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Macroanatomical Characteristics of the Heart of the Carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris)/Aspectos Macroanatomicos del Corazon del Carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris).

INTRODUCCION

El carpincho, capibara o chiguire (Hydrochoerus hydrochaeris) es una especie de roedor de la familia de los cavidos. Es el roedor viviente de mayor tamano y peso del mundo. Habita en manadas en regiones de climas tropicales y templados siempre cerca del agua, los que van desde los humedales del este de Panama y de Sudamerica, al norte y oriente de los Andes, hasta el centro de la Argentina (Mones & Ojasti, 1986).

La especie actual evoluciono en America del Sur durante los ultimos 10 millones de anos y como dice Ojasti (1973): "A pesar de su antiguedad, es una especie vigorosa, bien adaptada y ampliamente distribuida en gran parte de la America tropical." Es una especie que se encuentra ampliamente distribuida en las zonas de llanos y humedales de Sudamerica, habitando desde Panama hasta el sur de la provincia de Buenos Aires.

El carpincho puede vivir hasta 10 anos en cautiverio, los adultos miden aproximadamente 120 cm de longitud, 55 cm de altura y pesan de 40 a 70 kg.

Esta especie, autoctona en Uruguay, sufre en muchos lugares una fuerte presion de caza, pues es una costumbre muy arraigada (en semana de turismo especialmente) sobre todo por el consumo de su carne. La Direccion Nacional de Medio Ambiente de Uruguay (Dinama) lo ha declarado una especie protegida, cuya caza no esta permitida en nuestro pais, los permisos de caza que se dan en algunas epocas de ano, no permiten la de esta especie en ninguna epoca.

Es un roedor, mamifero, herbivoro, y en la decada del 1960 su ecologia de campo era casi desconocida, desde entonces muchos estudios de campo se han realizado sobre su ecologia, comportamiento y biologia, en paises como Venezuela, Brasil, Argentina y Colombia.

Los capibaras viven en grupos estables (manadas) y sedentarios de un macho, varias hembras, sus jovenes y algunos machos subordinados, por lo tanto, las manadas estan compuestas por individuos de ambos sexos y de todas las edades. Estas manadas poseen una jerarquia establecida en los machos (Ojasti) y el dominante es el que obtiene la mayoria de los apareamientos, aunque los subordinados obtienen un porcentaje significativo de estos (Herrera & Macdonald, 1989). Ocupan un area que varia entre 5 y 16 ha (Herrera & Macdonald) y durante la epoca seca se reunen alrededor de los pocos cuerpos de agua que permanecen formando asociaciones veraniegas (Ojasti).

Los carpinchos requieren sitios secos para descansar y alimentarse y cuerpos de agua para banarse, beber, copular y refugiarse de algunos depredadores (Ojasti; Ojasti & Sosa Burgos, 1985). Se encuentran asociados a varios tipos de habitats cercanos a cuerpos de agua, como selvas humedas, bosques secos, matorrales y sabanas (Emmons, 1997). Las mayores densidades de carpinchos se encuentran en la zona pantanosa del Mato Grosso brasilero y en las sabanas de Colombia y Venezuela (Gonzalez Jimenez, 1995).

Los estudios anatomicos publicados en revistas cientificas del carpincho son mayormente del aparato digestivo (Moraes et al., 2002; de Freitas et al., 2008; Vazquez et al., 2012; Watanabe et al., 2013), aparato reproductor (Moreira et al., 1997), aparato locomotor (Bode et al, 2014; Cao et al, 2015) y sistema linfatico (Cao et al., 2009; Bode et al., 2011) entre otros.

La anatomia cardiaca en general es similar en todos los animales, no obstante, incluso en los libros de texto se describen muchas diferencias para los animales domesticos (Getty, 1975; Barone, 2011; Konig & Liebich, 2015) las cuales son importantes y tienen implicancia funcional.

