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Macroscopic and microscopic analysis of the embryonic and fetal growth in the cat (Felis catus), in relation to chorionic vesicle and placental development/ Analisis macroscopico y microscopico del desarrollo embrionario y fetal en el gato (Felis catus), en relacion con el desarrollo de la vesicula corionica y de la placenta.

RESUMEN: La gata domestica (Felis catus) presenta una gestacion que dura, en promedio 62 ?5 dias. Sin embargo, establecer la edad gestacional en forma mas o menos precisa resulta dificil, ya que no existe un analisis que correlacione el tamano de la vesicula corionica; desarrollo de la placenta; desarrollo embrionario y fetal durante la gestacion. En este trabajo se utilizaron 12 uteros gravidos, provenientes de gatas mestizas entre 8 y 18 meses de edad, estos fueron fijados en formol neutro al 10%. Para cada utero se determino el numero de vesiculas corionicas, de cada una se removieron el embrion, feto y la placenta, los que fueron medidos, tarados y fotografiados para su analisis morfologico. Las etapas del desarrollo embrionario y fetal fueron establecidas conforme a las caracteristicas y estructuras externas de los embriones y fetos, desde el inicio hasta el termino de la gestacion. A los 13 dias de gestacion se observo una gastrula tardia. Embriones somiticos, entre los 13 y 18 dias. Embriones prefetales, entre los 18 y 28 dias, y fetos desde el dia 28 hasta el nacimiento. El amnios se cierra a los 17 dias; la formacion de la cara y cuello ocurre entre los 16 y 28 dias, y de los miembros, entre los 17 y 28 dias de gestacion. A los 15 dias de gestacion comienza el latido cardiaco, momento en que se observa el tubo endocardico. El tabicamiento del corazon se produce entre los 17 y 20 dias. El tubo neural esta cerrado a los 17 dias de gestacion. Todos los parametros estudiados en los diferentes estadios del desarrollo en el gato estan significativamente correlacionados (p < 0.0001).

PALABRAS CLAVE: Gato; Felis catus; Embriologia; Desarrollo embrionario; Desarrollo fetal.

SUMMARY: The domestic cat (Felis catus) presents a gestation that lasts 62 ?5 days. However, gestational age determination in a more precise way is difficult, as there are no analysis that correlate chorionic vesicle size; placental development; embryonic and fetal development during gestation. In this work 12 gravid uteruses from hybrid cats between 8 and 18 months of age were studied; these were fixed in 10% neutral formaldehyde. For each uterus the chorionic vesicles number was determined. The embryos, fetuses and placenta were removed, measured, weighed and photographed for morphologic analysis. The embryonic and fetal stages of development were determined according to the external characteristics and structures of the embryos or fetuses, from gastrulation to term. At 13 days of gestation a late gastrula was observed; between days 13 and 18, somitic embryos; between days 18 and 28, prefetal embryos; and fetuses from day 28 until birth. The amnion is closed by day 17; differentiation of the facial region occurs between days 16 and 28, while limb development takes place between days 17 and 28. At 15 days of gestation the heart begins to beat and the endocardial tube is observed. Septation of the heart occurs between days 17 and 20 and the neural tube is closed by day 17. All parameters studied in the different developmental stages in the cat are significantly correlated (p < 0.0001).

KEY WORDS: Cat; Felis catus; Embriology; Embryonic development; Fetal development.

INTRODUCCION

El gato domestico (Felis catus) proviene aparentemente, de la cruza del gato montes europeo (Felis silvestris) y del gato domestico africano (Felis lybica) en Europa y Asia. Su domesticacion habria comenzado en el antiguo Egipto, alrededor del ano 2.000 A.C. Los romanos habrian introducido esta especie a Bretana alrededor del ano 300 D.C. Luego, serian los colonizadores europeos los encargados de introducir al gato domestico en el resto del mundo (Serpell, 1988).

La gestacion en la gata dura, en promedio, 62 [+ or -] 5 dias, (Gruffydd-Jones, 1990; Melivilu, 1994 y Felmand & Nelson, 1996). Para su diagnostico se puede utilizar la palpacion transabdominal, en forma optima entre los dias 20 a 30 postcoito, momento en que las vesiculas corionicas son identificables. Dentro de la imagenologia, la radiologia se puede emplear a partir de los 42 a 45 dias. Un metodo mas confiable para el diagnostico de gestacion y determinacion de la edad gestacional es la ecografia. Su uso se recomienda a partir de los dias 18 a 25 postcopula, cuando es posible detectar los primeros movimientos del corazon y la frecuencia cardiaca (Verstegen et al., 1993 y Melivilu). La ecografia permite ademas, determinar tamano de la camada y la existencia de anormalidades de la prenez (England, 1998).

