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MAXIMUM CARBOXYLATION VELOCITY OF RUBISCO AND MAXIMUM RATE OF ELECTRON TRANSPORT IN SAPLINGS IN RESPONSE TO VARIATIONS IN ENVIRONMENTAL FACTORS IN CENTRAL AMAZONIA/VELOCIDADE DE CARBOXILACAO DA RUBISCO E TRANSPORTE DE ELETRONS EM ESPECIES ARBOREAS EM RESPOSTA A FATORES DO AMBIENTE NA AMAZONIA CENTRAL.

INTRODUCAO

Nas florestas tropicais umidas, a radiacao fotossinteticamente ativa ao longo do perfil da floresta e muito variada, com pouca luz atingindo o sub-bosque, o que influencia a capacidade fotossintetica de arvores na fase juvenil no seu ambiente natural (FETCHER; OBERBAUER; CHAZDON, 1994). Alem disso, a disponibilidade de luz no sub-bosque da floresta tambem pode ser um fator limitante para o crescimento das arvores na fase juvenil (LOPES-TOLEDO et al., 2008). Em comparacao com plantas de sol, plantas de sombra apresentam respostas morfologicas e fisiologicas diferentes (BOARDMAN, 1977); baixa irradiancia muitas vezes leva a uma diminuicao na espessura da folha e na massa foliar especifica (VALLADARES; NIINEMETS, 2008).

A capacidade fotossintetica de uma folha depende de fatores difusivos (i.e. condutancia estomatica e condutancia do mesofilo) e nao difusivos (i.e. cinetica da enzima Rubisco (ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase [EC 4.1.1.39] e taxa de transporte de eletrons). Tem-se relatado que baixa irradiancia no sub-bosque durante o crescimento das plantas limita a absorcao de carbono (MENDES; MARENCO, 2010; 2014). Isso pode ocorrer devido a reducao na velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max]) e na taxa maxima de regeneracao da ribulose bisfosfato, RuBP ([J.sub.max]), dependente do transporte de eletrons, bem como pela diminuicao na taxa de difusao de C[O.sub.2] para os cloroplastos (NASCIMENTO; MARENCO, 2013). Alem disso, a temperatura tem efeito direto e indireto na fotossintese (WAY; OREN, 2010). O efeito indireto refere-se ao fechamento dos estomatos o que contribui para reduzir a perda de agua via transpiracao. Por outro lado, o efeito direto da temperatura na fotossintese esta associado as mudancas na atividade da Rubisco, bem como a regeneracao da RuBP no ciclo de Calvin (LLOYD; FARQUHAR, 2008).

Tendo em vista que varios modelos climaticos (p.ex. SiB2, CLM; SELLERS et al., 1997) utilizam dados da velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max]) e das taxas maximas de transporte de eletrons ([J.sub.max], uma funcao da radiacao fotossinteticamente ativa) torna-se importante o estudo destes parametros em especies amazonicas. Alguns estudos relatam os efeitos das variacOes na abertura do dossel nas taxas fotossinteticas e condutancia estomatica em plantas jovens da Amazonia (NASCIMENTO; MARENCO, 2013; MARENCO; NASCIMENTO; MAGALHAES, 2014; MARENCO et al., 2015). Na Amazonia central, Mendes e Marenco (2010) observaram que o funcionamento dos estomatos e fotossintese de algumas especies responde a variacao diurna dos fatores ambientais. Entretanto, ha falta de informacao sobre os efeitos de fatores do ambiente fisico (irradiancia e temperatura) e do horario do dia em [J.sub.max] e [V.sub.c-max] em arvores da Amazonia, particularmente para arvores na fase juvenil que crescem no sub-bosque. Neste estudo partiu-se da premissa de que a variacao da irradiancia e temperatura do ar no sub-bosque afetam [V.sub.c-max] [J.sub.max] de arvores na fase juvenil em seu ambiente natural. Alem disso, foi testada a hipotese que [V.sub.c-max] e [J.sub.max] das especies estudadas seguem um padrao diurno. Assim, os objetivos deste estudo foram determinar como parametros fotossinteticos ([V.sub.c-max] e [J.sub.max]) respondem a irradiancia e temperatura do ambiente fisico, bem como verificar o efeito do horario do dia nos parametros supracitados.

