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Metanogenesis ruminal y estrategias para su mitigacion.

Ruminal methanogenesis and mitigation strategies ***

Metanogenese ruminal e estrategias para a sua mitigagao

Introduccion

Los rumiantes presentan una comunidad microbiana muy diversa dentro de su rumen, la cual esta constituida por un consorcio de microorganismos encargados de fermentar el alimento y producir acidos grasos volatiles (AGV) que son rapidamente absorbidos a traves del epitelio ruminal, sirviendo como fuente de energia para el animal hospedero (28). Otros productos del proceso fermentativo como dioxido de carbono (C[O.sub.2]) e hidrogeno ([H.sub.2]) no son utilizados por el rumiante, pero sirven como sustrato para una comunidad particular de microrganismos pertenecientes al dominio Archaea, los metanogenos. Estos producen metano (C[H.sub.4]) como estrategia metabolica para obtener la energia necesaria para su crecimiento (72).

La actividad metanogenica contribuye notablemente al sostenimiento de la fermentacion ruminal, ya que mantiene una baja concentracion de [H.sub.2] que favorece la oxidacion del cofactor reducido nicotinamida adenina dinucleotido (NAD), producido durante la glucolisis 41, gracias a una relacion sintropica entre los microrganismos productores de [H.sub.2] y los metanogenos 73. Sin embargo, la metanogenesis representa perdida de energia para el rumiante y constituye una fuente de emision de gases de efecto invernadero (GEI) (38).

Aunque se calcula que la agricultura tiene un aporte relativamente pequeno a las emisiones de GEI, el C[H.sub.4] proveniente de la fermentacion enterica representa el 30% del total producido, representando la mayor fuente de emisiones (76). Esto es relevante si se tiene en cuenta que el C[H.sub.4] es el segundo gas mas importante para la generacion del efecto invernadero, ya que su poder de calentamiento es 21 veces superior al del C[O.sub.2] (32). Por otro lado, la emision ruminal de C[H.sub.4] tambien se asocia con ineficiencia productiva, ya que este gas representa entre el 2 a 12% de la energia bruta consumida por el animal, variacion que puede ser principalmente atribuida a la digestibilidad del alimento (37). El objetivo de la presente revision de literatura es ofrecer elementos conceptuales que permitan comprender el origen y la importancia de la metanogenesis en la fermentacion ruminal y como este proceso puede ser modulado sin afectar negativamente la productividad animal.

Produccion y destino metabolico del [H.sub.2] en el rumen

La degradacion ruminal de la fibra y de los almidones genera hexosas, que para su fermentacion siguen la ruta de Embden Meyerhof o glucolisis, la cual presenta el siguiente balance neto: 1 glucosa + 2 ADP + 2 [P.sub.i] + 2 [NAD.sup.+] ---> 2 piruvato + 2 ATP + 2 [NADH.sup.+][H.sup.+] (61). El piruvato obtenido en la glucolisis es convertido en AGV, principalmente acetico, propionico y butirico, a traves de distintas rutas metabolicas como se observa en la figura 1. El acetil-CoA producido a partir del piruvato por reacciones fosforoclasticas es metabolizado a acetato, a traves de acetil-fosfato, o a butirato, a traves de acetoacetil-CoA. La produccion total de NAD en su forma reducida ([NADH.sup.+][H.sup.+]), [H.sub.2] y C[O.sub.2] por molecula de glucosa fermentada hacia acetato o butirato es: 2 [NADH.sup.+]2 [H.sup.+], durante la glucolisis, y 2 [H.sub.2] + 2 C[O.sub.2], durante la descarboxilacion del piruvato, reaccion catalizada por la enzima piruvato ferredoxina oxidorreductasa (Fd) acoplada a una hidrogenasa. En este balance, una molecula [NADH.sup.+][H.sup.+] es oxidada durante la reduccion del acetoacetil-CoA a butirato 41. Especies del genero Propionibacterium, Clostridium propionicum y Megasphaera elsdenii fermentan glucosa o lactato a propionato, acetato y C[O.sub.2] (3 glucosa -->4 propionato + 2 acetato + 2 C[O.sub.2]; 3 lactato --> 2 propionato + acetato + C[O.sub.2]), reacciones que se dan a traves de la rutas del acrilato o del succinato-propionato (41), las cuales no producen [H.sub.2] sino que, por el contrario, los consume.

Produccion de C[H.sub.4]

El [H.sub.2] producido durante la glucolisis es perjudicial para el proceso fermentativo, ya que su acumulacion inhibe la enzima [NADH.sup.+][H.sup.+] ferredoxina oxidorreductasa, impidiendo la regeneracion de [NAD.sup.+], lo cual solo es posible a muy baja presion de [H.sub.2] (24). La produccion continua de C[H.sub.4] representa uno de los mecanismos por los cuales la presion ruminal de [H.sub.2] disminuye. En la figura 2 se presenta la relacion sintropica entre Ruminococcus albus y metanogenos, favoreciendo la fermentacion ruminal.

