              O-C       Imbricado       Oblicuo
Akodon albiventer             O-C       Imbricado       Oblicuo
Auliscomys boliviensis       O-C-O      Imbricado       Oblicuo
Auliscomys pictus             O-C       Imbricado       Oblicuo
Auliscomys sublimis          O-C-O      Imbricado       Oblicuo
Calomys chinchilico           O-C       Imbricado       Oblicuo
Calomys achaku                O-C       Imbricado       Oblicuo
Calomys lepidus               O-C       Imbricado       Oblicuo
Calomys miurus               O-C-O      Imbricado       Oblicuo
Chinchillula sahamae         O-C-O      Imbricado       Oblicuo
Necromys amoenus              O-C       Imbricado       Oblicuo
Neotomys ebriosus            O-C-O      Imbricado       Oblicuo
Oligoryzomys andinus         O-C-O      Imbricado       Oblicuo
Oligoryzomys arenalis         O-C       Imbricado       Oblicuo
Aegialomys ica                O-C       Imbricado       Oblicuo
Phyllotis amicus             O-C-O      Imbricado       Oblicuo
Phyllotis limatus            O-C-C      Imbricado       Oblicuo
Phyllotis magister           O-C-C      Imbricado       Oblicuo
Phyllotis xanthopygus         O-C       Imbricado       Oblicuo
Lagidium peruanun             C-O       Imbricado       Oblicuo
Cavia porcellus               C-C      Pavimentado    Transversal
Cavia tschudii               C-O-C     Pavimentado    Transversal
Abrocoma cinerea              O-C      Pavimentado      Oblicuo

Mamiferos introducidos

Rattus rattus                 O-C       Imbricado      Irregular
Rattus norvegicus             --        Imbricado       Oblicuo
Mus musculus                  --        Imbricado     Transversal

Especie / Caracteristicas      Patrones Cuticulares

                            Dimension      Forma escama
                             escamas

Mamiferos silvestres

Thylamys pallidior          Estrecha         Foliacea
Thylamys sp.                Estrecha         Foliacea
Abrothrix andinus           Estrecha         Foliacea
Abrothrix jelskii           Estrecha         Foliacea
Akodon subfuscus            Estrecha         Foliacea
Akodon albiventer           Estrecha         Foliacea
Auliscomys boliviensis      Estrecha         Foliacea
Auliscomys pictus           Estrecha         Foliacea
Auliscomys sublimis         Estrecha         Foliacea
Calomys chinchilico         Estrecha         Foliacea
Calomys achaku              Estrecha         Foliacea
Calomys lepidus             Estrecha         Foliacea
Calomys miurus              Estrecha         Foliacea
Chinchillula sahamae        Estrecha         Foliacea
Necromys amoenus            Estrecha         Foliacea
Neotomys ebriosus           Estrecha         Foliacea
Oligoryzomys andinus        Estrecha         Foliacea
Oligoryzomys arenalis       Estrecha         Foliacea
Aegialomys ica              Estrecha         Foliacea
Phyllotis amicus            Estrecha         Foliacea
Phyllotis limatus           Estrecha         Foliacea
Phyllotis magister          Estrecha         Foliacea
Phyllotis xanthopygus       Estrecha         Foliacea
Lagidium peruanun           Estrecha    Petalo diamante "D"
Cavia porcellus               Ancha           Ondeada
Cavia tschudii                Ancha           Ondeada
Abrocoma cinerea              Ancha           Ondeada

Mamiferos introducidos

Rattus rattus               Intermedia  Petalo diamante "C"
Rattus norvegicus           Estrecha         Foliacea
Mus musculus                Estrecha    Petalo diamante "B"

Especie / Caracteristicas       Patrones Cuticulares

                            Orientacion    Forma de borde
                            borde escama     de escama

