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Mechanism of action of entomopathogenic fungi/Mecanismo de accion de los hongos entomopatogenos/Mecanismo de acao dos fungos entomopatogenos.

SUMMARY

Entomopathogenic fungi have a great potential as control agents, as they constitute a group with over 750 species that, when dispersed in the environment, provoke fungal infections in insect populations. These fungi begin their infective process when spores are retained on the integument surface, where the formation of the germinative tube initiates, the fungi starting to excrete enzymes such as proteases, chitinases, quitobiases, lipases and lipoxygenases. These enzymes degrade the insect's cuticle and help in the process of penetration by mechanical pressure that is initiated by the apresorium, a specialized structure formed in the germinative tube. Once inside the insect, the fungi develop as hyphal bodies that disseminate through the haemocele and invade diverse muscle tissues, fatty bodies, Malpighian tubes, mitochondria and haemocytes, leading to death of the insect 3 to 14 days after infection. Once the insect dies and many of the nutrients are exhausted, fungi start micelar growth and invade all the organs of the host. Finally, hyphae penetrate the cuticle from the interior of the insect and emerge at the surface, where they initiate spore formation under appropriate environmental conditions.

RESUMEN

Los hongos entomopatogenos tienen un gran potencial como agentes de control, ya que constituyen un grupo con mas de 750 especies que al dispersarse en el ambiente provocan infecciones fungicas en las poblaciones de insectos. Estos hongos inician su proceso infectivo cuando las esporas son retenidas en la superficie del integumento, donde se inicia la formacion del tubo germinativo, comenzando el hongo a excretar enzimas como las proteasas, quitinasas, quitobiasas, lipasas y lipooxigenasas. Estas enzimas degradan la cuticula del insecto y coadyuvan con el proceso de penetracion por presion mecanica iniciado por el apresorio, que es una estructura especializada formada en el tubo germinativo. Una vez dentro del insecto, el hongo se desarrolla como cuerpos hifales que se van diseminando a traves del hemocele e invaden diversos tejidos musculares, cuerpos grasos, tubos de Malpighi, mitocondrias y hemocitos, ocasionando la muerte del insecto despues de 3 a 14 dias de iniciada la infeccion. Una vez muerto el insecto y ya agotados muchos de los nutrientes, el hongo inicia un crecimiento micelar e invade todos los organos del hospedero. Finalmente, las hifas penetran la cuticula desde el interior del insecto y emergen a la superficie, donde en condiciones ambientales apropiadas inician la formacion de nuevas esporas.

PALABRAS CLAVE / Control Biologico / Hongos Entomopatogenos /

RESUMO

Os fungos entomopatogenos tem um grande potencial como agentes de controle, ja que constituem um grupo com mais de 750 especies que ao dispersar-se no ambiente provocam infeccoes fungicas nas populacoes de insetos. Estes fungos iniciam seu processo infectivo quando as esporas sao retidas na superficie do integumento, onde se inicia a formacao do tubo germinativo, comecando o fungo a excretar enzimas como as proteases, quitinases, quitobiases, lipases e lipoxigenases. Estas enzimas degradam a cuticula do inseto e coadjuvam com o processo de penetracao por pressao mecanica iniciado pelo apressorio, que e uma estrutura especial izada formada no tubo germinativo. Urna vez dentro do inseto, o fungo se desenvolve como corpos hifales que se vao disseminando atraves do hemocele e invadem diversos tecidos musculares, corpos graxos, tubos de Malpighi, mitocondrias e hemocitos, ocasionando a morte do inseto depois de 3 a 14 dias de iniciada a infeccao. Uma vez morto o inseto e ja esgotados muitos dos nutrientes, o fungo inicia um crescimento micelar e invade todos os orgaos do hospedeiro. Finalmente, as hifas penetram a cuticula desde o interior do inseto e emergem a superficie, onde em condicoes ambientais apropriadas iniciam a formacao de novas esporas.

