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MODELAJE DE LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE CUATRO ESPECIES DE SERPIENTES VENENOSAS Y SU PERCEPCION SOCIAL EN EL SURESTE DE LA ALTIPLANICIE DE CHIAPAS.

MODELLING THE GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF FOUR VENOMOUS SNAKES AND THEIR SOCIAL PERCEPTION IN THE SOUTHEASTERN ALTIPLANICIE DE CHIAPAS

INTRODUCCION

Mexico cuenta con la mayor riqueza de serpientes venenosas del continente americano (Campbell & Lamar, 2004), y uno de los estados mas diversos es Chiapas, con 113 especies de serpientes (Johnson et al., 2015), de las cuales 20 son venenosas (Luna-Reyes et al., 2015).

En el caso particular del area sureste de la Altiplanicie de Chiapas, existen cuatro especies de serpientes venenosas con mayor riesgo de extincion, dos elapidos Micrurus diastema (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854) y M. elegans Jan, 1858 y dos viperidos Bothriechis aurifer (Salvin, 1860) y Crotalus simus Latreille, 1801. Ademas, para algunas de ellas, sus registros son escasos y se conoce poco sobre su distribucion, por lo que es necesario actualizar dicho conocimiento, lo cual es fundamental para la implementacion de planes de manejo y conservacion (Rushton et al., 2004).

Aun cuando se han hecho algunos estudios de distribucion potencial con reptiles en Mexico, incluyendo serpientes venenosas (Ochoa-Ochoa et al., 2006), estos no han abarcado el area de distribucion completa de algunas especies, como C. simus. De igual manera, en los estudios que incluyen la distribucion potencial de las especies y su representatividad en las areas naturales protegidas (ANP) (Paredes-Garcia et al., 2011), solo se incluye a Mexico, y no se evalua su distribucion en Centroamerica, ni representan la distribucion completa de algunas especies.

Para implementar estrategias de conservacion es necesario conocer la relacion del hombre con la naturaleza, debido a que se trata de una variable que interviene en el deterioro ambiental (Garcia-Lopez et al., 2017). La manera en la que es conocido y percibido un animal por una comunidad humana, constituye parte del sistema del conocimiento tradicional, el cual puede ser considerado paralelo al sistema del conocimiento cientifico y genera determinada actitud de la gente hacia este (Penguilly-Macias et al., 2009). Ademas, a partir del conocimiento ancestral de las comunidades indigenas se puede obtener informacion preliminar de la biota y aspectos generales relacionados con el estado de conservacion de los recursos naturales en sus territorios, los cuales han sido poco explorados (Racero-Casarrubia et al., 2008). Por otra parte, las actitudes de las personas hacia las especies animales, pueden impactar de forma negativa a sus poblaciones (Enriquez-Rocha & Rangel, 2004).

Se han realizado estudios sobre percepcion social hacia las serpientes del genero Crotalus en el norte de Mexico (Gatica-Colima & Jimenez-Castro, 2009), pero no para el resto de las especies de serpientes venenosas en el pais, incluyendo el estado de Chiapas. En cuanto al uso medicinal de la fauna silvestre, se hizo un estudio en la parte central de la Altiplanicie de Chiapas (Enriquez et al., 2006) y en un ejido del sureste de esta region (Serrano-Gonzalez et al., 2011); sin embargo, es poco lo que se conoce sobre los usos hacia las serpientes venenosas en el area.

El uso de modelos de distribucion potencial proveen predicciones detalladas de la distribucion al relacionar la presencia de las especies con predictores ambientales (Elith et al., 2006). Por todo lo anterior, el presente trabajo aborda el analisis de la distribucion geografica de cuatro especies de serpientes venenosas en riesgo de extincion de la Altiplanicie de Chiapas mediante el modelado de nicho ecologico y la percepcion de las personas hacia estas especies con la aplicacion de entrevistas a los pobladores. Ademas, se determinan las variables ambientales que influyen en su distribucion y evalua su representatividad en las ANP.

MATERIALES Y METODOS

La Altiplanicie de Chiapas esta constituida por una superficie accidentada y representa una de las siete regiones fisiograficas de Chiapas (Fig. 1) (Mullerried, 1957). Es un macizo montanoso de 160 km de largo y 75 km de ancho, en direccion noroeste-sureste, ubicado entre los 15[grados] 55'-17[grados] 00' N, 91[grados] 30'-93[grados] 10'O y ocupa una superficie de 6,200 [km.sup.2]. Los climas predominantes son templado subhumedo y semicalido humedo con lluvias en verano (mas del 85% de la precipitacion anual entre mayo y octubre) (Garcia-Martinez, 1988). La temperatura media anual oscila entre 13-15 [grados]C y la precipitacion media anual es de 1,100-1,200 mm (Garcia-Martinez, 1988). Los tipos de vegetacion son: selva mediana y baja siempre verde, bosque deciduo, bosque de hojas planas y duras (encinar) y bosque de hojas aciculares (pinar) (Miranda, 2015).

Se realizaron visitas mensuales (febrero-agosto de 2016), en siete localidades ubicadas en el area de estudio (Fig. 1) con duracion de diez dias cada una. Los ejemplares fueron colectados con el permiso de la Direccion General de Vida Silvestre (SGPA/DGVS/01609/16) y depositados en la Coleccion Herpetologica de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal (ECO-CH-H).

La asignacion del tipo de endemismo y categorias de riesgo de cada especie se realizo con base en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), complementandose con los estudios de Flores-Villela (1993) y mediante consulta de la lista roja de especies amenazadas de la IUCN (IUCN, 2017), el sistema EVS (Puntaje de Vulnerabilidad Ambiental) (Johnson et al., 2015) y la Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre (CITES, 2011).

Los registros ya existentes de serpientes venenosas se obtuvieron de las bases de datos de las siguientes colecciones nacionales e internacionales: AMNH, ANSP, BYU, CAS, CM, CUMV, CNAR, ECO-CH-H, ECO-SC-H, FMNH, IHNHERP, KU, LACM, LSUMZ, MPM, MZ-UNICACH, MCZ, MZFC, OMNH, TCWC, TNHC, UF, UMMZ, USNM, UTEP, YPM y UAEH. La confiabilidad de la identidad taxonomica de los registros fue verificada por los curadores o responsables de las colecciones y personalmente se llevo a cabo la revision en las colecciones herpetologicas ECO-SC-H, IHNHERP y MZ- UNICACH. Los acronimos para los museos se encuentran en Sabaj-Perez (2014), a excepcion del Centro de Investigaciones Biologicas de la Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo (UAEH).

Los registros en linea se obtuvieron de: Vernet (www.vernet.org), Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org) e iNaturalist (www.inaturalist.org). Ademas, se usaron registros de literatura obtenidos de Campbell & Smith (2000), Kohler (2001), Hidalgo-Garcia (2008), Neri-Castro et al. (2013), del proyecto "Conocimiento y manejo sustentable de la herpetofauna para el fortalecimiento de la Red de Ecoturismo en el Area de Intervencion de la Asociacion de Silvicultores Region Miramar A. C." y los registros obtenidos en campo durante este estudio.