MATERIAL E METODOS

Local do estudo e material vegetal

O estudo foi conduzido na Estacao Experimental de Silvicultura Tropical (Nucleo ZF2), do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA). A area e uma floresta nativa densa de terra firme, localizada a 60 km ao norte de Manaus (02[degrees]36'21" S, 60[degrees]08'11" W). O tipo de solo predominante da regiao e um latossolo amarelo, com baixa fertilidade e elevada acidez (pH de 4,2 a 4,5). A regiao apresenta caracteristicas de clima equatorial umido, com temperatura media anual de 26[degrees]C e precipitacao anual de 2420 mm (MALHI; WRIGHT, 2004). No estudo utilizaram-se cinco especies da Amazonia central, com quatro plantas (repeticoes) por especie de 1 a 3 m de altura e 7-23 mm de diametro (a 0,5 m do solo). Foram selecionadas especies que tivessem pelo menos quatro individuos dentro da area de estudo. As especies selecionadas tem diversas utilidades conforme mostrado na Tabela 1.

Parametros das trocas gasosas

As trocas gasosas foram medidas com um analisador de gas infravermelho (Li-6400, Li-Cor, NE, EUA) em quatro plantas de cada especie e duas a tres folhas por planta com bom aspecto fitossanitario, totalmente expandidas e localizadas na porcao superior da copa de cada planta. Os dados foram coletados em condicOes ambientais de temperatura (27 [+ or -] 2[degrees]C) e umidade relativa (70 [+ or -] 3%). As respostas da fotossintese a concentracao intercelular de C[O.sub.2] (curvas A/Ci) foram determinadas em irradiancia saturante de 1000 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1], conforme descrito previamente (MENDES; MARENCO, 2015). O valor da fotossintese mensurada em condicao saturante de C[O.sub.2] (2000 [micro]mol [mo.sup.-1]) denominou-se [A.sub.pot]. A partir dos dados da curva A/[C.sub.i] obteve-se o ponto de compensacao de C[O.sub.2] (F) e eficiencia de carboxilacao, kx (MARENCO; GONCALVES; VIEIRA, 2001). Alem disso, obteve-se a fotossintese em 380 [micro]mol [mo.sup.-1] de C[O.sub.2] ([A.sub.380]) para comparar com as outras variaveis mensuradas. Calculou-se a velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco (Vcmax) e a taxa maxima de transporte de eletrons ([J.sub.max]) usando as equacOes de Farquhar (FARQUHAR; VON CAEMMERER; BERRY, 1980).

[mathematical expression not reproducible]

Em que: [A.sub.c] e [A.sub.j] sao as taxas fotossinteticas liquidas limitadas pela atividade da Rubisco e taxa de transporte de eletrons ([A.sub.j]), respectivamente. [[GAMMA].sup.*] representa o ponto de compensacao de C[O.sub.2], na ausencia da respiracao e na presenca de luz; [C.sub.i] e a concentracao de C[O.sub.2] nos espacos intercelulares, O representa a concentracao de oxigenio nos espacos intercelulares; Kc e Ko representam a constante de Michaelis-Menten da Rubisco para carboxilacao e oxigenacao, respectivamente. [V.sub.c-max] e [J.sub.max] sao frequentemente relatados na literatura a 25[degrees]C, por isso os dados foram padronizados para esta temperatura, conforme descrito por Medlyn et al. (1999). Para determinar o efeito do horario do dia em [V.sub.c-max] e [J.sub.max] , os dados de fotossintese foram coletados nos horarios entre 08h00 e 16h00, em dias selecionados ao acaso no periodo de setembro a novembro de 2010.