Mamiferos silvestres

Thylamys pallidior              Lisa         Acuminado
Thylamys sp.                    Lisa         Acuminado
Abrothrix andinus               Lisa         Acuminado
Abrothrix jelskii               Lisa         Acuminado
Akodon subfuscus                Lisa         Acuminado
Akodon albiventer               Lisa         Acuminado
Auliscomys boliviensis          Lisa         Acuminado
Auliscomys pictus               Lisa         Acuminado
Auliscomys sublimis             Lisa         Acuminado
Calomys chinchilico             Lisa         Acuminado
Calomys achaku                  Lisa         Acuminado
Calomys lepidus                 Lisa         Acuminado
Calomys miurus                  Lisa         Acuminado
Chinchillula sahamae            Lisa         Acuminado
Necromys amoenus                Lisa         Acuminado
Neotomys ebriosus               Lisa         Acuminado
Oligoryzomys andinus            Lisa         Acuminado
Oligoryzomys arenalis           Lisa         Acuminado
Aegialomys ica                  Lisa         Acuminado
Phyllotis amicus                Lisa         Acuminado
Phyllotis limatus               Lisa         Acuminado
Phyllotis magister              Lisa         Acuminado
Phyllotis xanthopygus           Lisa         Acuminado
Lagidium peruanun               Lisa          Alargado
Cavia porcellus                 Lisa             --
Cavia tschudii                  Lisa             --
Abrocoma cinerea              Adornada        Crenado

Mamiferos introducidos

Rattus rattus                   Lisa         Acuminado
Rattus norvegicus               Lisa         Acuminado
Mus musculus                    Lisa         Acuminado

Tabla 4. Datos cuantitativos obtenidos de los pelos de guardia de
mamiferos pequenos terrestres en la reglon Arequipa. Se muestra el
promedio, SD, el tamano de muestra en parentesis y debajo el rango.
Medidas estan dadas en ([micron]m), excepto el largo del pelo que esta
dado en (mm).

Especie                     Longitud del pelo

Thylamys pallidior       11.33 [+ o -] 1.63 (30)
                                  9-13
Thylamys sp.             11.67 [+ o -] 1.29 (30)
                                  10-13
Abrothrix andinus        14.17 [+ o -] 3.06 (30)
                                  12-18
Abrothrix jelskii        16.33 [+ o -] 1.29 (30)
                                  13-19
Akodon subfuscus         14.83 [+ o -] 1.53 (30)
                                  13-17
Akodon albiventer        13.00 [+ o -] 1.41 (30)
                                  11-15
Auliscomys boliviensis   19.17 [+ o -] 1.53 (30)
                                  17-21
Auliscomys pictus        18.33 [+ o -] 1.83 (30)
                                  16-22
Auliscomys sublimis      17.33 [+ o -] 1.63(30)
                                  15-19
Calomys chinchilico      12.33 [+ o -] 1.83(30)
                                  10-16
Calomys achaku           15.33 [+ o -] 2.52 (30)
                                  12-18
Calomys lepidus          11.83 [+ o -] 1.29 (30)
                                  9-14
Calomys miurus           13.00 [+ o -] 0.82 (30)
                                  11-15
Chinchillula sahamae     25.83 [+ o -] 1.91 (30)
                                  23-28
Necromys amoenus         11.00 [+ o -] 0.82 (30)
                                  9-13
Neotomys ebriosus        20.17 [+ o -] 1.15 (30)
                                  17-23

Oligoryzomys andinus     11.83 [+ o -] 1.15 (30)
                                  10-14
Oligoryzomys arenalis    12.50 [+ o -] 0.82 (30)
                                  11-14
Aegialomys ica           17.83 [+ o -] 4.62 (30)
                                  13-22
Phyllotis amicus         13.67 [+ o -] 1.29 (30)
                                  11-17

Phyllotis limatus        16.50 [+ o -] 1.91 (30)
                                  14-19
Phyllotis magister       17.70 [+ o -] 0.82 (30)
                                  16-19
Phyllotis xanthopygus    17.50 [+ o -] 3.16 (30)
                                  14-21

Lagidium viseada         35.17 [+ o -] 2.16 (30)
                                  30-40
Cavia porcellus          35.33 [+ o -] 7.19 (30)
                                  29-42
Cavia tschudii           36.67 [+ o -] 1.83 (30)
                                  33-40
Abrocoma cinerea         25.33 [+ o -] 4.40 (30)
                                  19-29