En roedores, por ser el orden que tiene el mayor numero de animales y de especies, hay cientos de trabajos publicados sobre la tematica, sin embargo, la mayoria se refieren a su irrigacion sanguinea (Gray, 1945; Duran et al., 1992). Hasta donde sabemos casi no se han realizado estudios anatomicos sobre la anatomia cardiaca del carpincho. Lo unico que se ha publicado se refiere a su vascularizacion arterial (Tenani et al., 2010).

El objetivo del presente trabajo es describir los aspectos mas relevantes de la anatomia externa e interna del corazon del carpincho (Hydrochoerus hydrochaeris).

MATERIAL Y METODO

El estudio se realizo con animales muertos por causas naturales procedentes de un establecimiento privado, de la Estacion de Cria de Fauna Autoctona Cerro Pan de Azucar (ECFA) y del Zoologico Municipal "Parque Medina" de San Carlos, los tres lugares situados en el Departamento de Maldonado, Uruguay. Se utilizaron 6 animales adultos machos y 5 neonatos que se conservaron congelados a -20[degrees]C. El peso corporal en los machos adultos fue de 37,1 [+ or -] 7,3 kg. Ninguno de los animales presentaba signos clinicos de enfermedad los dias anteriores a su muerte.

El metodo de estudio de los animales fue la diseccion simple y con el uso de lupa binocular. Para el estudio de los vasos sanguineos arteriales, en 2 adultos y 2 recien nacidos se inyecto latex coloreado de rojo en la arteria carotida comun de un lado del cuello. La replecion del sistema arterial se monitoreo por su aparicion en la arteria femoral. Para los estudios topograficos, previo a la remocion del corazon se retiraron los musculos de las paredes laterales de la cavidad toracica y los musculos intercostales, de forma tal de poder visualizar la ubicacion exacta del corazon, las relaciones con los pulmones y otros organos. Los organos (Corazon, serosas, vasos) se estudiaron in situ antes de ser removidos del animal, centrandose en la topografia, y en la descripcion de su irrigacion. Despues se removio el corazon incidiendo los grandes vasos a nivel de la base y luego ambos ventriculos se incidieron paralelamente al surco coronario e interventriculares, y las dos auriculas se incidieron en su margen libre, con el objetivo de estudiar la conformacion interior.

A medida que se avanzo en las disecciones se tomaron fotografias para su documentacion, estudio y discusion. Para la descripcion se utilizo la nomenclatura de la version online de la Nomina Anatomica Veterinaria (International Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature, 2012).

RESULTADOS

El corazon del carpincho estaba situado en el mediastino medio, con una extension craneocaudal desde el segundo espacio intercostal hasta la sexta costilla (Fig. 1). Estaba rodeado por el pericardio, fibroso y seroso, cuyas capas fueron imposibles de separar. La capa visceral o epicardio estaba completamente unida al miocardio. El pericardio fibroso estaba cubierto por la pleura pericardica. El ligamento frenicopericardico unia el pericardio fibroso al esternon y al diafragma (Fig. 1).

Los surcos y los principales vasos de su superficie estaban cubiertos por muy poca grasa subepicardica (Figs. 2-4).

En el atrio derecho el tuberculo intervenoso (Tuberculum intervenosum) era de escaso desarrollo. En la auricula derecha se encontraban escasos musculos pectinados que formaban la parte interna de dicha auricula (Fig. 5). El seno de las venas cavas (Sinus venarum cavarum) y la auricula derecha estaban separados por la cresta terminal (Crista terminalis) (Fig. 5) que formaba el margen craneal y derecho del orificio de la vena cava craneal (Ostium venae cavae cranialis), situado en el techo del atrio (Fig. 5).

El piso del atrio estaba casi enteramente ocupado por el orificio atrioventricular y su valvula.

Las paredes ventriculares portaban dos tipos de relieves carnosos, los musculos papilares (Mm. papillares) y las trabeculas carnosas (Trabeculae carneae) (Figs. 6-8). Los musculos papilares eran conos carnosos que servian de punto de anclaje a las cuerdas tendinosas (Chordae tendineae) de las cuspides de la valva atrioventricular derecha (Fig. 6).