Ambiente fisico

Dados de precipitacao foram coletados utilizando um pluviometro convencional, instalado em uma torre de observacao a 40 m de altura, localizado proximo a area de estudo. Tambem foram coletados dados de irradiancia, umidade do ar e temperatura do sub-bosque utilizando sensores especificos (Li-190 SA, Li-Cor, EUA; Humitter 50Y, Vaisala, Oyj, Finlandia) conectados a um datalogger (Li-1400, Li-Cor, NE, EUA) e programado para registrar os dados em intervalos de 15 minutos (RFA) e 30 minutos (umidade e temperatura).

Analises estatisticas

Os dados das variaveis estudadas foram testados quanto a normalidade (procedimento de Lilliefors) e homogeneidade da variancia e, posteriormente, submetidos a analise de variancia (ANOVA) para avaliar as diferencas entre especies (delineamento inteiramente casualizado). Teste post hoc de Tukey (p [less than or equal to] 0,05) foi utilizado para a separacao das medias. Analises de regressao foram realizadas para determinar o efeito da irradiancia e temperatura nos parametros fotossinteticos. Para analise dos dados utilizou-se o programa estatistico SAEG 9.0 da Universidade Federal de Vicosa (UFV).

RESULTADOS E DISCUSSAO

Ambiente fisico

A precipitacao media dos meses de estudo (setembro a novembro) foi de 231 mm, o que esta dentro da media relatada para a Amazonia central (MARENCO et al., 2015). Durante o estudo, a temperatura do sub-bosque oscilou entre 23[degrees]C a noite e 27[degrees]C ao meio-dia. Durante a maior parte do dia, a media da umidade relativa do ar foi superior a 80%, oscilando a irradiancia media do sub-bosque em torno de 10 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1], com variacOes entre um ponto e outro da floresta e com picos acima de 30 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] (Figura 1), devido a ocorrencia de feixes de luz solar direta (siinflecks). Ja a irradiancia acumulada variou de 0,35 para 0,9 mol [m.sup.-2] [dia.sup.-1]. A irradiancia media no sub-bosque da floresta foi semelhante a relatada em experimentos anteriores (MENDES; MARENCO, 2010; MENDES et al., 2013).

Parametros das trocas gasosas

Houve diferenca significativa (p < 0,05) entre especies na fotossintese saturada por C[O.sub.2] ([A.sub.pot]), condutancia estomatica ([g.sub.s[2000]]), taxa maxima de transporte de eletrons ([J.sub.max]) e velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max]); porem, nao houve efeito significativo (p > 0,05) entre especies nos valores de ponto de compensacao de C[O.sub.2] (r) e eficiencia de carboxilacao (kx) (Tabela 2). Em media, o valor de [A.sub.pot] foi 8,3 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]. Os valores de [A.sub.pot] nas especies estudadas sao semelhantes aos encontrados porMendes e Marenco (2010) que relatam valores de [A.sub.pot] entre 7 e 9 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] para especies em condicOes naturais na mesma area de estudo. Os valores de [V.sub.c-max] e [J.sub.max] obtidos neste estudo estao dentro da faixa de valores registrados para outras especies da floresta tropical (WULLSCHLEGER, 1993; NASCIMENTO; MARENCO, 2013). No entanto, os valores deste estudo de [V.sub.c-max] sao baixos quando comparados com aqueles obtidos por Manter e Kerrigan (2004), que observaram valores entre 20 e 75 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1] em especies de folhas largas. Isto indica que folhas de plantas de sub-bosque adaptadas a baixa irradiancia alocam pequena quantidade de assimilados e nitrogenio para sintese de proteinas da enzima Rubisco.