Rattus rattus            24.33 [+ o -] 2.71 (30)
                                  22-28
Rattus norvegicus        19.00 [+ o -] 1.00 (20)
                                  18-20
Mus musculus             7.50 [+ o -] 2.45 (30)
                                   5-9

                         Medidas medulares

Especie                     Ancho del escudo

Thylamys pallidior       24.85 [+ o -] 2.49 (30)
                               21.99-27.69
Thylamys sp.             26.67 [+ o -] 2.15 (30)
                               24.74-32.28
Abrothrix andinus        33.56 [+ o -] 4.75 (30)
                               24.25-40.25
Abrothrix jelskii        40.68 [+ o -] 7.72 (30)
                               28.06-5.88
Akodon subfuscus         44.84 [+ o -] 4.77 (30)
                               39.01-54.14
Akodon albiventer        50.23 [+ o -] 5.99 (30)
                               35.86-57.29
Auliscomys boliviensis   36.69 [+ o -] 2.85 (30)
                               31.17-40.87
Auliscomys pictus        48.99 [+ o -] 3.02 (30)
                               44.06-53.18
Auliscomys sublimis      35.13 [+ o -] 4.59 (30)
                               28.87-42.92
Calomys chinchilico      43.53 [+ o -] 4.01 (30)
                               37.11-47.73
Calomys achaku           31.12 [+ o -] 4.21 (30)
                               23.52-40.00
Calomys lepidus          26.92 [+ o -] 2.92 (30)
                               22.63-30.26
Calomys miurus           36.82 [+ o -] 2.19 (30)
                               33.67-39.95
Chinchillula sahamae     44.58 [+ o -] 6.22 (30)
                               38.24-55.55
Necromys amoenus         42.12 [+ o -] 2.19 (30)
                               38.75-45.59
Neotomys ebriosus        48.15 [+ o -] 3.12 (30)
                               42.94-53.45

Oligoryzomys andinus     48.39 [+ o -] 4.71 (30)
                               42.45-55.25
Oligoryzomys arenalis    54.38 [+ o -] 6.98 (30)
                               43.09-66.17
Aegialomys ica           62.70 [+ o -] 3.82 (30)
                               56.85-69.08
Phyllotis amicus         35.46 [+ o -] 3.23 (30)
                               31.31-40.57

Phyllotis limatus        36.59 [+ o -] 3.86 (30)
                               30.07-42.70
Phyllotis magister       48.34 [+ o -] 2.88 (30)
                               43.55-52.72
Phyllotis xanthopygus    38.67 [+ o -] 1.76 (30)
                               37.50-41.14

Lagidium viseada         70.66 [+ o -] 9.91 (30)
                               56.21-87.04
Cavia porcellus          133.55 [+ o -] 8.46 (30)
                              123.98-151.66
Cavia tschudii           112.04 [+ o -] 12.46 (30)
                              96.98-127.53
Abrocoma cinerea         46.40 [+ o -] 5.20 (30)
                               40.50-54.71

Rattus rattus            160.55 [+ o -] 20.06 (30)
                              126.29-192.58
Rattus norvegicus        78.68 [+ o -] 13.44 (20)
                              57.69-102.93
Mus musculus             50.29 [+ o -] 3.13 (30)
                               46.30-54.06

                         Medidas medulares

Especie                      Ancho de medula

Thylamys pallidior       13.48 [+ o -] 1.69 (30)
                               10.50-16.03
Thylamys sp.             13.93 [+ o -] 2.38 (30)
                               11.90-18.49
Abrothrix andinus        22.19 [+ o -] 5.37 (30)
                               13.84-29.91
Abrothrix jelskii        31.01 [+ o -] 8.55 (30)
                               17.62-46.96
Akodon subfuscus         30.62 [+ o -] 6.21 (30)
                               21.55-40.12
Akodon albiventer        40.50 [+ o -] 6.04(30)
                               27.30-46.94
Auliscomys boliviensis   28.30 [+ o -] 4.16 (30)
                               20.09-34.43
Auliscomys pictus        37.08 [+ o -] 3.27 (30)
                               30.97-41.78
Auliscomys sublimis      28.79 [+ o -] 4.89 (30)
                               21.94-36.38
Calomys chinchilico      34.24 [+ o -] 4.58 (30)
                               27.88-41.49
Calomys achaku           24.29 [+ o -] 3.96 (30)
                               20.33-32.98
Calomys lepidus          20.99 [+ o -] 3.66 (30)
                               14.86-24.08
Calomys miurus           26.09 [+ o -] 2.79 (30)
                               21.98-30.57
Chinchillula sahamae     35.60 [+ o -] 4.46 (30)
                               29.66-43.80
Necromys amoenus         21.08 [+ o -] 4.69 (30)
                               17.43-29.89
Neotomys ebriosus        33.87 [+ o -] 2.12 (30)
                               29.83-37.17