El presente estudio permite aportar mayor informacion a la existente, la que se puede emplear, por ejemplo, para la determinacion de la edad gestacional en esta especie, al describir lo que sucede en las diferentes etapas del desarrollo embrionario y fetal, en relacion con el desarrollo de la vesicula corionica y de la placenta.

MATERIAL Y METODO

La edad gestacional, se determino de acuerdo a la fecha probable de cruza registrada, la que fue corroborada mediante la formula propuesta por Nelson & Cooper (1975).

Se seleccionaron y utilizaron 12 uteros gravidos con 4 a 5 vesiculas corionicas cada uno, provenientes de hembras felinas domesticas mestizas, de entre 8 y 18 meses de edad, obtenidos mediante ovariohisterectomia, la que se realizo bajo anestesia general con Ketamina (20 mg/kg). Los uteros gravidos se fijaron en formol neutro al 10%. Se determinaron el numero de vesiculas corionicas, sus diametros transversal y longitudinal, como tambien su perimetro transversal. A continuacion, se procedio a la obtencion de embriones, fetos y las placentas respectivas de cada vesicula corionica. De cada vesicula corionica, se registraron el perimetro transversal y diametros transversal y longitudinal. Se consideraron ademas, los siguientes parametros: peso y longitud craneo-caudal para los embriones y fetos; peso, ancho y grosor para las placentas. El ancho de la placenta considera el segmento interhematoma marginal, en el lado mesometrial y el grosor se establecio en su zona media en un microscopio optico (Olympus BX41 con camara digital Olympus C-5060 Wide zoom, 5.1 mega pixel) con grilla cuadriculada ubicada en el ocular con aumento de 10 x.

Las vesiculas corionicas, embriones, fetos y placentas fueron fotografiados en un microscopio estereoscopico Leitz Wetzlar, para su posterior analisis macroscopico. Se realizo un analisis comparativo para determinar los diferentes estadios de desarrollo desde el inicio hasta el termino de la gestacion, de acuerdo a las caracteristicas estructurales externas de los embriones y fetos. Para este analisis se comparo con el desarrollo descrito para otras especies (Tabla I).

Analisis estadistico: Los datos se analizaron a traves de sus promedios y desviaciones estandar, expresados en la Tabla II; y la relacion entre los parametros estudiados se establecio mediante sus correlaciones y coeficientes de regresion, expresados en los Graficos I, II y en la Tabla III.

RESULTADOS

Las caracteristicas macroscopicas para cada estadio del desarrollo embrionario y fetal del gato, se muestran en las Figs. 1 a 12. Las caracteristicas de la vesicula corionica rodeada de su pared uterina, sin la pared uterina y abierta con el embrion o feto expuesto, para cada estadio, se muestran en las Figs. 13 a 24. El desarrollo macroscopico de la cara y cuello, se muestra en las Figs. 25 a 30. Las Figs. 31 a 45, muestran cortes histologicos transversales en los primeros estadios de desarrollo del gato, donde se puede observar la diferenciacion del sistema nervioso (neurulacion), mesodermogenesis, cambio del esqueleto mesenquimatico a cartilaginoso (vertebras), formacion del corazon desde tubo endocardico hasta el tabicamiento de atrios y ventriculos. Diferenciacion pulmonar desde etapa embrionaria hasta la etapa seudoglandular.

En la Tabla II, se muestran las variables consideradas en los diferentes estadios del desarrollo embrionario y fetal del gato (embrion/feto, vesicula corionica y placenta). En la Tabla III y en los Graficos I y II, se muestran los coeficientes de correlacion lineal (r) entre las variables analizadas, del desarrollo embrionario y fetal del gato (Felis catus). En la Tabla I, se muestra el analisis comparativo del desarrollo embrionario y fetal del gato con el del degu, la lagartija ovovivipara y la especie humana.

Estadio 1. Gastrula tardia de 13 dias de gestacion: A nivel cefalico se observa la placa neural ensanchada. A nivel medio de este embrion plano, se observa el surco neural profundo y abierto en toda su extension, inicio del proceso de neurulacion. Se observan tres a cuatro pares de somitos bien definidos, inicio del proceso de mesodermogenesis. Ha comenzado la formacion del amnios por plegamiento (plectamnios), observandose sus solevantamientos cefalico, caudal y lateral. Al corte histologico transversal, se observan el ectodermo, mesodermo y endodermo y se aprecia el surco neural y la notocorda. Figs. 1a, 1b, 1c, 13, 31, 32 y 33. Estadio 2. Embrion somitico de 15 dias de gestacion y 18 pares de somitos: A nivel cefalico, se observa con claridad el proceso frontonasal, como tambien las placodas nasales en su region infero-nasal. Ubicadas mas lateralmente, entre los procesos frontonasal y maxilar se observa la vesicula optica, y detras del segundo arco branquial, la vesicula otica. A nivel faringeo, se observan el primer y segundo arcos branquiales y el tercero en formacion, ademas de la primera y segunda hendiduras branquiales. Hacia caudal, se observa en la cavidad pericardica, el tubo endocardico fusionado que, al corte histologico, muestra el endocardio, gelatina cardiaca y epimiocardio. Tambien se puede observar el intestino anterior, medio y posterior. El tubo neural se esta cerrando, observandose aun los neuroporos anterior y posterior. Bajo el tubo neural se aprecia la notocorda. El amnios esta cerrado en un 50%, permanece abierto desde los ultimos siete pares de somitos hacia cefalico. Figs. 2a, 2b, 2c, 14, 34, 35 y 36.