Os valores de [GAMMA] (media de 79,3 [micro]mol [mo.sup.-1]) e [k.sub.x] (22,2 mmol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) relatados nesse estudo sao menores do que aqueles encontrados por Marenco, Goncalves e Vieira (2001) em arvores de diferentes fases sucessionais na Amazonia Central. A diferenca pode ser atribuida ao fato de Marenco, Goncalves e Vieira (2001) terem utilizados plantas aclimatadas a maiores niveis de irradiancia. Os valores de [V.sub.c-max] e [J.sub.max] correlacionaram significativamente (p < 0,01) com as taxas de fotossintese ([A.sub.380] e [A.sub.pot]; Figura 2). O maior coeficiente de determinacao foi observado para [A.sub.pot]-[J.sub.max] (Figura 2D), indicando que em altas concentracOes de CO o transporte de eletrons e mais limitante que [V.sub.c-max]. A relacao entre [A.sub.380], [A.sub.pot], [V.sub.c-max] e [J.sub.max] tem sido documentada em estudos anteriores (EVANS, 1983; EVANS; TERASHIMA, 1988). O maior coeficiente de determinacao para a relacao [A.sub.380]-[V.sub.c-max] ([r.sup.2]= 0,59 ** ; Figura 2A) do que para [A.sub.380]-[J.sub.max] ([r.sup.2]= 50 ** , Figura 2B) ocorre porque [V.sub.c-max] depende essencialmente dos valores das taxas de fotossintese em baixas concentracOes de C[O.sub.2]; ja o [J.sub.max] tem como base as taxas de fotossintese em concentracao elevadas de C[O.sub.2], muito acimas daquelas as quais a folha esta normalmente exposta.

Na Figura 3, o ponto de interseccao das linhas continua (que representa a taxa de carboxilacao, [A.sub.c]) e tracejada (que representa a taxa de transporte de eletrons, [A.sub.j]) representa o ponto de colimitacao (indicado pela linha vertical na Figura 3) ou ponto de equilibrio, no qual a fotossintese e igualmente limitada tanto pela taxa de carboxilacao como pelo transporte de eletrons. O aumento de [C.sub.i] causou o aumento da fotossintese nas especies estudadas, ate o ponto da limitacao da fotossintese pela taxa transporte de eletrons (linha tracejada na Figura 3). Abaixo do ponto de colimitacao (valores de [C.sub.i] de 300 a 569 [micro]mol [mo.sup.-1], indicados pela linha vertical na Figura 3), tanto a taxa de carboxilacao como o transporte de eletrons parecem limitar as taxas de fotossintese. Entretanto, uma analise mais detalhada permite visualizar que a esquerda da linha vertical da Figura 3, as linhas que representam a taxa de carboxilacao (linha continua--[A.sub.c]; Figura 3) coincidem exatamente com os valores observados. Isso indica que, abaixo do ponto de colimitacao, as taxas fotossinteticas foram limitadas por [V.sub.c-max] indicando menor investimento em proteinas associadas a Rubisco (VALLADARES et al., 2002; ELLSWORTH et al., 2004; ONODA; HIKOSAKA; HIROSE, 2005). Os valores de C[O.sub.2] no sub-bosque da floresta normalmente oscilam entre 420-450 [micro]mol [mo.sup.-1] (MARENCO; NASCIMENTO; MAGALHAES, 2014). Isto significa que nas condicOes ambientais normalmente encontradas no sub-bosque, a fotossintese e limitada pela atividade da Rubisco. Nas curvas A/[C.sub.1] observou-se uma variacao interespecifica nos pontos de colimitacao da fotossintese. Estas diferencas influenciaram nos valores de [V.sub.c-max]. Isto mostra a importancia de se efetuar mais estudos para melhor caracterizacao das variacOes interespecificas de especies florestais da Amazonia.

Nao houve diferenca significativa nos valores de [V.sub.c-max] e [J.sub.max] entre os horarios do dia (Figura 4) nem efeito significativo na interacao entre especie e horario do dia (p > 0,05), por isso, uma media das especies e apresentada. Alguns estudos tem mostrado que a atividade da Rubisco oscila durante o dia apresentando baixa atividade nos horarios proximos ao meio-dia (PARRY et al., 1993; HRSTKA et al., 2007), o que nao ocorreu neste estudo. Isto mostra que fatores que normalmente influenciam o funcionamento dos estomatos (MARENCO; NASCIMENTO; MAGALHAES, 2014) nao tem o mesmo efeito na carboxilacao e no transporte de eletrons em arvoretas do sub-bosque e como resultado [V.sub.c-max] e [J.sub.max] tendem a permanecer estaveis durante a maior parte do dia (08h00-16h00), o que constitui uma vantagem adaptativa importante. Dessa forma, a planta pode aproveitar com eficiencia os feixes ocasionais de luz direta que atingem o subbosque da floresta.