Los musculos papilares se subdividian en: gran musculo papilar (M. papillaris magnus), siempre preponderante, situado sobre la pared marginal; musculo papilar subarterial (M. papillaris subarteriosus), insertado sobre la pared septal bajo el cono arterioso; y los pequenos musculos papilares (Mm. papillares parvi), insertados sobre la pared septal (Fig. 6).

Estos musculos papilares presentaban entre ellos a modo de pequenos puentes conexiones dadas por trabeculas septomarginales. La trabecula septomarginal de mayor desarrollo (Trabecula septomarginalis dextra) se extendia entre el musculo papilar subarterioso y el musculo papilar magnus (Fig. 6).

Las trabeculas carnosas estaban localizadas mayormente en la camara de admision de la sangre, sobre todo hacia la punta y hacia los surcos interventriculares y estaban ausentes en el cono arterioso (Figs. 6-8). Estas trabeculas presentaban un marcado desarrollo sobre la pared marginal del ventriculo derecho y formaban un enrejado tridimensional que delimitaban anfractuosidades profundas con uniones entre ellas que a veces eran pequenas trabeculas septomarginales (Fig. 7). Tambien habia trabeculas carnosas sobre la pared septal, que sin embargo era algo mas lisa, pero con trabeculas mas grandes (Fig. 8).

El mas grande musculo papilar o musculo papilar magnus emitia cuerdas tendinosas a las cuspides septal y angular de la valvula atrioventricular derecha. El musculo papilar subarterioso que era de tamano intermedio enviaba cuerdas tendinosas mayormente a la cuspide septal de la valvula atrioventricular derecha y tambien hacia la cuspide parietal de dicha valvula. Los musculos papilares pequenos (parvi) enviaban cuerdas tendinosas exclusivamente a la cuspide parietal de la valvula atrioventricular derecha (Fig. 6).

La auricula izquierda presentaba menos musculos pectinados que la derecha. El piso del atrio estaba casi enteramente ocupado por el orificio atrioventricular izquierdo y su valva.

La cavidad ventricular izquierda estaba incompletamente dividida en dos compartimentos por la cuspide septal de la valva mitral. Se distinguia asi una camara de admision de sangre, o camara subatrial, situada bajo el orificio atrioventricular y que se continuaba hasta la punta del corazon; una camara de expulsion de la sangre, o camara arterial, que alcanzaba al orificio aortico. Los relieves carnosos correspondian a las trabeculas carnosas y a los musculos papilares. Los musculos papilares eran dos, situados opuestos uno al otro y sobre la pared septal, el musculo papilar subatrial (M. papillaris subatrialis) situado mas caudalmente, y el musculo papilar subauricular (M. papillaris subauricularis) situado mas hacia craneal (Fig. 9). Ambos musculos papilares eran simples y emitian cuerdas tendinosas hacia ambas cuspides de la valvula atrioventricular izquierda. Aparte estos musculos tambien daban insercion a trabeculas septomarginales izquierdas.

Este ventriculo presentaba un marcado grado de desarrollo de las trabeculas carnosas, especialmente sobre la pared septal; las mismas eran menos numerosas que a la derecha, pero mas desarrolladas y situadas sobre casi toda la extension del ventriculo. Entre las trabeculas carnosas se extendian pequenas trabeculas septomarginales izquierdas (Trabeculae septomarginales sinistrae). Entre ambos musculos papilares existia una gran trabecula carnosa que ocupaba gran parte de la extension dorsoventral de la pared septal del ventriculo izquierdo (Figs. 9, 10). Desde esa trabecula carnosa, oblicuamente y hacia ventrocaudal se extendia la mayor trabecula septomarginal izquierda que iba hacia la mitad del musculo papilar subatrial (Fig. 10). De la parte caudal de este musculo tambien salian trabeculas septomarginales izquierdas.

En el esqueleto cardiaco no se encontraron huesos ni cartilagos en el corazon del carpincho.

