MODELAJE DE LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE CUATRO ESPECIES DE SERPIENTES VENENOSAS Y SU PERCEPCION SOCIAL EN EL SURESTE DE LA ALTIPLANICIE DE CHIAPAS.
MODELLING THE GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF FOUR VENOMOUS SNAKES AND THEIR SOCIAL PERCEPTION IN THE SOUTHEASTERN ALTIPLANICIE DE CHIAPASINTRODUCCION
Mexico cuenta con la mayor riqueza de serpientes venenosas del continente americano (Campbell & Lamar, 2004), y uno de los estados mas diversos es Chiapas, con 113 especies de serpientes (Johnson et al., 2015), de las cuales 20 son venenosas (Luna-Reyes et al., 2015).
En el caso particular del area sureste de la Altiplanicie de Chiapas, existen cuatro especies de serpientes venenosas con mayor riesgo de extincion, dos elapidos Micrurus diastema (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854) y M. elegans Jan, 1858 y dos viperidos Bothriechis aurifer (Salvin, 1860) y Crotalus simus Latreille, 1801. Ademas, para algunas de ellas, sus registros son escasos y se conoce poco sobre su distribucion, por lo que es necesario actualizar dicho conocimiento, lo cual es fundamental para la implementacion de planes de manejo y conservacion (Rushton et al., 2004).
Aun cuando se han hecho algunos estudios de distribucion potencial con reptiles en Mexico, incluyendo serpientes venenosas (Ochoa-Ochoa et al., 2006), estos no han abarcado el area de distribucion completa de algunas especies, como C. simus. De igual manera, en los estudios que incluyen la distribucion potencial de las especies y su representatividad en las areas naturales protegidas (ANP) (Paredes-Garcia et al., 2011), solo se incluye a Mexico, y no se evalua su distribucion en Centroamerica, ni representan la distribucion completa de algunas especies.
Para implementar estrategias de conservacion es necesario conocer la relacion del hombre con la naturaleza, debido a que se trata de una variable que interviene en el deterioro ambiental (Garcia-Lopez et al., 2017). La manera en la que es conocido y percibido un animal por una comunidad humana, constituye parte del sistema del conocimiento tradicional, el cual puede ser considerado paralelo al sistema del conocimiento cientifico y genera determinada actitud de la gente hacia este (Penguilly-Macias et al., 2009). Ademas, a partir del conocimiento ancestral de las comunidades indigenas se puede obtener informacion preliminar de la biota y aspectos generales relacionados con el estado de conservacion de los recursos naturales en sus territorios, los cuales han sido poco explorados (Racero-Casarrubia et al., 2008). Por otra parte, las actitudes de las personas hacia las especies animales, pueden impactar de forma negativa a sus poblaciones (Enriquez-Rocha & Rangel, 2004).
Se han realizado estudios sobre percepcion social hacia las serpientes del genero Crotalus en el norte de Mexico (Gatica-Colima & Jimenez-Castro, 2009), pero no para el resto de las especies de serpientes venenosas en el pais, incluyendo el estado de Chiapas. En cuanto al uso medicinal de la fauna silvestre, se hizo un estudio en la parte central de la Altiplanicie de Chiapas (Enriquez et al., 2006) y en un ejido del sureste de esta region (Serrano-Gonzalez et al., 2011); sin embargo, es poco lo que se conoce sobre los usos hacia las serpientes venenosas en el area.
El uso de modelos de distribucion potencial proveen predicciones detalladas de la distribucion al relacionar la presencia de las especies con predictores ambientales (Elith et al., 2006). Por todo lo anterior, el presente trabajo aborda el analisis de la distribucion geografica de cuatro especies de serpientes venenosas en riesgo de extincion de la Altiplanicie de Chiapas mediante el modelado de nicho ecologico y la percepcion de las personas hacia estas especies con la aplicacion de entrevistas a los pobladores. Ademas, se determinan las variables ambientales que influyen en su distribucion y evalua su representatividad en las ANP.
MATERIALES Y METODOS
La Altiplanicie de Chiapas esta constituida por una superficie accidentada y representa una de las siete regiones fisiograficas de Chiapas (Fig. 1) (Mullerried, 1957). Es un macizo montanoso de 160 km de largo y 75 km de ancho, en direccion noroeste-sureste, ubicado entre los 15[grados] 55'-17[grados] 00' N, 91[grados] 30'-93[grados] 10'O y ocupa una superficie de 6,200 [km.sup.2]. Los climas predominantes son templado subhumedo y semicalido humedo con lluvias en verano (mas del 85% de la precipitacion anual entre mayo y octubre) (Garcia-Martinez, 1988). La temperatura media anual oscila entre 13-15 [grados]C y la precipitacion media anual es de 1,100-1,200 mm (Garcia-Martinez, 1988). Los tipos de vegetacion son: selva mediana y baja siempre verde, bosque deciduo, bosque de hojas planas y duras (encinar) y bosque de hojas aciculares (pinar) (Miranda, 2015).
Se realizaron visitas mensuales (febrero-agosto de 2016), en siete localidades ubicadas en el area de estudio (Fig. 1) con duracion de diez dias cada una. Los ejemplares fueron colectados con el permiso de la Direccion General de Vida Silvestre (SGPA/DGVS/01609/16) y depositados en la Coleccion Herpetologica de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal (ECO-CH-H).
La asignacion del tipo de endemismo y categorias de riesgo de cada especie se realizo con base en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010), complementandose con los estudios de Flores-Villela (1993) y mediante consulta de la lista roja de especies amenazadas de la IUCN (IUCN, 2017), el sistema EVS (Puntaje de Vulnerabilidad Ambiental) (Johnson et al., 2015) y la Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre (CITES, 2011).
Los registros ya existentes de serpientes venenosas se obtuvieron de las bases de datos de las siguientes colecciones nacionales e internacionales: AMNH, ANSP, BYU, CAS, CM, CUMV, CNAR, ECO-CH-H, ECO-SC-H, FMNH, IHNHERP, KU, LACM, LSUMZ, MPM, MZ-UNICACH, MCZ, MZFC, OMNH, TCWC, TNHC, UF, UMMZ, USNM, UTEP, YPM y UAEH. La confiabilidad de la identidad taxonomica de los registros fue verificada por los curadores o responsables de las colecciones y personalmente se llevo a cabo la revision en las colecciones herpetologicas ECO-SC-H, IHNHERP y MZ- UNICACH. Los acronimos para los museos se encuentran en Sabaj-Perez (2014), a excepcion del Centro de Investigaciones Biologicas de la Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo (UAEH).