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El potencial que tienen los hongos entomopatogenos como agentes de control, al constituir un grupo con mas de 750 especies de casi 100 generos que pueden infectar insectos, ha sido reconocido. La mayoria de estos hongos pertenecen a las divisiones Zigomicota (entomoptorales), Deuteromicota (hifomicetos) y Ascomicota (Hegedus y Khachatourians, 1995; Khachatourians, 1996) y se encuentran comunmente en la naturaleza (Deshpande, 1999; Milner, 2000). Sin embargo, solo algunos hongos entomopatogenos han sido estudiados a fondo (Wraight et al., 1998; Monzon, 2001) y son utilizados comercialmente (Tabla I).

Relacion patogeno-hospedero

Los hongos entomopatogenos son de gran importancia dentro de los agroecosistemas por su capacidad natural para regular las poblaciones de insectos, la cual depende de la susceptibilidad del hospedero o de la asociacion patogeno-hospedero. En este ultimo caso, el insecto hospedero puede ejercer una presion de seleccion que favorezca a pocos genotipos del patogeno; es decir, hay una seleccion natural de estos microorganismos en terminos de especializacion con respecto al hospedero (Maurer et al., 1997; St. Leger et al., 1997). La Figura 1 muestra esquematicamente el ciclo de vida del hongo. Para que la manifestacion epizootica de los hongos entomopatogenos tenga lugar, los factores bioticos y abioticos tienen una enorme influencia. Entre los factores abioticos que afectan la viabilidad y la persistencia de los hongos entomopatogenos en el campo se encuentran los rayos ultravioleta, la temperatura, la humedad relativa y los funguicidas. La susceptibilidad y la relacion con los hospederos se relacionan con los nutrimentos presentes en los insectos, que son el medio para la propagacion, dispersion y persistencia de los hongos. Las esporas de los entomopatogenos tienen requerimientos especificos de agua y temperatura, asi como de otros factores ambientales que en conjunto funcionan como inductores para la activacion de receptores presentes en el patogeno y que les permiten llevar a cabo el proceso infectivo sobre el hospedero (Hajek, 1997).

[FIGURA 1 OMITIR]

Los hongos entomopatogenos, a diferencia de otros agentes entomopatogenos, no necesitan ser ingeridos por el insecto para controlarlo (Carruthers y Hural, 1990), pudiendo ocurrir la infeccion por contacto y adhesion de las esporas a las partes bucales, membranas intersegmentales o a traves de los espiraculos (Charnley, 1997; Jeffs et al., 1997; Kershaw y Talbot, 1998).

Caracteristicas de la pared de los hongos entomopatogenos

La pared celular de los hongos esta constituida por polisacaridos (80%), proteinas (3-20%), lipidos, pigmentos y sales inorganicas en cantidades menores. La quitina forma microfibrillas y es el polisacarido caracteristico de la pared celular en hongos, pero tambien existe en los insectos. Este polimero es un polisacarido no ramificado, constituido de N-acetil-D-glucosamina (GlcNAc), donde los monomeros estan unidos por enlaces [beta]-1,4 y existen tres tipos de quitina: [alfa], [beta] y [gamma].

Las proteinas son glicoproteinas, cuya fraccion glicosilada esta formada por galactosa y manosa (Ruiz, 1991; Wessels, 1999). Los lipidos en la pared celular de los hongos estan presentes en un rango de 1 a 10% de su peso seco; son acidos grasos, siendo los mas abundantes C16 y C18. La coloracion caracteristica de la pared celular se debe a la presencia de melaninas, producto de la oxidacion de diferentes fenoles. La importancia de estos pigmentos se debe a su caracter protector ante efectos deletereos ocasionados por la luz o por las enzimas liticas (Ruiz, 1991).