Estadio 3. Embrion somitico de 16 dias de gestacion y 26 pares de somitos: A nivel cefalico, se observan las vesiculas encefalicas primitivas (prosencefalo, mesencefalo y romboencefalo) y las curvaturas cefalica, cervical y pontina. El estomodeo, esta delimitado cranealmente por el proceso frontonasal, lateralmente por los procesos maxilares y, caudalmente, por los procesos mandibulares. Se observa la vesicula otica detras de la segunda hendidura branquial; y entre los procesos frontonasal y maxilar se observa la vesicula optica. A nivel faringeo, se observan el primer, segundo y tercer arcos branquiales y el cuarto en formacion, ademas de las primeras, segundas y terceras hendiduras branquiales. El primer par de arcos branquiales aun no se han fusionado en el plano mediano. Hacia caudal, se observa el tubo endocardico incurvado dentro de la cavidad pericardica. El embrion adquiere la forma de C y es totalmente tubular. El tubo neural esta casi completamente cerrado. Se observa claramente el intestino anterior y comienza a cerrarse el intestino posterior, existe amplia comunicacion del intestino medio con el saco vitelino. El amnios se ha cerrado completamente a nivel cefalico. Figs. 3a, 3b, 15, 25, 37, 38 y 39.

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Estadio 4. Embrion somitico de 17 dias de gestacion: A nivel cefalico, se observan las curvaturas cefalica, cervical y pontina y se diferencian las vesiculas encefalicas definitivas: telencefalo, diencefalo, mesencefalo, metencefalo y mielencefalo. Al corte histologico transversal, en las vertebras mesenquimaticas, se aprecian las capas ependimaria, del manto y marginal de la medula espinal. En la prominencia cefalica, el proceso frontonasal se ha separado en frontal y nasales; estos a su vez se subdividen en nasales laterales y nasales mediales que circundan a las fositas olfatorias, bien desarrolladas. Se inicia la fusion de los procesos mandibulares en el plano mediano. A nivel faringeo, se observan el primer, segundo y tercer arcos branquiales bien definidos, como tambien la primera, segunda y tercera hendiduras branquiales. El segundo arco branquial esta iniciando su crecimiento hacia caudal, para la formacion del cuello. Hacia caudal, dentro de la cavidad pericardica es posible observar el inicio del tabicamiento cardiaco. El intestino medio esta practicamente cerrado, pudiendo observarse el alantoides muy desarrollado. Se observan las yemas de los miembros como pequenos solevantamientos en la pared ventrolateral del cuerpo; las anteriores, mas avanzadas, se ubican entre los 8 y 12 pares de somitos, y las inferiores entre los 28 y 30 pares de somitos. El embrion presenta cola. Figs. 4, 16, 26 y 40.

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Estadio 5. Embrion prefetal o metamorfico inicial de 18 dias de gestacion: A nivel cefalico, se inicia la formacion de la cara. Los procesos mandibulares estan fusionados en el plano mediano. Los procesos frontal, nasales mediales y laterales se observan claramente. Se observa el surco oculo-naso-oral. El bulbo ocular muestra la pigmentacion de la retina, presenta lente y se encuentra entre los procesos maxilar y nasal lateral. A nivel faringeo, la primera hendidura branquial esta rodeada por el primer y segundo arcos faringeos, en estos se observan los mamelones 1, 2, 3 y 4, 5, 6, respectivamente, que constituyen el esbozo del pabellon auricular. Hacia caudal, el corazon esta tabicado. El cuerpo del embrion se presenta totalmente delimitado y el cordon umbilical constituido. Los esbozos de los miembros se observan mas cilindricos y alargados, los anteriores presentan forma de paleta en su extremo distal. Los miebros posteriores menos desarrollados. Figs. 5, 17, 27, 41 y 42.