O aumento da irradiancia e da temperatura do ar no sub-bosque levaram a um acrescimo em [A.sub.380], [A.sub.pot], [V.sub.c-max] e [J.sub.max] (Figuras 5 e 6). Isto sugere maior alocacao de recursos da folha para os complexos proteicos diretamente relacionados com a fotossintese em plantas que recebem mais luz. Estes resultados concordam com outros estudos que relatam que a atividade da Rubisco responde a varios fatores ambientais, tais como irradiancia (PONS; WELSCHEN, 2003) e a temperatura (WARREN; DREYE, 2006; WARREN, 2008; LLOYD; FARQUHAR, 2008). O aumento da temperatura dentro de uma faixa moderada (28-36[degrees]C) pode aumentar [V.sub.c-max] e [J.sub.max], refletindo um efeito positivo nas taxas de fotossintese ([A.sub.380] e [A.sub.pot]). Por outro lado, o aquecimento foliar exacerbado pode ocasionar diminuicao da eficiencia de carboxilacao da Rubisco ao promover a fotorrespiracao (MARENCO et al., 2014).

CONCLUSOES

Os parametros fotossinteticos ([V.sub.c-max] e [J.sub.max]) foram responsivos as variacOes na irradiancia e temperatura no sub-bosque. Porem, [V.sub.c-max] e [J.sub.max] nao responderam de forma direta ao horario do dia, possibilitando, dessa forma, melhor aproveitamento dos feixes ocasionais de luz direta que atingem o sub-bosque da floresta ao longo do dia.

Em alta concentracao de C[O.sub.2], a assimilacao de carbono e limitada especificamente por [J.sub.max], o que reflete na fotossintese potencial; portanto, o efeito do aumento da concentracao atmosferica de C[O.sub.2] na fotossintese pode ser restringido por [J.sub.max]. AvaliacOes complementares da fisiologia dessas especies sao ainda necessarias, particularmente sob atmosfera enriquecida com C[O.sub.2], uma vez que podem ocorrer respostas de aclimatacao em longo prazo.

Recebido para publicacao em 12/12/2013 e aceito em 2/12/2015

AGRADECIMENTOS

Ao MCTI-INPA, a Fundacao de Amparo a Pesquisa do Estado do Amazonas - FAPEAM (projeto UA 062.03164/2012) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnologico (CNPq) e CAPES pela concessao de bolsas aos participantes envolvidos na pesquisa.

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Keila Rego Mendes (1) Ricardo Antonio Marenco (2) Helena Cristina Santos Nascimento (3)

(1) Biologa, Dr1., Programa de Pos-graduacao em Botanica, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Av.Andre Araujo, 2936, CEP 69067-375, Manaus (AM), Brasil. keilastm@hotmail.com

(2) Agronomo, Dr., Coordenacao de Dinamica Ambiental, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Av. Andre Araujo, 2936, CEP 69067-375, Manaus (AM), Brasil. rmarenco@inpa.gov.br

(3) Biologa, Dr2., Programa de Pos-graduacao em Botanica, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia, Av. Andre Araujo, 2936, CEP 69067-375, Manaus (AM), Brasil. hc_crys@hotmail.com

Caption: FIGURA 1: Radiacao fotossinteticamente ativa (RFA, linha pontilhada), temperatura do ar (T, linha tracejada) e umidade relativa do ar (UR, linha solida, eixo Y secundario, em percentagem) no sub-bosque em funcao do horario do dia.. Dados climaticos foram mensurados durante o periodo de coleta de dados de fotossintese (setembro a novembro de 2010).

FIGURE 1: Photosynthetically active radiation (RFA, dotted line), air temperature (T, dashed line) and relative humidity (UR, solid line, secondary axis, in percentage) at the forest understory as a function of time of day. Climate information was collected during the period of photosynthesis data collection (September to November of 2010).