[FIGURA 1 OMITIR]

[FIGURA 2 OMITIR]

Aunque la metanogenesis es la principal estrategia para mantener baja la presion de [H.sub.2] en el rumen, no es la unica. A continuacion se mencionan otros procesos que se tornan relevantes para la captura de [H.sub.2] bajo condiciones especiales en el rumen (ej. acidosis ruminal) o cuando existen cantidades suficientes de ciertos sustratos (adicion en la dieta).

Transferencia interespecies de [H.sub.2] en el rumen

Cuando se realiza un cultivo puro, las bacterias ruminales tienden a producir compuestos como [H.sub.2], lactato, etanol y succinato como estrategia para oxidar el [NADH.sup.+][H.sup.+] producido durante la glucolisis; sin embargo, en el rumen, estos mismos microorganismos producen C[O.sub.2], C[H.sub.4] y AGV (44), lo cual sugiere la existencia de un mecanismo de transferencia de [H.sub.2] entre las poblaciones ruminales. Este fenomeno, en el cual un organismo captura [H.sub.2] producido por otra especie microbiana, implica una relacion sintropica. La sintropia es un caso especial de cooperacion simbiotica entre dos tipos de microorganismos metabolicamente diferentes, que dependen el uno del otro para la degradacion de un substrato (74). Iannotti et al. (31) fueron los primeros investigadores que demostraron la sintropia y transferencia de [H.sub.2] entre dos organismos ruminales, utilizando la bacteria formadora de [H.sub.2] Ruminococcus albus y la bacteria utilizadora de [H.sub.2] Vibrio succinogenes. La segunda especie obtuvo la energia necesaria para crecer a partir de la reduccion del fumarato a succinato, con la consecuente utilizacion de [H.sub.2]. Laube y Martin (45) comprobaron que el monocultivo de una cepa celulolitica (Acetivibrio cellulolyticus) produjo etanol, acetato, [H.sub.2] y C[O.sub.2], mientras que el cocultivo de la cepa celulolitica con una cepa reductora de sulfatos (Desulfovibrio sp.) y otra productora de C[H.sub.4] (Methanosarcina barkerit) produjo mas acetato y menos etanol, ademas de aumentar la digestibilidad de la celulosa. Estos resultados corroboraron la hipotesis planteada por Hungate (28), quien propuso que los organismos consumidores de [H.sub.2] pueden cambiar el flujo de electrones y por consiguiente, los productos finales de la fermentacion. Russell y Jeraci (70) observaron que la inhibicion de la metanogenesis debida a la utilizacion de monoxido de carbono disminuyo la digestibilidad de la hemicelulosa y la celulosa en un 40 y 27%, respectivamente. Esto indica que las bacterias celuloliticas no pueden alterar facilmente su metabolismo, generar mas productos reducidos o adaptarse a la disminucion en la transferencia interespecies de [H.sub.2] cuando la comunidad de organismos consumidores del mismo es inhibida. In vivo, Fonty et al. (18) determinaron que el establecimiento de Metanobrevibacter sp, inoculado en corderos criados en condiciones gnotobioticas, estimulo el crecimiento de poblaciones celuloliticas y aumento la digestibilidad del material evaluado, lo cual pudo estar relacionado con el incremento de la actividad enzimatica (glucosido hidrolasas, polisacarido hidrolasas y xilanasas).

La ruta metabolica preferencial de las bacterias celuloliticas contribuye notablemente con la metanogenesis ruminal, a traves de la transferencia interespecies de [H.sub.2]. La relacion entre la utilizacion de [H.sub.2] y la actividad celulolitica se explica porque la mayor parte del [NADH.sup.+][H.sup.+], que se forma durante la glucolisis por oxidacion del gliceraldehido-3-fosfato, se transforma facilmente en [H.sub.2] y [NAD.sup.+] cuando la presion parcial de [H.sub.2] es baja ([p.sub.H2] <1 x [10.sup.3] atm). Asi, mas piruvato esta disponible para ser oxidado a acetato y C[O.sub.2], via acetil coenzima A, con la generacion de un mol de ATP por mol de acetato formado 45. La desaminacion de aminoacidos reducidos (leucina, isoleucina y valina) tambien es afectada por la acumulacion de NADH+[H.sup.+]; cuando la relacion intracelular de NADH+[H.sup.+]/[NAD.sup.+] aumenta, la produccion de AGV de cadena ramificada (isobutirico, isovalerico y 2-metilbutirico), necesarios para el crecimiento de bacterias celuloliticas, disminuye dramaticamente (25).