Para georreferenciar los registros que solo tenian localidad de colecta se emplearon los programas Geolocate 3.22 (Rios & Bart, 2010) y Google Earth Pro 7.1.5. Para depurar las bases de datos, se trazaron todos los puntos en archivos vectoriales de Mexico y Centroamerica, en el programa Quantum GIS 2.16 (Quantum GIS Development Team, 2016) y se comparo la ubicacion de los puntos de cada especie con los mapas de Campbell & Lamar (2004), IUCN (2017) y con graficas proyectadas en el espacio ambiental.

Los mapas de distribucion fueron generados con el programa MaxEnt (Phillips et al., 2006) (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/), el cual es un algoritmo robusto que modela la distribucion potencial de las especies por medio de la relacion entre los puntos de presencia conocidos y las variables ambientales incluidas en el modelo (Phillips et al., 2006). A partir de esta relacion, el algoritmo extrapola la presencia de la especie a las areas donde no se cuenta con registros (Lindenmayer et al., 1991). Las coberturas consistieron en 19 capas de informacion sobre temperatura y precipitacion, provenientes de WorldClim (Hijmans et al., 2005), con una resolucion de 0.86 [km.sup.2], las cuales fueron recortadas con el programa DIVA-GIS 7.5.0.0 (Hijmans et al., 2012), con base en los mapas de distribucion de Campbell & Lamar (2004) y de la IUCN (2017). Posteriormente, se eliminaron las capas que tuvieron alta correlacion (r > 0.85), usando el coeficiente de Pearson. Los criterios para eliminar variables ambientales fueron dejar aquellas que pudieran interpretarse mas facilmente, tomando en cuenta el conocimiento ecologico de cada especie. El programa MaxEnt, estima ademas la importancia de cada variable en la distribucion de las especies y el modelo generado fue validado con el area bajo la curva (AUC), derivada de la curva operada por el receptor (ROC), las cuales estan implementadas en el programa (Phillips et al., 2006). Los modelos con valores entre 0.7-0.9 para los puntos de entrenamiento y prueba se consideraron razonablemente buenos y los modelos con valores > 0.9 se catalogaron como muy buenos (Peterson et al., 2011). En el proceso de evaluacion de los modelos, se uso el 70% de los registros para entrenar el modelo y 30% para validar, mediante validacion cruzada. Para los modelos de presencia-ausencia, MaxEnt calcula el valor estadistico para cada umbral, con base en una prueba de Chi-cuadrado. Una vez validado cada modelo, se emplearon todos los registros para obtener los mapas definitivos (Martinez-Meyer com. pers.), a excepcion del modelo empleado para M. diastema en el que se uso el modelo generado con los datos de calibracion (60% de los datos, 40% para su validacion), esto para evitar un sobreajuste, por la gran cantidad de registros que se tenia para esta especie.

Para correr el modelo, se usaron las opciones por defecto de MaxEnt, como lo sugieren Phillips & Dudik (2008), a excepcion de la ventanilla de Setting/Advanced, en donde se desactivaron las casillas "Extrapolate" y "Do clamping", cuando se modelaron especies de zonas montanosas, como B. aurifer y M. elegans, para evitar extrapolar en valores extremos de las variables la distribucion en lugares donde la especie no esta presente (Elith et al., 2011). Se uso el formato logistico, debido a que es mas facil de interpretar, y es robusto cuando el area de distribucion de una especie es desconocida (Phillips & Dudik, 2008).

El algoritmo MaxEnt tiene incorporado un procedimiento para la seleccion de las variables mas importantes durante la generacion de los modelos de distribucion potencial de las especies. Para la evaluacion de las variables en el modelo y el porcentaje que aporta cada una se utilizo la prueba Jackknife (Plasencia-Vazquez et al., 2014).

Para visualizar la representatividad de las especies en las ANP, se emplearon como puntos de corte los umbrales de presencia minima de entrenamiento, sensibilidad maxima de entrenamiento mas especificidad, prueba de maxima sensibilidad mas especificidad y entropia equivalente de umbrales y distribuciones originales (Liu et al., 2005). Posteriormente, a los mapas de distribucion potencial les fueron eliminadas las areas donde se conoce que el taxon no puede estar presente o no ha sido registrado, para asi obtener la distribucion real o area ocupada (Peterson & Soberon, 2012), usando como criterio los mapas de Campbell & Lamar (2004), IUCN (2017) y superponiendo capas vectoriales de las ecorregiones propuestas por Olson et al. (2001). Posteriormente, se sobrepusieron mapas digitales de las ANP federales de Mexico y Centroamerica.

Para evaluar la percepcion social sobre las especies de serpientes, se hicieron 62 entrevistas semiestructuradas a los pobladores, las cuales son una de las principales estrategias para producir datos en la investigacion cualitativa (Sautu, 2003). Siete entrevistas se realizaron en el municipio de La Independencia (dos localidades) y 55 en Las Margaritas (14 localidades), dirigidas a personas entre 16 y 93 anos de edad. Se considero entrevistar a un numero similar de personas, tanto de la etnia tojolabal como de mestizos.

Inicialmente, se realizo un cuestionario piloto para saber si las preguntas eran claras y no dirigidas a una respuesta en particular (Enriquez-Rocha & Rangel, 2004), el cual fue aplicado a habitantes de las comunidades donde existen serpientes venenosas.

Se seleccionaron informantes clave con base en su conocimiento de la fauna local, asi como personas de ambos sexos con disponibilidad para participar en el estudio, y con mas de cinco anos de permanencia en la localidad a fin de aumentar la confiabilidad de las respuestas (Rojano et al., 2013; Alvarez et al., 2015). Se entrevistaron a personas de las localidades donde se realizo el muestreo de serpientes y aquellas de localidades aledanas, empleando un cuestionario guia, el cual estuvo conformado por 38 preguntas, distribuidas en ocho secciones: 1) Datos del encuestado, 2) Presencia e identificacion de las especies, 3) Acciones al ver a una serpiente venenosa, 4) Incidencias de accidente ofidico, 5) Medidas tomadas en caso de accidente ofidico, 6) Conocimiento sobre serpientes venenosas, 7) Uso de serpientes venenosas y 8) Proteccion a las serpientes venenosas. Durante las entrevistas, se mostraron fotografias, tanto de serpientes inofensivas como venenosas, con el fin de que las pudieran identificar, usando la guia de Kohler (2008). Se realizo la prueba de Chi-cuadrado de Pearson para analizar la independencia entre variables cualitativas.

RESULTADOS

Se integro una base de datos con 918 registros de cuatro especies de serpientes venenosas: Micrurus diastema (603), M. elegans (76), Bothriechis aurifer (35) y Crotalus simus (204). La mayoria (904) corresponden a registros de la literatura, bases de datos en linea, informes tecnicos de proyectos de investigacion y ejemplares de museos, mientras que el resto (14 registros) fueron obtenidos mediante los muestreos de campo.