Caption: FIGURA 2: Taxas de fotossintese [A.sub.380] e [A.sub.pot] em funcao da velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max]) e taxa maxima de transporte de eletrons ([J.sub.max]) em cinco especies da Amazonia central. Cada ponto representa uma planta por especie. ** : significativo a 1% de probabilidade. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. Valores de [J.sub.max] e [V.sub.c-max] foram padronizados para 25[degrees]C. MedicOes foram feitas em [C[O.sub.2]] de C[O.sub.2] de 380 [micro]mol [mo.sup.-1] ([A.sub.380]) e 2000 [micro]mol [mo.sup.-1] ([A.sub.pot]), temperatura foliar de 27 [+ or -] 2[degrees]C e irradiancia de 1000 [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1].

FIGURE 2: Photosynthetic rates [A.sub.380] and [A.sub.pot] as a function of the maximum carboxylation velocity of Rubisco ([V.sub.c-max]) and maximum electron transport rate ([J.sub.max]) in saplings of five species of the central Amazon. Each point represents one plant per species. ** : significant at 1% probability. Data collected from September to November, 2010. Values of J and V were standardized to 25[degrees]C. Measurements were made at a [C[O.sub.2]] of 380 ([A.sub.380]) and 2000 [micro]mol [mo.sup.-1] ([A.sub.pot]), leaf temperature of 27 [+ or -] 2 [degrees]C and irradiance of 1000 mol [m.sup.-2] [s.sup.-1].

Caption: FIGURA 3: Taxa fotossintetica em funcao da [C[O.sub.2]] intercelular ([C.sub.i]) para Amphirrhox longifolia (A), Duguetia flagellaris (B), Fusaea longifolia (C), Guarea carinata (D) e Myrcia subsericea (E). A linha solida mostra a limitacao da fotossintese imposta pela taxa de carboxilacao da Rubisco ([A.sub.c]). A linha tracejada indica a limitacao da fotossintese imposta pelo transporte de eletrons ([A.sub.j]). A linha continua vertical mostra o valor de C em que ocorre a transicao da fotossintese limitada por Ac para fotossintese limitada por Aj. Os numeros (nos graficos) mostram os valores de [C.sub.i] em [micro]mol [mo.sup.-1]. Cada ponto corresponde a media de quatro plantas por especie. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010.

FIGURE 3: Photosynthetic rate as a function of the intercellular [C[O.sub.2]] concentration (C) in Amphirrhox longifolia (A), Duguetia flagellaris (B), Fusaea longifolia (C), Guarea carinata (D) and Myrcia subsericea (E). The solid line shows the limitation of photosynthetic imposed by the carboxylation rate of Rubisco ([A.sub.c]). The dashed line indicates the limitation the photosynthetic imposed by electron transport ([A.sub.j]). The vertical solid line shows the value of [C.sub.i] at which occurs the transition from photosynthesis limited by [A.sub.c] to photosynthesis limited by [A.sub.j]. The numerals (in the graphs) show the values for C in [micro]mol [mo.sup.-1]. Each point represents the mean of four plants per species. Data were collected from September to November of 2010.

Caption: FIGURA 4: Velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max]; barras pontilhadas) e taxa maxima de transporte de eletrons ([J.sub.max]; barras listradas) em funcao do horario do dia em cinco especies da Amazonia central. Cada barra representa a media de cinco especies e quatro plantas por especie. Valores de [V.sub.c-max] e [J.sub.max] foram padronizados para 25[degrees]C. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. Os valores de [V.sub.c-max] e [J.sub.max] durante o dia nao diferem a 5% de probabilidade de acordo com o teste F.

FIGURE 4: Maximum carboxylation velocity of Rubisco ([V.sub.c-max]; dotted bars) and maximum electron transport rate ([J.sub.max]; striped bar) as a function of time of day in saplings of five species of the central Amazon. Each bar represents the mean of five species and four plants per species. [V.sub.c-max] and [J.sub.max] were standardized to 25 [degrees]C. Data were collected from September to November of 2010. Values of [V.sub.c-max] and [J.sub.max] during daytime do not differ at 5% probability according the F-test.

