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Los moluscos terrestres (Mollusca: Gastropoda) de Costa Rica: clasificacion, distribucion y conservacion.

Terrestrial mollusks (Mollusca: Gastropoda) of Costa Rica: classification, distribution and conservation.

Los moluscos son un grupo de invertebrados muy diverso, solo superado por los artropodos (Margulis & Schwartz 1998). La mayor parte de los moluscos vive en el mar, pero tambien existen especies dulceacuicolas y terrestres. Las especies terrestres son pequenas, poco coloridas, dificiles de encontrar y dificiles de estudiar, por lo tanto, existen muchos vacios en el conocimiento del grupo (Monge-Najera 1997). Presentan, ademas, una gran cantidad de endemismos y se calcula que alrededor de un 50% de las especies no han sido descritas. El porcentaje de las cuales se conoce algun aspecto de su biologia o ecologia es mucho menor (Perez et al. 2008).

Los moluscos terrestres son importantes para los humanos porque: transmiten enfermedades tanto a las personas como a los animales domesticos; se utilizan como alimento y en la fabricacion de artesanias; se les emplea como especies bioindicadoras de contaminacion (Dallinger et al. 2001, Achuba 2008); forman parte del reciclaje de nutrientes en los bosques (Dallinger et al. 2001); son fuente de alimento para aves, culebras, ratones e invertebrados (Sazima 1989); y son plagas agricolas (Jennings & Barkham 1979, Monge-Najera 1997). Ademas, a nivel paleoclimatico se ha encontrado que las comunidades de moluscos terrestres son buenos bioindicadores de temperatura, precipitacion y biodiversidad en general (Rousseau 1992).

En Costa Rica se ha informado la presencia de 183 especies, pero solo se conoce parte de la ecologia y biologia de aproximadamente cinco, de las cuales dos son especies introducidas y las restantes tienen importancia agricola (Andrews et al. 1985, Villalobos et al. 1995, Barrientos 1998, 2000).

CLASIFICACION

Taxonomia

Se calcula que en el mundo hay alrededor de 24 000 especies descritas de moluscos terrestres y que faltan por describir entre 11 000 y 40 000 (Lydeard et al. 2004). De Costa Rica se han registrado 183 especies de moluscos terrestres (Barrientos 2003a), no obstante, podria haber unas 400 especies (F.G. Thompson 2000, com. pers.). La descripcion de la mayoria de las especies se realizo en forma aislada -no dentro del contexto de un genero-, incompleta (a menudo unicamente la concha) y solo de una localidad, sin prestar atencion a la variabilidad de la especie. Ademas, debido a que falta describir muchas especies y a que se desconocen las variaciones morfologicas naturales de la mayoria, es necesario realizar una revision completa de la mayor parte de los generos presentes en el pais (F.G. Thompson 2000, com. pers., Barrientos 2005).

En Costa Rica las familias con mas cantidad de especies descritas son Spiraxidae (con 33spp.), Orthalicidae (30spp.) y Subulinidae (23spp.) (Barrientos 2005). La familia Euconulidae ocupa el quinto lugar con 14 especies informadas del pais. No obstante, esta familia es mas diversa en zonas de mas de 1000msnm y la mayoria de las especies descritas hasta el momento habitan en zonas bajas, por lo tanto, es probable que en realidad la familia Euconulidae sea la mas diversa en Costa Rica. Por ejemplo, se puede citar que solo en el Valle del Silencio, Cordillerra de Talamanca, se encontraron 14 especies aun no descritas de esta familia (Barrientos 2005). La familia Euconulidae, orden Stylommatophora, esta distribuida en todo el mundo y consta de dos subfamilias (Schileyko 2002). La subfamilia Microcystinae esta ausente en America y de la subfamilia Euconulinae solamente estan presentes tres generos de los 27 que la conforman: Habroconus Fisher & Crosse, Velifera Binney y Euconulus Reinhardt (Schileyko 2002). Costa Rica es el unico pais en el que estan presentes estos tres generos, por lo que se facilita el estudio de las relaciones filogeneticas del grupo en el continente. El genero Euconulus se divide en nueve subgeneros y cuatro de ellos tienen representantes en America: Guppya Moerch 1867, Pseudoguppya Baker 1925, Dryachloa Thompson & Lee, 1980 -solo este subgenero no esta presente en Costa Rica- y Euconulops Baker, 1928 (Schileyko 2002). El genero Habroconus tiene cuatro subgeneros (Habroconus Fischer et Crosse, 1872, Cocosconus Baker, 1941, Ernstia Jousseaume 1889 y Cocoslens Baker, 1941), (Schileyko 2002) y es posible que Costa Rica sea el unico pais en donde se encuentren los cuatro subgeneros. Velifera es un genero endemico de Costa Rica, a la fecha solo existe una especie descrita, Velifera gabbi Binney, 1879 (Binney 1879). Esta especie fue recolectada en los Cerros de Escazu, San Jose y los especimenes fueron depositados en el Museo de la Academia de Ciencias de Filadelfia, Estados Unidos, donde fueron vistos por ultima vez en 1997. Actualmente estan perdidos, por lo tanto es posible que se deba designar un neotipo. La descripcion original cuenta con un buen dibujo de la especie pero se desconocen su anatomia interna, su biologia y su ecologia. Existen varias publicaciones sobre la taxonomia de la familia, pero en realidad es poco lo que se discute y analiza de las especies del continente americano (Baker 1941, Binney 1879, Baker 1928, Thompson & Lee 1980, Van Mol & Van Bruggen 1971, Schileyko 2002).