Las cuatro especies de serpientes venenosas reportadas en el presente trabajo se encuentran en distintas categorias de riesgo (Cuadro 1), y B. aurifer ademas tiene distribucion restringida. Por su parte C. simus y M. diastema, tienen distribucion mas amplia, abarcando algunos paises centroamericanos. Todos los modelos presentaron valores de AUC > 0.9 y p < 0.05, a excepcion de M. diastema (AUC = 0.865, p < 0.05).

Micrurus diastema tiene una distribucion extensa, principalmente en los estados de Quintana Roo y Yucatan, su limite de distribucion al norte corresponde a la parte central de Veracruz y noroeste de Puebla (sur de la Huasteca y Provincia Llanuras y Lomerios), y al sur hasta el oriente de las Montanas Chorti, en Honduras (Fig. 2 A). Se encuentra bien representada en las ANP de Mexico, Guatemala y Belice (Fig. 2 A; Anexo 1). Para M. elegans el limite norte de su distribucion es similar, desde la parte central de Veracruz y noroeste de Puebla, hacia el sureste, pasando por Oaxaca y Chiapas, hasta la parte central de Guatemala (Sierra de Santa Cruz y Chama) (Fig. 2 C). Esta especie se encuentra mejor representada en las ANP de Chiapas (Fig. 2 C; Anexo 1). La precipitacion del periodo mas seco (bio14) contribuyo mas a generar el mapa de distribucion de M. diastema (Fig. 2 B), mientras que la temperatura media anual (bio1) lo fue para M. elegans (Fig. 2 D).

En cuanto a los viperidos, B. aurifer se distribuye desde el limite del area sureste de la Altiplanicie de Chiapas con las Montanas del Norte de Chiapas, hasta la Sierra de las Minas, en Guatemala (Fig. 3 A), pero con poca presencia en las ANP. Crotalus simus se distribuye desde la Llanura Costera Veracruzana y el Istmo de Tehuantepec hasta Costa Rica, en la Cordillera Volcanica Central, pero mayormente hacia la costa del Pacifico, en donde tiene buena representatividad en las ANP (Fig. 3 C, Anexo 1). Para B. aurifer, la variable temperatura media anual (bio1) contribuyo mas a la generacion del modelo (Fig. 3 B), y para C. simus fueron la precipitacion del periodo mas seco (bio14) y estacionalidad de la precipitacion (bio15) (Fig. 3 D).

La gran mayoria de los pobladores al ver una serpiente a la que consideran venenosa la matan o intentan matarla (89%), aunque existen diferencias significativas ([X.sup.2] = 20.72, gl = 4, p < 0.05) en la accion que realizan en funcion del grado de estudios que tienen, a menor grado de estudios mayor intencion por matarlas. No hubo diferencias significativas analizando las respuestas por grupos etnicos ([X.sup.2] = 1.24, gl = 1, p < 0.27).

Respecto al conocimiento sobre el habitat, 42% de los entrevistados dijeron que C. simus se encuentra en los ocotales (pinar), aunque tambien se mencionan milpas, zacatales, acahuales y roblares (encinar). La mayoria coincidio en que el mococh verde (B. aurifer) habita en lugares humedos de la montana.

El 66% menciono que han habido mordeduras a personas y animales domesticos causadas por viboras de cascabel. Se presento un caso por mordedura de C. simus, segun refieren varios pobladores, aunque el paciente al ver fotografias de las especies la identifico como Atropoides mexicanus, por lo que se debe de tener cuidado al utilizar dicho material con fines de identificacion taxonomica. El mayor numero de casos de mordeduras a personas correspondieron a Atropoides mexicanus (38%) y Cerrophidion godmani (28%), mientras que Crotalus simus (14%), Bothriechis aurifer (10%), Micrurus diastema (7%) y Bothrops asper (3%) tuvieron valores menores.

En el caso de mordeduras, el tratamiento principal consiste en ingerir bebidas alcoholicas, aunque algunos toman curarina y nauyacol (plantas). Solo una persona menciono que sabia o tenia nocion acerca de la utilidad del suero antiviperino, actualmente conocido como faboterapico.

En diferentes localidades los pobladores matan a la vibora de cascabel (Crotalus simus), por el uso medicinal que se le atribuye, o para venderlas a personas que provienen principalmente de otras comunidades, a un precio que varia desde 50 hasta 3000 pesos dependiendo del tamano del ejemplar. El uso medicinal mas frecuente fue para curar el cancer (53%), aunque tambien se mencionaron "espanto" (16%), dolor en general (13%), dolor de anginas, fiebre, tos, cicatrizacion de heridas y para tener hijos (3% cada uno). Esta especie tambien es usada como alimento y su piel se emplea para hacer cinturones. Solo una persona comento que tambien la coralillo (Micrurus sp.) es usada con fines medicinales.

El 73% piensan que no se deben de proteger a las serpientes venenosas, aunque hubo diferencias significativas en las respuestas entre personas con distintos niveles de escolaridad ([X.sup.2] = 20.72, gl = 4, p < 0.05). Las que creen que se debe proteger cuentan con estudios (ej. primaria, secundaria, preparatoria, etc.). No hubo diferencias significativas analizando las respuestas por grupos etnicos ([X.sup.2] = 0.198, gl = 1, p < 0.66).

DISCUSION

Se obtuvieron mejores resultados en la modelacion para C. simus, M. diastema y M. elegans (valores de AUC mayores a 0.9 y p < 0.05) con los que se consiguieron modelos con un alto poder predictivo. Los valores para M. diastema (AUC = 0.865, p< 0.05), son considerados "razonablemente buenos" (Peterson et al. 2011); el sustento estadistico de los modelos podria estar asociado al proceso de depuracion de datos, mediante el cual fueron eliminados los registros que se encontraban fuera del area conocida y espacio ambiental de las especies estudiadas.

La distribucion de M. elegans y B. aurifer hacia el sur parece estar limitada por el Valle de Motagua, en Guatemala. Este valle ha ocasionado la divergencia de serpientes de los generos Bothriechis, Atropoides y Cerrophidion, y actua como una barrera geografica para las especies de serpientes que habitan en las zonas montanosas a ambos lados del valle (Castoe et al., 2009; Daza et al., 2010).