Caption: FIGURA 5: Fotossintese em 380 [micro]mol [mo.sup.-1] ([A.sub.380], A), capacidade fotossintetica (A B), velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max], C) e taxa maxima de transporte de eletrons ([J.sub.max], D) em funcao da radiacao fotossinteticamente ativa no sub-bosque ([RFA.sub.sub-bosque]). Os dados de irradiancia foram registrados durante as medicOes de trocas gasosas. Cada ponto representa uma planta por especie. * : significativo a 5% de probabilidade. ** : significativo a 1% de probabilidade. Valores de [V.sub.c-max] e [J.sub.max] foram padronizados para 25[degrees]C. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. CondicOes do experimento conforme descrito na Figura 2.

FIGURE 5: Photosynthesis at 380 [micro]mol [mo.sup.-1] ([A.sub.380], A), photosynthetic capacity ([A.sub.pot], B), maximum carboxylation velocity of Rubisco ([V.sub.c-max], C) and maximum electron transport rate (J , D) as a function of photosynthetically active radiation in the understory ([RFA.sub.sub-bosque]). Irradiance data were recorded at the time of gas exchange measurements. Each point represents one plant per species. *: significant at 5% probability. **: significant at 1% probability. [V.sub.c-max] and [J.sub.max] were standardized to 25 [degrees]C. Data collected from September to November of 2010. Conditions of the experiment are as described in Figure 2.

Caption: FIGURA 6: Fotossintese em 380 [micro]mol [mo.sup.-1] ([A.sub.380], A), capacidade fotossintetica ([A.sub.pot], B), velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max], C) e taxa maxima de transporte de eletrons ([J.sub.max], D) em funcao da temperatura do ar ([T.sub.ar]). Os dados de temperatura foram registrados durante as medicOes das trocas gasosas. Cada ponto representa uma planta por especie. * : significativo a 5% de probabilidade. ** : significativo a 1% de probabilidade. Valores de [J.sub.max] e [V.sub.c-max] foram padronizados para 25[degrees]C. Os dados foram coletados de setembro a novembro de 2010. CondicOes do experimento conforme descrito na Figura 2.

FIGURE 6: Photosynthesis at 380 [micro]mol [mo.sup.-1] ([A.sub.380], A), photosynthetic capacity ([A.sub.pot], B), maximum carboxylation velocity of Rubisco ([V.sub.c-max], C) and maximum electron transport rate ([J.sub.max], D) as a function of air temperature ([T.sub.ar]). Temperature data were recorded during gas exchange measurements. Each point represents one plant per species. *: significant at 5% probability. ** : significant at 1% probability. V and J were standardized to 25[degrees]C. Data were collected from September to November of 2010. Conditions of the experiment are as described in Figure 2.
TABELA 1: Familias e importancia das especies utilizadas no estudo.

TABLE 1: Families and the importance of species used in the study.

Especies                    Familias            Importancia

Amphirrhox longifolia       Violaceae    Arbusto de medio ou
  (A.St.-Hil.) Spreng                      pequeno porte, partes
  (sinon: A.                               da planta podem ser
  surinamensis                             utilizados no preparo
  (Miq.) Eichl.)                           de extratos
                                           antitumorais e
                                           antibacterianos.
Duguetia flagellaris       Anonnaceae    Arvore de medio ou
  Huber                                    pequeno porte, os
                                           frutos sao comestiveis,
                                           tem potencial
                                           farmacologico e produz
                                           oleo essencial com
                                           atividade anti
                                           -inflamatoria.
Fusaea longifolia          Anonnaceae    Arvore de medio porte,
  (Aubl.) Saff.                            produz frutos
                                           comestiveis, tem
                                           potencial farmacologico
                                           e a sua madeira e
                                           utilizada na construcao
                                           de casas e lenha.
Guarea carinata Ducke       Meliaceae    Arvore de medio porte,
                                           utilizada em sistemas
                                           silviculturais, plantas
                                           deste genero possuem
                                           propriedades medicinais.
Myrcia subsericea           Myrtaceae    Arbusto de pequeno porte,
  A. Gray                                  produz frutos
(sinon: Eugenia nitida                     comestiveis e oleos
  Vell; Gomidesia                          essenciais.
  nitida (Vell.) Nied.).