En la pared celular ocurren cambios durante las diferentes etapas de desarrollo de los hongos, cambios que ocurren mediante el ensamblaje de los componentes celulares como polisacaridos microfibrilares, la asociacion de polisacaridos de reforzamiento y de complejos de proteinas (glicoproteinas). Las glicoproteinas inician su ensamblaje a nivel del lumen, en el interior del reticulo endoplasmico rugoso; posteriormente, son transportadas a diferentes compartimientos membranosos del reticulo endoplasmico liso y del aparato de Golgi, hasta alcanzar la superficie celular mediante el aparato vesicular. Este conglomerado vesicular conduce a las glicoproteinas y otros componentes hacia la pared celular pasando por la membrana plasmatica; los otros componentes siguen esta via para integrarse a la pared celular, tanto para la formacion de la espora, como del desarrollo de micelio (Ruiz, 1991; Harold, 1999; Wessels, 1999).

Mecanismo patogenico

Los hongos entomopatogenos inician su proceso infectivo en los insectos hospederos cuando las esporas viables son retenidas por contacto en la superficie del integumento, mientras encuentran un espacio propicio para establecer la asociacion patogeno-hospedero (Jones, 1994) y formar los tubulos germinales y a veces el apresorio, que facilitaran la invasion del hongo. (Hajek, 1997; Deshpande, 1999; Milner, 2000; Asaff et al., 2002; Barranco et al., 2002).

Se ha sugerido que iones divalentes como el [Ca.sup.+2] y el [Mg.sup.+2] reducen las fuerzas de repulsion electrostatica de la superficie de la del insecto, por lo que pueden afectar su hidrofobicidad y promover la adhesion pared celular fungica-cuticula (Figura 2a), creando condiciones favorables para el establecimiento de la espora y la subsecuente invasion del hospedero (Barnes y Moore, 1997; Jeffs et al., 1997; Kershaw y Talbot, 1998; Wessels, 1999).

[FIGURA 2 OMITIR]

La germinacion de la espora se inicia con el hinchamiento de la misma, que es favorecido por una humedad alta (70% durante 14h); la germinacion es disparada por mensajeros que generalmente son carbohidratos presentes en las proteinas cuticulares del insecto (Hegedus y Khachatourians, 1995; Khachatourians, 1996). La hidratacion de la espora es favorecida por la accion antidesecante de su cubierta mucilaginosa, que ademas funciona como protector ante la presencia de polifenoles toxicos y enzimas, secretadas por sistema inmune del insecto. Metarhizium anisopliae presenta un alto contenido de aminopeptidasas e hidrofobina, las cuales favorecen la accion de enzimas extracelulares sobre la cuticula del insecto. Sin embargo, se han encontrado esterasas y proteasas en conidias no germinadas, lo que sugiere una modificacion de la superficie cuticular previa a la germinacion, ya que durante la hidratacion la espora no solo absorbe agua, sino tambien nutrientes (Jones, 1994; Kershaw y Talbot, 1998). Los lipidos que se encuentran en la cuticula de la mosquita blanca pueden afectar potencialmente la germinacion de la espora como resultado de su accion fungilitica o fungiestatica, o actuando como una barrera en la matriz de quitina del exoesqueleto del insecto, previniendo que la espora entre en contacto con los nutrimentos y se inicie la senal de disparo de la germinacion (James et al., 2003).

Despues del hinchamiento de la espora tiene lugar la formacion del tubo germinativo mediante el proceso de polarizacion tipico del crecimiento apical de los hongos, que estimula la sintesis de la pared celular. Los iones [H.sup.+] y [Ca.sup.2+] entran en la punta de la hifa a traves de un mecanismo de transporte pasivo y son expulsados por mecanismos dependientes de energia. Este flujo transcelular permanece constante y mantiene el desarrollo del tubo germinativo y la formacion del apresorio (Figura 2b), una estructura especializada formada en el tubo germinativo (Riquelme et al, 1998; Harold, 1999; Wessels, 1999). El tubo germinativo rastrea y reconoce la superficie del insecto para la localizacion de sitios receptores, habilitando a la hifa para la penetracion de la cuticula (Wessels, 1999). El apresorio sirve para el anclaje de la espora y ejerce una presion hacia el interior del insecto. Paralelamente, el hongo excreta una gran cantidad de enzimas entre las que se incluyen proteasas, quitinasas, quitobiasas, lipasas, lipooxigenasas y otras enzimas hidroliticas, que van degradando la cuticula y proporcionan a su vez nutrientes al hongo (Monzon, 2001).