Estadio 6. Embrion prefetal de 19 dias de gestacion: El embrion presenta mayor desarrollo. Se observa la conformacion de la cara; el surco oculo-naso-oral cerrado, en el bulbo ocular la retina esta mas pigmentada, se estan formando los parpados; las fosas nasales se situan mas anteriores y el pabellon auricular presenta mayor desarrollo. En el tronco, se observa una gran prominencia ventral debido al gran tamano del higado, lo que genera la aparicion de la hernia umbilical fisiologica. A nivel del cordon umbilical, se observan dos arterias y una vena (vena umbilical izquierda). Los miembros se presentan mas alargados y las paletas de las manos y pies, miran hacia medial, se puede observar la flexion del codo y del corvejon, respectivamente. En el extremo distal de los miembros anteriores y posteriores se observan los rayos digitales con zonas claras que corresponden a las membranas interdigitales. Los miembros posteriores presentan menor desarrollo. Al corte histologico transversal, se aprecia el cuerpo de la vertebra en etapa cartilaginosa. Figs. 6, 18 y 43.

Estadio 7. Embrion prefetal de 20 dias de gestacion: Embrion con mayor desarrollo y adquiere paulatinamente las caracteristicas propias de su especie. La cabeza es menos prominente en proporcion al tamano del cuerpo. La cara se observa mas desarrollada. Los bulbos oculares adoptan una posicion mas anterior, mayor pigmentacion de la retina, se observa claramente la vesicula del lente y los parpados estan mas desarrollados. Las fosas nasales han adoptado una posicion anterior y se han alejado de los bulbos oculares. El pabellon auricular sobresale de la superficie corporal. Es posible observar el meato acustico externo. Se han conformado la mandibula y el hocico. Se observa un area de foliculos pilosos en la parte anterior de la mejilla, que corresponde a los bigotes. Hacia caudal, aun se observa la presencia de la hernia umbilical fisiologica. Los miembros anteriores presentan una clara flexion del codo, las manos se curvan sobre el torax y los digitos estan separados. Comienzan a esbozarse los cojinetes plantares. Los miembros posteriores presentan una clara flexion del corvejon, los rayos digitales se aprecian perfectamente y se inicia la separacion de los digitos. Caudalmente, se observa el esbozo del tuberculo genital. Al corte histologico transversal, se aprecian el cuerpo y arco de la vertebra en etapa cartilaginosa. Figs. 7, 19, 28 y 44.

Estadio 8. Embrion prefetal avanzado de 24 dias de gestacion: El desarrollo de la cara adquiere las caracteristicas propias del felino. Los parpados permanecen abiertos. El pabellon auricular se encuentra plegado en su extremo apical, se puede observar el meato acustico externo. Se observan con claridad los foliculos pilosos de los bigotes. En los miembros anteriores, los digitos estan separados, los cojinetes plantares adquieren mayor desarrollo y se observa el esbozo de las garras. Los miembros posteriores presentan los digitos separados. No hay presencia de cojinetes plantares ni de garras. Figs. 8, 20, 29 y 45.

Estadio 9. Feto de 28 dias de gestacion: Se observa gran desarrollo de la cara. La boca se presenta abierta, se puede apreciar la lengua. Los parpados estan casi cerrados. El pabellon auricular se presenta mas desarrollado y plegado en direccion al bulbo ocular. Aparicion de foliculos pilosos en diversas areas corporales. En la region ventral del torax y abdomen se observa el esbozo de cuatro pares de glandulas mamarias. La hernia umbilical fisiologica comienza a involucionar. Los miembros se encuentran totalmente libres. Hay mayor diferenciacion de las garras y los cojinetes se encuentran totalmente formados. En los miembros anteriores se observan cinco digitos, mientras que en los posteriores solo cuatro. Caudalmente, se observa el tuberculo genital. Figs. 9, 21 y 30.

Estadio 10. Feto de 34 dias de gestacion: Notoria disminucion en el tamano de la cabeza en proporcion al tamano corporal. La cara presenta la conformacion de un felino. Los parpados estan totalmente cerrados. El pabellon auricular se presenta solevantado en su porcion apical. Comienza a aparecer el pelo grueso de los bigotes y cejas. Los foliculos pilosos se han desarrollado en toda la superficie corporal. La hernia umbilical fisiologica ha involucionado completamente. Los miembros se encuentran bien desarrollados. Los codos senalan en direccion caudal y las rodillas en direccion craneal. Se aprecia la caracteristica retractil de las garras. Figs. 10 y 22.

[FIGURA 19 OMITIR]

[FIGURA 21 OMITIR]

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Estadio 11. Feto de 40 dias de gestacion: Los parpados permanecen completamente cerrados. El pabellon auricular permanece con su extremo apical solevantado. Los bigotes han crecido. Se observa la presencia de cejas pero no de pestanas y de foliculos pilosos en toda la superficie corporal. En los miembros, los cojinetes han alcanzado mayor desarrollo y las garras estan muy bien constituidas y cornificadas. Fig. 11 y 23.