Los registros en linea se obtuvieron de: Vernet (www.vernet.org), Global Biodiversity Information Facility (GBIF, www.gbif.org) e iNaturalist (www.inaturalist.org). Ademas, se usaron registros de literatura obtenidos de Campbell & Smith (2000), Kohler (2001), Hidalgo-Garcia (2008), Neri-Castro et al. (2013), del proyecto "Conocimiento y manejo sustentable de la herpetofauna para el fortalecimiento de la Red de Ecoturismo en el Area de Intervencion de la Asociacion de Silvicultores Region Miramar A. C." y los registros obtenidos en campo durante este estudio.
Para georreferenciar los registros que solo tenian localidad de colecta se emplearon los programas Geolocate 3.22 (Rios & Bart, 2010) y Google Earth Pro 7.1.5. Para depurar las bases de datos, se trazaron todos los puntos en archivos vectoriales de Mexico y Centroamerica, en el programa Quantum GIS 2.16 (Quantum GIS Development Team, 2016) y se comparo la ubicacion de los puntos de cada especie con los mapas de Campbell & Lamar (2004), IUCN (2017) y con graficas proyectadas en el espacio ambiental.
Los mapas de distribucion fueron generados con el programa MaxEnt (Phillips et al., 2006) (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/), el cual es un algoritmo robusto que modela la distribucion potencial de las especies por medio de la relacion entre los puntos de presencia conocidos y las variables ambientales incluidas en el modelo (Phillips et al., 2006). A partir de esta relacion, el algoritmo extrapola la presencia de la especie a las areas donde no se cuenta con registros (Lindenmayer et al., 1991). Las coberturas consistieron en 19 capas de informacion sobre temperatura y precipitacion, provenientes de WorldClim (Hijmans et al., 2005), con una resolucion de 0.86 [km.sup.2], las cuales fueron recortadas con el programa DIVA-GIS 7.5.0.0 (Hijmans et al., 2012), con base en los mapas de distribucion de Campbell & Lamar (2004) y de la IUCN (2017). Posteriormente, se eliminaron las capas que tuvieron alta correlacion (r > 0.85), usando el coeficiente de Pearson. Los criterios para eliminar variables ambientales fueron dejar aquellas que pudieran interpretarse mas facilmente, tomando en cuenta el conocimiento ecologico de cada especie. El programa MaxEnt, estima ademas la importancia de cada variable en la distribucion de las especies y el modelo generado fue validado con el area bajo la curva (AUC), derivada de la curva operada por el receptor (ROC), las cuales estan implementadas en el programa (Phillips et al., 2006). Los modelos con valores entre 0.7-0.9 para los puntos de entrenamiento y prueba se consideraron razonablemente buenos y los modelos con valores > 0.9 se catalogaron como muy buenos (Peterson et al., 2011). En el proceso de evaluacion de los modelos, se uso el 70% de los registros para entrenar el modelo y 30% para validar, mediante validacion cruzada. Para los modelos de presencia-ausencia, MaxEnt calcula el valor estadistico para cada umbral, con base en una prueba de Chi-cuadrado. Una vez validado cada modelo, se emplearon todos los registros para obtener los mapas definitivos (Martinez-Meyer com. pers.), a excepcion del modelo empleado para M. diastema en el que se uso el modelo generado con los datos de calibracion (60% de los datos, 40% para su validacion), esto para evitar un sobreajuste, por la gran cantidad de registros que se tenia para esta especie.
Para correr el modelo, se usaron las opciones por defecto de MaxEnt, como lo sugieren Phillips & Dudik (2008), a excepcion de la ventanilla de Setting/Advanced, en donde se desactivaron las casillas "Extrapolate" y "Do clamping", cuando se modelaron especies de zonas montanosas, como B. aurifer y M. elegans, para evitar extrapolar en valores extremos de las variables la distribucion en lugares donde la especie no esta presente (Elith et al., 2011). Se uso el formato logistico, debido a que es mas facil de interpretar, y es robusto cuando el area de distribucion de una especie es desconocida (Phillips & Dudik, 2008).
El algoritmo MaxEnt tiene incorporado un procedimiento para la seleccion de las variables mas importantes durante la generacion de los modelos de distribucion potencial de las especies. Para la evaluacion de las variables en el modelo y el porcentaje que aporta cada una se utilizo la prueba Jackknife (Plasencia-Vazquez et al., 2014).
Para visualizar la representatividad de las especies en las ANP, se emplearon como puntos de corte los umbrales de presencia minima de entrenamiento, sensibilidad maxima de entrenamiento mas especificidad, prueba de maxima sensibilidad mas especificidad y entropia equivalente de umbrales y distribuciones originales (Liu et al., 2005). Posteriormente, a los mapas de distribucion potencial les fueron eliminadas las areas donde se conoce que el taxon no puede estar presente o no ha sido registrado, para asi obtener la distribucion real o area ocupada (Peterson & Soberon, 2012), usando como criterio los mapas de Campbell & Lamar (2004), IUCN (2017) y superponiendo capas vectoriales de las ecorregiones propuestas por Olson et al. (2001). Posteriormente, se sobrepusieron mapas digitales de las ANP federales de Mexico y Centroamerica.
Para evaluar la percepcion social sobre las especies de serpientes, se hicieron 62 entrevistas semiestructuradas a los pobladores, las cuales son una de las principales estrategias para producir datos en la investigacion cualitativa (Sautu, 2003). Siete entrevistas se realizaron en el municipio de La Independencia (dos localidades) y 55 en Las Margaritas (14 localidades), dirigidas a personas entre 16 y 93 anos de edad. Se considero entrevistar a un numero similar de personas, tanto de la etnia tojolabal como de mestizos.
Inicialmente, se realizo un cuestionario piloto para saber si las preguntas eran claras y no dirigidas a una respuesta en particular (Enriquez-Rocha & Rangel, 2004), el cual fue aplicado a habitantes de las comunidades donde existen serpientes venenosas.
Se seleccionaron informantes clave con base en su conocimiento de la fauna local, asi como personas de ambos sexos con disponibilidad para participar en el estudio, y con mas de cinco anos de permanencia en la localidad a fin de aumentar la confiabilidad de las respuestas (Rojano et al., 2013; Alvarez et al., 2015). Se entrevistaron a personas de las localidades donde se realizo el muestreo de serpientes y aquellas de localidades aledanas, empleando un cuestionario guia, el cual estuvo conformado por 38 preguntas, distribuidas en ocho secciones: 1) Datos del encuestado, 2) Presencia e identificacion de las especies, 3) Acciones al ver a una serpiente venenosa, 4) Incidencias de accidente ofidico, 5) Medidas tomadas en caso de accidente ofidico, 6) Conocimiento sobre serpientes venenosas, 7) Uso de serpientes venenosas y 8) Proteccion a las serpientes venenosas. Durante las entrevistas, se mostraron fotografias, tanto de serpientes inofensivas como venenosas, con el fin de que las pudieran identificar, usando la guia de Kohler (2008). Se realizo la prueba de Chi-cuadrado de Pearson para analizar la independencia entre variables cualitativas.