Bothriechis aurifer es una de las especies de serpientes de la Altiplanicie de Chiapas mas amenazadas, por su distribucion restringida y la acelerada destruccion de su habitat. Durante el trabajo de campo, se pudo apreciar que su habitat esta siendo severamente afectado, principalmente por la practica de roza-tumba-quema. Esta tendencia de disminucion de sus poblaciones por perdida de habitat tambien ha sido reportada recientemente en Guatemala (IUCN, 2017). Su distribucion al norte (limites de la Altiplanicie de Chiapas con las Montanas del Norte) se encuentra limitada por la presencia de Bothriechis rowleyi, una especie emparentada (Castoe et al., 2009) y al sur por el Valle de Motagua, el cual ha actuado como una barrera geografica para distintas especies (Castoe et al., 2009). Cabe destacar que el ejemplar observado en Santiago Guelatao y el ejemplar colectado en Felipe Carrillo Puerto (cerca de Cruz del Rosario) en el municipio de Las Margaritas, corresponden a dos nuevos registros de localidad, con los cuales su distribucion se extiende aproximadamente 43 km al noreste (Hidalgo-Garcia, J. A., Luna- Reyes, R., Cedeno-Vazquez, J. R. & Gonzalez-Solis, D., datos no publicados), tomado como referencia el registro previo mas cercano reportado por Campbell & Lamar (2004) en el Parque Nacional Lagunas de Montebello. La temperatura media anual fue la variable mas importante para B. aurifer, que es una especie caracteristica de lugares frios (generalmente por encima de los 1500 msnm); sin embargo, la humedad tambien parece ser un factor importante en su distribucion, ya que se encuentra en bosques mesofilos de montana y vegetacion asociada (Campbell & Lamar, 2004).

La distribucion de C. simus en la vertiente del Pacifico se encuentra demarcada por el Istmo de Tehuantepec, el cual ha sido una barrera geografica para especies caracteristicas de tierras bajas y altas, y separa linajes en ambos lados (Castoe et al., 2009).

Crotalus simus habita en lugares calidos y secos y no se encuentra en las selvas humedas (Alvarez del Toro, 1982). En este estudio, se pudo constatar que esta especie, habita en zonas mas secas, a diferencia de Crotalus tzabcan, que habita en clima subhumedo de la Peninsula de Yucatan (Campbell & Lamar, 2004). En el area de distribucion de C. simus las lluvias llegan de manera estacional, de ahi el hecho de que la variable que contribuyo mas al modelo fue la estacionalidad de la precipitacion.

A pesar de que C. simus es una de las especies de viperidos mejor representadas en las ANP de Mexico (Paredes-Garcia et al., 2011) y Centroamerica, es perseguida por las propiedades curativas que la gente le atribuye (Enriquez et al., 2006). Ademas, se ha reportado que se ha vuelto escasa en algunas partes de Guatemala (Campbell & Lamar, 2004). En contraste, en Tintonishac (mpio. La Independencia) la gente adulta menciona que la poblacion de viboras de cascabel ha aumentado en los ultimos anos. Esto puede deberse al cambio climatico, ya que estas serpientes habitan en las regiones secas y calidas (Alvarez del Toro, 1982) y pudieran estar encontrando condiciones mas favorables en lugares que antes eran templados, debido a que son animales sensibles a los cambios de temperatura (Beaupre & Douglas, 2009).

El cambio de uso del suelo, y en particular, la deforestacion, pudieran afectar la distribucion de diferentes especies de serpientes venenosas, ya que dichos factores contribuyen de manera importante a la perdida de biodiversidad (Mas & Flamenco-Sandoval, 2011). Por lo anterior, es necesario realizar un estudio para poder correlacionar a mayor profundidad el impacto que las poblaciones humanas han causado en la distribucion y desplazamiento de las especies estudiadas, conforme han ido ocupando nuevas zonas y transformando el habitat.

Se ha documentado que Crotalus simus es usada para atender la hinchazon del cuerpo, curar mordeduras de serpiente y gangrena (Serrano-Gonzalez et al., 2011) en la Altiplanicie de Chiapas. Tambien se han reportado usos medicinales de las viboras de cascabel para otras regiones de Chiapas (Barrasa-Garcia, 2015), Oaxaca (Buenrostro-Silva et al., 2016), Veracruz (Gomez-Landa, 2015), Ciudad de Mexico (Gomez-Alvarez & Pacheco-Coronel, 2010), Puebla (Cossio-Bayugar, 2007) y Guanajuato (Leyte-Manrique et al., 2016). Esta especie se usa con fines ornamentales y comerciales en Morelos (Reyna-Rojas et al., 2015) y alimenticios en el estado de Mexico (Monroy-Vilchis et al., 2016) y Sinaloa (Pascual-Ramos et al., 2014). Por su parte, para las especies del genero Micrurus solo ocasionalmente se menciona su uso con fines medicinales en la parte central de la Altiplanicie de Chiapas (Enriquez et al., 2006) y Sinaloa (Pascual-Ramos et al., 2014).

A pesar de que en Mexico la mayoria de las mordeduras de serpientes venenosas son causadas por especies de los generos Bothrops y Crotalus (de Roodt et al., 2005), en el area de estudio la mayoria fueron ocasionadas por Cerrophidion y Atropoides, cuya mordedura es menos severa y se cura en pocos dias con remedios caseros (Alvarez del Toro, 1982; Campbell & Lamar, 2004). Por su parte, la mordedura del mococh verde (Bothriechis aurifer) puede tardar hasta tres meses en curarse, segun los entrevistados en este estudio. Al respecto, un habitante que habia sufrido una mordedura de esta especie hizo referencia a que fue muy grave y, en otro caso, una persona de edad avanzada perdio una extremidad, lo cual probablemente se debio al mal tratamiento y una infeccion posterior. Campbell & Lamar (2004) mencionan que B. aurifer ha causado mordeduras fatales en Guatemala, sin embargo, en el presente estudio, no se reportaron muertes ocasionadas por esta especie.

En cuanto a las mordeduras a animales domesticos, se tiene poca certeza del numero de casos. Algunos pobladores mencionan haber visto viboras de cascabel cercanas al ganado que habia muerto, sin embargo, es probable que estos animales hayan muerto de alguna otra causa, ya que es comun en la region que la muerte de borregos sea provocada por parasitos, como Oestrus ovis (Perezgrovas-Garza & Castro-Gamez, 2000).

Los pobladores tienen poco conocimiento sobre que medidas tomar en caso de mordedura de serpientes venenosas. En las localidades mas alejadas, las clinicas carecen de medicamentos y los pacientes tienen que viajar a los asentamientos urbanos mas grandes, como la cabecera municipal. Ademas, la gran mayoria (94%) no sabe para que sirve el suero antiofidico. El nivel de desconocimiento es aun mayor que el registrado por Aleman-Mejia (2011) en Honduras (82%) y por Fernandes-Ferreira et al. (2012) en Brasil, donde todos los entrevistados conocian el uso del suero antiofidico. Este desconocimiento, probablemente este relacionado con la baja escolaridad de los pobladores o a la poca informacion ambiental que los pobladores reciben.

La mayoria de los lugarenos mata serpientes por temor, aun cuando algunas personas piensan que se deben proteger. Esta percepcion negativa de los pobladores hacia las serpientes ha sido reportada en comunidades nahuas de Cuetzalan del Progreso, Puebla (Garcia-Lopez et al., 2017); con pobladores del desierto de Chihuahua (Gatica-Colima & Jimenez-Castro, 2009), y en asentamientos rurales de Brasil (Santos-Fita et al., 2010).