Una vez dentro del insecto, el hongo prolifera formando cuerpos hifales secundarios, que se ramifican en la procuticula conformada principalmente de fibrillas lameladas de quitina embebidas en una matriz proteinica que actua como cubierta fisica protectora ante las secreciones extra-celulares del patogeno. Posteriormente, los cuerpos hifales se encuentran con la capa epidermica y con su respectiva membrana basal y se diseminan a traves del hemocele (Deshpande, 1999). Asi, invaden diversas estructuras como tejidos musculares, cuerpos grasos, tubos de Malpighi, mitocondrias, hemocitos, reticulo endoplasmico y membrana nuclear.

Al agotarse los nutrientes, el hongo inicia un crecimiento miceliar invadiendo todos los organos del hospedero. Finalmente, las hifas penetran la cuticula desde el interior del insecto y emergen a la superficie iniciando la formacion de esporas cuando la humedad relativa es adecuada (Gillespie y Claydon, 1989).

Cabe destacar que durante la penetracion del hongo desde la cuticula del insecto hasta el hemocele, la hifa queda inmersa en proteinas, quitina, lipidos, melanina, difenoles y carbohidratos; algunos de ellos son nutrimientos pero otros pueden inhibir su crecimiento, ya que el insecto activa su sistema inmune a traves de procesos como la melanizacion, fagocitosis, nodulacion y encapsulamiento (St. Leger y Roberts, 1997). Sin embargo, los hongos desarrollan una serie de actividades que les permiten evitar este tipo de defensas, tales como cambios en la pared celular y produccion de sustancias inmunomodulatorias o toxinas fungicas (Khachatourians, 1991).

Toxinas de hongos entomopatogenos

La literatura de las ultimas decadas cita un numero considerable de metabolitos secundarios de bajo peso molecular que han sido aislados de patogenos de insectos, muchos de los cuales han demostrado poseer una actividad insecticida marginal (Gillespie y Claydon, 1989). Varias especies de hongos entomopatogenos son capaces de producir acidos organicos y algunos de ellos han sido implicados en el proceso infectivo. Por ejemplo, se ha reportado la produccion de acido oxalico por Beauveria spp., Lecanicillium (Verticillium) lecanii, Paecilomyces fumosoroseus y Metarhizium anisopliae (Hegedus y Khachatourians, 1995; Asaff et al., 2006). Este compuesto ha sido descrito como un factor de virulencia en hongos fitopatogenos y se ha sugerido que en el caso de los hongos entomopatogenos puede ser un elemento que coadyuve a la solubilizacion de la proteina cuticular (Bidochka y Khachatourians, 1991). Otro compuesto importante producido por algunos hongos entomopatogenos entre los que destaca Paecilomyces spp. y M. anisopliae es el acido 2,6-piridindicarboxilico (acido dipicolinico; Asaff et al., 2006), que posee propiedades insecticidas contra larvas de Calliphora eryhrocephala (Claydon y Grove, 1982).