La relacion existente entre metanogenos y protozoos constituye otro ejemplo de la transferencia de [H.sub.2] entre especies ruminales. Se ha detectado la presencia de metanogenos en la superficie de protozoos ciliados del rumen (87) y como endosimbiontes dentro de los mismos 17. Newbold et al. (64) estimaron que la relacion entre metanogenos y protozoos ciliados es responsable del 9 al 25% de la metanogenesis en el liquido ruminal. Dado que en el rumen no es posible la respiracion aerobica, los protozoos no contienen mitocondria sino organelas intracelulares denominadas hidrogenosomas donde se libera el [H.sub.2] producido durante la oxidacion del piruvato o malato (58). Se ha observado una estrecha relacion entre metanogenos e hidrogenosomas. La ventaja de esta cooperacion para el protozoario es evidente: La eliminacion de [H.sub.2] permite que el protozoo fermente la materia organica hasta acetato y C[O.sub.2], evitando la generacion de productos reducidos como etanol y lactato; obteniendo una maxima produccion de ATP 74.

Metanogenos ruminales

Las Archaea metanogenas son microrganismos estrictamente anaerobicos y se encuentran en el tracto digestivo de rumiantes y termitas, sedimentos de rios y lagos, pantanos, campos de arroz, basureros, alcantarillados, respiraderos hipertermales de aguas profundas e incluso en ambientes hipersalinos (15). Los metanogenos colonizan el rumen rapidamente, incluso antes que la dieta contenga material forrajero, y las poblaciones alcanzan su maxima densidad (109 celulas/ ml) alrededor del dia 21 de vida. En corderos, los metanogenos aparecen a los tres o cuatro dias de vida y al final de la primera semana las poblaciones son muy parecidas a las encontradas en animales adultos (77).

La utilizacion de tecnicas para la amplificacion de secuencias de ADN ha revelado que los metanogenos predominantes en la colonizacion del rumen pertenecen al orden Metanobacterial, mientras que los ordenes Metanosarcinal, Metanomicrobial y Metanococcal estan presentes en niveles muy bajos (77). Algunos autores reportan que en animales adultos los ordenes Metanosarcinal y Metanomicrobial no son detectados 88, mientras que otros investigadores reportan que menos del 3% del ADN recuperado tiene su origen en el orden Metanosarcinal (75). Segun analisis de RNA ribosomal de muestras de todo el mundo, los metanogenos ruminales pueden ser divididos en tres grupos principales: Metanobrevibacter spp., Metanomicrobium spp. y un grupo de Archaea, no cultivado, denominado rumen cluster C. Janssen y Kirs (35) encontraron que el 61,6% de las secuencias geneticas de Archaea ruminales estan relacionadas con Metanobrevibacter, siendo las especies M. gottschalkii (33,6%) y M. ruminantium (27,3%) las mas predominantes.

Los metanogenos son los unicos microorganismos conocidos que pueden producir dos gradientes de iones ([DELTA][micron][Na.sup.+] y Ap[H.sup.+]) a traves de su membrana celular al mismo tiempo. Gracias a esta fuerza, una ATP sintetasa ([A.sub.1][A.sub.O]) cataliza la sintesis de ATP desde ADP + Pi aprovechando el gradiente electroquimico de protones (59, 72). El cambio de energia libre (AGo) asociado con la metanogenesis permite la sintesis de maximo dos moles de ATP bajo condiciones controladas, pero bajo condiciones medioambientes se genera menos de una mol de ATP por mol de C[H.sub.4] producido. Por lo tanto, los metanogenos viven cerca al limite termodinamico (15).

El C[H.sub.4] producido por los metanogenos es un producto final de la degradacion de la materia organica en ambientes anaerobicos donde las concentraciones de sulfato, nitrato, manganeso o hierro son bajas (80). En ambientes distintos al rumen, con altas concentraciones de estos aceptadores de electrones, la metanogenesis se convierte en una reaccion termodinamicamente ineficiente. La fermentacion es un proceso menos exergonico que la degradacion aerobica o la respiracion anaerobia alternativa. La conversion de hexosas a C[O.sub.2] y C[H.sub.4] solo libera el 15% de la energia que esta disponible en la degradacion aerobica. Este bajo rendimiento energetico puede ser la razon por la cual la metanogenesis es la ultima reaccion que ocurre despues que los otros aceptores de electrones se han reducido (74)

Metanogenesis ruminal

En el rumen existen principalmente tres sustratos para la metanogenesis: C[O.sub.2], compuestos con grupo metilo y acetato. Sin embargo y como se observa en la Figura 3, los metanogenos ruminales utilizan principalmente [H.sub.2] para reducir el C[O.sub.2] a C[H.sub.4] en una serie de reacciones acopladas a la sintesis de ATP 46, donde el C[O.sub.2] es utilizado como fuente de carbono y el [H.sub.2] como el principal donador de electrones. El formato tambien es un donador importante de electrones y puede llegar a contribuir con el 18% del C[H.sub.4] producido en el rumen (29). Aunque las metilaminas y el metanol tambien pueden ser utilizados para la produccion de C[H.sub.4] por los ordenes Metanosarcinal y Metanobacterial, su contribucion en la metanogenesis total es muy pequena 35. Tambien se puede producir C[H.sub.4] a partir del acetato, a traves de la via aceticlastica, pero al igual que la reduccion del grupo metilo, esta ruta metabolica es solo utilizada por miembros del orden Metanosarcinal (35). Ademas, el acetato es rapidamente absorbido y utilizado por el rumiante; asi que su participacion en la produccion total de metano es minima.