Asimismo, las especies neotropicales de la familia Euconulidae tiene caracteristicas llamativas e importantes que ameritan estudios muy detallados en campos tan diversos como morfologia, anatomia, fisiologia, etologia, ecologia y evolucion. Por ejemplo, muchas de las especies de euconulidos en Costa Rica presentan patrones de coloracion del manto y no de la concha (como en otros grupos), ademas algunas especies tienen colores de manto inusuales entre los moluscos terrestres: azul, celeste y verde agua. Otro ejemplo es la musculatura del pie que permite a algunas especies hacer movimientos violentos (Binney 1879, Barrientos 1998). La mayor parte de los generos de esta familia tienen conchas delgadas y traslucidas, pero en algunos casos como en Velifera la concha llega a ser muy fragil o flexible (Shileyko 2002). El grupo presenta un cuerno caudal y una glandula de mucus con funciones desconocidas. Aunque en la literatura solo esta reportada una especie de molusco terrestre bioluminiscente (Counsilman et al. 1987), en Costa Rica hay algunos casos nuevos pertenecientes a esta familia que deben ser estudiados y registrados.

Formacion de especies en moluscos

La formacion de especies es un proceso que puede darse en simpatria (Gittenberger 1988), alopatria (Buje 2007) o parapatria (Goodacre 2001). Hay parapatria cuando las poblaciones mantienen un flujo genetico restringido que produce hibridos poco viables y refuerza la diferenciacion prereproductiva de las especies (Tiller 1981). En la actualidad se reconocen cuatro mecanismos de especiacion que se pueden dar tanto en simpatria como en alopatria o parapatria: ecologica, por divergencia bajo seleccion uniforme, por deriva genetica y por reorganizacion genetica (Pfenninger et al. 2003). En Costa Rica no se ha estudiado cuales de estos mecanismos se aplican a los diversos generos, pero sin duda los actuales fenomenos de deforestacion y cambio climatico estan incentivando tanto la especiacion como la extincion de especies. Tal vez los primeros estudios en este campo podrian realizarse en las especies que habitan los paramos, ya que, la deriva genetica podria ser un elemento importante en la formacion de especies en esas zonas. En los analisis de especiacion de los moluscos terrestres hay que tener presente que la dispersion en moluscos es lenta (algunos se desplazan menos de 5m en toda su vida) (Pfenninger et al. 2003). En Costa Rica no se ha estudiado el desplazamiento de las especies, pero observaciones personales indican que el desplazamiento puede variar desde varios cientos de metros (por ejemplo en Euglandina spp. y Leptarionta spp.), hasta unos pocos centimetros o metros en el caso de especies de hojarasca (por ejemplo Charopidae, Helicodiscidae, Diplommatinidae). Esporadicamente los moluscos terrestres se desplazan largas distancias por medios pasivos (Tiller 1981, Goodacre 2001, Made & Bellido 2007, Pfenninger et al. 2007). Tambien se ha observado a varias especies de Subulinidae y Orthalicidae que fueron desplazadas largas distancias por crecidas de rios, aunque los especimenes observados murieron ahogados, es posible que otros sobrevivieran (obser. pers.). No se debe dejar de lado el transporte pasivo de especies por medios modernos: maquinaria agricola, automoviles, zapatos, etc. Para sobrevivir en nuevos habitats requieren condiciones especificas, particularmente temperatura, humedad, acidez del suelo, hojarasca y compactacion del suelo, condiciones que pueden afectar la morfologia de las conchas (Tiller 1981, Barrientos 2000, Pfenninger et al. 2003, Perez et al. 2006, 2008). Estas condiciones permiten el desarrollo de polimorfismos geneticos en las poblaciones y a que se mantengan debido a una baja tasa de intercambio (Chiba & Davison 2007, Pfenninger et al. 2003, 2007). En Costa Rica puede ser que esos polimorfismos geneticos se presenten en varios generos, como podrian ser Velifera, Habroconus y Euconulus. Para entender cual es el proceso evolutivo que tuvo lugar en cada especie es necesario conocer su relacion filogenetica, distribucion geografica, historia natural (Pfenninger et al. 2003) y los procesos geologico-geograficos historicos (vulcanismo, sedimentacion, glaciaciones, cambios en los cursos de los rios, etc.) de la zona en estudio (Bunje 2007).

Considerando estas caracteristicas de los moluscos, Pfenninger et al. (2003) propusieron un proceso de especiacion en el que la especie: 1) expande su distribucion en diferentes ecotonos, 2) se adapta a los ecotonos en forma de clinas, 3) un cambio ambiental elimina las variaciones intermedias en la clina dejando solo los extremos, 4) cuando las poblaciones remanentes vuelven a expandir su territorio ya han cambiado tanto que son especies distintas. Actualmente este patron se presenta con frecuencia producto de la deforestacion y la reforestacion que ha experimentado Costa Rica. Aunque el esquema teorico este correcto puede ser un poco simplista, especialmente para moluscos terrestres. En este grupo los procesos evolutivos son mas complejos debido a que el desplazamiento de las poblaciones es multidireccional (comparese con los moluscos dulceacuicolas que tienen un desplazamiento unidireccional principalmente) (Bunje 2007). Ademas, el territorio que ocupan puede expandirse y contraerse en multiples ocasiones a traves de la historia evolutiva de la especie (Pfenninger et al. 2007) y pueden quedar aisladas subpoblaciones que se volveran a juntar si se vuelve a ampliar el territorio, o bien puede haber acontecimientos migratorios repetitivos de dispersion pasiva a larga distancia (Goodacre 2001, Hausdorf 2000). Un caso que seria muy interesante de estudiar es el de las especies que habitan en los paramos de Costa Rica, pues, estos ecosistemas se han expandido y unido en unas ocasiones, en otras se han contraido y aislado.

