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Maduracion de la ovariola de la grana cochinilla Dactylopius coccus (Hemiptera: Coccoidea: Dactylopiidae).

Resumen: La maduracion de los ovarios en los insectos implica una serie de complicados eventos celulares, los cuales culminan con la formacion de ovocitos maduros listos para su fecundacion. Dactylopius coccus es un insecto de gran importancia industrial como fuente del colorante natural rojo acido carminico. Debido a que no existe informacion sobre el proceso de maduracion de sus ovarios, el objetivo del presente trabajo fue caracterizar las modificaciones morfologicas por las que atraviesan sus ovariolas durante la maduracion de los ovarios de las hembras adultas, desde recien emergidas hasta que sus ovarios producen los primeros ovocitos maduros, ello con la finalidad de contribuir al conocimiento de la fisiologia reproductiva de esta especie. La previtelogenesis se realizo desde que las hembras emergen como adultos hasta el cuarto dia de edad, mientras que la vitelogenesis desde el quinto dia postemergencia hasta antes del dia 13 de edad. Finalmente, la coriogenesis se presento a los 13 dias de edad de las hembras. En esta ultima se observan los primeros ovocitos maduros, por lo que los ovarios tambien adquirieren su madurez; de esta manera, las ovariolas de D. coccus realizan solo un ciclo gonadico cuya duracion es de 13 dias.

Palabras clave: Ciclo gonadico. Previtelogenesis. Vitelogenesis. Coriogenesis.

Abstract: Ovarian maturation in insects consists of a series of complicated cellular events that culminates with formation of mature oocytes ready to be fertilized. Dactylopius coccus from which the natural dye carminic acid is obtained, is highly important for industry. Because information on their ovarian maturation is lacking, the aim of this study was to characterize the morphological changes that occurs in their ovarioles during the ovarian maturation of adult females, from newly emerged until their ovaries produced the first mature oocytes, in order to contribute to better understanding of reproductive physiology of this species. The previtellogenesis took place since the newly emerged adult females up to fourth days old. The vitellogenesis takes place from five days old until eleven days old. Finally, the choriogenesis was observed at 13 days old. At this last age the first matured oocytes were observed, thus acquiring the ovaries their maturity; thereby the ovarioles of D. coccus carry out only one gonadic cycle that lasts 13 days.

Key words: Gonadic cycle. Previtellogenesis. Vitellogenesis. Choriogenesis.

Ovariole maturation of the cochineal insect Dactylopius coccus (Hemiptera: Coccoidea: Dactylopiidae)

Introduccion

La maduracion de los ovarios en los insectos implica una serie de complejos eventos celulares por los que atraviesan sus ovocitos antes de lograr su madurez, y entre ellos se pueden mencionar la actividad mitotica y meiotica de las celulas germinales primordiales, la previtelogenesis, la vitelogenesis y finalmente la coriogenesis (King y Buning 1985; Raabe 1986); al termino de dichos procesos que engloban a la ovogenesis, los ovarios presentan ovocitos que han alcanzado su madurez fisiologica y estan listos para ser fecundados. Una gran cantidad de factores influyen en el proceso de la maduracion de los ovocitos y entre los mas importantes se mencionan la copula, la cantidad y calidad del alimento, la temperatura, la humedad, entre otros (Engelman 1970). Los ovarios de Coccoidea presentan ovariolas de tipo telotrofico y en las cuales se pueden distinguir el germario (donde se localizan las celulas nutricias) y el vitelario (donde el ovocito realiza principalmente la vitelogenesis y la coriogenesis) (Szklarzewicz 1998; Szklarzewicz et al. 2005).

Dactylopius coccus Costa, 1829 es una especie de gran importancia comercial, debido a que de las hembras adultas se obtiene el colorante rojo acido carminico, el cual tiene una gran cantidad de aplicaciones en diferentes industrias, principalmente en la de los alimentos, la farmaceutica y la de los cosmeticos (Mendez et al. 2003). Con relacion a la fisiologia ovarica en D. coccus, estudios de cultivo in vitro relacionaron los ovarios con la produccion de acido carminico (Cortes et al. 2005). Se sabe ademas que esta especie presenta ovarios de tipo telotrofico, que sus ovariolas tienen un solo ovocito y que maduran asincronicamente, por lo que se les puede encontrar en muy diferentes grados de madurez (Ramirez-Cruz et al. 2008). Se ha descrito la ultraestructura del germario, en la que se han reportado entre otras cosas, bacterias simbiontes presentes en el citoplasma de las celulas nutricias (Ramirez-Cruz 2012) e informacion sobre su fecundidad potencial bajo condiciones controladas (Ramirez-Cruz y Llanderal-Cazares 2013).