El proceso de metanogenesis ruminal a partir de C[O.sub.2], [H.sub.2] y formato (4HCO[O.sup.-]) puede resumirse con las siguientes ecuaciones 5:

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Impacto de la concentracion de [H.sub.2] sobre la fermentacion ruminal

La presion parcial de [H.sub.2] ([p.sub.H2]) se relaciona con la concentracion de iones [H.sup.+] (pH) y con el potencial redox ([E.sub.h]) del rumen segun la ecuacion propuesta por Sauer y Teather (71), Eh = 0,062 * log [[H.sup.+]]/[p.sub.H2]. En condiciones normales, las concentraciones de [H.sub.2] disuelto en el rumen varian en un rango de 0,1 a 50 [my]M, siendo altas cuando se incluyen granos en la dieta o inmediatamente despues de la ingesta. Los metanogenos son muy sensibles a los cambios en las concentraciones de [H.sub.2] y su maxima tasa de crecimiento es alcanzada alrededor de 1 [my]M 28.

La [p.sub.H2] tiene un fuerte efecto sobre las rutas de fermentacion que utilizan o producen [H.sub.2]. Algunos autores 10, 40 han demostrado que los microorganismos pueden cambiar sus patrones de fermentacion, incluso en respuesta a pequenas diferencias en la conservacion de energia, dejando de utilizar rutas termodinamicamente menos favorables. En consecuencia, aquellas rutas generadoras de [H.sub.2] se vuelven desfavorables en condiciones de alta concentracion de [H.sub.2] favoreciendose la formacion de propionato 34. Esto sugiere que las rutas para la formacion de butirato + [H.sub.2] o de acetato + butirato + [H.sub.2] solo son favorables en bajas concentraciones de [H.sub.2]. Por otro lado, el aumento en la [p.sub.H2] tambien reduce la desaminacion de aminoacidos reducidos (incluyendo los de cadena ramificada) sin afectar aminoacidos neutros u oxidados. La disminucion en la desaminacion de algunos aminoacidos en condiciones de alta [p.sub.H2] puede evidenciarse con el descenso de la produccion de amoniaco y AGV de cadena ramificada (isobutirato e isovalerato) (25).

Estrategias para reducir la produccion de C[H.sub.4] en el rumen

La produccion ruminal de C[H.sub.4] resulta en la conversion ineficiente de la energia contenida en el alimento, lo que se traduce en menor retencion de la misma por parte del animal hospedero. Algunos autores 32 calculan que la produccion de C[H.sub.4] en vacas lecheras fluctua entre 40 kg/animal/ano, en Africa y Medio Oriente, y 121 kg/ animal/ano en America del norte, producciones que contribuyen significativamente al calentamiento global. De alli que incrementar la eficiencia digestiva mejoraria el desempeno animal, al tiempo que reduciria los impactos ambientales de la produccion ganadera.

[FIGURA 3 OMITIR]

Debido a que el C[H.sub.4] es un producto final de la degradacion del alimento en el rumen, las estrategias para reducir sus emisiones implican alterar los patrones de fermentacion, reduciendo la produccion de [H.sub.2] y formato, principales precursores para la metanogenesis en el rumen. Cualquier metodo para suprimir la produccion de C[H.sub.4] en el rumen debe estar acompanado por un metodo para convertir el [H.sub.2] producido en otro producto de fermentacion; de lo contrario y como se ha mencionado, la acumulacion de [H.sub.2] podria detener la degradacion ruminal.

Nivel de alimentacion

Blaxter y Clapperton (4) demostraron que la produccion de C[H.sub.4] (kJ/100 kJ consumidos) disminuyo al incrementarse el consumo. Consumos al nivel de mantenimiento aumentan la produccion de C[H.sub.4] porque la digestibilidad aparente de la racion aumenta, pero ocurre lo contrario cuando el nivel de alimentacion es tres veces el de mantenimiento. La composicion del forraje puede tener un efecto indirecto sobre la produccion de C[H.sub.4], ya que forrajes con bajo contenido de fibra pueden aumentar el consumo, lo cual se traduce en menores emisiones de C[H.sub.4] por unidad de alimento ingerido (22). Matsuyama et al. (53) corroboraron indirectamente esta hipotesis al determinar que la reduccion del tiempo de retencion del alimento en el rumen reduce la produccion de C[H.sub.4].