El miedo generalizado hacia las serpientes se debe en parte a que las mordeduras por algunas especies venenosas ponen en peligro la vida o causan la muerte de las personas, no obstante, estas no representan uno de los mayores problemas de salud publica en Mexico (de Roodt et al., 2005) o en Chiapas (Suarez-Velazquez & Luna-Reyes, 2009). Adicionalmente, la religion judeo-cristiana (iglesia catolica) ha influido en el rechazo colectivo hacia las serpientes (Sanchez-Nunez, 2006; Fernandes-Ferreira et al., 2012), por la creencia de que son "seres condenados por Dios a la eterna penitencia" (Fernandes-Ferreira et al., 2012).

La proporcion de personas en el area de estudio que creen que se deben de proteger a las serpientes venenosas es menor, comparada con lo que se reporta en el norte del pais (27% vs 46%) (Gatica-Colima & Jimenez-Castro, 2009). Esto puede indicar que la educacion puede tener algun efecto en la percepcion de las personas, y mas si consideramos que Las Margaritas es uno de los municipios con mayor grado de marginacion en el estado de Chiapas. Al respecto, Whitaker & Shine (2000), Alves et al. (2014) y Pinheiro et al. (2016) mencionan que la educacion es importante en el cambio de actitud de las personas hacia las serpientes. Otro aspecto que vale la pena mencionar es que al evitar que la gente mate a las serpientes venenosas tambien disminuye el riesgo de mordedura, ademas de evitar la perdida de la biodiversidad (Whitaker & Shine, 2000; Pandey et al., 2016).

Algunas creencias o mitos reflejan el desconocimiento que se tiene sobre la biologia y morfologia de las serpientes; por ejemplo, algunas personas que utilizan a las viboras de cascabel con fines alimenticios o medicinales seccionan a la serpiente amputandole una cuarta de longitud a partir de la punta de la cabeza y la punta de la cola antes de consumirlas, con el proposito de eliminar las partes del organismo que contienen veneno, lo cual tambien ha sido reportado en el norte de Mexico (Malkin, 1962). Algunas personas entierran al animal completo porque creen tambien que el hueso es venenoso, lo cual es una suposicion erronea, ya que las serpientes tienen las glandulas de veneno en la cabeza. Alvarez del Toro (1982), en distintas regiones de Chiapas, y Fernandes-Ferreira et al. (2012), en Brasil, reportan que la gente cree que "la coral pica por la cola". Ademas, existe el mito de que las corales y nauyacas persiguen a la gente, lo cual tambien es falso, ya que el primer recurso de sobrevivencia que utilizan las serpientes, ante la presencia de un ser humano es huir; solamente cuando se sienten acorraladas pelean para defenderse y tienden a morder a la persona que las molesta (Casas-Andreu, 2000). La existencia de mitos puede contribuir a una fuerte aversion hacia estos animales por los pobladores locales (Ceriaco, 2012; Alves et al., 2014; Garcia-Lopez et al., 2017).

CONCLUSIONES

Con el uso de los factores ambientales de WorldClim y el algoritmo Maxent, se pudo determinar con mayor precision y actualizar la distribucion de las serpientes venenosas que habitan en el sureste de la Altiplanicie de Chiapas, cubriendo vacios en la distribucion previamente conocida. Con este estudio, se amplio la distribucion conocida de Bothriechis aurifer hacia el noreste, y tambien se obtuvieron nuevas localidades de registro para Micrurus diastema, M. elegans y Crotalus simus en la Altiplanicie de Chiapas. Al parecer algunas barreras geograficas (Istmo de Tehuantepec, Mexico y Valle del Rio Motagua, Guatemala) actuan limitando la distribucion de M. elegans, B. aurifer y C. simus. En el area de estudio, la serpiente venenosa que se encuentra en mayor riesgo es B. aurifer, debido a su distribucion restringida, y a que se encuentra poco representada en las ANP, ademas de que su habitat sufre un grave deterioro.

La vibora de cascabel (Crotalus simus) es la especie de serpiente venenosa mas perseguida, debido a las propiedades curativas que se le atribuyen, por lo que habria que hacer estudios sobre el impacto a las poblaciones de esta especie. Asimismo, el grado de escolaridad influye en la percepcion de las personas hacia las serpientes venenosas. En general, los pobladores del area sureste de la Altiplanicie de Chiapas desconocen las medidas que se deben de tomar en caso de mordeduras por serpientes venenosas, por lo que es importante capacitar a las personas, asi como proveer del equipo necesario para atender este tipo de accidentes en los centros de salud de la region.

Ante este panorama, es necesario incrementar los esfuerzos de conservacion para las serpientes venenosas estudiadas, especialmente para Bothriechis aurifer y Crotalus simus, estableciendo estudios de monitoreo de sus poblaciones, campanas de educacion ambiental y promoviendo la conservacion de sus habitats.

https://doi.org/10.21829/azm.2018.3412111

AGRADECIMIENTOS. Los autores agradecen a la Direccion General de Vida Silvestre de la SEMARNAT, por el otorgamiento del permiso de colecta cientifica (SGPA/DGVS/01609/16) y a El Colegio de la Frontera Sur por el recurso proporcionado para los muestreos en campo. El primer autor agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT) y a El Colegio de la Frontera Sur, por el recurso obtenido para la realizacion de la maestria. A los curadores de los siguientes museos y colecciones: AMNH, ANSP, BYU, CAS, CM, CUMV, CNAR, ECO-CH-H, ECO-SC-H, FMNH, IHNHERP, KU, LACM, LSUMZ, MPM, MZ-UNICACH, MCZ, MZFC, OMNH, TCWC, TNHC, UF, UAEH, UMMZ, USNM, UTEP y YPM. A todas las personas que colaboraron y permitieron realizar los muestreos en campo, especialmente a M. A. Perez, B. Jimenez, J. C. Hidalgo, B. Vazquez, don Esdras, Rigoberto, H. Vazquez, C. Perez, J. G. Perez, A. Perez, R. Guillen Moreno, R. Guillen Argueta, W. Guillen, M. A. Guillen, R. Hernandez, E. Hernandez, K. Hernandez, A. Hernandez, J. A. Vazquez, I. Celis, A. Celis, E. Torres, O. Torres, N. Morales, B. Lopez, J. A. Vazquez, R. Hernandez Morales, J. Jimenez, H. Morales, G. Morales, D. Santis, R. Santis, E. Gomez, B. Gomez, G. Lopez. A C. Cundapi y R. C. Hernandez por la informacion proporcionada. A R. Carbajal y V. H. Gonzalez por sus valiosos comentarios y aclarar algunas dudas. A J. J. Schmitter Soto, J. A. Padilla Saldivar y P. J. Ramirez Barajas por la revision de la primera version del escrito y a dos revisores anonimos por sus valiosos comentarios y sugerencias para mejorar la version final.

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Anexo 1. Principales Areas Naturales Protegidas (ANP) donde se
distribuyen las serpientes venenosas con mayor riesgo de extincion del
sureste de la Altiplanicie de Chiapas. Abreviaturas: Micrurus diastema
(M.d.),Micrurus elegans (M.e.), Bothriechis aurifer (B.a.) y Crotalus
simus (C.s.).