Estadio 12. Feto a termino de 60 dias de gestacion: Los parpados permanecen cerrados. Existe una diferencia del doble del tamano entre este estadio y el anterior. El aspecto del feto es similar al de un neonato. Todo el cuerpo se encuentra cubierto por pelos gruesos, largos y pigmentados. Los cojinetes estan pigmentados. Se aprecian claramente los genitales externos y las glandulas mamarias. Figs. 12 y 24.

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[FIGURA 22 OMITIR]

[FIGURA 24 OMITIR]

Formacion de la cara y del cuello: En el gato, la cara y el cuello se forman entre los estadios 3 a 9 del desarrollo (16 a 28 dias de gestacion). Figs. 25 a la 30.

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DISCUSION

El estudio del desarrollo embrionario y fetal en el gato y su relacion con el desarrollo de la vesicula corionica y de la placenta, permite determinar con mayor exactitud la edad gestacional en esta especie. Estos parametros son perfectamente utilizables, en forma conjunta, con un metodo que permite diagnosticar gestacion desde etapas muy tempranas, como es la ecografia obstetrica (Yurac & Pereda, 1984 y Melivilu), dentro del campo de la imagenologia. La edad gestacional obtenida de acuerdo a los antecedentes de anamnesis fue corroborada con las caracteristicas macroscopicas de los uteros gravidos, como tambien de los embriones y fetos obtenidos. Establecida esta, fue cotejada mediante la formula de Nelson & Cooper (1975, la cual entrega resultados bastante exactos.

En base a las descripciones realizadas por Denker et al. (1978) y Nodem & De Lahunta (1990), las fechas de cruza registradas en las fichas control y las caracteristicas de los embriones y fetos, se determino que la edad de gestacion para el estadio 1, es de 13 dias. No fue posible utilizar la formula de Nelson & Cooper, puesto que solo permite calcular gestaciones mayores o iguales a 15 dias. Este estadio corresponde a una gastrula tardia con 3 a 4 pares de somitos bien definidos, de 3,3 mm de longitud y que muestra ademas, el surco y la placa neural, lo que indica el inicio de los procesos de mesodermogenesis y neurulacion, respectivamente. En efecto, Nodem & De Lahunta y Denker et al. observaron las 3 hojas germinativas y la neurula alrededor de los 12 y 14 dias postcopula, respectivamente. En este estadio se inicia la formacion del amnios por plegamiento (plectamnios). Nodem & De Lahunta observaron la formacion del amnios y corion cuando el embrion media 4 mm. La vesicula corionica en este estadio mide 1.07 x 0.9 cm en sus diametros longitudinal y transversal, respectivamente. En este momento se inicia el desarrollo de la placenta. Al corte histologico, se observa la placenta zonaria: aposicional cerca del embrion y adhesiva e intrusiva externamente a el, ademas de los hematomas marginales. Swanson et al. (1994) senalaron que la placenta del gato se forma a partir del dia 16 postcopula y que es una estructura madura al dia 20, observandose crecimientos uterinos esfericos externos de 2.5 ?1 cm de diametro. Thatcher et al. (1991) y Leiser & Koob (1993) observaron en el dia 15 postcopula, crecimientos esfericos edematosos por fuera del utero que median 1.5 cm de diametro, correspondientes al desarrollo placentario, ademas de los hematomas marginales.

El Estadio 2 corresponde a un embrion somitico plano de 15 dias de gestacion, 18 pares de somitos y 6.5 mm de longitud. Se observa la presencia del proceso frontonasal, las placodas nasales, vesiculas otica y optica, primer y segundo arcos branquiales, y ademas, el tubo endocardico dentro de su cavidad pericardica, con lo cual se inicia el latido cardiaco. Nodem & De Lahunta mencionaron no haber observado el tubo endocardico entre los dias 15 y 16 de gestacion. Verstegen et al. y Melivilu senalaron que el latido cardiaco en el gato se inicia entre los 18 a 25 dias de gestacion. Sin embargo, con la formacion del tubo endocardico comienza el latido cardiaco.

El Estadio 3 corresponde a un embrion somitico curvo de 16 dias de gestacion, 26 pares de somitos y 3.38 mm de longitud. El estomodeo se encuentra delimitado por los pocesos frontonasal, maxilares y mandibulares. Se observan el 1[degrees], 2[degrees] y 3[degrees] arco branquial. El tubo endocardico esta incurvado dentro de la cavidad pericardica y el tubo neural esta practicamente cerrado. El amnios en este estadio esta cerrado. Vatti (1992) observo el amnios del gato completamente cerrado al dia 20 post-copula.