Tipo de carbohidratos

Los carbohidratos estructurales (celulosa, hemicelulosa) son fermentados a un ritmo menor que los no estructurales (almidon, azucares), produciendo mas C[H.sub.4] por unidad de sustrato fermentado (11, 26). Es ampliamente aceptado que las dietas basadas en granos reducen las emisiones de metano por unidad de materia seca consumida, en comparacion con las dietas forrajeras (38), debido fundamentalmente a tres razones: a) aumento en la produccion de propionato, que provee una ruta metabolica que consume [H.sub.2] y por tanto, reduce el sustrato disponible para la metanogenesis (60); b) disminucion del pH ruminal con la consecuente inhibicion del crecimiento de metanogenos en el rumen (43,67,86); c) disminucion del numero de protozoarios debido al incremento de la tasa de pasaje, limitando la transferencia de [H.sub.2] desde estos a los metanogenos (89).

Es aceptado que el tipo de polimeros presentes en la dieta determina los productos finales de la fermentacion debido a una restriccion genetica para la expresion de las distintas rutas metabolicas en los microrganismos. Se espera que dietas ricas en forrajes sean mas productoras de C[H.sub.4] debido a que, geneticamente, los microrganismos celuloliticos producen mas acetato e [H.sub.2] que las poblaciones amiloliticas (productoras de menos [H.sub.2] y mas propionato). Sin embargo, esta no es una explicacion definitiva ya que el genoma microbiano es dinamico y podria existir transferencia horizontal de genes que den lugar a la coexistencia de diferentes rutas de fermentacion (34).

En cabras, mediante calorimetria indirecta, Lopez et al. (49) encontraron que el aumento del nivel de almidon (29% vs. 14%) en dietas isoenergeticas redujo la produccion de C[H.sub.4] alrededor de 12,93 g/dia, sin efectos negativos sobre la produccion y la composicion de la leche. Moe y Tyrrell (56) y Johnson y Johnson (38) sugieren que la fermentacion de las paredes celulares (FDN) conduce a una mayor produccion de C[H.sub.4] que la fermentacion de los componentes intracelulares. Sin embargo, Hammond et al. (23), despues de analizar una base de datos de 3000 animales (ovejas y vacas), encontraron que solo el 13% de la variacion en la produccion de C[H.sub.4] pudo ser explicada por la composicion del pasto.

Procesamiento del alimento

Navarro-Villa et al. 63 encontraron que el proceso de ensilaje redujo la produccion in vitro de C[H.sub.4] (ml/g de MS degradada) y la fermentacion acetica (p < 0,05), aumentando la produccion de acido propionico. Este fenomeno pudo explicarse por la transformacion de los carbohidratos solubles del forraje en acido lactico durante el proceso de ensilaje, lo cual favorece la produccion de acido propionico en una ruta no metanogenica que consume [H.sub.2].

Hales et al. 21 encontraron que el procesamiento del grano tambien tuvo efecto sobre la produccion de C[H.sub.4], con una disminucion cercana al 20% cuando se utilizaron hojuelas de maiz tratadas con vapor en comparacion con grano molido. Esto pudo deberse a una degradacion mas eficiente de los almidones en el rumen cuando se consumen almidones procesados.

Desempeno animal

Zhou et al. (92) indicaron que la comunidad metanogenica varia en funcion de la eficiencia alimenticia del hospedero; asi, el ganado mas eficiente produce menos C[H.sub.4]. Zhou et al. (91) encontraron que tanto cepas como genotipos de las poblaciones metanogenicas estan relacionadas con la eficiencia productiva del ganado y, aunque no detectaron diferencias en la poblacion total de metanogenos, encontraron alta prevalencia de Metanosphaera stadtmanae y Metanobrevibacter spp en animales ineficientes.

El mejoramiento genetico para rasgos asociados a la productividad puede reducir significativamente las emisiones de C[H.sub.4]. Aumentos en el tamano de la camada en ovejas se asocian con una reduccion en la produccion de C[H.sub.4] comparable a la que se puede lograr con cambios en la dieta 30. Con el incremento de la productividad, las emisiones de C[H.sub.4] por animal aumentan, mientras la cantidad de C[H.sub.4] por kilogramo de leche o carne disminuye, registrandose una reduccion en el C[H.sub.4] total al disminuir el numero de animales requeridos para generar una determinada cantidad de producto. Se ha estimado que los programas de seleccion genetica en diez anos podrian reducir la emision de C[H.sub.4], expresada en kg/ lactancia y en g/kg de grasa y proteina en leche, un 11 y 26%, respectivamente 14.

Utilizacion de aditivos

Los compuestos utilizados para disminuir la produccion de C[H.sub.4] en el rumen pueden ser divididos de acuerdo a su mecanismo de accion: a) aquellos que direccionan las moleculas de [H.sub.2] hacia productos diferentes al C[H.sub.4] y, b) aquellos que inhiben directamente el crecimiento o metabolismo de los metanogenos. En el primer grupo se incluyen nitratos, sulfatos, fumarato, ionoforos y taninos; en el segundo, aceites esenciales, analogos de la coenzima M e inhibidores de la enzima Hidroximetilglutaril-SCoA (HMG-CoA) reductasa. Los acidos grasos de cadena media y larga ejercen su accion a traves de ambos mecanismos (19, 68, 78).