RESULTADOS
Se integro una base de datos con 918 registros de cuatro especies de serpientes venenosas: Micrurus diastema (603), M. elegans (76), Bothriechis aurifer (35) y Crotalus simus (204). La mayoria (904) corresponden a registros de la literatura, bases de datos en linea, informes tecnicos de proyectos de investigacion y ejemplares de museos, mientras que el resto (14 registros) fueron obtenidos mediante los muestreos de campo.
Las cuatro especies de serpientes venenosas reportadas en el presente trabajo se encuentran en distintas categorias de riesgo (Cuadro 1), y B. aurifer ademas tiene distribucion restringida. Por su parte C. simus y M. diastema, tienen distribucion mas amplia, abarcando algunos paises centroamericanos. Todos los modelos presentaron valores de AUC > 0.9 y p < 0.05, a excepcion de M. diastema (AUC = 0.865, p < 0.05).
Micrurus diastema tiene una distribucion extensa, principalmente en los estados de Quintana Roo y Yucatan, su limite de distribucion al norte corresponde a la parte central de Veracruz y noroeste de Puebla (sur de la Huasteca y Provincia Llanuras y Lomerios), y al sur hasta el oriente de las Montanas Chorti, en Honduras (Fig. 2 A). Se encuentra bien representada en las ANP de Mexico, Guatemala y Belice (Fig. 2 A; Anexo 1). Para M. elegans el limite norte de su distribucion es similar, desde la parte central de Veracruz y noroeste de Puebla, hacia el sureste, pasando por Oaxaca y Chiapas, hasta la parte central de Guatemala (Sierra de Santa Cruz y Chama) (Fig. 2 C). Esta especie se encuentra mejor representada en las ANP de Chiapas (Fig. 2 C; Anexo 1). La precipitacion del periodo mas seco (bio14) contribuyo mas a generar el mapa de distribucion de M. diastema (Fig. 2 B), mientras que la temperatura media anual (bio1) lo fue para M. elegans (Fig. 2 D).
En cuanto a los viperidos, B. aurifer se distribuye desde el limite del area sureste de la Altiplanicie de Chiapas con las Montanas del Norte de Chiapas, hasta la Sierra de las Minas, en Guatemala (Fig. 3 A), pero con poca presencia en las ANP. Crotalus simus se distribuye desde la Llanura Costera Veracruzana y el Istmo de Tehuantepec hasta Costa Rica, en la Cordillera Volcanica Central, pero mayormente hacia la costa del Pacifico, en donde tiene buena representatividad en las ANP (Fig. 3 C, Anexo 1). Para B. aurifer, la variable temperatura media anual (bio1) contribuyo mas a la generacion del modelo (Fig. 3 B), y para C. simus fueron la precipitacion del periodo mas seco (bio14) y estacionalidad de la precipitacion (bio15) (Fig. 3 D).
La gran mayoria de los pobladores al ver una serpiente a la que consideran venenosa la matan o intentan matarla (89%), aunque existen diferencias significativas ([X.sup.2] = 20.72, gl = 4, p < 0.05) en la accion que realizan en funcion del grado de estudios que tienen, a menor grado de estudios mayor intencion por matarlas. No hubo diferencias significativas analizando las respuestas por grupos etnicos ([X.sup.2] = 1.24, gl = 1, p < 0.27).
Respecto al conocimiento sobre el habitat, 42% de los entrevistados dijeron que C. simus se encuentra en los ocotales (pinar), aunque tambien se mencionan milpas, zacatales, acahuales y roblares (encinar). La mayoria coincidio en que el mococh verde (B. aurifer) habita en lugares humedos de la montana.
El 66% menciono que han habido mordeduras a personas y animales domesticos causadas por viboras de cascabel. Se presento un caso por mordedura de C. simus, segun refieren varios pobladores, aunque el paciente al ver fotografias de las especies la identifico como Atropoides mexicanus, por lo que se debe de tener cuidado al utilizar dicho material con fines de identificacion taxonomica. El mayor numero de casos de mordeduras a personas correspondieron a Atropoides mexicanus (38%) y Cerrophidion godmani (28%), mientras que Crotalus simus (14%), Bothriechis aurifer (10%), Micrurus diastema (7%) y Bothrops asper (3%) tuvieron valores menores.
En el caso de mordeduras, el tratamiento principal consiste en ingerir bebidas alcoholicas, aunque algunos toman curarina y nauyacol (plantas). Solo una persona menciono que sabia o tenia nocion acerca de la utilidad del suero antiviperino, actualmente conocido como faboterapico.
En diferentes localidades los pobladores matan a la vibora de cascabel (Crotalus simus), por el uso medicinal que se le atribuye, o para venderlas a personas que provienen principalmente de otras comunidades, a un precio que varia desde 50 hasta 3000 pesos dependiendo del tamano del ejemplar. El uso medicinal mas frecuente fue para curar el cancer (53%), aunque tambien se mencionaron "espanto" (16%), dolor en general (13%), dolor de anginas, fiebre, tos, cicatrizacion de heridas y para tener hijos (3% cada uno). Esta especie tambien es usada como alimento y su piel se emplea para hacer cinturones. Solo una persona comento que tambien la coralillo (Micrurus sp.) es usada con fines medicinales.
El 73% piensan que no se deben de proteger a las serpientes venenosas, aunque hubo diferencias significativas en las respuestas entre personas con distintos niveles de escolaridad ([X.sup.2] = 20.72, gl = 4, p < 0.05). Las que creen que se debe proteger cuentan con estudios (ej. primaria, secundaria, preparatoria, etc.). No hubo diferencias significativas analizando las respuestas por grupos etnicos ([X.sup.2] = 0.198, gl = 1, p < 0.66).
DISCUSION
Se obtuvieron mejores resultados en la modelacion para C. simus, M. diastema y M. elegans (valores de AUC mayores a 0.9 y p < 0.05) con los que se consiguieron modelos con un alto poder predictivo. Los valores para M. diastema (AUC = 0.865, p< 0.05), son considerados "razonablemente buenos" (Peterson et al. 2011); el sustento estadistico de los modelos podria estar asociado al proceso de depuracion de datos, mediante el cual fueron eliminados los registros que se encontraban fuera del area conocida y espacio ambiental de las especies estudiadas.
La distribucion de M. elegans y B. aurifer hacia el sur parece estar limitada por el Valle de Motagua, en Guatemala. Este valle ha ocasionado la divergencia de serpientes de los generos Bothriechis, Atropoides y Cerrophidion, y actua como una barrera geografica para las especies de serpientes que habitan en las zonas montanosas a ambos lados del valle (Castoe et al., 2009; Daza et al., 2010).