Tambien se han reportado toxinas peptidicas ciclicas y lineales. A las primeras pertenece una familia de peptidos conocidos como depsipeptidos. El primer compuesto de esta naturaleza en ser caracterizado fue la beauvericina, extraida del micelio de Beauveria bassiana, y posteriormente se han aislado de diferentes especies de Fusarium y Paecilomyces (Logrieco et al., 1998). Otros depsipeptidos son las eniatinas aisladas de Fusarium (Grove y Pople, 1980), que son toxicas contra larvas de Choristoneura fumiferana (Strongman et al., 1987). La accion insecticida de estos depsipeptidos es especifica para ciertos grupos de insectos y su toxicidad se debe a la accion sinergica de un complejo de compuestos, entre los que se incluye la beauvericina. La beauvericina es sintetizada de manera similar a las eniatinas y en su biosintesis interviene una enzima multifuncional conocida como eniatina sintetasa cuya expresion es constitutiva (Billich y Zocher, 1988). Dos ciclotetrapeptidos muy parecidos denominados beauverolidos H e I fueron aislados del micelio de B. bassiana y B. brogniarti, aunque no tuvieron actividad insecticida contra Melolontha melolontha. Tambien se aislaron beauverolidos L y La del micelio de Beauveria tenella y Paecilomyces fumosoroseus, estos compuestos tienen una fuerte accion inmunomoduladora pero no un efecto insecticida (Jegorov et al., 1994). Otro metabolito aislado de B. bassiana y L. (V.) lecanii, conocido como basianolido, mostro una fuerte accion insecticida tanto por ingestion como por inyeccion contra larvas de gusanos de seda Bombix mori (Kanaoka et al., 1978). Algunos aislados de M. anisopliae producen las llamadas destruxinas, de las que la dimetildextruxina y la protodextruxina estan relacionadas con la virulencia (Kershaw y Talbot, 1998; Gillespie y Claydon, 1989; Monzon, 2001). Las destruxinas son los compuestos mejor caracterizados, ya que su modo de accion tambien inhibe la sintesis de ADN, ARN y de proteinas en las celulas de los insectos (Quiot et al., 1985). Ademas, las destruxinas son capaces de inhibir la secrecion de fluidos por el tubo de Malpighi en Schistocerca gregaria (James et al., 1993). Las destruxinas A, B y E producidas por M. anisopliae, mostraron propiedades insecticidas al ser probadas en larvas de Plutella xylostella, asi como en larvas y adultos de Phaedon cochleariae, con un nivel de mortalidad alto en las poblaciones de insectos; ademas, causaron deformaciones en los elitros y alas anteriores del insecto (Amiri et al., 1999).

Conclusiones

El mecanismo de patogenicidad de los hongos entomopatogenos es muy complejo y aun quedan muchas interrogantes por responder. Es indudable que tal mecanismo es altamente especializado y que la relacion insecto-hongo es fundamental, siendo ambos organismos activos. Conocer mas sobre este mecanismo contribuira a la busqueda de cepas con caracteristicas especiales y a establecer condiciones de proceso que permitan la obtencion de esporas con mayor virulencia hacia determinado insecto plaga, sin descartar la posibilidad de utilizar esporas y metabolitos, o bien solo los metabolitos con mayor actividad insecticida.

Recibido: 16/11/2005. Modificado: 11/11/2000. Aceptado: 14/11/2006.

REFERENCIAS

Amiri B, Ibrahim L, Butt TM (1999) Anti-feedant properties of destruxins and their potential use with the entomogenous fungus Metarhizium anisopliae for improved control of crucifer pest. Biocont. Sci. Technol. 9: 487-498.

Asaff TA, Reyes VY, Lopez LVE, De la Torre MM (2002) Guerra entre insectos y microorganismos: una estrategia natural para el control de plagas. Avance y Perspectiva (Mexico) 21: 291-295.

Asaff A, Cerda-Garcia-Rojas C, Viniegra-Gonzalez G, de la Torre M (2006) Carbon distribution and redirection of metabolism in P. fumosoroseus during solid-state and liquid fermentations. Process Biochem. 41: 1303-1310.

Barranco FE, Alatorre RR, Gutierrez RM, Viniegra GG, Saucedo CG (2002) Criteria for the selection of strains of entomopathogenic fungi Verticillium lecanii for solid state cultivation. Enz. Microb. Technol. 30: 910-915.

Barnes SE, Moore D (1997) The effect of fatty, organic or phenolic acids on the germination of conidia of Metarhizium flavoviride. Mycol. Res. 101: 662-666.

Bidochka M, Khachatourians G (1991) The implication of metabolic acids produced by Beauveria bassiana in pathogenesis of the migratory grasshopper, Melanoplus sanguinipes. J. Invert. Pathol. 58: 106-117.