Irrigacion arterial del corazon del carpincho. Las arterias coronarias eran emitidas en el bulbo de la aorta (en los senos derecho e izquierdo). Ambas arterias coronarias y sus ramas estaban cubiertas por muy escasa grasa subepicardica en su trayecto por los surcos del corazon (Figs. 2-4).

De ambas arterias coronarias, la arteria coronaria izquierda que surgia del seno coronario izquierdo de la aorta era la mas importante, de mayor tamano y de mayor distribucion, encargandose de la irrigacion de la mayoria del territorio cardiaco. Esta arteria corria caudalmente y lateralmente entre el tronco pulmonar y la auricula izquierda y se bifurcaba en dos ramas, la principal que descendia en el surco interventricular paraconal era la rama interventricular paraconal (Figs. 2-4) y la otra que se dirigia caudalmente en el seno coronario era la rama circunfleja. La rama circunfleja irrigaba por varias ramas la parte dorsal del ventriculo izquierdo y del atrio izquierdo y se continuaba como la rama interventricular subsinusal en el surco del mismo nombre (Figs. 3, 4, 11).

La rama interventricular paraconal acompanada por la gran vena cardiaca se dirigia por el surco interventricular paraconal y terminaba sobre el margen ventricular derecho anastomosandose con la rama interventricular subsinusal que venia por el surco del mismo nombre (Fig. 11). En todo este trayecto emitia ramas para ambos ventriculos, siendo una proximal y caudal la de mayor tamano y a la que denominamos rama intermedia (Figs. 3, 4). Esta rama emitia colaterales mayormente destinadas a la parte caudal del ventriculo izquierdo y se dirigia hacia el margen ventricular izquierdo.

La rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda transitaba caudalmente por el surco coronario y superaba al margen ventricular izquierdo donde no llegaba a unirse con la arteria coronaria derecha, y luego continuaba como la rama interventricular subsinusal.

La arteria coronaria derecha que se originaba en el seno coronario derecho de la aorta, era mucho mas pequena y de menor distribucion que su contraparte izquierda, la misma corria cranealmente entre el tronco pulmonar y la auricula derecha y luego ventralmente y caudalmente en el surco coronario derecho, pero nunca alcanzaba el surco interventricular subsinusal (Fig. 4). En este trayecto emitia ramas ascendentes hacia el atrio derecho y ramas descendentes hacia el ventriculo derecho que se dirigian hacia el margen ventricular derecho.

La rama interventricular subsinusal era rama directa de la arteria coronaria izquierda continuando a la rama circunfleja, transitaba por el surco interventricular subsinusal donde iba acompanada por la vena cardiaca media (Figs. 2, 3, 4). En las proximidades del apex giraba hacia craneal e irrigaba la parte distal del ventriculo derecho. La rama interventricular subsinusal se terminaba uniendo con la interventricular paraconal, ambas ramas de la arteria coronaria izquierda, por lo cual se formaba un circulo arterial completo (Fig. 11).

En suma, el atrio derecho estaba irrigado por la arteria coronaria derecha y el atrio izquierdo por la rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda. A su vez el ventriculo izquierdo estaba irrigado por las ramas circunfleja e interventricular paraconal de la arteria coronaria izquierda y por la rama interventricular subsinusal de la arteria coronaria izquierda (Figs. 3, 4). El ventriculo derecho estaba irrigado por la arteria coronaria derecha, por la rama interventricular subsinusal y por la rama interventricular paraconal, ambas procedentes de la arteria coronaria izquierda (Figs. 2-4).

Es de destacar la presencia de grandes anastomosis y continuidades entre las ramas de la arteria coronaria izquierda.

DISCUSION

En este trabajo se describen los aspectos macroscopicos mas relevantes de la anatomia cardiaca del carpincho. Los hallazgos mas sobresalientes de la conformacion exterior lo constituyen su disposicion muy oblicua, la escasa cantidad de grasa subepicardica y la union al diafragma con el ligamento frenicopericardico.