Especies                        Referencias

Amphirrhox longifolia      (ANGEL, 2004;
  (A.St.-Hil.) Spreng        RODRIGUES, 2013)
  (sinon: A.
  surinamensis
  (Miq.) Eichl.)
Duguetia flagellaris       (MILLER; WANDELLI;
  Huber                      GRENAND, 1989; FECHINE
                             et al., 2002)
Fusaea longifolia          (CHATROU; HE, 1999;
  (Aubl.) Saff.              ALARCON, 2005; TAVARES
                             et al., 2005;
                             RESQUE, 2007)
Guarea carinata Ducke      (ANDRADE et al., 1976;
                             CAMACHO et al., 2001;
                             LIMA FILHO et al., 2004;
                             JADAN et al., 2015)
Myrcia subsericea          (MARTINS et al.,1999)
  A. Gray
(sinon: Eugenia nitida
  Vell; Gomidesia
  nitida (Vell.) Nied.).

TABELA 2: Fotossintese em luz e C[O.sub.2] saturante ([A.sub.pot];
[micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]), condutancia estomatica ([g.sub.s])
em [C[O.sub.2]] saturante ([g.sub.s[2000]] mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]),
velocidade maxima de carboxilacao da Rubisco ([V.sub.c-max]; [micro]mol
[m.sup.-2] [s.sup.-1]), taxa maxima de transporte de eletrons
([J.sub.max]; [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]), ponto de compensacao
de C[O.sub.2] ([GAMMA]; [micro]mol [mol.sup.-1]) e eficiencia de
carboxilacao ([k.sub.x]; mmol [mol.sup.-2] [s.sup.-1]) em cinco
especies florestais da Amazonia central. Dados coletados nos meses
de setembro a novembro de 2010. Cada valor corresponde a media de
quatro plantas por especie.

TABLE 2: Light and C[O.sub.2] saturated photosynthesis ([A.sub.pot];
[micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]), stomatal conductance ([g.sub.s])
under [C[O.sub.2]] saturation ([g.sub.s[2000]]; mol [m.sup.-2]
[s.sup.-1]), maximum carboxylation velocity of Rubisco
([V.sub.c-max]; [micro]mol [m.sup.-2] [s.sup.-1]),
maximum electron transport rate ([J.sub.max]; [micro]mol
[m.sup.-2] [s.sup.-1]), C[O.sub.2] compensation point ([GAMMA];
[micro]mol [mol.sup.-1]) and carboxylation efficiency ([k.sub.x];
mmol [m.sup.-2] [s.sup.-1]) in saplings of five species of the
central Amazon. Data collected from September to November of 2010.
Each value is the mean of four plants per species.

Variaveis / Especies    [A.sub.pot]   [g.sub.s[2000]]   [V.sub.c-max]

Amphirrhox longifolia      9,2 a          0,12 a           17,7 a
Duguetia flagellaris       8,9 a          0,06 b           17,7 a
Fusaea longifolia          8,1 a          0,07 b           17,6 a
Guarea carinata            6,6 b          0,09 ab          14,5 b
Myrcia subsericea          8,7 a          0,09 ab          19,4 a
Media                       8,3            0,09             17,4

Variaveis / Especies    [J.sub.max]   [GAMMA]   [k.sub.x]

Amphirrhox longifolia     39,9 a      86,9 a     21,6 a
Duguetia flagellaris      38,4 a      70,5 a     24,2 a
Fusaea longifolia         35,4 ab     68,8 a     22,3 a
Guarea carinata           25,0 b      97,2 a     18,2 a
Myrcia subsericea         39,0 a      72,9 a     24,5 a
Media                      35,5        79,3       22,2

Em que: Medias seguidas de mesmas letras nas colunas nao diferem
de acordo com o teste de Tukey a 5% de probabilidade.
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Title Annotation:Texto en portugues
Author:Mendes, Keila Rego; Marenco, Ricardo Antonio; Nascimento, Helena Cristina Santos
Publication:Ciencia Florestal
Date:Jul 1, 2017
Words:5948
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