El Estadio 4 corresponde a un embrion somitico tubular de 17 dias de gestacion y 0.67 cm longitud. Los somitos occipitales han desaparecido. Se observan los procesos nasales separados en mediales y laterales. Se inicia la opercularizacion a partir del 2[degrees] arco branquial y el tabicamiento del corazon. Ademas, aparecen las yemas de los miembros y, microscopicamente se puede observar el inicio de la histogenesis de la medula espinal. Bohme (1988) observo el termino de la etapa de tubo neural alrededor del dia 18 post-copula y el inicio de la histogenesis de la medula en el dia 25.

Los Estadios 5, 6, 7, 8 corresponden a un embrion prefetal de 18, 19, 20 y 24 dias de gestacion, respectivamente, y con 0.82 cm, 1.1cm, 1,5 cm y 2,2 cm de longitud. En el estadio 5 se inicia la formacion de la cara, el bulbo ocular esta pigmentado y se observa el lente, aparece el esbozo del pabellon auricular, los miembros presentan forma de paleta, son cilindricos y alargados. Le medula espinal presenta todas sus capas. Se observa el esbozo mesenquimatico del cuerpo vertebral. En el estadio 6 ya se observa mayor conformacion de la cara, de los parpados, el pabellon auricular mas desarrollado y las fosas nasales en posicion frontal. Los miembros presentan rayos digitales y membranas interdigitales. Aparece la hernia umbilical fisiologica y se observa el esbozo cartilaginoso del cuerpo vertebral. En el estadio 7 la cara presenta mayor desarrollo, los bulbos oculares y fosas nasales adquieren una posicion frontal. La mandibula y el hocico estan conformados, aparecen los bigotes y el cuello esta formado. Se observa la flexion del codo en los miembros anteriores, los digitos estan separados y aparece el esbozo de los cojinetes plantares. La cara muestra el desarrollo propio de la especie en el estadio 8 y los miembros presentan esbozos de garras mirando las plantas hacia el plano mediano.

El estadio 9 corresponde a un feto de 28 dias de gestacion y 3.2 cm de longitud. Se observa gran desarrollo de la cara. La boca esta abierta y se puede apreciar la lengua. Los parpados estan cerrados. Aparecen foliculos pilosos en algunas areas del cuerpo, ademas del esbozo de la glandula mamaria.

Los miembros se encuentran libres. Los Estadios 10, 11 y 12 corresponden a fetos de 34, 40 y 60 dias de gestacion y 5, 6.2 y 13 cm de longitud, respectivamente.

Respecto de algunos parametros utilizados en ecografia obstetrica, Melivilu por medio de esta tecnica observo embriones de 5 mm de largo occipito-coccigeo el dia 15 de gestacion. A los 20, 30 y 40 dias observo embriones de 9, 31 y 61 mm de largo, respectivamente. Estas cifras estan muy cercanas a las obtenidas por nosotros en embriones y fetos de similar edad observados en forma directa. Las diferencias pueden deberse a que el calculo de los dias de gestacion es realizado por algunos autores a partir de la primera copula durante el primer dia del celo en la gata, pero en la mayoria de los casos la copula efectiva se produce en el tercer dia, ya que el momento de la ovulacion es bastante variable (Sojka et al., 1970; Hamner et al., 1970; Paape et al., 1975; Wildt et al., 1980; Goodrowe et al., 1988; Swanson et al. y Roth et al., 1994).

Estos parametros obtenidos en el desarrollo embrionario y fetal del gato, son un aporte para el diagnostico de gestacion, determinacion de la edad y pueden ser empleados como complemento a otros metodos de diagnostico de edad gestacional, como la ecografia. El analisis estadistico de correlacion lineal (r) de las variables analizadas en estos estadios presenta un alto grado de significancia (p < 0.0001).

Al analizar comparativamente el desarrollo embrionario y fetal del gato con el de otras especies, se aprecia que la extension del periodo fetal respecto de la duracion de la gestacion o incubacion (en individuos oviparos u ovoviviparos) varia. Asi, en la especie humana representa un 78.9 % del periodo gestacional; en el gato un 54.8 %; en la lagartija ovovivipara (Liolaemus tenuis tenuis) un 38.5 % y en el degu (Octodon degus) un 33.3 % (ver Tabla I). Aparentemente, se puede apreciar que existe una relacion positiva entre la extension del periodo fetal y la dependencia materna de las crias (nidicolas y nidifugos). En efecto, los individuos nidifugos presentarian un periodo fetal proporcionalmente mas corto, en relacion a la duracion de la gestacion.