Billich A, Zocher R (1988) Constitutive expression of enniatin synthetase during fermentative growth of Fusarium scirpi. Appl. Env. Microbiol. 54: 2504-2510.

Carruthers IR, Hural K (1990) Fungi as natural occurring entomopathogens. En Baker RR, Dunn PE (Eds.) New Directions in Biological Control: Alternatives for Suppressing Agricultural Pests and Diseases. Liss. Nueva York, EEUU. pp. 115-138

Charnley AK (1997) Entomopathogenic Fungi and their role in pest control. En Wicklow D, Soderstrom M (Eds.) The Mycota IV. Environmental and Microbial Relationships. Springer. Heidelberg, Alemania. pp. 185-201.

Claydon N, Grove J (1982) Insecticidal secondary metabolitic products from the entomogenous Verticilliun lecanii. J. Invert. Pathol. 40: 413-418.

Deshpande MV (1999) Mycopesticide production by fermentation: potential and challenges. Crit. Rev. Microbiol. 25: 229-243.

Gillespie AT, Claydon N (1989) The use of entomogenous fungi for pest control and the role of toxins in pathogenesis. Pesticide Sci. 27: 203-215.

Grove JF, Pople M (1980) The insecticidal activity of beauvericin and the enniatin complex. Mycopathologia 70: 103-105.

Hajek AE (1997) Ecology of terrestrial fungal entomopathogens. Adv. Microb. Ecol. 15: 193-249.

Harold FM (1999) In pursuit of the whole hypha. Fungal Genet. Biol. 27: 128-133.

Hegedus D, Khachatourians G (1995) The impact of biotechnology on hyphomycetous fungal insect biocontrol agents. Biotechnol. Adv. 13: 455-490.

James P, Kershaw M, Reynolds S, Charnley A (1993) Inhibition of desert locus (Schistocerca gregaria) malpighian tubule fluid secretion by destruxinas, cyclic peptide toxins from the insect pathogenic fungus Metarhizium anisopliae. J. Insect Physiol. 39: 797-804.

James RR, Buckner JS, Freeman TP (2003) Cuticular lipids and silverleaf whitefly stage affect conidial germination of Beauveria bassiana and Paecilomyces fumosoroseus. J. Invert. Pathol. 84: 67-74.

Jeffs LB, Xavier IJ, Matai RE, Khachatourians GG (1997) Relationships between fungal spore morphologies and surface properties for entomopathogenic members of the genera Beauveria, Metarhizium, Paecilomyces, Tolypocladium, and Verticillium. Can. J. Microbiol. 45: 936-948.

Jegorov A, Sedmera P, Matha V, Simek P, Zahradnickova H, Landa Z, Eyal J (1994) Beauverolides L and La from Beauveria tenella and Paecilomyces fumosoroseus. Phytochemistry 37: 1301-1303.

Jones RL (1994) Role of field studies in assessing environmental behavior Of herbicides. Proc. Brighton crop protection conference. Weeds. Vol. 3. Brighton, RU. pp. 1275-1282.

Kanaoka M, Isogai S, Murakoshi M, Ichinoe M, Suzuki A, Tamura S (1978) Bassianolide, a new insecticidal cyclodepsipeptide from Beauveria bassiana and Verticillium lecanii. Agric. Biol. Chem. 42: 629-635.

Kershaw MJ, Talbot NJ (1998) Hydrophobins and repellents: proteins with fundamental roles in fungal morphogenesis. Fungal Genet. Biol. 23: 18-33, 83.

Khachatourians GG (1991) Physiology and genetics of entomopathogenic fungi. En Arora DK, Ajello L, Mukerji KG (Eds.) Handbook of Applied Mycology Vol. 2: Humans, animals and insects. Dakker. Nueva York, EEUU. pp. 613-661.

Khachatourians GG (1996) Biochemistry and molecular biology of entomopathogenic fungi. En Howard DH, Miller JD (Eds.) The Mycota VI. Human and animal relationship. Springer. Berlin, Alemania. pp 331-364.