Dada la importancia economica que representa D. coccus y a que no existe informacion sobre el proceso de maduracion de sus ovarios, el objetivo del presente trabajo fue caracterizar las modificaciones morfologicas por las que atraviesan sus ovariolas durante su maduracion en los ovarios de las hembras adultas, desde recien emergidas hasta que sus ovarios producen los primeros ovocitos maduros, con la finalidad de contribuir al conocimiento sobre la fisiologia reproductiva de esta especie.

Materiales y metodos

La cria de las hembras adultas de D. coccus se realizo durante el otono de 2011, mediante la tecnica descrita en Ra mirez-Cruz et al. (2008), bajo condiciones de laboratorio a una temperatura promedio de 21 [grados]C y una humedad relativa promedio de 45 %, en el Centro de Educacion Continua Unidad Morelia, Michoacan del Instituto Politecnico Nacional, Mexico, localizado a 19[grados]38'N y 101[grados]13'O y una altitud de 1.950 m. Para caracterizar los cambios morfologicos de las ovariolas, se emplearon hembras adultas de las siguientes edades postemergencia: recien emergidas (0), 2, 4, 5, 7, 10 y 13 dias. Cada uno de estos grupos de edad contuvo entre cinco y siete hembras, las cuales se disecaron en solucion de Ringer para insectos para extraer completos los ovarios y despues fijarlos en liquido de Camoy (Martinez 2002). Posteriormente, para transparentar las ovariolas, los ovarios se sumergieron completamente en una solucion de glicerina pura en alcohol de 70 % (1:1) durante al menos 3 dias. Despues de ello se conservaron en solucion recien preparada de glicerina-alcohol 70% hasta el momento de su utilizacion. En cada uno de los ovarios de las diferentes edades, se midio la longitud de las ovariolas y de su respectivos ovocitos y germanos, considerandose para ello, solo las ovariolas mas desarrolladas en cada edad; se midieron entre seis y 11 ovariolas por ovario. Las ovariolas se midieron colocando los ovarios en un portaobjetos excavado que contenia una pequena cantidad de solucion de glicerina-alcohol de 70 %. Todas las mediciones se realizaron mediante un micrometro ocular adaptado a un microscopio de campo claro marca Zeiss.

Para microscopia electronica de barrido, se procesaron uno o dos ovarios de cada una de las edades mencionadas, para lo cual las hembras se disecaron en solucion de Ringer para insectos (Martinez 2002) y se procedio a la extraccion del sistema reproductor completo. Se fijaron en glutaraldehido al 2,5 % y se postfijaron en tetraoxido de osmio al 1 %; se deshidrataron progresivamente en alcohol, se secaron en CO, mediante el metodo de secado por punto critico y posteriormente se cubrieron con oro (Bozzola 2007); finalmente se observaron en un microscopio electronico de barrido modelo Jeol JSM-5800LV.

Resultados

Hembras recien emergidas. Los ovarios, ovariolas y sus respectivos ovocitos, fueron muy pequenos y, en consecuencia, completamente inmaduros. Las ovariolas tuvieron una longitud promedio de 137 [micron]m, mientras que sus ovocitos alcanzaron en promedio 56,19 [micron]m (Tabla 1). Las ovariolas fueron aproximadamente piriformes y, aunque ya era posible diferenciar entre el vitelario y el germano, este ultimo aun era poco desarrollado y con una longitud promedio de 76,25 [micron]m (Fig. 1A; Tabla 1). El tamano pequeno de los ovocitos observado en esta edad, indico que se encontraban en etapa de previtelogenesis. Aproximadamente la cuarta parte de las ovariolas por ovario en esta edad presentaron estas caracteristicas, ya que las restantes eran muy pequenas y esfericas, sin distincion aun entre el germario y el vitelario (Fig. 1A), por lo que no fueron tomadas en cuenta por no corresponder a las ovariolas representativas de esta edad.

Hembras entre el segundo y cuarto dias de edad. Las ovariolas se caracterizaron por mostrar un apreciable crecimiento con relacion al observado en hembras recien emergidas, alcanzando en promedio las 187,21 mieras ([micron]m) a los cuatro dias de edad (Tabla 1; Fig. IB). El vitelario desde el segundo dia ya esta claramente diferenciado como consecuencia del lento aumento en la longitud del ovocito mostrado durante estos dias, la cual a los cuatro dias fue aproximadamente el doble de la registrada a la emergencia (Tabla 1); en contraste, el crecimiento del germario fue moderado comparado con la longitud que tenia a la emergencia (Tabla 1; Fig. 1B). El lento crecimiento de los ovocitos durante estos dias indico que permanecian en previtelogenesis, caracteristica que presentaba aproximadamente la mitad de las ovariolas en cada ovario.