Oligoryzomys andinus     35.00 [+ o -] 9.37 (30)
                               25.13-47.50
Oligoryzomys arenalis    44.18 [+ o -] 8.40 (30)
                               27.99-59.74
Aegialomys ica           43.41 [+ o -] 9.03 (30)
                               31.42-62.74
Phyllotis amicus         29.41 [+ o -] 3.35 (30)
                               25.05-36.60

Phyllotis limatus        31.28 [+ o -] 3.13 (30)
                               25.90-36.32
Phyllotis magister       39.27 [+ o -] 3.12 (30)
                               31.38-41.62
Phyllotis xanthopygus    31.10 [+ o -] 2.62 (30)
                               26.77-35.69

Lagidium viseada         50.39 [+ o -] 9.96 (30)
                               34.25-64.77
Cavia porcellus          112.61 [+ o -] 9.59 (30)
                              96.98-128.51
Cavia tschudii           93.16 [+ o -] 9.27 (30)
                              80.11-104.07
Abrocoma cinerea         38.42 [+ o -] 5.19 (30)
                               31.03-46.49

Rattus rattus            144.33 [+ o -] 21.07 (30)
                              108.74-177.51
Rattus norvegicus        55.31 [+ o -] 13.26 (20)
                               35.81-76.39
Mus musculus             46.38 [+ o -] 3.73 (30)
                               40.71-51.08

                                              Medidas medulares

Especie                     Ancho de corteza         Indice     Indice
                                                   Medulacion   Medula/
                                                                Corteza

Thylamys pallidior       11.37 [+ o -] 1.55 (30)      0.54       1.19
                               8.95-13.31
Thylamys sp.             12.74 [+ o -] 1.21 (30)      0.52       1.09
                               9.78-14.40
Abrothrix andinus        11.37 [+ o -] 1.74(30)       0.66       1.95
                               9.68-14.44
Abrothrix jelskii        9.67 [+ o -] 2.25 (30)       0.76       3.21
                               6.86-13.24
Akodon subfuscus         14.22 [+ o -] 2.95 (30)      0.68       2.15
                               9.53-19.07
Akodon albiventer        9.73 [+ o -] 2.47 (30)       0.81       4.16
                               7.61-15.63
Auliscomys boliviensis   8.39 [+ o -] 3.36 (30)       0.77       3.37
                               3.81-14.64
Auliscomys pictus        11.91 [+ o -] 2.61 (30)      0.76       3.11
                               8.59-16.12
Auliscomys sublimis       6.34 [+ o -] 1.20(30)       0.82       4.54
                                4.81-8.33
Calomys chinchilico      9.29 [+ o -] 2.05 (30)       0.79       3.69
                               5.47-12.25
Calomys achaku           6.83 [+ o -] 2.26 (30)       0.78       3.56
                               2.77-10.61
Calomys lepidus          5.93 [+ o -] 1.13 (30)       0.78       3.54
                                4.48-7.79
Calomys miurus           10.73 [+ o -] 3.24 (30)      0.71       2.43
                               7.49-16.25
Chinchillula sahamae      8.98 [+ o -] 2.87(30)       0.80       3.96
                               4.46-12.05
Necromys amoenus         21.04 [+ o -] 3.72 (30)      0.50       1.00
                               13.89-24.68
Neotomys ebriosus        14.28 [+ o -] 2.82 (30)      0.70       2.37
                               8.48-17.84