Las poblaciones de moluscos son unidades que evolucionan independientemente y se adaptan a las situaciones locales (Pfenninger et al. 2007). Dentro del modelo del proceso de especiacion propuesto por Pfenninger et al. (2003), la formacion de especies se puede dar en dos vias. La primera cuando las especies se diferencian primero a nivel genetico y posteriormente, en simpatria, desarrollan diferencias morfologicas debido a competencia por alimento, reconocimiento de especies en la reproduccion (Tiller 1981) y otras caracteristicas ecologicas (Peterson et al. 1999). Por eso con frecuencia se encuentran linajes geneticamente distintos, pero ecologica y morfologicamente indistinguibles (Tiller 1981, Emberton 1995, Davison & Chiba 2006, Bunje 2007). En estos casos la biogeografia historica es mas importante que el ambiente (Goodacre 2001, Made & Bellido 2007). Aunque, es posible que en Costa Rica varios grupos presenten esta via de especiacion, no se han hecho estudios geneticos que apoyen la idea. La segunda via se da cuando las especies se diferencian primero morfologicamente por adaptacion ecologica y posteriormente se establecen las diferencias geneticas (Davison & Chiba 2006). En Costa Rica generos como Beckianum, Helicina, Velifera, Econulus, Habroconus, Euglandina, Spiraxis, entre otros presenten esta via de formacion de especies. Ambas vias pueden ser afectadas por las variaciones climaticas, especialmente por los cambios de humedad, ya que, estos afectan la morfologia (Chiba & Davison 2007, Tiller 1981, Pfenninger et al. 2007). Actualmente se esta desarrollando un estudio sobre los factores que afectan las diferencias morfologicas de Gastrocopta geminidens que habitan en Costa Rica, Nicaragua y Venezuela (Lopez & Barrientos en prep.). Igual efecto pueden tener los factores bioticos, tales como competidores y depredadores (Schilthuizen et al. 2006, Davison & Chiba 2006, Chiba & Davison 2007). En Costa Rica podria estudiarse el efecto de las planarias como depredadores de Urocoptidae en Palo Verde, Guanacaste.

Para poder distinguir claramente entre especies hermanas de moluscos, se necesita que haya pasado un tiempo considerable (entre 200 000 y 3 000 000 de anos) para que los diferentes linajes se diferencien de una manera marcada, de lo contrario se encontraran poblaciones geneticamente muy homogeneas y que pueden hibridarse (Goodacre 2001, Bunje 2007). Aunque, el Istmo Centroamericano se termino de formar hace 3 000 000 de anos, varias partes del pais tienen entre 5 000 000 y 70 000 000 de anos, por lo que ha habido tiempo suficiente para que se formen distintas especies de moluscos terrestres. En comparacion con otros grupos, los moluscos terrestres tienen tasas de evolucion bastante altas, pues, ronda el 10% por millon de anos y la divergencia genetica entre especies puede estar entre 2 y 30%. Se debe considerar que el reloj molecular que se utilice para estos estudios de moluscos terrestres estilomatoforos debe estar calibrado con otras especies hermafroditas (Pfenninger et al. 2003, Davison 2006). Por el contrario, la adaptacion local de una especie se puede dar en un tiempo evolutivo corto, a veces en tan solo 100 anos, ya sea por plasticidad fenotipica o por una innovacion evolutiva o ambos (Peterson et al. 1999, Chiba & Davison 2007, Pfenninger et al. 2003, 2007). La deforestacion grave en Costa Rica tiene cerca de 100 anos, lo que indica que es probable que varios grupos se hayan adaptado a las islas de vegetacion que se formaron con la fragmentacion de los bosques.

Filogenia

La filogenia de los moluscos neotropicales no ha sido estudiada. Generalmente, los estudios sobre este tema, aunque incluyen familias que estan presentes en el neotropico, utilizan especies de otras regiones. Un ejemplo es el caso de la familia Euconulidae, para la que solo se ha utilizado a Euconulus fulvus (una especie holartica) como representante de la familia, por lo que no se sabe si es monofiletica o polifiletica. Ademas, a nivel de familias, hay grandes variaciones entre los estudios (Emberton et al. 1990); por ejemplo Wade et al. (2001) consideran a los Euconulidae estrechamente relacionados con la familia Helicarionidae la cual consideran polifiletica. Por su parte Hausdorf (1998) ubica a los Euconulidae cerca de Trochomorphidae. Barker (2001) los ubica cercanos a las familias: Dyakiidae, Agriolimacidae, Limacidae, Milacidae y Vitrinidae. Esas discordancias muestran la falta de datos y procedimientos geneticos robustos a nivel mundial, lo cual incluye los grandes vacios de conocimiento de las especies tropicales.