Logrieco A, Moretti A, Castella G, Kostecki M, Golinsky P, Ritieni A, Chelhowski J (1998) Beauvericin production by Fusarium Species. Appl. Env. Microbiol. 64: 3084-3088.

Maurer P, Couteaudier Y, Girard PA, Bridge PD, Riba G (1997) Genetic diversity of Beauveria bassiana and relatedness to host insect range. Mycol. Res. 101: 159-164.

Milner JR (2000) Current status of Metarhizium as a mycoinsecticide in Australia. Biocontrol News Inf. 20: 47-50.

Monzon A (2001) Produccion, uso y control de calidad de hongos entomopatogenos en Nicaragua. Manejo Integrado de Plagas. (CATIE, Costa Rica) 63: 95-103.

Quiot J, Vey A, Vago C (1985) Effects of mycotoxins on invertebrate cells in vitro. Adv. Cell Culture 4. pp. 199-211.

Riquelme M, Reynaga PCG, Gires G, Bartnicki GS (1998) What Determines Growth Direction in Fungal Hyphae? Fungal Genet. Biol. 24: 101-109.

Ruiz HJ (1991) Biosynthesis of beta-glucans in fungi. Antonie Van Leeuwenhoek 60: 72-81.

St. Leger RJ, Roberts DW (1997) Engineering improved mycoinsecticides. Trends Biotechnol. 15: 83-87.

Strongman D, Strunz G, Giguere P, Yu CM, Calhoun L (1987) Enniatins from Fusarium avenaceum isolated from balsam fir foliage and their toxicity to spruce budworm larvae, Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera: Tortricidae). J. Chem. Ecol. 14: 753-764.

Wraight S, Carruthers R, Bradley C, Jaronsky S, Lacey L, Wood P, Galaini WS (1998) Pathogenicity of the entomopathogenic fungi Paecilomyces spp. and Beauveria bassiana against the silverleaf whitefly, Bemisia argentifolii. Biol. Control 17: 203-217.

Wessels JGH (1999) Fungi in their own right. Fungal Genet. Biol. 27: 134-145.

Micaela Pucheta Diaz. Ingeniera Agronoma. M.C. Agropecuaria, Universidad Autonoma Metropolitana (UAM), Mexico.

Antonio Flores Macias. Ingeniero Agronomo, Doctor en Ciencias Biologicas, UAM, Mexico. Docente e Investigador, UAM, Mexico. Direccion: Universidad Autonoma Metropolitana, Campus Xochilmilco. Departamento de Produccion Agricola y Animal. Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud, 04960, DF. Mexico. e-mail: floresuam@prodigy.net.mx

Silvia Rodriguez Navarro. Biologa y M.C. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autonoma de Mexico. Docente e Investigador, UAM, Mexico.

Mayra de la Torre. Ingeniera Bioquimica y Doctora en Microbiologia, Escuela Nacional de Ciencias Biologicas--Instituto Politecnico Nacional, Mexico. Investigador, Centro de Investigacion en Alimentacion y Desarrollo, Sonora, Mexico. e-mail: mdelatorre@ciad.mx
TABLA I
PRINCIPALES HONGOS ENTOMOPATOGENOS UTILIZADOS
COMERCIALMENTE PARA EL CONTROL DE INSECTOS PLAGA

Especie                                Insecto plaga

Beauveria bassiana                     Langostas, chapulines, afidos,
                                       escarabajos, mosquita blanca

Beauveria brogniartii                  Moscas, escarabajos

Langenedium giganteum                  Mosquitos

Metarhizium anisopliae                 Termitas, chapulines, gallina
                                       ciega, langostas, picudos del
                                       chile y algodon, escarabajos

Paecelomyces fumosoroseus              Mosquita blanca

Lecanicillium (Verticillium) lecanii   Afidos, trips, mosquita blanca

Adaptado de Wraight et al., 1998.
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Author:Diaz, Micaela Pucheta; Macias, Antonio Flores; Navarro, Silvia Rodriguez; de la Torre, Mayra
Publication:Interciencia
Date:Dec 1, 2006
Words:3750
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