Oligoryzomys andinus     13.39 [+ o -] 5.58 (30)      0.72       2.61
                               7.27-22.08
Oligoryzomys arenalis    10.20 [+ o -] 3.39 (30)      0.81       4.33
                               6.43-15.49
Aegialomys ica           19.29 [+ o -] 7.30 (30)      0.69       2.25
                               6.34-25.43
Phyllotis amicus         6.05 [+ o -] 1.52 (30)       0.83       4.86
                                3.02-8.06

Phyllotis limatus        5.31 [+ o -] 1.43 (30)       0.85       5.89
                                3.89-7.96
Phyllotis magister       9.07 [+ o -] 4.45 (30)       0.81       4.33
                               4.33-19.57
Phyllotis xanthopygus    7.57 [+ o -] 2.48 (30)       0.80       4.11
                                4.15-9.76

Lagidium viseada         20.27 [+ o -] 4.53 (30)      0.71       2.49
                               13.04-28.17
Cavia porcellus          20.94 [+ o -] 6.12 (30)      0.84       5.38
                               12.71-31.50
Cavia tschudii           18.88 [+ o -] 5.06 (30)      0.83       4.93
                               11.07-25.87
Abrocoma cinerea         7.98 [+ o -] 1.93 (30)       0.83       4.81
                               5.00-10.12

Rattus rattus            16.22 [+ o -] 2.83 (30)      0.90       8.90
                               13.04-21.00
Rattus norvegicus        23.37 [+ o -] 7.77(20)       0.70       2.37
                               12.28-36.36
Mus musculus             3.91 [+ o -] 1.46 (30)       0.92       11.86
                                2.07-6.06

                           Medidas cuticulares

Especie                           Largo
                                 escama

Thylamys pallidior       36.83 [+ o -] 4.87 (30)
                               30.19-45.66
Thylamys sp.             36.29 [+ o -] 4.63 (30)
                               30.24-44.26
Abrothrix andinus        40.71 [+ o -] 7.32 (30)
                               31.20-53.33
Abrothrix jelskii        45.00 [+ o -] 5.70 (30)
                               35.41-54.54
Akodon subfuscus         46.43 [+ o -] 4.65 (30)
                               38.12-53.80
Akodon albiventer        46.38 [+ o -] 5.33 (30)
                               37.68-54.40
Auliscomys boliviensis   57.09 [+ o -] 5.59 (30)
                               50.71-66.98
Auliscomys pictus        55.69 [+ o -] 7.44 (30)
                               44.46-66.38
Auliscomys sublimis      55.72 [+ o -] 6.11 (30)
                               46.32-74.28
Calomys chinchilico      44.99 [+ o -] 4.86 (30)
                               35.68-54.03
Calomys achaku           42.57 [+ o -] 3.89 (30)
                               36.18-48.84
Calomys lepidus          41.60 [+ o -] 7.10 (30)
                               30.99-54.01
Calomys miurus           30.39 [+ o -] 2.49 (30)
                               25.88-33.96
Chinchillula sahamae     53.55 [+ o -] 4.24 (30)
                               48.84-63.33
Necromys amoenus         47.17 [+ o -] 8.39 (30)
                               34.98-60.47
Neotomys ebriosus        44.70 [+ o -] 3.77 (30)
                               39.79-50.69

Oligoryzomys andinus     54.90 [+ o -] 9.14 (30)
                               43.98-78.99
Oligoryzomys arenalis    52.46 [+ o -] 4.26 (30)
                               43.93-59.26
Aegialomys ica           45.99 [+ o -] 4.11 (30)
                               39.37-53.69
Phyllotis amicus         46.22 [+ o -] 3.47 (30)
                               38.99-50.59

Phyllotis limatus        45.95 [+ o -] 6.37 (30)
                               37.41-57.16
Phyllotis magister       46.14 [+ o -] 4.21 (30)
                               41.50-54.03
Phyllotis xanthopygus    44.59 [+ o -] 6.85 (30)
                               37.39-57.07