Bothriechis aurifer es una de las especies de serpientes de la Altiplanicie de Chiapas mas amenazadas, por su distribucion restringida y la acelerada destruccion de su habitat. Durante el trabajo de campo, se pudo apreciar que su habitat esta siendo severamente afectado, principalmente por la practica de roza-tumba-quema. Esta tendencia de disminucion de sus poblaciones por perdida de habitat tambien ha sido reportada recientemente en Guatemala (IUCN, 2017). Su distribucion al norte (limites de la Altiplanicie de Chiapas con las Montanas del Norte) se encuentra limitada por la presencia de Bothriechis rowleyi, una especie emparentada (Castoe et al., 2009) y al sur por el Valle de Motagua, el cual ha actuado como una barrera geografica para distintas especies (Castoe et al., 2009). Cabe destacar que el ejemplar observado en Santiago Guelatao y el ejemplar colectado en Felipe Carrillo Puerto (cerca de Cruz del Rosario) en el municipio de Las Margaritas, corresponden a dos nuevos registros de localidad, con los cuales su distribucion se extiende aproximadamente 43 km al noreste (Hidalgo-Garcia, J. A., Luna- Reyes, R., Cedeno-Vazquez, J. R. & Gonzalez-Solis, D., datos no publicados), tomado como referencia el registro previo mas cercano reportado por Campbell & Lamar (2004) en el Parque Nacional Lagunas de Montebello. La temperatura media anual fue la variable mas importante para B. aurifer, que es una especie caracteristica de lugares frios (generalmente por encima de los 1500 msnm); sin embargo, la humedad tambien parece ser un factor importante en su distribucion, ya que se encuentra en bosques mesofilos de montana y vegetacion asociada (Campbell & Lamar, 2004).
La distribucion de C. simus en la vertiente del Pacifico se encuentra demarcada por el Istmo de Tehuantepec, el cual ha sido una barrera geografica para especies caracteristicas de tierras bajas y altas, y separa linajes en ambos lados (Castoe et al., 2009).
Crotalus simus habita en lugares calidos y secos y no se encuentra en las selvas humedas (Alvarez del Toro, 1982). En este estudio, se pudo constatar que esta especie, habita en zonas mas secas, a diferencia de Crotalus tzabcan, que habita en clima subhumedo de la Peninsula de Yucatan (Campbell & Lamar, 2004). En el area de distribucion de C. simus las lluvias llegan de manera estacional, de ahi el hecho de que la variable que contribuyo mas al modelo fue la estacionalidad de la precipitacion.
A pesar de que C. simus es una de las especies de viperidos mejor representadas en las ANP de Mexico (Paredes-Garcia et al., 2011) y Centroamerica, es perseguida por las propiedades curativas que la gente le atribuye (Enriquez et al., 2006). Ademas, se ha reportado que se ha vuelto escasa en algunas partes de Guatemala (Campbell & Lamar, 2004). En contraste, en Tintonishac (mpio. La Independencia) la gente adulta menciona que la poblacion de viboras de cascabel ha aumentado en los ultimos anos. Esto puede deberse al cambio climatico, ya que estas serpientes habitan en las regiones secas y calidas (Alvarez del Toro, 1982) y pudieran estar encontrando condiciones mas favorables en lugares que antes eran templados, debido a que son animales sensibles a los cambios de temperatura (Beaupre & Douglas, 2009).
El cambio de uso del suelo, y en particular, la deforestacion, pudieran afectar la distribucion de diferentes especies de serpientes venenosas, ya que dichos factores contribuyen de manera importante a la perdida de biodiversidad (Mas & Flamenco-Sandoval, 2011). Por lo anterior, es necesario realizar un estudio para poder correlacionar a mayor profundidad el impacto que las poblaciones humanas han causado en la distribucion y desplazamiento de las especies estudiadas, conforme han ido ocupando nuevas zonas y transformando el habitat.
Se ha documentado que Crotalus simus es usada para atender la hinchazon del cuerpo, curar mordeduras de serpiente y gangrena (Serrano-Gonzalez et al., 2011) en la Altiplanicie de Chiapas. Tambien se han reportado usos medicinales de las viboras de cascabel para otras regiones de Chiapas (Barrasa-Garcia, 2015), Oaxaca (Buenrostro-Silva et al., 2016), Veracruz (Gomez-Landa, 2015), Ciudad de Mexico (Gomez-Alvarez & Pacheco-Coronel, 2010), Puebla (Cossio-Bayugar, 2007) y Guanajuato (Leyte-Manrique et al., 2016). Esta especie se usa con fines ornamentales y comerciales en Morelos (Reyna-Rojas et al., 2015) y alimenticios en el estado de Mexico (Monroy-Vilchis et al., 2016) y Sinaloa (Pascual-Ramos et al., 2014). Por su parte, para las especies del genero Micrurus solo ocasionalmente se menciona su uso con fines medicinales en la parte central de la Altiplanicie de Chiapas (Enriquez et al., 2006) y Sinaloa (Pascual-Ramos et al., 2014).
A pesar de que en Mexico la mayoria de las mordeduras de serpientes venenosas son causadas por especies de los generos Bothrops y Crotalus (de Roodt et al., 2005), en el area de estudio la mayoria fueron ocasionadas por Cerrophidion y Atropoides, cuya mordedura es menos severa y se cura en pocos dias con remedios caseros (Alvarez del Toro, 1982; Campbell & Lamar, 2004). Por su parte, la mordedura del mococh verde (Bothriechis aurifer) puede tardar hasta tres meses en curarse, segun los entrevistados en este estudio. Al respecto, un habitante que habia sufrido una mordedura de esta especie hizo referencia a que fue muy grave y, en otro caso, una persona de edad avanzada perdio una extremidad, lo cual probablemente se debio al mal tratamiento y una infeccion posterior. Campbell & Lamar (2004) mencionan que B. aurifer ha causado mordeduras fatales en Guatemala, sin embargo, en el presente estudio, no se reportaron muertes ocasionadas por esta especie.
En cuanto a las mordeduras a animales domesticos, se tiene poca certeza del numero de casos. Algunos pobladores mencionan haber visto viboras de cascabel cercanas al ganado que habia muerto, sin embargo, es probable que estos animales hayan muerto de alguna otra causa, ya que es comun en la region que la muerte de borregos sea provocada por parasitos, como Oestrus ovis (Perezgrovas-Garza & Castro-Gamez, 2000).
Los pobladores tienen poco conocimiento sobre que medidas tomar en caso de mordedura de serpientes venenosas. En las localidades mas alejadas, las clinicas carecen de medicamentos y los pacientes tienen que viajar a los asentamientos urbanos mas grandes, como la cabecera municipal. Ademas, la gran mayoria (94%) no sabe para que sirve el suero antiofidico. El nivel de desconocimiento es aun mayor que el registrado por Aleman-Mejia (2011) en Honduras (82%) y por Fernandes-Ferreira et al. (2012) en Brasil, donde todos los entrevistados conocian el uso del suero antiofidico. Este desconocimiento, probablemente este relacionado con la baja escolaridad de los pobladores o a la poca informacion ambiental que los pobladores reciben.