Area Natural Protegida              Estado o
                                  Departamento

MEXICO
Anillo de Cenotes                    Yucatan
Reserva Estatal Biocultural          Yucatan
del Puuc
Yulum Balam                       Quintana Roo
Sian Ka'an                        Quintana Roo
Santuario del Manati              Quintana Roo
Balam Ka'ax                       Quintana Roo
Calakmul                            Campeche
Laguna de Terminos                  Campeche
Sierra de Tabasco                    Tabasco
Pantanos de Centla                   Tabasco
Canon del Usumacinta                 Tabasco
Reserva Ecologica Filobobos         Veracruz
Los Tuxtlas                         Veracruz
Parque Nacional Canon del           Veracruz
Rio Blanco
Santiago Tlatepusco                  Oaxaca
San Pedro Tlatepusco                 Oaxaca
El Cordon del Retan                  Oaxaca
La Sepultura                         Chiapas
El Triunfo                           Chiapas
La Concordia-Zaragoza                Chiapas
El Ocote                             Chiapas
La Pera                              Chiapas
Cerro Meyapac                        Chiapas
Canon del Sumidero                   Chiapas
La Encrucijada                       Chiapas
Santa Ana                            Chiapas
Chanal                               Chiapas
Sistema Lagunar Catazaja             Chiapas
Palenque                             Chiapas
Cascadas de Agua                     Chiapas
Azul
Naha-Metzabok                        Chiapas
Lagunas de Montebello                Chiapas
Montes Azules                        Chiapas
Volcan Tacana                        Chiapas

BELICE
Rio Bravo                          Orange Walk
Bladen                               Toledo
Deep River                           Toledo
Columbia River                       Toledo
Paynes Creek                         Toledo
Manatee                              Belize
Fresh Water Creek                    Belize
Sibun                                 Cayo
Chiquibul                             Cayo
Mountain Pine Ridge                   Cayo
Cockscomb Basin                    Stann Creek
Sitee River                        Stann Creek

GUATEMALA
Cerro San Gil                        Izabal
Rio Sarstun                          Izabal
Punta de Namabique                   Izabal
Bocas del Polochic                   Izabal
Manchon Guamuchal                Retalhuleu, San
                                     Marcos
Volcan Tajumulco                   San Marcos
Cuenca del Lago Atitlan              Solola
Volcan Fuego                      Sacatepequez
Volcan Agua                       Sacatepequez.
                                   Escuintla,
                                  Chimaltenango
Reserva Natural de                 Santa Rosa
Monterrico
Volcan Tecuamburro                 Santa Rosa
Trifinio                             Jutiapa
Maya                                El Peten
Ixil Visis Caba                     El Quiche
Finca Rustica Chimel                El Quiche
Laguna Lachua                     Alta Verapaz
Cerro Verde                       Baja Verapaz
Santa Rosa y Llano Largo          Baja Verapaz
Mario Dary                        Baja Verapaz
Sierra de las Minas               Baja Verapaz
Sipacate-Naranjo                    Escuintla

EL SALVADOR
Montecristo                         Santa Ana
Apaneca-Llamatepec                 Ahuachapan
Embalse Cerron Grande             Chalatenango,
                                  San Salvador,
                                   Cuscatlan,
                                     Cabanas
Bahia de Jiquilisco                 Usulutan
Laguna de Olomega                San Miguel, La
                                      Union

HONDURAS
Montecristo Trifinio               Ocotepeque
El Pital                           Ocotepeque
Celaque                            Ocotepeque
El Guisayote                       Ocotepeque
Erapuca                         Ocotepeque, Copan
Opalaca                         Intibuca, Lempira
El Jilguero                          La Paz
Sabanetas                            La Paz
Montana de Comayagua                Comayagua
Montecillos                         Comayagua
Cerro Azul Meambar                  Comayagua
Santa Barbara                     Santa Barbara
Lago de Yojoa                        Cortes
Sierra de Rio Tinto                  Cortes
Cusuco                               Cortes
Cerro Azul                            Copan
La Muralla                           Olancho
Montana de Botaderos             Olancho, Colon,
                                      Yoro
Pico Pijol                          Atlantida
Pico Bonito                         Atlantida
Texiguat                         Atlantida, Yoro
La Tigra                        Francisco Morazan
Sierra de Agalta                Francisco Morazan
Yerbabuena                      Francisco Morazan
Rio Platano                      Gracias a Dios

NICARAGUA
Volcan Cosiguina                    Chinadega
Estero Real                      Chinadega, Leon
Cordillera Dipilto y Jalapa       Nueva Segobia
Bosawas                             Jinotega
Miraflor                             Esteli
Sureste de Nicaragua              Rio San Juan

COSTA RICA
Guanacaste                         Guanacaste
Miravalles                         Guanacaste
Diria                              Guanacaste
Palo Verde                         Guanacaste
Peninsula de Nicoya                Guanacaste
Tenorio                             Alajuela,
                                   Guanacaste
Arenal Monteverde                  Puntarenas
Cordillera Volcanica Central      Valle Central

Area Natural Protegida                 Designacion

MEXICO
Anillo de Cenotes                    Reserva Estatal
Reserva Estatal Biocultural          Reserva Estatal
del Puuc
Yulum Balam                         Area de Proteccion
                                     de Flora y Fauna
Sian Ka'an                        Reserva de la Biosfera
Santuario del Manati            Zona Sujeta a Conservacion
                                        Ecologica
Balam Ka'ax                         Area de Proteccion
                                     de Flora y Fauna
Calakmul                          Reserva de la Biosfera
Laguna de Terminos                  Area de Proteccion
                                     de Flora y Fauna
Sierra de Tabasco                   Reserva Ecologica
Pantanos de Centla                Reserva de la Biosfera
Canon del Usumacinta                Area de Proteccion
                                     de Flora y Fauna
Reserva Ecologica Filobobos       Area Natural Protegida
Los Tuxtlas                       Reserva de la Biosfera
Parque Nacional Canon del            Parque Nacional
Rio Blanco
Santiago Tlatepusco                   Area Destinada
                                    Voluntariamente a
                                     la Conservacion
San Pedro Tlatepusco                  Area Destinada
                                    Voluntariamente a
                                     la Conservacion
El Cordon del Retan                   Area Destinada
                                    Voluntariamente a
                                     la Conservacion
La Sepultura                      Reserva de la Biosfera
El Triunfo                        Reserva de la Biosfera
La Concordia-Zaragoza            Areas Naturales Tipicas
El Ocote                          Reserva de la Biosfera
La Pera                         Zona Sujeta a Conservacion
                                        Ecologica
Cerro Meyapac                   Zona Sujeta a Conservacion
                                        Ecologica
Canon del Sumidero                   Parque Nacional
La Encrucijada                    Reserva de la Biosfera
Santa Ana                       Zona Sujeta a Conservacion
                                        Ecologica
Chanal                           Areas Naturales Tipicas
Sistema Lagunar Catazaja        Zona Sujeta a Conservacion
                                        Ecologica
Palenque                             Parque Nacional
Cascadas de Agua                  Area de Proteccion de
Azul                                  Flora y Fauna
Naha-Metzabok                     Area de Proteccion de
                                      Flora y Fauna
Lagunas de Montebello                Parque Nacional
Montes Azules                     Reserva de la Biosfera
Volcan Tacana                     Reserva de la Biosfera