Distribucion

Es muy poco lo que se ha trabajado con la biogeografia de moluscos terrestres tropicales (Naranjo-Garcia 2003) y no hay estudios al respecto de la fauna costarricense. La mayor parte de los moluscos terrestres tienen un ambito de distribucion de 50km lineales y por lo general se pueden encontrar en simpatria entre cinco y 10 especies, rara vez superan las 20 especies (Solem 1984). Sin embargo, en algunos lugares tropicales se han encontrado cantidades sorprendentes en simpatria: 72 especies en Nueva Zelandia (Solem 1984) y 91 especies en Jamaica (Rosenberg & Muratov 2006). Por lo general, en Costa Rica se encuentran entre 10 y 20 especies en un mismo sitio, excepto en lugares como el Valle del Silencio (Cordillera de Talamanca), en donde se han encontrado 40 especies (Barrientos 2003b), otro sitio con una gran cantidad de especies es Fila de Cal cerca de Ciudad Neilly. Para moluscos terrestres de Australasia se ha encontrado que el modelo de biogeografia de islas explica la presencia de las especies (Cameron et al. 2005). No obstante, para el analisis de distribucion de las especies continentales debe tenerse en cuenta: la existencia de especiacion simpatrica que puede ser frecuente en este grupo (Gittenberger 1988); la capacidad de las especies de dispersarse y establecerse (Hovenstadt & Poethke 2005, Cowie & Holland 2006, Pfenninger et al. 2007) y que el ambito de distribucion de una especie no es estatico, se puede expandir y contraer multiples veces. Ademas, se debe considerar los factores abioticos que determinan un microclima adecuado para los moluscos: un suelo geologico especifico, topografia, temperatura, humedad, grosor y complejidad de la capa de hojarasca, compactacion del suelo y diversidad de las comunidades vegetales (Solem 1984, Pfenninger et al. 2007, Perez et al. 2006, 2008). De todos estos factores en Costa Rica solo se ha estudiado el efecto de la hojarasca (Barrientos 2000).

En el neotropico los estudios de distribucion realizados se refieren principalmente a la diversidad de algunas regiones; se desconocen todos los demas aspectos y no se han hecho estudios interdisciplinarios. Por ejemplo, Rangel-Ruiz et al. (2004) informaron 22 especies de moluscos terrestres para una region de Tabasco, Mexico, y los principales componentes zoogeograficos fueron las especies endemicas y las de origen neotropical. Otros trabajos solo informan la cantidad y lista de especies de moluscos terrestres en un pais: 79 en el sur de Nuevo Leon, Mexico (Correa-Sandoval et al. 2007), 104 en la vertiente pacifica de Nicaragua (Perez & Lopez 2003), 159 en el noreste de Mexico (Correa-Sandoval 2003), 183 en Costa Rica (Barrientos 2003a), 590 especies en Brasil (Campos-Salgado & dos Santos-Coehlo 2003), 763 en Peru (Ramirez et al. 2003) y 1239 especies para Mexico y Centroamerica (Thompson 2008).

Conservacion

Desde sus inicios la civilizacion humana ha inducido en el ambiente cambios que afectan la biodiversidad, esto incluye la de los moluscos terrestres (Preece 1998). Desde el punto de vista biologico, las variaciones ambientales llevan a sucesos de expansion, dispersion, invasion, migracion, extincion, surgimiento de nuevas especies y alteraciones de los ambitos de distribucion de las especies (Monge-Najera 2006), alterando y marcando los patrones biogeograficos naturales de las especies. En la actualidad las variaciones mas dramaticas las producen la expansion de las fronteras agricola y urbana y el cambio climatico mundial. La deforestacion asociada a la expansion de las actividades humanas ha producido espacios abiertos, con ambitos de temperaturas y humedad mas amplios (Nebel 1999, Smith & Smith 2001), lo que favorece a unas especies (en Costa Rica probablemente favorezca a subulinidos y a habitantes el bosque tropical seco) y desfavorecen a otras (en Costa Rica las especies que probablemente se desfavorezcan mas son las que viven en bosques bien constituidos tales como los generos Leptarionta, Labyrinthus y Cryptostrakon entre otras) (Lundholm 2006, Clergeau et al. 2006, Shochat et al. 2006). Los moluscos terrestres son un grupo muy susceptible a variaciones en la humedad por lo que tambien son afectados por la deforestacion (Hyman 1967, South 1992, Cook 2001).

Algunos casos de especies de moluscos terrestres han expandido su habitat, como Subulina octona, Zonitoides arboreus, Succinea costaricana y Helix aspersa (observ. pers.), estan mas asociadas con intervenciones humanas que con cambio climatico. En la mayoria de los casos el cambio climatico y de uso de la tierra esta provocando que las especies se extingan (Barrientos 2003b, Lydeard et al. 2004). En el "libro rojo" de la UICN del 2002, el 42% de las extinciones de animales registradas pertenece a moluscos, de ese porcentaje el 99% eran especies continentales (dulceacuicolas y terrestres) (Lydeard et al. 2004). De Costa Rica se ha reportado la extincion de al menos 12 especies descritas y dos especies no descritas (Barrientos 2003b), lo que equivale al 7% de las especies reportadas del pais, sin embargo, estudios mas detallados podrian revelar que la cifra es mayor. La destruccion del habitat por expansion agricola y urbana provoca tambien reemplazo de plantas nativas (que brindan las condiciones necesarias para que los moluscos sobrevivan) e introduccion de depredadores (en Costa Rica se han introducido Rattus norvegicus, Mus musculus y Quiscalus mexicanus que muy probablemente tienen en su dieta moluscos terrestres) (Barrientos & MongeNajera 2010a). Esas introducciones afectan a las poblaciones de moluscos de una forma significativa (Lydeard et al. 2004, Ohbayashi et al. 2007). Ademas, en el caso de los moluscos que suelen tener una baja capacidad de dispersion, la fragmentacion del habitat por causa humana, provoca que el flujo genetico sea mas restringido (Pfenninger et al. 2007), por lo que muchas especies podrian estar en peligro de extincion y muchas se extinguiran antes de ser descritas (Roth 2003).