La mayoria de los lugarenos mata serpientes por temor, aun cuando algunas personas piensan que se deben proteger. Esta percepcion negativa de los pobladores hacia las serpientes ha sido reportada en comunidades nahuas de Cuetzalan del Progreso, Puebla (Garcia-Lopez et al., 2017); con pobladores del desierto de Chihuahua (Gatica-Colima & Jimenez-Castro, 2009), y en asentamientos rurales de Brasil (Santos-Fita et al., 2010).
El miedo generalizado hacia las serpientes se debe en parte a que las mordeduras por algunas especies venenosas ponen en peligro la vida o causan la muerte de las personas, no obstante, estas no representan uno de los mayores problemas de salud publica en Mexico (de Roodt et al., 2005) o en Chiapas (Suarez-Velazquez & Luna-Reyes, 2009). Adicionalmente, la religion judeo-cristiana (iglesia catolica) ha influido en el rechazo colectivo hacia las serpientes (Sanchez-Nunez, 2006; Fernandes-Ferreira et al., 2012), por la creencia de que son "seres condenados por Dios a la eterna penitencia" (Fernandes-Ferreira et al., 2012).
La proporcion de personas en el area de estudio que creen que se deben de proteger a las serpientes venenosas es menor, comparada con lo que se reporta en el norte del pais (27% vs 46%) (Gatica-Colima & Jimenez-Castro, 2009). Esto puede indicar que la educacion puede tener algun efecto en la percepcion de las personas, y mas si consideramos que Las Margaritas es uno de los municipios con mayor grado de marginacion en el estado de Chiapas. Al respecto, Whitaker & Shine (2000), Alves et al. (2014) y Pinheiro et al. (2016) mencionan que la educacion es importante en el cambio de actitud de las personas hacia las serpientes. Otro aspecto que vale la pena mencionar es que al evitar que la gente mate a las serpientes venenosas tambien disminuye el riesgo de mordedura, ademas de evitar la perdida de la biodiversidad (Whitaker & Shine, 2000; Pandey et al., 2016).
Algunas creencias o mitos reflejan el desconocimiento que se tiene sobre la biologia y morfologia de las serpientes; por ejemplo, algunas personas que utilizan a las viboras de cascabel con fines alimenticios o medicinales seccionan a la serpiente amputandole una cuarta de longitud a partir de la punta de la cabeza y la punta de la cola antes de consumirlas, con el proposito de eliminar las partes del organismo que contienen veneno, lo cual tambien ha sido reportado en el norte de Mexico (Malkin, 1962). Algunas personas entierran al animal completo porque creen tambien que el hueso es venenoso, lo cual es una suposicion erronea, ya que las serpientes tienen las glandulas de veneno en la cabeza. Alvarez del Toro (1982), en distintas regiones de Chiapas, y Fernandes-Ferreira et al. (2012), en Brasil, reportan que la gente cree que "la coral pica por la cola". Ademas, existe el mito de que las corales y nauyacas persiguen a la gente, lo cual tambien es falso, ya que el primer recurso de sobrevivencia que utilizan las serpientes, ante la presencia de un ser humano es huir; solamente cuando se sienten acorraladas pelean para defenderse y tienden a morder a la persona que las molesta (Casas-Andreu, 2000). La existencia de mitos puede contribuir a una fuerte aversion hacia estos animales por los pobladores locales (Ceriaco, 2012; Alves et al., 2014; Garcia-Lopez et al., 2017).
CONCLUSIONES
Con el uso de los factores ambientales de WorldClim y el algoritmo Maxent, se pudo determinar con mayor precision y actualizar la distribucion de las serpientes venenosas que habitan en el sureste de la Altiplanicie de Chiapas, cubriendo vacios en la distribucion previamente conocida. Con este estudio, se amplio la distribucion conocida de Bothriechis aurifer hacia el noreste, y tambien se obtuvieron nuevas localidades de registro para Micrurus diastema, M. elegans y Crotalus simus en la Altiplanicie de Chiapas. Al parecer algunas barreras geograficas (Istmo de Tehuantepec, Mexico y Valle del Rio Motagua, Guatemala) actuan limitando la distribucion de M. elegans, B. aurifer y C. simus. En el area de estudio, la serpiente venenosa que se encuentra en mayor riesgo es B. aurifer, debido a su distribucion restringida, y a que se encuentra poco representada en las ANP, ademas de que su habitat sufre un grave deterioro.
La vibora de cascabel (Crotalus simus) es la especie de serpiente venenosa mas perseguida, debido a las propiedades curativas que se le atribuyen, por lo que habria que hacer estudios sobre el impacto a las poblaciones de esta especie. Asimismo, el grado de escolaridad influye en la percepcion de las personas hacia las serpientes venenosas. En general, los pobladores del area sureste de la Altiplanicie de Chiapas desconocen las medidas que se deben de tomar en caso de mordeduras por serpientes venenosas, por lo que es importante capacitar a las personas, asi como proveer del equipo necesario para atender este tipo de accidentes en los centros de salud de la region.
Ante este panorama, es necesario incrementar los esfuerzos de conservacion para las serpientes venenosas estudiadas, especialmente para Bothriechis aurifer y Crotalus simus, estableciendo estudios de monitoreo de sus poblaciones, campanas de educacion ambiental y promoviendo la conservacion de sus habitats.
https://doi.org/10.21829/azm.2018.3412111
AGRADECIMIENTOS. Los autores agradecen a la Direccion General de Vida Silvestre de la SEMARNAT, por el otorgamiento del permiso de colecta cientifica (SGPA/DGVS/01609/16) y a El Colegio de la Frontera Sur por el recurso proporcionado para los muestreos en campo. El primer autor agradece al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT) y a El Colegio de la Frontera Sur, por el recurso obtenido para la realizacion de la maestria. A los curadores de los siguientes museos y colecciones: AMNH, ANSP, BYU, CAS, CM, CUMV, CNAR, ECO-CH-H, ECO-SC-H, FMNH, IHNHERP, KU, LACM, LSUMZ, MPM, MZ-UNICACH, MCZ, MZFC, OMNH, TCWC, TNHC, UF, UAEH, UMMZ, USNM, UTEP y YPM. A todas las personas que colaboraron y permitieron realizar los muestreos en campo, especialmente a M. A. Perez, B. Jimenez, J. C. Hidalgo, B. Vazquez, don Esdras, Rigoberto, H. Vazquez, C. Perez, J. G. Perez, A. Perez, R. Guillen Moreno, R. Guillen Argueta, W. Guillen, M. A. Guillen, R. Hernandez, E. Hernandez, K. Hernandez, A. Hernandez, J. A. Vazquez, I. Celis, A. Celis, E. Torres, O. Torres, N. Morales, B. Lopez, J. A. Vazquez, R. Hernandez Morales, J. Jimenez, H. Morales, G. Morales, D. Santis, R. Santis, E. Gomez, B. Gomez, G. Lopez. A C. Cundapi y R. C. Hernandez por la informacion proporcionada. A R. Carbajal y V. H. Gonzalez por sus valiosos comentarios y aclarar algunas dudas. A J. J. Schmitter Soto, J. A. Padilla Saldivar y P. J. Ramirez Barajas por la revision de la primera version del escrito y a dos revisores anonimos por sus valiosos comentarios y sugerencias para mejorar la version final.