BELICE
Rio Bravo                            Private Reserve
Bladen                                Nature Reserve
Deep River                            Forest Reserve
Columbia River                        Forest Reserve
Paynes Creek                          National Park
Manatee                               Forest Reserve
Fresh Water Creek                     Forest Reserve
Sibun                                 Forest Reserve
Chiquibul                             National Park
Mountain Pine Ridge             Mountain Pine Ridge Forest
                                         Reserve
Cockscomb Basin                  Cockscomb Basin Wildlife
                                        Sanctuary
Sitee River                           Forest Reserve

GUATEMALA
Cerro San Gil                     Reserva Protectora de
                                       Manantiales
Rio Sarstun                        Zona de Uso Multiple
Punta de Namabique               Ramsar Site, Wetland of
                                 International Importance
Bocas del Polochic              Refugio de Vida Silvestre
Manchon Guamuchal                Ramsar Site, Wetland of
                                 International Importance
Volcan Tajumulco                 Zona de Veda Definitiva
Cuenca del Lago Atitlan            Zona de Uso Multiple
Volcan Fuego                     Zona de Veda Definitiva
Volcan Agua                      Zona de Veda Definitiva
Reserva Natural de                 Zona de Uso Multiple
Monterrico
Volcan Tecuamburro               Zona de Veda Definitiva
Trifinio                          Reserva de la Biosfera
Maya                              Reserva de la Biosfera
Ixil Visis Caba                   Reserva de la Biosfera
Finca Rustica Chimel             Reserva Natural Privada
Laguna Lachua                        Parque Nacional
Cerro Verde                      Reserva Natural Privada
Santa Rosa y Llano Largo         Reserva Natural Privada
Mario Dary                          Biotopo Protegido
Sierra de las Minas               Reserva de la Biosfera
Sipacate-Naranjo                     Parque Nacional

EL SALVADOR
Montecristo                          Parque Nacional
Apaneca-Llamatepec                Reserva de la Biosfera
Embalse Cerron Grande            Ramsar Site, Wetland of
                                 International Importance
Bahia de Jiquilisco              Ramsar Site, Wetland of
                                 International Importance
Laguna de Olomega                Ramsar Site, Wetland of
                                 International Importance

HONDURAS
Montecristo Trifinio                 Parque Nacional
El Pital                            Reserva Biologica
Celaque                              Parque Nacional
El Guisayote                        Reserva Biologica
Erapuca                         Refugio de Vida Silvestre
Opalaca                             Reserva Biologica
El Jilguero                      Area Productora de Agua
Sabanetas                           Reserva Biologica
Montana de Comayagua                 Parque Nacional
Montecillos                         Reserva Biologica
Cerro Azul Meambar                   Parque Nacional
Santa Barbara                        Parque Nacional
Lago de Yojoa                      Area de Uso Multiple
Sierra de Rio Tinto                  Parque Nacional
Cusuco                               Parque Nacional
Cerro Azul                           Parque Nacional
La Muralla                           Parque Nacional
Montana de Botaderos                 Parque Nacional
Pico Pijol                           Parque Nacional
Pico Bonito                          Parque Nacional
Texiguat                        Refugio de Vida Silvestre
La Tigra                             Parque Nacional
Sierra de Agalta                     Parque Nacional
Yerbabuena                          Reserva Biologica
Rio Platano                          Parque Nacional

NICARAGUA
Volcan Cosiguina                     Reserva Natural
Estero Real                          Reserva Natural
Cordillera Dipilto y Jalapa          Reserva Natural
Bosawas                              Reserva Natural
Miraflor                            Paisaje terrestre
Sureste de Nicaragua              Reserva de la Biosfera

COSTA RICA
Guanacaste                           Parque Nacional
Miravalles                           Zona Protectora
Diria                                Parque Nacional
Palo Verde                           Parque Nacional
Peninsula de Nicoya                  Zona Protectora
Tenorio                              Zona Protectora
Arenal Monteverde                    Zona Protectora
Cordillera Volcanica Central         Reserva Forestal

Area Natural Protegida           Area          Especies
                                 (ha)

MEXICO
Anillo de Cenotes               214,678          M.d.
Reserva Estatal Biocultural     135,893          M.d.
del Puuc
Yulum Balam                     154,052          M.d.
Sian Ka'an                      528,147          M.d.
Santuario del Manati            277,316          M.d.
Balam Ka'ax                     128,390          M.d.
Calakmul                        723,185          M.d.
Laguna de Terminos              705,105          M.d.
Sierra de Tabasco               15,113        M.d., M.e.
Pantanos de Centla              302,706          M.d.
Canon del Usumacinta            46,128           M.d.
Reserva Ecologica Filobobos     10,528        M.d., M.e.
Los Tuxtlas                     155,122       M.d., M.e.
Parque Nacional Canon del       48,799        M.d., M.e.
Rio Blanco
Santiago Tlatepusco              4,300        M.d., M.e.
San Pedro Tlatepusco             5,050        M.d., M.e.
El Cordon del Retan             15,328        M.d., C.s.
La Sepultura                    167,309          C.s.
El Triunfo                      119,177          C.s.
La Concordia-Zaragoza           16,409           C.s.
El Ocote                        121,000     C.s, M.d., M.e.
La Pera                          7,506     C.s., M.d., M.e.
Cerro Meyapac                    1,742        C.s., M.e.
Canon del Sumidero              21,789        C.s., M.e.
La Encrucijada                  144,868          C.s.
Santa Ana                         512            M.d.
Chanal                           4,242           M.e.
Sistema Lagunar Catazaja        41,058           M.d.
Palenque                         1,791           M.d.
Cascadas de Agua                 2,612           M.d.
Azul
Naha-Metzabok                    3,847        M.d., M.e.
Lagunas de Montebello            6,022     B.a., C.s., M.d.,
                                                 M.e.,
Montes Azules                   331,200       M.d., M.e.
Volcan Tacana                    6,378           C.s.

BELICE
Rio Bravo                       104,896          M.d.
Bladen                          40,336           M.d.
Deep River                      31,797           M.d.
Columbia River                  60,037           M.d.
Paynes Creek                    15,248           M.d.
Manatee                         36,393           M.d.
Fresh Water Creek               11,359           M.d.
Sibun                           42,974           M.d.
Chiquibul                       107,300          M.d.
Mountain Pine Ridge             43,081           M.d.
Cockscomb Basin                 35,336           M.d.
Sitee River                     38,008           M.d.