[FIGURA 1 OMITIR]

Hembras de 5 dias de edad. A partir del quinto dia de edad los ovarios presentaron ovariolas que en su conjunto mostraron un marcado aumento en su tamano (Tabla 1; Fig. 1C) debido principalmente al acelerado aumento en la longitud de los ovocitos los cuales alcanzaron alrededor del doble de la longitud registrada el dia anterior (Tabla 1). Del mismo modo, la longitud promedio del germario tambien se incremento apreciablemente en comparacion al dia cuatro de edad, alcanzando en promedio las 128,70 [micron]m (Tabla 1). El rapido crecimiento de los ovocitos al dia cinco de edad fue indicativo de que habian iniciado la etapa de la vitelogenesis. Aproximadamente la mitad de las ovariolas por ovario tuvieron estas caracteristicas.

Hembras entre los 7 y 10 dias de edad. Las ovariolas y ovocitos continuaron creciendo aceleradamente hasta alcanzar una longitud promedio de 472,5 [micron]m y de 304,4 [micron]m a los 10 dias de edad, respectivamente (Tabla 1; Fig. ID). El germario por su parte, durante estas edades continuo su crecimiento (aunque menos acentuado en comparacion al ovocito) logrando una longitud promedio de 162,5 pm al decimo dia (Tabla 1; Fig. ID), siendo en este caso el incremento en la longitud de la ovariola debido principalmente al crecimiento del ovocito, el cual al seguir aumentando de tamano, indico que se hallaba en vitelogenesis activa.

Hembras de 13 dias de edad. Tanto las ovariolas como los ovocitos alcanzaron su maxima longitud (Tabla 1; Fig. 1E); fue ademas posible observar los primeros ovocitos con corion, esto es, que habian concluido la coriogenesis; de esta manera los ovocitos y, en consecuencia los ovarios, habian alcanzado su madurez. El germario por su parte, mostro una clara disminucion en su longitud (Tabla 1; Fig. 1E) lo que indico que habia entrado en un proceso de degeneracion o de reabsorcion. Se observo que aproximadamente dos terceras partes de las ovariolas de esta edad presentaron las caracteristicas indicadas. Las ovariolas con ovocitos ya maduros no tuvieron un patron regular de distribucion a lo largo de los oviductos laterales, ya que se podian localizar tanto distal como proximalmente sobre estos, sin mostrar un patron regular de acomodo (Fig. 1E).

Discusion

Dactylopius coccus presento a la emergencia ovarios con ovocitos completamente inmaduros, por lo que es una especie sinovigenica. Esta caracteristica se presenta tambien en otros Coccoidea como Diaspididae (Foldi 1990) y en otros Hemiptera como Podisus maculiventris (Say, 1832) (Pentatomidae), Orius insidiosus (Say, 1832) (Anthocoridae), Geocoris punctipes (Say, 1832) (Geocoridae) (Legaspi y Legaspi Jr. 2008) y Nezara viridula (Linnaeus, 1758) (Pentatomidae) (Fortes et al. 2011). En este aspecto, no existe informacion precisa sobre el efecto de la copula sobre la maduracion de los ovarios en D. coccus; Perez-Guerra y Kosztarab (1992) mencionan que despues de la copula la hembra adulta aumenta de tamano; Llanderal y Nieto (2001) senalan que despues de la copula el volumen corporal de las hembras aumenta considerablemente debido al desarrollo de los huevos. Por otra parte, Marin y Cisneros (1977) indican que las hembras virgenes aumentan de tamano, aunque en menor proporcion que las hembras copuladas. Esto ultimo, sugiere que en D. coccus la copula no seria necesaria para la maduracion de los ovocitos, tal como ocurre en otros Hemiptera como Triatoma infestans (Klug, 1834) (Triatominae) (Asin y Croco de Ayerbe 1992), Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Pentatomidae) (Alvarenga Soares et al. 2011) y N. viridula (Fortes et al. 2011) y, aunque la copula si podria ser necesaria para aumentar la fecundidad, ambos aspectos tendrian que ser comprobados. La copula, sin embargo, si es indispensable para que se realice la oviposicion en D. coccus (Marin y Cisneros 1977).