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Anexo 1. Principales Areas Naturales Protegidas (ANP) donde se
distribuyen las serpientes venenosas con mayor riesgo de extincion del
sureste de la Altiplanicie de Chiapas. Abreviaturas: Micrurus diastema
(M.d.),Micrurus elegans (M.e.), Bothriechis aurifer (B.a.) y Crotalus
simus (C.s.).
Area Natural Protegida Estado o
Departamento
MEXICO
Anillo de Cenotes Yucatan
Reserva Estatal Biocultural Yucatan
del Puuc
Yulum Balam Quintana Roo
Sian Ka'an Quintana Roo
Santuario del Manati Quintana Roo
Balam Ka'ax Quintana Roo
Calakmul Campeche
Laguna de Terminos Campeche
Sierra de Tabasco Tabasco
Pantanos de Centla Tabasco
Canon del Usumacinta Tabasco
Reserva Ecologica Filobobos Veracruz
Los Tuxtlas Veracruz
Parque Nacional Canon del Veracruz
Rio Blanco
Santiago Tlatepusco Oaxaca
San Pedro Tlatepusco Oaxaca
El Cordon del Retan Oaxaca
La Sepultura Chiapas
El Triunfo Chiapas
La Concordia-Zaragoza Chiapas
El Ocote Chiapas
La Pera Chiapas
Cerro Meyapac Chiapas
Canon del Sumidero Chiapas
La Encrucijada Chiapas
Santa Ana Chiapas
Chanal Chiapas
Sistema Lagunar Catazaja Chiapas
Palenque Chiapas
Cascadas de Agua Chiapas
Azul
Naha-Metzabok Chiapas
Lagunas de Montebello Chiapas
Montes Azules Chiapas
Volcan Tacana Chiapas
BELICE
Rio Bravo Orange Walk
Bladen Toledo
Deep River Toledo
Columbia River Toledo
Paynes Creek Toledo
Manatee Belize
Fresh Water Creek Belize
Sibun Cayo
Chiquibul Cayo
Mountain Pine Ridge Cayo
Cockscomb Basin Stann Creek
Sitee River Stann Creek
GUATEMALA
Cerro San Gil Izabal
Rio Sarstun Izabal
Punta de Namabique Izabal
Bocas del Polochic Izabal
Manchon Guamuchal Retalhuleu, San
Marcos
Volcan Tajumulco San Marcos
Cuenca del Lago Atitlan Solola
Volcan Fuego Sacatepequez
Volcan Agua Sacatepequez.
Escuintla,
Chimaltenango
Reserva Natural de Santa Rosa
Monterrico
Volcan Tecuamburro Santa Rosa
Trifinio Jutiapa
Maya El Peten
Ixil Visis Caba El Quiche
Finca Rustica Chimel El Quiche
Laguna Lachua Alta Verapaz
Cerro Verde Baja Verapaz
Santa Rosa y Llano Largo Baja Verapaz
Mario Dary Baja Verapaz
Sierra de las Minas Baja Verapaz
Sipacate-Naranjo Escuintla
EL SALVADOR
Montecristo Santa Ana
Apaneca-Llamatepec Ahuachapan
Embalse Cerron Grande Chalatenango,
San Salvador,
Cuscatlan,
Cabanas
Bahia de Jiquilisco Usulutan
Laguna de Olomega San Miguel, La
Union
HONDURAS
Montecristo Trifinio Ocotepeque
El Pital Ocotepeque
Celaque Ocotepeque
El Guisayote Ocotepeque
Erapuca Ocotepeque, Copan
Opalaca Intibuca, Lempira
El Jilguero La Paz
Sabanetas La Paz
Montana de Comayagua Comayagua
Montecillos Comayagua
Cerro Azul Meambar Comayagua
Santa Barbara Santa Barbara
Lago de Yojoa Cortes
Sierra de Rio Tinto Cortes
Cusuco Cortes
Cerro Azul Copan
La Muralla Olancho
Montana de Botaderos Olancho, Colon,
Yoro
Pico Pijol Atlantida
Pico Bonito Atlantida
Texiguat Atlantida, Yoro
La Tigra Francisco Morazan
Sierra de Agalta Francisco Morazan
Yerbabuena Francisco Morazan
Rio Platano Gracias a Dios
NICARAGUA
Volcan Cosiguina Chinadega
Estero Real Chinadega, Leon
Cordillera Dipilto y Jalapa Nueva Segobia
Bosawas Jinotega
Miraflor Esteli
Sureste de Nicaragua Rio San Juan
COSTA RICA
Guanacaste Guanacaste
Miravalles Guanacaste
Diria Guanacaste
Palo Verde Guanacaste
Peninsula de Nicoya Guanacaste
Tenorio Alajuela,
Guanacaste
Arenal Monteverde Puntarenas
Cordillera Volcanica Central Valle Central
Area Natural Protegida Designacion
MEXICO
Anillo de Cenotes Reserva Estatal
Reserva Estatal Biocultural Reserva Estatal
del Puuc
Yulum Balam Area de Proteccion
de Flora y Fauna
Sian Ka'an Reserva de la Biosfera
Santuario del Manati Zona Sujeta a Conservacion
Ecologica
Balam Ka'ax Area de Proteccion
de Flora y Fauna
Calakmul Reserva de la Biosfera
Laguna de Terminos Area de Proteccion
de Flora y Fauna
Sierra de Tabasco Reserva Ecologica
Pantanos de Centla Reserva de la Biosfera
Canon del Usumacinta Area de Proteccion
de Flora y Fauna
Reserva Ecologica Filobobos Area Natural Protegida
Los Tuxtlas Reserva de la Biosfera
Parque Nacional Canon del Parque Nacional
Rio Blanco
Santiago Tlatepusco Area Destinada
Voluntariamente a
la Conservacion
San Pedro Tlatepusco Area Destinada
Voluntariamente a
la Conservacion
El Cordon del Retan Area Destinada
Voluntariamente a
la Conservacion
La Sepultura Reserva de la Biosfera
El Triunfo Reserva de la Biosfera
La Concordia-Zaragoza Areas Naturales Tipicas
El Ocote Reserva de la Biosfera
La Pera Zona Sujeta a Conservacion
Ecologica
Cerro Meyapac Zona Sujeta a Conservacion
Ecologica
Canon del Sumidero Parque Nacional
La Encrucijada Reserva de la Biosfera
Santa Ana Zona Sujeta a Conservacion
Ecologica
Chanal Areas Naturales Tipicas
Sistema Lagunar Catazaja Zona Sujeta a Conservacion