El atrio derecho presentaba un tuberculo intervenoso poco desarrollado y escasos musculos pectinados. Segun Wang et al. (1995) una de las funciones que cumplen estos musculos es colaborar en el vaciado atrial hacia el ventriculo, ya que se insertan en el anillo valvular y su contraccion a trae el anillo hacia el atrio. En humanos se encontro que el ancho de los musculos pectinados tiene relacion con la edad de la persona, siendo su ancho <1 mm en jovenes y ancianos (Veinot et al., 1997). Los musculos papilares del corazon derecho presentaban entre ellos trabeculas septomarginales. Las trabeculas carnosas presentaban un marcado desarrollo sobre la pared marginal del ventriculo derecho, pero tambien habia trabeculas carnosas sobre la pared septal, que sin embargo era algo mas lisa, pero con trabeculas mas grandes. La trabecula septomarginal del ventriculo derecho era poco diferente a la de los ungulados domesticos, en los que se ha estudiado en detalle (Truex & Warshaw, 1942; Depreux et al., 1976).

Los hallazgos mas relevantes que reportamos para el corazon izquierdo del carpincho eran a nivel ventricular. En el ventriculo izquierdo del carpincho se encontraron trabeculas septomarginales de menor tamano, estas bandas se han denominado Trabeculae septomarginales sinistrae en la NAV (2012) y han sido descritas por varios autores (Truex & Warshaw; Ghoshal, 1975; Gerlis et al., 1984). Un numero excesivo, anormal de estas bandas se ha asociado con descompensacion cardiaca en gatos (Liu et al, 1982). De acuerdo con Truex & Warshaw contienen haces de fibras de la rama izquierda del haz atrioventricular.

La disposicion topografica de los ostium atrioventricular y arteriales, asi como la constitucion de las valvulas cardiacas fue similar a las descripciones hechas para los animales domesticos (Barone; Internactional Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature). Diferente a lo reportado para el camello y rumiantes domesticos en el esqueleto cardiaco (Barone; Ghonimi et al., 2014) no encontramos hueso cardiaco en los carpinchos estudiados.

En el carpincho, la arteria coronaria izquierda que surgia del seno coronario izquierdo de la aorta era la mas importante, de mayor tamano y de mayor distribucion, encargandose de la irrigacion de la mayoria del territorio cardiaco. La circulacion arterial coronaria corresponde al tipo de circulacion izquierda, dado que la rama interventricular subsinusal era emitida por la arteria coronaria izquierda. Nuestros resultados coinciden parcialmente con los de Tenani et al., ya que estos autores, al igual que nosotros encontraron que siempre fue predominante la arteria coronaria izquierda, sin embargo tambien hallaron que la arteria coronaria derecha no estaba presente en poco mas del 3 % de los animales y que la rama intermedia que en nuestros animales procedia de la rama interventricular paraconal, en ellos surgio de la rama circunfleja en el 56 % de los corazones. La predominancia de la coronaria izquierda sobre la derecha se ha demostrado en varias especies como el corzo (Frackowiak et al., 2006), el puerco espin (Atalar et al., 2003), el raton (Yoldas et al., 2010) y en los rumiantes domesticos, donde la rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda da origen a la arteria interventricular subsinusal (Barone). Incluso Ozdemir et al. (2008) publicaron que la arteria coronaria derecha no existe en la chinchilla (Chinchilla lanigera).

En conclusion, la mayoria de las diferencias del corazon del carpincho con los animales domesticos estaban en su conformacion interior, pero sin embargo eran sutiles. Es de destacar la oblicuidad del organo, la ausencia de hueso cardiaco, la disposicion de los musculos papilares y trabeculas septomarginales en ambos ventriculos y sobre todo la continuidad o anastomosis entre las ramas arteriales interventriculares subsinusal y paraconal. Con otras tecnicas, es necesario realizar estudios histologicos, semiologicos y fisiologicos en el corazon de esta especie para entender mejor su anatomia y fisiologia.