Los moluscos muestran afinidad con diferentes microhabitats. Algunos autores han destacado el aporte de las actuales tecnicas agricolas silvopastoriles, de agricultura organica y de restauracion ecologica (Barrientos & Monge-Najera 2010b), en las que se evitan los monocultivos, se promueve el uso de especies nativas, se protege los reductos de bosque y se reduce el uso de plaguicidas. En la actualidad, estas tecnicas han tenido un gran auge en Costa Rica y podrian estar favoreciendo especies nativas de moluscos gracias a una disminucion de la expansion de especies introducidas e invasoras (Donald & Evans 2006) y al mantenimiento de usos de suelo mas compatibles con los requerimientos de los moluscos (Perez et al. 2006). Dentro de los sistemas antes mencionados los moluscos son mas diversos donde hay bosques primarios y tacotales (pastizales abandonados en los que han crecido una cantidad considerable de arbustos y otras plantas silvestres), que en pasturas con diferentes densidades de arboles, bosques secundarios con diferentes grados de intervencion, bosques riberenos y cercas vivas (Perez et al. 2006). Sin embargo, cuando la region esta muy antropogenizada, como es la mayor parte del territorio costarricense que ha sido dedicado a la agricultura y ganaderia, la diversidad de moluscos es mayor en las cercas vivas y en habitats con iluminacion filtrada y que tienen suelo humedo suelto y con hojarasca diversa (Perez et al. 2008); posiblemente esta preferencia se debe unicamente a la ausencia de otros habitats mas favorables. En el caso de zonas urbanas se ha encontrado que la proteccion de reservorios de agua que las surten pueden conservar a la mayor parte de los moluscos, especialmente si el pH del suelo es cercano a 7.3 y el habitat incluye rocas (Clements et al. 2006). En Costa Rica la Ley 7575 articulo 33 protege todos los margenes de rios, manantiales y pozos, aunque no se han hecho estudios es probable que estos reservorios sean los unicos sitios que mantengan la malacofauna original de la Gran Area Metropolitana y cabeceras de provincia en Costa Rica.

A la hora de analizar las estrategias para la conservacion de la biodiversidad se debe considerar que para que una poblacion tenga 90% de probabilidad de mantenerse en los proximos 100 anos, es necesario que al menos conste de 1377 individuos (Brook et al. 2006). Tambien se debe considerar que la permanencia de las especies depende mas de las caracteristicas del habitat que de sus propias caracteristicas (Brook et al. 2006). De ahi la importancia de conocer el tamano de las poblaciones de moluscos, informacion que esta ausente para todas las especies de moluscos de Costa Rica, con excepcion de Succinea costaricana en condiciones de plaga agricola (Villalobos et al. 1995). Asi mismo, en Costa Rica existen zonas de gran endemismo de moluscos terrestres, principalmente en las cadenas montanosas arriba de los 1 500msnm (Barrientos 2003b, 2005). En Nicaragua se reporta un endemismo del 17% (Perez et al. 2006), en tanto que Costa Rica, posee un endemismo de 30% para todo el pais, aunque los datos en los que se basa ese calculo fueron obtenidos principalmente en zonas a menos de 1 500msnm, que actualmente son las mas urbanizadas y que no sobresalen por su endemismo (Barrientos 2003a,b, 2005). El cambio climatico y de uso de la tierra puede tener grandes repercusiones en la malacofauna endemica y en las poblaciones de los moluscos terrestres, no obstante no se han realizado estudios que permitan determinar su estado de conservacion.

La determinacion de las zonas que deben conservarse se basa en gran medida, aunque no exclusivamente, en la identificacion de "hotspots", es decir zonas con diversidad alta. Sin embargo, la escogencia de "hotspots" se basa, generalmente, en informacion de plantas, mamiferos y aves. Un estudio reciente realizado en el bosque tropical australiano demostro que los moluscos e insectos son buenos predictores de "hotspots" de plantas y vertebrados, pero no a la inversa (Lydeard et al. 2004). Por ello un estudio que identifique los "hotspots" de invertebrados podria dar informacion importante para la toma de decisiones mas acertadas en cuanto a los lugares que deben ser protegidos. En Costa Rica para moluscos continentales es posible que los "hot spots" sean el Valle del Silencio y Fila de Cal, ambos en la Cordillera de Talamanca, pero se requiere de mas estudios para determinarlos con exactitud. Para la conservacion de los moluscos terrestres se ha recomendado: encontrar los "hotspots" de moluscos; generar datos historicos de distribucion y abundancia; determinar la ecologia de las especies y del papel de estas en el ecosistema para determinar su vulnerabilidad; conservar principalmente las riberas de los rios y cercas vivas cuando el terreno esta muy antropogenizado; e identificar especies y linajes con historia evolutiva independiente con el fin de conservar la biodiversidad genetica (Taylor et al. 1994, Lydeard et al. 2004, Barrientos 2005, Perez et al. 2006, Backeljau et al. 2001).