La previtelogenesis en D. coccus se realizo en las hembras adultas desde recien emergidas, hasta los cuatro dias de edad. La previtelogenesis en otros hemipteros tambien llega a ser de corta duracion, por ejemplo en Triatoma protracta (Uhler, 1894) (Triatominae) esta fase dura entre uno y dos dias (Mundall y Engelmann 1977) y en Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758) (Pyrrhocoridae) dura un dia (Socha et al. 1991). Esta etapa en D. coccus morfologicamente se caracterizo por el lento crecimiento de sus ovocitos y germanos. En general la previtelogenesis en los insectos es un proceso de crecimiento lento del ovocito, caracterizado en que este acumula varios tipos de organelos, principalmente ribosomas y mitocondrias (Raabe 1986) que, en Hemiptera, provienen de las celulas nutricias del germario a traves del cordon trofico; dichos organelos son usados en etapas posteriores de la maduracion del ovocito (King y Buning 1985). El crecimiento previtelogenico en los insectos representa aproximadamente solo el 1% del crecimiento total del ovocito (Buning 1994).

La vitelogenesis en D. coccus comenzo desde el quinto dia y concluyo antes del dia 13 de edad de las hembras, por lo que tuvo una duracion aproximada de siete dias y se caracterizo por un pronunciado crecimiento del ovocito por la acumulacion del vitelo. Aunque no existe informacion en Coccoidea con referencia a la duracion de la vitelogenesis, se puede indicar que su duracion es muy variable en Hemiptera; por ejemplo en el caso de Triatominae se sabe que en T. protracta dura entre cinco y seis dias (Mundall y Engelmann 1977) y en Triatoma barberi Usinger, 1939 dura alrededor de cinco dias (Ramirez-Cruz et al. 2003). En contraste en el hemiptero acuatico Aphelocheirus aestivalis (Fabricius, 1794) (Aphelocheiridae) la vitelogenesis es muy prolongada ya que dura entre dos y cuatro semanas (Papacek y Soldan 2008). Diferencias tan grandes en la duracion de la vitelogenesis entre los hemipteros (y en general en los insectos) son consecuencia de varios factores tanto internos como externos; Engelman (1970) senala que entre los mas importantes estan la cantidad y calidad de alimento, la copula, la temperatura, la humedad y factores hormonales. Se sabe que el cordon trofico en las ovariolas en D. coccus se mantiene durante toda la vitelogenesis (Ramirez-Cruz et al. 2008), lo cual ocurre tambien en Diaspididae (Coccoidea) (Foldi 1990); esto contrasta con lo observado en otros hemipteros, como por ejemplo en Triatominae, donde el cordon trofico solo es funcional durante la previtelogenesis, ya que degenera cuando inicia la vitelogenesis (Stoka et al. 1987). El germario de las ovariolas de D. coccus crecio rapidamente durante la vitelogenesis, lo cual indica que el germario en esta especie no solo es activo durante la previtelogenesis sino se mantiene activo incluso durante la vitelogenesis. El hecho de que el germario y el cordon trofico de D. coccus degeneren solo hasta el final de la vitelogenesis, sugiere que sus celulas nutricias, ademas de enviar ribosomas y mitocondrias a los ovocitos (Ramirez-Cruz 2012), pudieran proporcionar ademas por ejemplo lipidos, tal como sucede en Lygus lineolaris (Palisot de Beauvois, 1818) (Hemiptera:Miridae) (Ma y Ramaswamy 1987) o proteinas como en el caso de Dysdercus intermedius Distant, 1902 (Hemiptera:Pyrrhocoridae) (Biczkowski y Dittman 1995). A diferencia de la variacion en el tamano del germario detectada en D. coccus en este trabajo durante el ciclo gonadico, el germario en L. lineolaris permanece del mismo tamano durante dicho ciclo (Ma y Ramaswamy 1987).

La coriogenesis, es decir la presencia de los primeros ovocitos maduros, en D. coccus se detecto a los 13 dias de edad de las hembras. En este sentido, segun Vogelgesang y Szklarzewicz (2001) en el coccoideo Orthezia urticae (Linnaeus, 1758) la coriogenesis da inicio al mismo tiempo que la vitelogenesis; seria necesario profundizar en este sentido para determinar si pudiera suceder lo mismo en D. coccus. El germario en las ovariolas de D. coccus a los 13 dias de edad de las hembras dio claras muestras de degeneracion o reabsorcion por la disminucion de su tamano. Los materiales producto de la degradacion del germario en D. coccus muy posiblemente se incorporan al ovocito en crecimiento y sirvan a este como fuente adicional de proteinas y ARN, tal como Engelman (1970) indica que sucede durante la degeneracion del germario en los ovarios politroficos.