Ecologica
Palenque Parque Nacional
Cascadas de Agua Area de Proteccion de
Azul Flora y Fauna
Naha-Metzabok Area de Proteccion de
Flora y Fauna
Lagunas de Montebello Parque Nacional
Montes Azules Reserva de la Biosfera
Volcan Tacana Reserva de la Biosfera
BELICE
Rio Bravo Private Reserve
Bladen Nature Reserve
Deep River Forest Reserve
Columbia River Forest Reserve
Paynes Creek National Park
Manatee Forest Reserve
Fresh Water Creek Forest Reserve
Sibun Forest Reserve
Chiquibul National Park
Mountain Pine Ridge Mountain Pine Ridge Forest
Reserve
Cockscomb Basin Cockscomb Basin Wildlife
Sanctuary
Sitee River Forest Reserve
GUATEMALA
Cerro San Gil Reserva Protectora de
Manantiales
Rio Sarstun Zona de Uso Multiple
Punta de Namabique Ramsar Site, Wetland of
International Importance
Bocas del Polochic Refugio de Vida Silvestre
Manchon Guamuchal Ramsar Site, Wetland of
International Importance
Volcan Tajumulco Zona de Veda Definitiva
Cuenca del Lago Atitlan Zona de Uso Multiple
Volcan Fuego Zona de Veda Definitiva
Volcan Agua Zona de Veda Definitiva
Reserva Natural de Zona de Uso Multiple
Monterrico
Volcan Tecuamburro Zona de Veda Definitiva
Trifinio Reserva de la Biosfera
Maya Reserva de la Biosfera
Ixil Visis Caba Reserva de la Biosfera
Finca Rustica Chimel Reserva Natural Privada
Laguna Lachua Parque Nacional
Cerro Verde Reserva Natural Privada
Santa Rosa y Llano Largo Reserva Natural Privada
Mario Dary Biotopo Protegido
Sierra de las Minas Reserva de la Biosfera
Sipacate-Naranjo Parque Nacional
EL SALVADOR
Montecristo Parque Nacional
Apaneca-Llamatepec Reserva de la Biosfera
Embalse Cerron Grande Ramsar Site, Wetland of
International Importance
Bahia de Jiquilisco Ramsar Site, Wetland of
International Importance
Laguna de Olomega Ramsar Site, Wetland of
International Importance
HONDURAS
Montecristo Trifinio Parque Nacional
El Pital Reserva Biologica
Celaque Parque Nacional
El Guisayote Reserva Biologica
Erapuca Refugio de Vida Silvestre
Opalaca Reserva Biologica
El Jilguero Area Productora de Agua
Sabanetas Reserva Biologica
Montana de Comayagua Parque Nacional
Montecillos Reserva Biologica
Cerro Azul Meambar Parque Nacional
Santa Barbara Parque Nacional
Lago de Yojoa Area de Uso Multiple
Sierra de Rio Tinto Parque Nacional
Cusuco Parque Nacional
Cerro Azul Parque Nacional
La Muralla Parque Nacional
Montana de Botaderos Parque Nacional
Pico Pijol Parque Nacional
Pico Bonito Parque Nacional
Texiguat Refugio de Vida Silvestre
La Tigra Parque Nacional
Sierra de Agalta Parque Nacional
Yerbabuena Reserva Biologica
Rio Platano Parque Nacional
NICARAGUA
Volcan Cosiguina Reserva Natural
Estero Real Reserva Natural
Cordillera Dipilto y Jalapa Reserva Natural
Bosawas Reserva Natural
Miraflor Paisaje terrestre
Sureste de Nicaragua Reserva de la Biosfera
COSTA RICA
Guanacaste Parque Nacional
Miravalles Zona Protectora
Diria Parque Nacional
Palo Verde Parque Nacional
Peninsula de Nicoya Zona Protectora
Tenorio Zona Protectora
Arenal Monteverde Zona Protectora
Cordillera Volcanica Central Reserva Forestal
Area Natural Protegida Area Especies
(ha)
MEXICO
Anillo de Cenotes 214,678 M.d.
Reserva Estatal Biocultural 135,893 M.d.
del Puuc
Yulum Balam 154,052 M.d.
Sian Ka'an 528,147 M.d.
Santuario del Manati 277,316 M.d.
Balam Ka'ax 128,390 M.d.
Calakmul 723,185 M.d.
Laguna de Terminos 705,105 M.d.
Sierra de Tabasco 15,113 M.d., M.e.
Pantanos de Centla 302,706 M.d.
Canon del Usumacinta 46,128 M.d.
Reserva Ecologica Filobobos 10,528 M.d., M.e.
Los Tuxtlas 155,122 M.d., M.e.
Parque Nacional Canon del 48,799 M.d., M.e.
Rio Blanco
Santiago Tlatepusco 4,300 M.d., M.e.
San Pedro Tlatepusco 5,050 M.d., M.e.
El Cordon del Retan 15,328 M.d., C.s.
La Sepultura 167,309 C.s.
El Triunfo 119,177 C.s.
La Concordia-Zaragoza 16,409 C.s.
El Ocote 121,000 C.s, M.d., M.e.
La Pera 7,506 C.s., M.d., M.e.
Cerro Meyapac 1,742 C.s., M.e.
Canon del Sumidero 21,789 C.s., M.e.
La Encrucijada 144,868 C.s.
Santa Ana 512 M.d.
Chanal 4,242 M.e.
Sistema Lagunar Catazaja 41,058 M.d.
Palenque 1,791 M.d.
Cascadas de Agua 2,612 M.d.
Azul
Naha-Metzabok 3,847 M.d., M.e.
Lagunas de Montebello 6,022 B.a., C.s., M.d.,
M.e.,
Montes Azules 331,200 M.d., M.e.
Volcan Tacana 6,378 C.s.
BELICE
Rio Bravo 104,896 M.d.
Bladen 40,336 M.d.
Deep River 31,797 M.d.
Columbia River 60,037 M.d.
Paynes Creek 15,248 M.d.
Manatee 36,393 M.d.
Fresh Water Creek 11,359 M.d.
Sibun 42,974 M.d.
Chiquibul 107,300 M.d.
Mountain Pine Ridge 43,081 M.d.
Cockscomb Basin 35,336 M.d.
Sitee River 38,008 M.d.
GUATEMALA
Cerro San Gil 47,432 M.d.
Rio Sarstun 35,200 M.d.
Punta de Namabique 151,878 M.d.
Bocas del Polochic 20,760 M.d.
Manchon Guamuchal 13,500 C.s.
Volcan Tajumulco 13,031 C.s.