Costa Rica es ampliamente conocida por su gran biodiversidad, esto por supuesto incluye tambien a grupos de invertebrados como los moluscos terrestres, grupo que ademas presenta un alto nivel de endemismos. El conocimiento que existe de los moluscos costarricenses es minimo en todos los campos. Para lograr una adecuada conservacion de este grupo es importante conocer con mayor exactitud cuales son las especies que estan en el pais y su diversidad morfologica y genetica, asi como sus afinidades taxonomicas. La conservacion de este grupo no puede darse si no se conocen los requerimientos de nicho de las distintas especies, su distribucion y abundancia. Tambien es importante determinar cuales factores bioticos y abioticos estan afectando a las poblaciones y aunque el cambio del uso de suelo en Costa Rica esta prohibido, la realidad es que se siguen ampliando las zonas urbanas y se desconoce cual es el impacto que esto tiene sobre las poblaciones de moluscos. Es importante determinar cuales son los centros de alta diversidad de moluscos y corroborar que se les este dando proteccion de alguna manera.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece el trabajo asistencial de Maribel Zuniga y las revisiones de Edna Naranjo, Edmund Gittenberger y Julian Monge. Este trabajo es parte del trabajo doctoral de la autora dentro del Doctorado en Ciencias Naturales para el Desarrollo (DOCINADE) programa conjunto de la Universidad Nacional (UNA), Costa Rica, Instituto Tecnologico de Costa Rica (TEC) y la Universidad Estatal a Distancia (UNED), Costa Rica. La autora esta matriculada en la UNED.

REFERENCIAS

Achuba, F. 2008. African land snail Achatina marginatus, as bioindicator of environmental pollution. NorthWest J. Zoo. 4: 1-5.

Andrews, K., V.H. Valverde & O. Ramirez.1985. Preferencia alimenticia de la babosa, Sarasinula plebeia (Fisher). Ceiba 26: 59-65.

Backeljau, T., A. Baur & B. Baur. 2001. Population and conservation genetics, p. 383-412. In G.M. Baker (ed.). The biology of terrestrial mollusks. CABI, Nueva York, EEUU.

Baker, H.B. 1928. Minute American Zonitidae. Proc. Acad. Nat. Sc. Phil. 80: 1-44.

Baker, H.B. 1941. Zonitid snails from pacific islands. Parts 3 and 4. 3. Genera other than microcystinae 4. Distribution and indexes. Bernice P. Bishop Museum, Honolulu, Hawaii, EEUU.

Barker, G.M. 2001. Gastropods on Land: Phylogeny, Diversity and Adaptative Morphology, p. 1-146. In G.M. Barker (ed.). The biology of terrestrial mollusks. CABI. Nueva York, EEUU.

Barrientos, Z. 1998. Life history of the terrestrial snail Ovachlamys fulgens (Stylommatophora: Helicarionidae) under laboratory conditions. Rev. Biol. Trop. 46: 369-384.

Barrientos, Z. 2000. Populations dynamics and spatial distribution of the terrestrial snail Ovachlamys fulgens (Stylommatophora: Helicarionidae) in a tropical environment. Rev. Biol. Trop. 48: 71-87.

Barrientos, Z. 2003a. Lista de especies de moluscos terrestres (Archaeogastropoda, Mesogastropoda, Archaeopulmnata, Stylommatophora, Soleolifera) informadas para Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 51: 293-304.

Barrientos, Z. 2003b. Estado actual del conocimiento y la conservacion de los moluscos continentales de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 51: 285-292.

Barrientos, Z. 2005. Moluscos terrestres de los paramos de Costa Rica, p. 501-509. In M. Kapelle & S.P. Horn (eds.). Paramos de Costa Rica. Editorial INBio, Heredia, Costa Rica.

Barrientos, Z. & J. Monge-Najera. 2010a. Especies introducidas en la Meseta Central de Costa Rica. Biocenosis (en prensa).

Barrientos, Z. & J. Monge-Najera. 2010b. Restauracion ecologica en la Meseta Central de Costa Rica. Biocenosis (en prensa).

Binney, W.G. 1879. On the jaw and lingual dentition of certain Costa Rica Land Shells collected by Dr. William M. Gabb. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1: 257-262.

Brook, B.W., L.W. Traill & C.J. Bradshaw. 2006. Minimum viable population sizes and global extinction risk are unrelated. Ecol. Lett. 9: 375-382.

Bunje, P.M.E. 2007. Fluvial range expansion, allopatry, and parallel evolution in a Danubian snail lineage (Neritidae: Theodoxus). Biol. J. Linn. Soc. 90: 603-617.

Cameron, R.A., B.M. Pokryszko & F.E. Wells. 2005. Alan Solem's work on the diversity of Australasian land snails: an unfinished project of global significance. Rec. West. Aus. Mus.: 1-10.

Campos-Salgado, N. & A.C. Dos Santos-Coelho. 2003. Moluscos terrestres do Brasil (Gastropodes operculados ou nao, exclusive Veronicellidae, Milacidae e Limacidae). Rev. Biol. Trop. 51: 149-189.

Chiba, S. & A. Davison. 2007. Shell shape and habitat use in the north-west Pacific land snail Mandarina polita from Hahajima, Ogasawara: current adaptation or ghost of species past? Biol. J. Linn. Soc. 91: 149-159.

Clements, R., L. Koh, T. Lee, R. Meier & D. Li. 2006. Importance of reservoirs for the conservation of freshwater molluscs in a tropical urban landscape. Biol. Conserv. 136-146.

Clergeau, P., J. Jokimaki & R. Snep. 2006. Using hierarchical levels for urban ecology. Trends Ecol. Evol. 21: 660-661.

Cook, A. 2001. Behavioural ecology: on doing the right thing, in the right place at the right time, p. 447-488. In G.M. Barker (ed.). The biology of terrestrial mollusks. CABI, Nueva York, EEUU.

Correa-Sandoval, A. 2003. Gastropodos terrestres del Noreste de Mexico. Rev. Biol. Trop. 51: 507-522.