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Direccion para correspondencia:

Dr. William Perez

Profesor de Anatomia

Facultad de Veterinaria

Universidad de la Republica

Lasplaces 1620. 11600

Montevideo

URUGUAY

Email: vetanat@gmail.com

Recibido: 07-08-2017

Aceptado: 14-11-2017

Leda Magarinos (1); Alejandro Benech (2); Noelia Vazquez (1) & William Perez (1)

(1) Area de Anatomia, Facultad de Veterinaria, Universidad de la Republica, Lasplaces 1620, 11600, Montevideo, Uruguay.

(2) Departamento de Pequenos Animales, Facultad de Veterinaria, Universidad de la Republica, Lasplaces 1620, 11600, Montevideo, Uruguay.

Caption: Fig. 1. Vista lateral izquierda del corazon del carpincho adulto dentro de la cavidad toracica luego de remocion de los pulmones y la pared costal. 1: Cono arterioso; 2: Auricula izquierda; 3: Ventriculo derecho; 4: Ventriculo izquierdo; 5: Apex; 6: Ligamento frenicopericardico; 7: Parte carnosa periferica del diafragma.

Caption: Fig. 2. Cara auricular del corazon del carpincho adulto. 1: Auricula derecha; 2: Cono arterioso; 3: Tronco pulmonar; 4: Auricula izquierda; 5: Surco interventricular paraconal; 6: Ventriculo izquierdo; 7: Ventriculo derecho; Flecha: Rama intermedia de la arteria interventricular paraconal.

Caption: Fig. 3. Cara auricular del corazon del carpincho recien nacido. 1: Auricula derecha; 2: Ventriculo derecho; 3: Auricula izquierda; 4: Ventriculo izquierdo; 5: Tronco pulmonar; 6: Arteria interventricular paraconal en surco del mismo nombre; 7: Rama circunfleja de la arteria coronaria izquierda; 8: Rama intermedia de la arteria interventricular paraconal.

Caption: Fig. 4. Cara atrial del corazon del carpincho recien nacido. 1: Auricula derecha; 2: Ventriculo derecho; 3: Arteria interventricular paraconal en surco del mismo nombre; 4: Rama intermedia de la arteria interventricular paraconal; 5: Rama interventricular subsinusal; Flecha: Arteria coronaria derecha.

Caption: Fig. 5: Vista del interior del atrio derecho del corazon del carpincho adulto. 1: Abertura del seno coronario; 2: Seno de las venas cavas; 3: Cresta terminal; 4: Musculos pectinados; 5: Auricula derecha; 6: Ventriculo derecho.

Caption: Fig. 6: Vista del interior del ventriculo derecho del corazon del carpincho adulto. Flecha; Trabecula septomarginal; ***: Cuerdas tendinosas; 2: Musculo papilar magnus; 3: Cuspide de la valvula atrioventricular derecha: 4: Pared marginal del ventriculo derecho.

Caption: Fig. 7. Vista interior de la pared marginal del ventriculo derecho del corazon del carpincho adulto mostrando las trabeculas carnosas. *: Pequenas trabeculas septomarginales extendidas entre las trabeculas carnosas.

Caption: Fig. 8. Vista interior de la pared septal del ventriculo derecho del corazon del carpincho adulto. 1: Musculos papilares parvi seccionados en su base; 2: Trabeculas carnosas de la parte distal del ventriculo.

Caption: Fig. 9. Vista del interior del ventriculo izquierdo del corazon del carpincho adulto. 1: Musculo papilar subatrial; 2: Musculo papilar subauricular; 3: Gran trabecula carnosa interpuesta entre ambos musculos papilares; Flechas: Cuerdas tendinosas.

Caption: Fig. 10. Vista del interior del ventriculo izquierdo del corazon del carpincho adulto mostrando las trabeculas carnosas. 1: Gran trabecula carnosa (Fig. 9: 3).

Caption: Fig. 11. Apex del corazon del carpincho adulto mostrando la continuidad entre las ramas interventricular paraconal (1) e interventricular subsinusal (2).
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Author:Magarinos, Leda; Benech, Alejandro; Vazquez, Noelia; Perez, William
Publication:International Journal of Morphology
Date:Mar 1, 2018
Words:4397
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