Cuenca del Lago Atitlan 122,900 C.s.
Volcan Fuego 12,150 C.s.
Volcan Agua 12,600 C.s.
Reserva Natural de 2,800 C.s.
Monterrico
Volcan Tecuamburro 5,120 C.s.
Trifinio 22,178 C.s., M.d.
Maya 2,160,200 M.d.
Ixil Visis Caba 45,000 M.d., M.e.
Finca Rustica Chimel 2,000 B.a., M.d., M.e.
Laguna Lachua 14,500 M.d., M.e.
Cerro Verde 585 B.a.
Santa Rosa y Llano Largo 1,083 B.a., M.d, M.e.,
Mario Dary 1,022 B.a.
Sierra de las Minas 242,642 B.a., C.s., M.d.
Sipacate-Naranjo 2,000 C.s.
EL SALVADOR
Montecristo 1,973 C.s.
Apaneca-Llamatepec 59,056 C.s.
Embalse Cerron Grande 60,698 C.s.
Bahia de Jiquilisco 63,500 C.s.
Laguna de Olomega 7,556 C.s.
HONDURAS
Montecristo Trifinio 68,215 C.s.
El Pital 2,677 C.s.
Celaque 26,266 C.s., M.d.
El Guisayote 14,081 C.s.
Erapuca 6,522 C.s., M.d.
Opalaca 25,892 C.s., M.d.
El Jilguero 43,946 C.s.
Sabanetas 8,198 C.s.
Montana de Comayagua 29,767 C.s.
Montecillos 20,333 C.s.
Cerro Azul Meambar 31,339 C.s., M.d.
Santa Barbara 13,951 C.s.
Lago de Yojoa 30,141 C.s., M.d.
Sierra de Rio Tinto 88,089 C.s.
Cusuco 17,704 C.s., M.d.
Cerro Azul 12,083 M.d.
La Muralla 26,904 C.s.
Montana de Botaderos 96,755 C.s.
Pico Pijol 11,508 C.s.
Pico Bonito 107,107 C.s.
Texiguat 33,267 C.s.
La Tigra 24,341 C.s.
Sierra de Agalta 73,724 C.s.
Yerbabuena 3,522 C.s.
Rio Platano 832,335 C.s.
NICARAGUA
Volcan Cosiguina 13,160 C.s.
Estero Real 55,000 C.s.
Cordillera Dipilto y Jalapa 41,200 C.s.
Bosawas 685,614 C.s.
Miraflor 17,413 C.s.
Sureste de Nicaragua 767,710 C.s.
COSTA RICA
Guanacaste 33,780 C.s.
Miravalles 11,670 C.s.
Diria 5,426 C.s.
Palo Verde 18,291 C.s.
Peninsula de Nicoya 21,317 C.s.
Tenorio 5,588 C.s.
Arenal Monteverde 28,314 C.s.
Cordillera Volcanica Central 61,278 C.s.
Jorge Arturo HIDALGO-GARCIA (1*), Jose Rogelio CEDENO-VAZQUEZ (1), Roberto LUNA-REYES (2) David GONZALEZ-SOLIS (1)
(1) El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal. Departamento de Sistematica y Ecologia Acuatica. Av. Centenario km 5.5, C.P. 77014. Chetumal, Quintana Roo, Mexico. <jahg03@hotmail.com>; <rcedenov@ecosur.mx>; <dgonzale@ecosur.mx>
(2) Coordinacion Tecnica de Investigacion, Secretaria de Medio Ambiente e Historia Natural, Calzada de los Hombres Ilustres s/n, Fraccionamiento Francisco I. Madero, Col. Centro, C.P. 29000, Tuxtla Gutierrez, Chiapas, Mexico. <rlr07@hotmail.com>
* Autor de correspondencia: <jahg03@hotmail.com>
Recibido: 28/06/2017: aceptado: 17/03/2018; publicado en linea: 24/10/2018
Editor responsable: Gustavo Aguirre
Leyenda: Figura 1. Area de estudio en el sureste de la Altiplanicie de Chiapas. Simbologia: DC = Depresion Central, ACH = Altiplanicie de Chiapas, PCG = Planicie Costera del Golfo, MN = Montanas del Norte, MO = Montanas del Oriente, PCP = Planicie Costera del Pacifico, SM = Sierra Madre (tomado de Johnson et al. 2015). Localidades visitadas: 1 = Cruz del Rosario, 2 = El Vergelito, 3 = Bajucu, 4 = Buenavista Pachan--El Suspiro, 5 = Santa Martha, 6 = Santiago Guelatao, 7 = Llano Grande--Tintonishac.
Leyenda: Figura 2. Area de distribucion de: Micrurus diastema (A) y M. elegans (C) y su representatividad en las Areas Naturales Protegidas de Mexico y Centroamerica (ANP). En la escala de colores (cuadro interior), se indica la probabilidad de encontrar a la especie. Los puntos de color negro representan los registros historicos y los de color azul son las nuevas localidades de registro (registros recientes). Los poligonos de color gris son las ANP. Resultados de la prueba Jackknife para determinar la ganancia de las variables ambientales en la construccion del modelo: M. diastema (B) y M. elegans (D).
Leyenda: Figura 3. Area de distribucion de: Bothriechis aurifer (A) y Crotalus simus (C) y su representatividad en las Areas Naturales Protegidas de Mexico y Centroamerica (ANP). En la escala de colores (cuadro interior), se indica la probabilidad de encontrar a la especie. Los puntos de color negro representan los registros historicos y los de color azul son las nuevas localidades de registro (registros recientes). Los poligonos de color gris son las ANP. Resultados de la prueba Jackknife para determinar la ganancia de las variables ambientales en la construccion del modelo: B. aurifer (B) y C. simus (D).
Cuadro 1. Serpientes venenosas con mayor riesgo de extincion del sureste de la Altiplanicie de Chiapas y su clasificacion. NOM= NOM-059-SEMARNAT-2010, Pr = Sujeta a Proteccion Especial, A = Amenazada; IUCN = Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza, LC = Preocupacion Menor, VU = Vulnerable; EVS = Puntaje de Vulnerabilidad Ambiental, L = Bajo, M = Medio, H = Alto; CITES = Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestres, III = Apendice III. Taxon NOM IUCN EVS CITES Elapidae Micrurus diastema Pr LC L(8) III M. elegans Pr LC M(13) -- Viperidae Bothriechis aurifer A VU H(14) -- Crotalus simus A LC M(10) III
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| Title Annotation: | Articulo original |
|---|---|
| Author: | Hidalgo-Garcia, Jorge Arturo; Cedeno-Vazquez, Jose Rogelio; Luna-Reyes, Roberto; Gonzalez-Solis, Dav |
| Publication: | Acta Zoologica Mexicana (nueva serie) |
| Date: | Jan 1, 2018 |
| Words: | 10786 |
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