Correa-Sandoval, A., N.E. Strenth & M.C. Salazar-Rodriguez. 2007. Zoogeografia de los gasteropodos terrestres del Sur de Nuevo Leon Mexico. Acta Zool. Mex. 23: 143-162 (Tambien disponible en linea: http:// redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/575/57523208.pdf).

Cowie, R.H. & B.S. Holland. 2006. Dispersal is fundamental to biogeography and the evolution of biodiversity on oceanic islands. J. Biogeogr. 33: 193-198 (Tambien disponible en linea: http://www.biomas.ufop.br/ biomas/biog/roberthWill.pdf).

Counsilman, J.J., D. Loh, S.Y. Chan, W.H. Tan, J. Copeland & M. Maneri. 1987. Factors affecting the rate of flashing and loss of luminescence in an Asian land snail, Dyakia striata. The Veliger 29: 394-399.

Dallinger, R., B. Berger, R. Triebskorn-Kohler. 2001. Soil biology and ecotoxicology, p. 489-525. In G.M. Barker (ed.). The biology of terrestrial mollusks. CABI, Nueva York, EEUU.

Davison, A. 2006. The ovotestis: an underdeveloped organ of evolution. BioEssays 28: 642-650.

Davison, A. & S. Chiba. 2006. Labile ecotypes accompany rapid cladogenesis in an adaptative radiation of Mandarina (Bradybaenidae) land snails. Biol. J. Linn. Soc. 88: 269-282.

Donald, PF. & A.D. Evans. 2006. Habitat connectivity and matrix restoration: the wider implications of agrienvironment schemes. J. Appl. Ecol. 43: 209-218.

Emberton, K.C. 1995. Sympatric convergence and environmental correlation between two land-snails species. Evol. 49: 469-475.

Emberton, K.C., G.S. Kuncio, G.M. Davis, S.M. Phillips, K.M. Monderewicz & Y.H. Guo. 1990. Comparison of recent classifications of Stylommatophoran landsnail families, and evaluation of large-ribosomalRNA sequencing for their phylogenetics. Malacologia 31: 327-352.

Gittenberger, E. 1988. Sympatric speciation in snails: a largely neglected model. Evol. 42: 826-828.

Goodacre, S.L. 2001. Genetic variation in a Pacific Island land snail: population history versus current drift and selection. Proc. R. Soc. Lond. B. 268: 121-126.

Hausdorf, B. 1998. Phylogeny of the Limacoidea sensus lato (Gastropoda: Stylommatophora). J. Moll. Stud. 64: 35-66.

Hausdorf, B. 2000. Biogeography of the Limacoidea sensus lato (Gastropoda: Stylommatophora): vicariance events and long-distance dispersal. J. Biogeogr. 27: 379-390.

Hovenstadt, T. & H.J. Poethke. 2005. Dispersal and establishment: spatial patterns and species-area relationships. Divers. Distrib. 11: 333-340.

Hyman, L.H. 1967. The invertebrates: Mollusca 1(Vol VI). McGraw-Hill, Nueva York, EEUU.

Jennings, T.J. & Barkham, J.P. 1979. Litter decomposition by slugs in mixed deciduous woodland. Holarctic Ecol. 2: 21-29.

Lundholm, J.T. 2006. How novel are urban ecosystems? Trends Ecol. Evol. 21: 659-660.

Lydeard, C., R.W. Cowie, W.F. Ponder, A.E. Bogan, P Bouchet, S.A. Clark, K.S. Cummings, T.J. Frest, O. Gargominy, D.G. Herbert, R. Hersheler, K.E. Perez, B. Roth, M. Seddon, E.E. Strong & F.G. Thompson. 2004. The Global decline of nonmarine mollusks. BioScience 54: 321-330.

Made, L. & A. Bellido. 2007. Spatial variation of shell morphometrics in the subantarctic land snail Notodiscus hookeri from Crozet and Kerguelen Islands. Polar Biol. 30: 1571-1578.

Margulis, L. & K.V. Schwartz. 1998. Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth. Freeman, Nueva York, EEUU.

Monge-Najera, J. 1997. Moluscos de importancia agricola y sanitaria en el tropico: la experienca costarricense. Universidad de Costa Rica, San Jose, Costa Rica.

Monge-Najera, J. 2006. Ecological biogeography: a review with emphasis on conservation and the neutral model. Gayana 72: 102-112.

Naranjo-Garcia, E. 2003. Moluscos continentales de Mexico: Terrestres. Rev. Biol. Trop. 51: 483-493.

Nebel, B.J. 1999. Ciencias Ambientales. Ecologia y desarrollo sostenible. Prentice Hall, Mexico D.F., Mexico.

Ohbayashi, T., I. Okochi, H. Sato, T. Ono & S. Chiba. 2007. Rapid decline of endemic snails in the Ogasawara Islands, Western Pacific Ocean. Appl. Ento mol. Zool. 42: 479-485.

Perez, A.M. & A. Lopez. 2003. Listado de la malacofauna continental (Mollusca: Gastropoda) del Pacifico de Nicaragua. Rev. Biol. Trop. 51: 405-451.

Perez, A.M., M. Sotelo, F. Ramirez, I. Ramirez, A. Lopez & I. Siria. 2006. Conservacion de la biodiversidad en sistemas agropastoriles de Matiguas y Rio Blanco (Matagalpa, Nicaragua). Ecosistemas 15: 125-14 (tambien disponible en linea: http://www.revistaecosistemas.net/pdfs/429.pdf).