GUATEMALA
Cerro San Gil                   47,432           M.d.
Rio Sarstun                     35,200           M.d.
Punta de Namabique              151,878          M.d.
Bocas del Polochic              20,760           M.d.
Manchon Guamuchal               13,500           C.s.
Volcan Tajumulco                13,031           C.s.
Cuenca del Lago Atitlan         122,900          C.s.
Volcan Fuego                    12,150           C.s.
Volcan Agua                     12,600           C.s.
Reserva Natural de               2,800           C.s.
Monterrico
Volcan Tecuamburro               5,120           C.s.
Trifinio                        22,178        C.s., M.d.
Maya                           2,160,200         M.d.
Ixil Visis Caba                 45,000        M.d., M.e.
Finca Rustica Chimel             2,000     B.a., M.d., M.e.
Laguna Lachua                   14,500        M.d., M.e.
Cerro Verde                       585            B.a.
Santa Rosa y Llano Largo         1,083     B.a., M.d, M.e.,
Mario Dary                       1,022           B.a.
Sierra de las Minas             242,642    B.a., C.s., M.d.
Sipacate-Naranjo                 2,000           C.s.

EL SALVADOR
Montecristo                      1,973           C.s.
Apaneca-Llamatepec              59,056           C.s.
Embalse Cerron Grande           60,698           C.s.
Bahia de Jiquilisco             63,500           C.s.
Laguna de Olomega                7,556           C.s.

HONDURAS
Montecristo Trifinio            68,215           C.s.
El Pital                         2,677           C.s.
Celaque                         26,266        C.s., M.d.
El Guisayote                    14,081           C.s.
Erapuca                          6,522        C.s., M.d.
Opalaca                         25,892        C.s., M.d.
El Jilguero                     43,946           C.s.
Sabanetas                        8,198           C.s.
Montana de Comayagua            29,767           C.s.
Montecillos                     20,333           C.s.
Cerro Azul Meambar              31,339        C.s., M.d.
Santa Barbara                   13,951           C.s.
Lago de Yojoa                   30,141        C.s., M.d.
Sierra de Rio Tinto             88,089           C.s.
Cusuco                          17,704        C.s., M.d.
Cerro Azul                      12,083           M.d.
La Muralla                      26,904           C.s.
Montana de Botaderos            96,755           C.s.
Pico Pijol                      11,508           C.s.
Pico Bonito                     107,107          C.s.
Texiguat                        33,267           C.s.
La Tigra                        24,341           C.s.
Sierra de Agalta                73,724           C.s.
Yerbabuena                       3,522           C.s.
Rio Platano                     832,335          C.s.

NICARAGUA
Volcan Cosiguina                13,160           C.s.
Estero Real                     55,000           C.s.
Cordillera Dipilto y Jalapa     41,200           C.s.
Bosawas                         685,614          C.s.
Miraflor                        17,413           C.s.
Sureste de Nicaragua            767,710          C.s.

COSTA RICA
Guanacaste                      33,780           C.s.
Miravalles                      11,670           C.s.
Diria                            5,426           C.s.
Palo Verde                      18,291           C.s.
Peninsula de Nicoya             21,317           C.s.
Tenorio                          5,588           C.s.
Arenal Monteverde               28,314           C.s.
Cordillera Volcanica Central    61,278           C.s.


Jorge Arturo HIDALGO-GARCIA (1*), Jose Rogelio CEDENO-VAZQUEZ (1), Roberto LUNA-REYES (2) David GONZALEZ-SOLIS (1)

(1) El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal. Departamento de Sistematica y Ecologia Acuatica. Av. Centenario km 5.5, C.P. 77014. Chetumal, Quintana Roo, Mexico. <jahg03@hotmail.com>; <rcedenov@ecosur.mx>; <dgonzale@ecosur.mx>

(2) Coordinacion Tecnica de Investigacion, Secretaria de Medio Ambiente e Historia Natural, Calzada de los Hombres Ilustres s/n, Fraccionamiento Francisco I. Madero, Col. Centro, C.P. 29000, Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico. <rlr07@hotmail.com>

* Autor de correspondencia: <jahg03@hotmail.com>

Recibido: 28/06/2017: aceptado: 17/03/2018; publicado en linea: 24/10/2018

Editor responsable: Gustavo Aguirre

Leyenda: Figura 1. Area de estudio en el sureste de la Altiplanicie de Chiapas. Simbologia: DC = Depresion Central, ACH = Altiplanicie de Chiapas, PCG = Planicie Costera del Golfo, MN = Montanas del Norte, MO = Montanas del Oriente, PCP = Planicie Costera del Pacifico, SM = Sierra Madre (tomado de Johnson et al. 2015). Localidades visitadas: 1 = Cruz del Rosario, 2 = El Vergelito, 3 = Bajucu, 4 = Buenavista Pachan--El Suspiro, 5 = Santa Martha, 6 = Santiago Guelatao, 7 = Llano Grande--Tintonishac.

Leyenda: Figura 2. Area de distribucion de: Micrurus diastema (A) y M. elegans (C) y su representatividad en las Areas Naturales Protegidas de Mexico y Centroamerica (ANP). En la escala de colores (cuadro interior), se indica la probabilidad de encontrar a la especie. Los puntos de color negro representan los registros historicos y los de color azul son las nuevas localidades de registro (registros recientes). Los poligonos de color gris son las ANP. Resultados de la prueba Jackknife para determinar la ganancia de las variables ambientales en la construccion del modelo: M. diastema (B) y M. elegans (D).

Leyenda: Figura 3. Area de distribucion de: Bothriechis aurifer (A) y Crotalus simus (C) y su representatividad en las Areas Naturales Protegidas de Mexico y Centroamerica (ANP). En la escala de colores (cuadro interior), se indica la probabilidad de encontrar a la especie. Los puntos de color negro representan los registros historicos y los de color azul son las nuevas localidades de registro (registros recientes). Los poligonos de color gris son las ANP. Resultados de la prueba Jackknife para determinar la ganancia de las variables ambientales en la construccion del modelo: B. aurifer (B) y C. simus (D).
Cuadro 1. Serpientes venenosas con mayor riesgo de extincion del
sureste de la Altiplanicie de Chiapas y su clasificacion. NOM=
NOM-059-SEMARNAT-2010, Pr = Sujeta a Proteccion Especial, A =
Amenazada; IUCN = Union Internacional para la Conservacion de la
Naturaleza, LC = Preocupacion Menor, VU = Vulnerable; EVS = Puntaje
de Vulnerabilidad Ambiental, L = Bajo, M = Medio, H = Alto; CITES =
Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de
Flora y Fauna Silvestres, III = Apendice III.

Taxon                 NOM   IUCN    EVS    CITES

Elapidae
Micrurus diastema     Pr     LC    L(8)     III
M. elegans            Pr     LC    M(13)    --
Viperidae
Bothriechis aurifer    A     VU    H(14)    --
Crotalus simus         A     LC    M(10)    III
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Title Annotation:Articulo original
Author:Hidalgo-Garcia, Jorge Arturo; Cedeno-Vazquez, Jose Rogelio; Luna-Reyes, Roberto; Gonzalez-Solis, Dav
Publication:Acta Zoologica Mexicana (nueva serie)
Date:Jan 1, 2018
Words:10786
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