Recibido : 20-03-2007

Aceptado: 26-04-2007

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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Direccion para Correspondencia:

Prof. Dr. Julio Illanes Herrero

Departamento de Morfologia,

Facultad de Medicina, Clinica Alemana

Universidad del Desarrollo

Av. Las Condes 12.438, Lo Barnechea.

Santiago-CHILE

Email: jillanes@udd.cl

ILLANES, J.; ORELLANA, C.; FERTILIO, B.; LEYTON, V. & VENEGAS, F. Analisis macroscopico y microscopico del desarrollo embrionario y fetal en el gato (Felis catus), en relacion con el desarrollo de la vesicula corionica y de la placenta. Int. J. Morphol., 25(3):467-481, 2007.

ILLANES, J.; ORELLANA, C.; FERTILIO, B.; LEYTON, V. & VENEGAS, F. Macroscopic and microscopic analysis of the embryonic and fetal growth in the cat (Felis catus), in relation to chorionic vesicle and placental development. Int. J. Morphol., 25(3):467-481, 2007.
Tabla I. Comparacion de los distintos periodos del desarrollo
embrionario y fetal en algunas especies de mamiferos y un reptil.

Presomitico   Somitico      Prefetal     Fetal         Especie

0-21 dias     21-36 dias    36-58 dias   58-90 dias    Octodon degus
                                         (33.3%)       (1)

0-20 dias     20-58 dias    0-21 dias    21-72 dias    Liolaemus
(*)           (*)                        (38.5%)       tenuis t (2 y 3)

(estadio      (estadio      (estadio     (estadio
1 al 11) *    12 al 29) *   30 al 36)    37 al 43)

0-13 dias     13-18 dias    18-28 dias   28-62 dias    Felis catus
              (estadio 1    (estadio 5   (54.8%)
              al 4)         al 8)        (estadio 9
                                         al 12)

0-20 dias     20-35 dias    35-56 dias   56-266 dias   Homo sapiens (4)
                                         (78.9%)

(*) Los asteriscos indican que ambos periodos de desarrollo ocurren
durante la permanencia del huevo "in utero" y los periodos prefetal y
fetal ocurren posterior a la oviposicion, ya que son individuos ovovi-
viparos. Por lo cual, el desarrollo total hasta la eclosion es de
58 + 72 = 130 dias, aproximadamente. 1. Rojas et al., 1982; 2. Lemus
& Duvauchelle, 1966; 3. Lemus et al., 1981; 4. Sadler, 2004.

Tabla II. Muestra los diferentes estadios (E), expresados en dias (d)
del desarrollo embrionario y fetal en el gato (Felis catus); el numero
de vesiculas por estadio (n), el promedio y la desviacion standard para
las diferentes variables analizadas. Embrion: PF (peso fetal), LCC
(longitud craneocaudal). Vesicula corionica: PT (perimetro transver-
sal), DT (diametro transversal) y DL (diametro longitudinal). Placenta:
PP (peso placenta), AP (ancho placenta) y GP (grosor placenta).

                        EMBRION/FETO            VESICULA CORIONICA

 E    d   n             PF g          LCC cm    PT cm

 1   13   5   [bar.x]   0.00146       0.33 *    2.92
              [delta]   (0.0001673)   (0.03)    (0.2949576)
 2   15   4   [bar.x]   0.0052        0.65 *    3.95
              [delta]   (0.0002582)   (0.04)    (0.1)
 3   16   4   [bar.x]   0.00745       0.338     4.075
              [delta]   (0.0001)      (0.025)   (0.05)
 4   17   4   [bar.x]   0.0379        0.675     6.025
              [delta]   (0.0008869)   (0.029)   (0.4716991)
 5   18   4   [bar.x]   0.1123        0.825     7.1
              [delta]   (0.0068095)   (0.029)   (0.2160247)
 6   19   4   [bar.x]   0.21575       1.1       8.25
              [delta]   (0.0173694)   (0.071)   (0.2081666)
 7   20   5   [bar.x]   0.493         1.5       9.26
              [delta]   (0.0115436)   (0.061)   (0.6107373)
 8   24   4   [bar.x]   1.32          2.203     9.825
              [delta]   (0.0388)      (0.005)   (0.2362908)
 9   28   4   [bar.x]   2.625         3.2       10.95
              [delta]   (0.0957)      (0.082)   (1.3076697)
10   34   4   [bar.x]   7.1625        5         12.6
              [delta]   (0.1377)      (0.141)   (0.2708013)
11   40   4   [bar.x]   12.825        6.183     14
              [delta]   (1.6978)      (0.131)   (0.8164966)
12   60   4   [bar.x]   116.1         12.975    17
              [delta]   (3.948)       (0.33)    (0.05)