Perez, A.M., M. Sotelo, I. Arana & A. Lopez. 2008. Diversidad de moluscos gasteropodos terrestres en la region del Pacifico de Nicaragua y sus preferencias de habitat. Rev. Biol. Trop. 56: 317-332.

Peterson, A.T., J. Soberon & V. Sanchez-Cordero. 1999. Conservatism of Ecological niches in evolutionary time. Science 285: 1265-1267.

Pfenninger, M., A. Eppenstein & F. Magnin. 2003. Evidence for ecological speciation in the sister species Candidula unifasciata (Poiret, 1801) and C. rugosiuscula

(Michaud, 1831) (Helicellinae, Gastropoda). Biol. J. Linn. Soc. 79: 611-628.

Pfenninger, M., C. Nowak & P. Magnin. 2007. Intraespecific range dynamics and niche evolution in Candidula land snail species. Biol. J. Linn. Soc. 90: 303-317.

Preece, R.C. 1998. Impact of early Polynesian occupation on the land snail fauna of Henderson Islands, Pitcairn group (South Pacific). Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 353: 347-368.

Ramirez, R., C. Paredes & J. Arenas. 2003. Moluscos del Peru. Rev. Biol. Trop. 51: 225-284.

Rangel-Ruiz, L.J., J. Gamboa-Aguilar & F. Alegria-Ruiz. 2004. Diversidad malacologica de la region Maya. II. "Parque estatal Agua Blanca", Tabasco, Mexico. Acta Zool. Mex. 20: 55-62 (tambien disponible en linea: http://redalyc.uaemex.mx/redalyc/pdf/575/57520105. pdf).

Rosenberg, G. & I.V. Muratov. 2006. Status report on the terrestrial Mollusca of Jamaica. P. Acad. Nat. Sci. Phil. 155: 117-161.

Roth, B. 2003. Polygyrid land snails, Vespericola (Gastropoda: Pulmonata), 4. A new and possibly extinct species form central California, U.S.A. Zootaxa 215: 1-6.

Rousseau, D.D. 1992. Terrestrial mollusks as indicator of global Aeolian dust fluxes during glacial stages. Boreas 21: 105-109.

Sazima, I. 1989. Feeding behavior of the snail-eating snake Dipsas indica. J. Herpetol. 23: 464-468.

Schileyko, A.A. 2002. Treatise on recent terrestrial pulmonate mollusks: Punctidae, Helicodiscidae, Discidae, Cystopeltidae, Euconulidae, Trochomorphidae. Ruthenica 8: 1035-1166.

Schilthuizen, M., A. Van Til, M. Salverda, T.S. Liew, S. James, B. Bin-Elahan & J.J. Vermeulen. 2006. Microgeographic evolution of snail shell shape and predator behavior. Evol. 60: 1851-1858.

Shochat, E., P.S. Warren & S.H. Faeth. 2006. Future directions in urban ecology. Trends Ecol. Evol. 21: 661-662.

Smith, R.L. & T.M. Smith. 2001. Ecologia. Pearson, Madrid, Espana.

Solem, A. 1984. A world model of land snail diversity and abundance, p. 6-22. In A. Solem & A.C. Van Bruggen (eds.). World-wide snails: Biogeographical studies on non-marine Mollusca. E.J. Brill, Leiden, Holanda (tambien disponible en linea: http://books.google. co.cr/books).

South, A. 1992. Terrestrial Slugs: Biology, ecology and control. Chapman & Hall, Londres, Inglaterra.

Taylor, R.J., R. Mesibov & I. Growns. 1994. Local distribution patterns of land snails in relation to vegetation: Implications for reserve design. Mem. Queensland Mus. 36: 215-220.

Thompson, F.G. & H.G. Lee. 1980. A new helicarionid land snail from the southeastern United States. Malacological Rev. 13: 37-44 (tambien disponible en linea: http://www.flmnh.ufl.edu/malacology/ mexicocentral_america_snail_checklist/).

Thompson, F.G. 2008. An annotated checklist and bibliography of the land and freshwater snails of Mexico and Central America. Florida Museum of Natural History, University of Florida, Florida, EEUU. (Consultado 23 marzo 2010, http://www.flmnh.ufl.edu/malacology/ mexico-central_america_snail_checklist/).

Tiller, S. 1981. Clines, convergence and character displacement in New Caledonian diplommatinids (land prosobranchs). Malacologia 21: 177-208.

Van Mol, J.J. & A.C. Van Bruggen. 1971. Description d'un nouveau genre d'Euconulidae d'Afrique et discussion sur les affinites systematiques de cette famille (Mollusca, Gastropoda Pulmonata). Rev. Zool. Bot. Afr. 84: 285-296.

Villalobos M.C., J. Monge-Najera, Z. Barrientos & J. Franco. 1995. Life cycle and field abundance of the snail Succinea costaricana (Stylommatophora: Succineidae), a tropical agricultural pest. Rev. Biol. Trop. 43: 181-188.

Wade, C.M., P.B. Mordan & B. Clarke. 2001. A phylogeny of the land snails (Gastropoda: Pulmonata). Proc. R. Soc. Lond. B 268: 413-422.

Zaidett Barrientos Llosa

Laboratorio de Ecologia Urbana, Universidad Estatal a Distancia, 474-2050 San Pedro de Montes de Oca, San Jose, Costa Rica; zbarrientos@uned.ac.cr

Recibido 26-VII-2010.

Corregido 01-VIII-2010.

Aceptado 04-VIII-2010.
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Author:Barrientos Llosa, Zaidett
Publication:Revista de Biologia Tropical
Article Type:Report
Date:Dec 1, 2010
Words:6687
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