Nitratos y sulfatos. Algunos autores (52,79,85) han reportado que la reduccion de sulfatos y nitratos representa una ruta alternativa para la utilizacion de [H.sub.2]; sin embargo, debido a los bajos niveles de estos compuestos en el rumen no compiten con la produccion de C[H.sub.4], por lo que se ha propuesto su utilizacion como aditivos antimetanogenicos en la dieta. La reduccion del nitrato (produccion de nitrito) y del nitrito (produccion de amoniaco) son vias que consumen cuatro [H.sub.2] por mol de nitrato reducida. Sin embargo, cuando los rumiantes son alimentados con dietas altas en nitratos, los nitritos tienden a acumularse, porque la reduccion del nitrato a nitrito es 2,5 veces mas rapida que la reduccion de nitritos a amoniaco 33. Los nitritos pueden llegar a la sangre y transformar la hemoglobina en metahemoglobina, con la consecuente disminucion del transporte de oxigeno (13).

Por lo tanto, la aplicacion de nitrato, aunque es una alternativa eficiente para reducir la produccion de C[H.sub.4], debe considerar periodos de adaptacion para evitar intoxicacion por nitritos. Alaboudi y Jones 1 determinaron que la adaptacion gradual durante 10 semanas a dietas altas en nitrato (1,5 g de nitrato/kg de peso vivo/dia) no provoco signos clinicos de metahemoglobinemia. En algunos ambientes anaerobicos parece que el sulfuro de hidrogeno actua como donador de electrones en la reduccion de nitritos a amoniaco (27), asi que la suplementacion de la dieta con azufre puede reducir la acumulacion de nitrito en el rumen (47).

Fumarato. Se ha estimado que en el rumen la reduccion del fumarato puede ser mas exergonica que la metanogenesis 81, lo cual hace que esta ruta compita directamente con la produccion de C[H.sub.4]. Sin embargo, evaluaciones in vitro han demostrado una baja efectividad, pues se ha calculado una reduccion de 0,037 [my]mol de C[H.sub.4] por [my]mol de fumarico adicionado, mientras estequiometricamente la reduccion deberia ser de 0,25 [my]mol de C[H.sub.4] (82), lo cual supone una utilizacion incompleta del fumarato. Se ha demostrado (2, 50) que el succinato, metabolito intermedio de la trasformacion de fumarato a propionato, tiende a acumularse cuando se utilizan altas cantidades de fumarato, lo cual hace que la reduccion del fumarato se vuelva termodinamicamente menos favorable, afectando su capacidad para competir con la metanogenesis.

Ionoforos. Monensina y lasalocida son unos de los compuestos mas eficaces disminuyendo la emision de C[H.sub.4] y alterando la fermentacion ruminal (55). Los ionoforos son antibioticos muy eficaces contra bacterias Gram positivas y presentan poco o ninguna actividad contra las bacterias Gram negativas y metanogenos en el rumen (62). El espectro antimicrobiano de los ionoforos puede deducirse del hecho que bacterias productoras de [H.sub.2] y formato (Lachnospira multiparus, Ruminococcus albus y Ruminococcus flavefaciens), de butirato (Butyrivibrio fibrisolvens, Eubacterium cellulosolvens y Eubacterium rumininantium), de lactato (Lactobacillus ruminis, Lactobacillus vitulinus y Streptococcus bovis) y de amoniaco (Clostridium aminophilum, Clostridium sticklandii y Peptostreptococcus anaerobius) son susceptibles a los ionoforos, mientras que bacterias productoras de succinato y propionato (Anaerovibrio lipolytica, Fibrobacter succinogenes, Megasphaera elsdenii, Prevotella ruminicola, Selenomonas ruminantium, Succinimonas amylolytica y Succinivibrio dextrinosolvens) son resistentes (62).

Taninos. Los taninos, hidrolizables y condensados, son polimeros polifenolicos de alto peso molecular que han sido reconocidos como agentes moduladores favorables de la fermentacion ruminal. Estos reducen la digestibilidad de las proteinas en el rumen, previenen el timpanismo, inhiben la metanogenesis y aumentan las concentraciones de acido linoleico conjugado en los alimentos derivados de los rumiantes (66). Jayanegara, et al. (36), a traves de metaanalisis, concluyeron que el incremento en el nivel de taninos en la dieta disminuyo las emisiones de C[H.sub.4], sin embargo, los efectos claros y confiables solo fueron alcanzados con niveles superiores a 20 g/kg MS, un umbral que a menudo no es excedido en dietas comerciales suplementadas con taninos.