     VESICULA CORIONICA                       PLACENTA

 E   DT cm         DL cm         PP g          AP cm         GP cm

 1   0.9           1.07          0.19334       0.302         0.049
     (0.0612372)   (0.13)        (0.0002608)   (0.0044721)   (0.0007)
 2   1.18          1.26          0.2145        0.75          0.0503
     (0.05)        (0.08)        (0.0002944)   (0.057735)    (0.0005)
 3   1.18          1.3           0.259         1.075         0.0503
     (0.05)        (0.01)        (0.002)       (0.05)        (0.0005)
 4   1.84          2.05          0.9783        1.85          0.077
     (0.11)        (0.13)        (0.0007937)   (0.057735)    (0.0029)
 5   2.23          2.83          2.2705        2.475         0.1075
     (0.13)        (0.15)        (0.1649)      (0.05)        (0.002)
 6   2.63          2.94          2.8718        2.65          0.15
     (0.13)        (0.1108678)   (0.2922)      (0.057735)    (0.0082)
 7   2.88          3.6           4.395         2.86          0.169
     (0.11)        (0.35)        (0.7491)      (0.0547723)   (0.0065)
 8   3.05          3.8           6.647         3.25          0.185
     (0.13)        (0.34)        (0.2289)      (0.057735)    (0.0001)
 9   3.65          5.1           10.225        3.75          0.2175
     (0.52)        (0.38)        (0.943)       (0.1)         (0.005)
10   3.95          6.93          16.5625       4.075         0.3275
     (0.13)        (0.32)        (1.0531)      (0.05)        (0.005)
11   4.4075        8.35          18            4.275         0.3275
     (0.1479583)   (0.1589549)   (0.5715)      (0.05)        (0.005)
12   5.33          11.2          21.1          4.625         0.3325
     (0.05)        (0.28)        (1.8294)      (0.05)        (0.005)

* La longitud craneo-caudal para los estadios 1 y 2 corresponde a la
longitud total, ya que son embriones planos.

Tabla III. Muestra los coeficientes de correlacion lineal (r) entre
las variables analizadas durante el desarrollo embrionario y fetal en
el gato (Felis catus) con un p < 0.0001. Embrion: PF (peso fetal) y
LCC (longitud craneocaudal). Vesicula corionica: PT (perimetro
transversal), DT (diametro transversal) y DL (diametro longitudinal).
Placenta: PP (peso de la placenta), AP (ancho de la placenta) y GP
(grosor de la placenta).

           EMBRION          VESICULA CORIONICA

         PF       LCC      PT       DT       DL

PF (r)            0.9038   0.6574   0.6411   0.7667
         1.0
p =               0.0000   0.0000   0.0000   0.0000
LCC (r)  0.9038            0.8896   0.8788   0.9629
                  1.0
p =      0.0000            0.0000   0.0000   0.0000
PT (r)   0.6574   0.8996            0.9955   0.9647
                           1.0
p =      0.0000   0.0000            0.0000   0.0000
DT (r)   0.6411   0.8788   0.9955   1.0      0.9561
p =      0.0000   0.0000   0.0000            0.0000
DL (r)   0.7667   0.9629   0.9647   0.9561
                                             1.0
p =      0.0000   0.0000   0.0000   0.0000
PP (r)   0.6634   0.9158   0.9423   0.9377   0.9773

p =      0.0000   0.0000   0.0000   0.0000   0.0000
AP (r)   0.4990   0.7777   0.9674   0.9696   0.8933

p =      0.0002   0.0000   0.0000   0.0000   0.0000
GP (r)   0.5446   0.8808   0.9628   0.9625   0.9436

p =      0.0000   0.0000   0.0000   0.0000   0.0000

                 PLACENTA

           PP       AP       GP

PF (r)   0.6634   0.4990   0.5446

p =      0.0000   0.0001   0.0000
LCC (r)  0.9158   0.7777   0.8408

p =      0.0000   0.0000   0.0000
PT (r)   0.9423   0.9674   0.9628

p =      0.0000   0.0000   0.0000
DT (r)   0.9377   0.9696   0.9625
p =      0.0000   0.0000   0.0000
DL (r)   0.9773   0.8933   0.9436

p =      0.0000   0.0000   0.0000
PP (r)            0.8863   0.9678
         1.0
p =               0.0000   0.0000
AP (r)   0.8863            0.9465
                  1.0
p =      0.0000            0.0000
GP (r)   0.9678   0.9465
                           1.0
p =      0.0000   0.0000
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Author:Illanes, Julio; Orellana, Cupertina; Fertilio, Barbara; Leyton, Victor; Venegas, Felipe
Publication:International Journal of Morphology
Date:Sep 1, 2007
Words:6313
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