Lagidium viseada         43.03 [+ o -] 9.53 (30)
                               18.60-52.25
Cavia porcellus          13.24 [+ o -] 2.92 (30)
                               10.17-18.99
Cavia tschudii           14.80 [+ o -] 2.71 (30)
                               11.00-19.74
Abrocoma cinerea         11.83 [+ o -] 2.39 (30)
                               8.14-14.71

Rattus rattus            26.81 [+ o -] 6.27(30)
                               17.69-39.79
Rattus norvegicus        39.36 [+ o -] 2.98 (20)
                               36.03-44.30
Mus musculus             30.56 [+ o -] 3.16(30)
                               24.79-35.70

                                     Medidas cuticulares

Especie                       Ancho escama         Indice de
                                                    escama

Thylamys pallidior       8.57 [+ o -] 1.02 (30)      4.30
                               7.43-10.50
Thylamys sp.             9.02 [+ o -] 1.70 (30)      4.02
                               6.97-12.83
Abrothrix andinus        8.01 [+ o -] 1.73 (30)      5.08
                                5.28-9.79
Abrothrix jelskii        7.38 [+ o -] 0.99 (30)      6.10
                                6.02-9.40
Akodon subfuscus         7.75 [+ o -] 0.86 (30)      5.99
                                6.37-9.13
Akodon albiventer        8.73 [+ o -] 1.38 (30)      5.31
                               6.51-11.07
Auliscomys boliviensis   12.44 [+ o -] 2.07 (30)     4.59
                               10.19-16.43
Auliscomys pictus        12.36 [+ o -] 2.63 (30)     4.51
                               8.67-17.73
Auliscomys sublimis      12.83 [+ o -] 2.32 (30)     4.34
                               9.86-16.53
Calomys chinchilico       9.18 [+ o -] 1.28(30)      4.90
                               7.09-11.67
Calomys achaku           10.71 [+ o -] 1.86 (30)     3.97
                               8.93-14.65
Calomys lepidus          10.38 [+ o -] 1.86 (30)     4.01
                               8.99-15.29
Calomys miurus           8.25 [+ o -] 1.17 (30)      3.68
                                6.86-9.98
Chinchillula sahamae     13.39 [+ o -] 1.80 (30)     4.00
                               9.47-15.51
Necromys amoenus         10.11 [+ o -] 1.87 (30)     4.67
                               7.82-13.76
Neotomys ebriosus        9.65 [+ o -] 1.27 (30)      4.63
                               7.47-11.85

Oligoryzomys andinus     10.80 [+ o -] 1.47 (30)     5.08
                               8.98-13.08
Oligoryzomys arenalis    9.78 [+ o -] 1.68 (30)      5.36
                               8.00-13.61
Aegialomys ica           10.66 [+ o -] 1.47(30)      4.31
                               8.95-13.58
Phyllotis amicus         12.33 [+ o -] 2.88 (30)     3.75
                               7.68-17.42

Phyllotis limatus        13.83 [+ o -] 2.03 (30)     3.32
                               10.77-17.26
Phyllotis magister       12.14 [+ o -] 1.34(30)      3.80
                               10.35-14.13
Phyllotis xanthopygus    11.92 [+ o -] 1.78 (30)     3.74
                               8.65-14.62

Lagidium viseada         13.36 [+ o -] 4.73 (30)     3.22
                               8.56-22.25
Cavia porcellus          47.69 [+ o -] 5.56(30)      0.28
                               39.51-56.97
Cavia tschudii           46.48 [+ o -] 6.71 (30)     0.32
                               34.00-53.91
Abrocoma cinerea         27.13 [+ o -] 3.82 (30)     0.44
                               21.46-32.88

Rattus rattus            22.82 [+ o -] 4.58 (30)     1.17
                               14.33-29.33
Rattus norvegicus        12.80 [+ o -] 1.14(20)      3.08
                               10.97-14.00
Mus musculus             19.23 [+ o -] 1.64 (30)     1.59
                               15.67-21.02
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Title Annotation:Trabajos originales
Author:Medina, Yasmy K.; Medina, Cesar E.; Lopez, Evaristo
Publication:Revista peruana de biologia
Date:Feb 1, 2019
Words:8536
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