Aceites esenciales. Los extractos de las plantas contienen algunos metabolitos secundarios, como los aceites esenciales, que tienen propiedades antimicrobianas. Aunque la informacion entre estudios no es consistente, los aceites esenciales potencialmente podrian reducir la produccion de C[H.sub.4] debido a la inhibicion selectiva del crecimiento de los protozoos, que conviven en estrecha sintropia con los metanogenos 3. Un mecanismo diferente es indicado por Busquet et al. (8), quienes proponen que los compuestos organosulfurados, como el dialil disulfuro presente en el aceite de ajo, pueden ejercer una inhibicion especifica de algunas enzimas involucradas en la metanogenesis. Kamra et al. (39) evaluaron el efecto de sustratos de plantas tropicales sobre la produccion de metano in vitro y encontraron que el extracto de aceite de ajo redujo 64% la produccion de C[H.sub.4] sin alterar la digestibilidad del alimento, lo cual es consistente con la disminucion en la produccion de acetato y el aumento en la produccion de propionato reportada por Busquet et al. 6 con este mismo extracto. La utilizacion in vivo del aceite de ajo presenta resultados contradictorios. Klevenhusen et al. 42 no encontraron efectos con la utilizacion de dosis altas (500 mg/L), mientras que dosis de 100 y 300 mg/L reportadas por otros autores (7,9) si presentaron efectos sobre la produccion de C[H.sub.4].

Analogos estructurales de la coenzima M. La Coenzima M esta involucrada en el ultimo paso de la biosintesis de C[H.sub.4] y entre sus analogos estructurales se encuentra el 2-bromoetanosulfonato (BES), 2-cloroetanosulfonato (CES), 2-mercaptoetanosulfonato (MES) y lumazina. Estos compuestos pueden inhibir, por competencia, la reaccion de transferencia del grupo metil en la etapa reductiva terminal durante la formacion de C[H.sub.4] a partir de [H.sub.2] y C[O.sub.2] 48. Normalmente, estas sustancias pueden inhibir todos los grupos de metanogenos en una concentracion relativamente baja. Ungerfeld et al. 83 encontraron que la utilizacion de <1 mM de BES inhibio la metanogenesis en cultivos con liquido ruminal y que Metanobrevibacter ruminantium fue la especie mas susceptible.

Inhibidores de la enzima hidroximetilglutaril-CoA (HMG-CoA) reductasa. Todas las Archaea tienen una membrana celular unica que contienen glicerol unido a alcoholes de cadena larga o isoprenoides, estas cadenas contienen un precursor llamado mevalonato que se produce a partir de la reduccion del cofactor HMG-CoA. Los inhibidores de la HMG-CoA reductasa son considerados inhibidores especificos de la metanogenesis al reducir el crecimiento de los metanogenos ruminales por inhibicion de la sintesis de mevalonato 48. Wolin y Miller (90) demostraron que las estatinas, a saber, mevastatina y lovastatina, inhiben el crecimiento de Metanobrevibacter sin afectar el crecimiento de otras bacterias del rumen, ya que sus membranas celulares estan constituidas por esteres de glicerol y acidos grasos de cadena larga. Miller y Wolin (54) y Wolin y Miller (90) lograron inhibicion completa del crecimiento de metanogenos utilizando mevastatina y lovastatina a niveles de 0,004 mg/ml. Faseleh Jahromi et al. (16) reportaron reduccion en el crecimiento de metanogenos y en la produccion de C[H.sub.4] desde un nivel de 0,001 mg/ml de lovastatina. Novakova et al. 65 encontraron una reduccion del 83% en el crecimiento de metanogenos y del 43,9% en la produccion de C[H.sub.4] en presencia de pravastatina a un nivel de 0,02 mg/ml.

Acidos grasos de cadena media o larga

Se cree que los acidos grasos de cadena media y larga inhiben el crecimiento de bacterias Gram positivas y bacterias metanogenicas via absorcion y ruptura de las membranas celulares (19, 78). El acido laurico, un acido graso de cadena media, inhibio la metanogenesis in vitro un 76% (51). Ungerfeld et al. (84) encontraron que el acido hexadecatrienoico, de cadena larga, inhibio la produccion in vitro de C[H.sub.4] en un 97%. Ademas, la biohidrogenacion de acidos grasos insaturados puede constituirse en una ruta alternativa para la utilizacion de [H.sub.2] en el rumen 68.

Conclusion

En el ambiente ruminal, el principal mecanismo para mantener una baja presion de [H.sub.2] y no afectar adversamente la fermentacion de los alimentos es la metanogenesis, proceso durante el cual se reduce el C[O.sub.2] derivado de la produccion de acido acetico y butirico. El C[H.sub.4] generado contribuye al aumento del efecto invernadero y reduce la retencion de energia en los animales, por tanto, es importante que en zonas ecuatoriales, donde la alimentacion de los animales esta basada en sustratos con alto contenido de fibra, se evaluen los efectos de diferentes dietas y aditivos que permitan aumentar la eficiencia digestiva y reducir las emisiones de C[H.sub.4].

Reducir la intensidad de las emisiones de C[H.sub.4] requiere la aplicacion integrada de multiples estrategias que incluyen la utilizacion de aditivos que inhiban la metanogenesis o mejoren las condiciones de fermentacion ruminal y la seleccion genetica de animales mas eficientes en la utilizacion del alimento.