En D. coccus se realiza un solo ciclo gonadico, ya que solo se presenta un ovocito por ovariola (Ramirez-Cruz et al. 2008). Este ciclo en D. coccus duro 13 dias en completarse, lo que indica que la madurez fisiologica del ovocito (y en consecuencia de los ovarios) se adquiere cuando la hembra llega a esta edad. Este ciclo se puede considerar de muy larga duracion si se compara con otros Hemiptera, tal es el caso de Trioza erytreae (Del Gercio, 1918) (Psyllidae) donde tarda solo tres dias (Blowers y Moran 1967), en T. protracta alrededor de ocho dias (Mundall y Engelmann 1977), en L. lineolaris siete dias (Ma y Ramaswamy 1987) y en T. barberi (Triatominae) entre cinco y siete dias (Ramirez-Cruz et al. 2003). Las ovariolas con ovocitos con corion en D. coccus, se ubicaron sobre los oviductos laterales tanto apical como basalmente; esta disposicion tambien se ha observado en los Coccidae (Coccoidea) (Foldi 1997), sin embargo, en Diaspididae (Coccoidea) las ovariolas con ovocitos maduros comienzan a presentarse en la parte apical de los oviductos laterales (Foldi 1990, 1997).

Conclusiones

En D. coccus la previtelogenesis se realizo desde que las hembras emergen como adultas y hasta el cuarto dia de edad; la vitelogenesis se realizo desde el quinto dia postemergencia y hasta antes del dia 13 de edad; por su parte la coriogenesis se presento a los 13 dias. Es a esta ultima edad cuando se observan los primeros ovocitos maduros, por lo que los ovarios tambien adquirieren su madurez; de esta manera, las ovariolas de D. coccus realizan solo un ciclo gonadico cuya duracion es de 13 dias.

Agradecimientos

A la Dra. Celina Llanderal del Colegio de Postgraduados, Montecillo, Mexico, por proporcionar las hembras de D. coccus usadas como pie de cria y por sus comentarios sobre el escrito original. A la M. en C. Ma. Esther Sanchez E., de la Central de Microscopia ENCB (IPN), Mexico, por su asistencia tecnica en la parte correspondiente a la microscopia electronica de barrido. A los revisores anonimos por sus comentarios.

Literatura citada

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Recibido: 25-nov-2013 * Aceptado: 10-ago-2014

Citation sugerida:

RAMIREZ-CRUZ, A. 2014. Maduracion de la ovariola de la grana cochinilla Dactylopius coccus (Hemiptera: Coccoidea: Dactylopiidae). Revista Colombiana de Entomologia 40 (2): 225-229. Julio-Diciembre 2014. ISSN 0120-0488.

ARTURO RAMIREZ-CRUZ (1)

(1) Ph. D. Institute Polileenico NaeionaL Centro dc Education Continua. Unidad Morclia. 5X190. Morclia. Michoacan. Mexico, aramirezcht ipn.mx.
Tabla 1. Longitud promedio (pm) de las ovariolas, ovocitos y
germario en diferentes estados de maduracion de los ovarios de D.
coccus, desde hembras adultas recien emergidas (dia 0) hasta los 13
dias de edad.

 Edad
(dias)         Ovariola                 Ovocito

  0        137 [+ o -] 3,98      56,19 [+ o -] 1,93
               (130-150)               (50-62,5)
  2      163,81 [+ o -] 6,72     88,89 [+ o -] 5,47
              (150-192,3)             (76,92-110)
  4      187,21 [+ o -] 9,74     96,23 [+ o -] 5,75
             (162,39-210)            (85,47-112,5)
  5      298,97 [+ o -] 9,07    177,27 [+ o -] 7,82
               (250-330)               (150-200)
  7       357,5 [+ o -] 5,43     210 [+ o -] 13,85
               (340-375)               (175-250)
  10      472,5 [+ o -] 8,53     304,4 [+ o -] 9,02
               (450-490)               (282-330)
  13     567,98 [+ o -] 12,76   449,11 [+ o -] 13,05
            (526,78-615,38)         (410,71-512,82)

 Edad
(dias)         Germario

  0      76,25 [+ o -] 2,39
               (70-80)
  2      80,57 [+ o -] 9,05
             (62,5-96,15)
  4      90,97 [+ o -] 4,73
             (76,92-97,5)
  5      128,70 [+ o -] 4,81
              (112-150)
  7       145 [+ o -] 10,98
             (110-167,5)
  10      162,5 [+ o -] 2,5
              (160-170)
  13     118,86 [+ o -] 9,95
           (102,56-177,42)

Los valores representan la media [+ o -] error estandar. Los valores
entre parentesis representan el valor minimo y maximo,
respectivamente.
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Author:Ramirez-Cruz, Arturo
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jul 1, 2014
Words:4550
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