Muchas estrategias dietarias para reducir emisiones de C[H.sub.4] son frecuentemente evaluadas in vitro, sin embargo cuando testadas in vivo no presentan la misma eficacia. Estas diferencias estan asociadas a la dilucion del fluido ruminal con la solucion tampon y a que los animales donadores de inoculo generalmente no consumen el aditivo que se pretende testar. Por tanto, los resultados aportados por metodos in vitro deben ser interpretados con cautela.

Experimentos in vivo o in vitro que evaluen aditivos inhibidores de la metanogenesis deben cuantificar la produccion de [H.sub.2], debido a que su emision puede incrementarse cuando la produccion de C[H.sub.4] disminuye. Este es un factor importante puesto que el [H.sub.2] tiene un potencial de calentamiento global equivalente al del C[H.sub.4].

Agradecimientos

Los autores agradecen al Departamento Administrativo de Ciencia, Tecnologia e Innovacion-Colciencias por el apoyo para el desarrollo de la propuesta de investigacion "Evaluacion in vitro e in vivo de diversas estrategias nutricionales para mitigar las emisiones de metano y su impacto productivo, reproductivo y economico en ganaderia de leche especializada en el norte de Antioquia", la cual motivo la realizacion de esta revision de literatura.

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John Fredy Ramirez [1], Zoot, cMSc; Sandra Posada Ochoa [1] *, Zoot, PhD; Ricardo Noguera [1], Zoot, PhD

* Autor para correspondencia: Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, Escuela de Produccion Agropecuaria. Carrera 75No. 65 87Medellin. E-mail: slposada@gmail.com

[1] Grupo de Investigacion en Ciencias Agrarias (GRICA), Facultad de Ciencias Agrarias, Escuela de Produccion Agropecuaria, Universidad de Antioquia, AA 1226, Medellin, Colombia

*** Para citar este articulo: Ramirez JF, Posada Ochoa S, Noguera R. Metanogenesis ruminal y estrategias para su mitigacion. Rev CES Med Zootec. 2014; Vol 9(2): 307-323.

(Recibido: 2 de junio, 2014; aceptado: 24 de octubre, 2014)
Tabla 1. Procesos de reduccion a nivel ruminal.

Proceso                                         Reaccion

Produccion de etanol El             [EXPRESION FORMULA IRREPRODUCIBLE
acetaldehido es el aceptor de los               EN ASCII]
electrones generados durante la
glucolisis.

Se genera ATP mediante
fosforilacion a nivel de
sustrato, Saccharomyces
cerevisiae genera 2 ATP por
molecula de hexosa, mientras
algunas bacterias como Zymomonas
mobilis, solo un ATP (41)

Produccion de lactato               [EXPRESION FORMULA IRREPRODUCIBLE
Lactobacillm, Sporolactobacillus,               EN ASCII]
Pediococcus, Enterococcus y
Lactococcus utilizan la enzima
lactato deshidrogenasa para
oxidar el NAD reducido (41)

Reduccion de intrates El producto   [EXPRESION FORMULA IRREPRODUCIBLE
final (amoniaco. TIH]) es                       EN ASCII]
utilizado por microorganismos
como fuente de nitrogeno (41)

Muchas bacterias y Arehaea          [EXPRESION FORMULA IRREPRODUCIBLE
utilizan sulfatos                              EN ASCII]
(S[O.sub.4.sup.-]) como
aceptor de electrones. Reaccion
necesaria para la sintesis de
componentes organicos azufrados
(aminoacidos) (41).

Biohidrogenacion de acidos grasos         [EXPRESION MATEMATICA
Los acidos grasos insaturados,          IRREPRODUCIBLE EN ASCII]
previa hidrolisis, son
hidrogenados y convertidos en
acidos grasos saturados. Los
galactogliceridos del forraje y
los trigliceridos del suplemento
0 los vegetales tienen un alto
contenido de acidos insaturados
Cie y la actividad microbiana
produce acido estearico libre
([C.sub.18:0]), como producto
final de la hidrogenacion, e
isomeros posicionales del acido
oleico. linoleico y linolenico,
como productos de hidrogenacion
incompleta (20). El volumen de
[H.sub.2] utilizado en este
proceso es muy pequeno (3 L/dia)
(12)

Acetogenesis. Los acetogenos              [EXPRESION MATEMATICA
utilizan la ruta Wood-Ljungdahl         IRREPRODUCIBLE EN ASCII]
como mecanismo para la
conservacion de energia y la
sintesis de acetil CoA a partir
de CO2. Estos microorganismos
convierten [H.sub.2] y C[O.sub.2]
en acido acetico
(C[H.sub.3]CO[O.sup.-] +
[H.sup.+]) (69)
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Author:Fredy Ramirez, John; Posada Ochoa, Sandra; Noguera, Ricardo
Publication:Revista CES Medicina Veterinaria y Zootecnia
Date:Jul 1, 2014
Words:9209
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