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Los hibridos de Pleopeltis (Polypodiaceae, Polypodiophyta) en Mexico: novedades y precisiones /The Pleopeltis (Polypodiaceae, Polypodiophyta) hybrid in Mexico: novelties and precisions.

RESUMEN:

Antecedentes y Objetivos: En Mexico, hasta el momento, se conocen cuatro hibridos de Pleopeltis. Estos hibridos naturales forman parte de los procesos de especiacion y contribuyen a aumentar la diversidad taxonomica del genero en el pais. En este ensayo se dan a conocer dos nuevos hibridos recolectados en la Sierra Madre Oriental de Puebla, Mexico y se reconoce formalmente otro hibrido.

Metodos: Estos hibridos nuevos se definieron mediante el estudio comparativo de caracteres morfologicos en la arquitectura laminar y tipo de indumento.

Resultados clave: Se reconocen como hibridos nuevos a Pleopeltis xgracilis y Pleopeltis x pueblensis y se publica de forma valida a Pleopeltis x arreguiniae.

Conclusiones: Con base en el reconocimiento de estos nuevos nothotaxa, Mexico cuenta con siete hibridos en Pleopeltis. Aparte de presentar tablas comparativas, se ofrece una clave para la correcta determinacion de estos nothotaxa.

Palabras clave: clave dicotomica, helechos, Hidalgo, Puebla, Pteridofita.

ABSTRACT:

Background and Aims: In Mexico four hybrids in Pleopeltis are known so far. The presence of these natural hybrids of Polypodiaceae is part of the speciation processes and contributes to the higher taxonomic diversity in this country. In this paper we disclose two new hybrids collected in the Sierra Madre Oriental in Puebla, Mexico, whereas another hybrid is formally recognized.

Methods: These new hybrids are defined by a comparative study of morphological characters in laminar architecture and indument type.

Key results: We describe two new hybrids: Pleopeltis x gracilis and P. x pueblensis and validly publish P. x arreguiniae.

Conclusions: With these nothotaxa, Mexico has now seven hybrids of Pleopeltis. Additionally, to support correct identification, we present comparative tables and a key.

Key words: dichotomous key, ferns, Pteridophytes, state of Hidalgo, state of Puebla.

INTRODUCCION

La presencia de hibridos en Pleopeltis Humb. & Bonpl. ex Willd. (Polypodiaceae) ha sido documentada en varias ocasiones (Gomez-Pignataro, 1975; Wagner y Wagner, 1975; Anthony y Schelpe, 1985; Mickel y Beitel, 1987; Arreguin-Sanchez et al., 2004; Farfan-Roldan et al., 2006), de tal forma que Smith y Tejero-Diez (2014) reconocen para el genero un total de ocho nothotaxa, cuatro de las cuales son endemicas a Mexico, tres ocurren en Sudamerica y una en Sudafrica. Inicialmente varios de estos hibridos se consideraron como intergenericos entre Polypodium L. y Pleopeltis (x Pleopodium Mickel & Beitel), un aspecto considerado contradictorio, por lo cual Smith y Tejero-Diez (2014) reformaron el concepto de Pleopeltis. De acuerdo con la redefinicion mencionada, actualmente se considera a Pleopeltis como un genero de 90 especies y ocho nothoespecies y se diferencia del resto de los generos de Polypodiaceae en America principalmente por tener escamas peltadas en la lamina (Otto et al., 2009; Smith y Tejero-Diez, 2014). La mayoria de los hibridos descritos en Pleopeltis (Mickel y Beitel, 1987) parecen originarse de la cruza entre especies del grupo P. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. de hoja simple (sensu Smith y Tejero-Diez, 2014): Pleopeltis astrolepis (Liebm.) E. Fourn., P. complanata (Weath.) E.A. Hooper, P. conzattii (Weath.) R.M. Tryon & A.F. Tryon, P. crassinervata (Fee) T. Moore, P. fructuosa (Maxon & Weath.) Lellinger, P. intermedia M. Kessler & A.R. Sm., P. mexicana (Fee) Mickel & Beitel, P. polylepis (A. Roem. ex Kunze) T. Moore y P. stolzei A.R. Sm. con especies de hojas pinnatifidas o pinnadas, como P. fallax (Schltdl. & Cham.) Mickel & Beitel, P. thyssanolepis (A. Braun ex Klotzsch) E.G. Andrews & Windham y P. polypodioides (L.) E.G. Andrews y Windham. Dado que producen hojas anomalas, estos hibridos son faciles de diferenciar. En contraste, los hibridos intragrupales son superficialmente similares a las especies paternas y, por lo tanto, son dificiles de distinguir y no hay reportes de su presencia. Hasta antes del presente estudio, Mickel y Beitel (1987), Mickel y Smith (2004), asi como Smith y Tejero-Diez (2014), reconocian para Mexico los siguientes cuatro hibridos.

1) Pleopeltis x bartlettii (Weath.) A.R. Sm. y Tejero = Polypodium bartlettii Weath. (1935: 56) = x Pleopodium bartlettii (Weath.) Mickel & Beitel (1987: 20, t. 1K--L). Reconocido como posible hibrido entre Pleopeltis polylepis (A. Roem. ex Kunze) T. Moore y P. polypodioides (L.) E.G. Andrews y Windham, registrado para Tamaulipas.

2) Pleopeltis x melanoneuron Mickel & Beitel (1987: 25, f. 2K). Reconocido como posible hibrido entre Pleopeltis crassinervata (Fee) T. Moore & P. fallax (Schltdl. y Cham.) Mickel y Beitel, registrado para Veracruz y recientemente recolectado en Puebla (Cuetzalan; E. Schuettpelz et al. 1787, 1796 y 1797; F!, MEXU!).

3) Pleopeltis x sordidula (Maxon y Weath.) Mickel & Beitel (1987: 21). Reconocido como posible hibrido entre P. astrolepis (Liebm.) E. Fourn. y P. fallax (Schltdl. & Cham.) Mickel & Beitel, registrado para Veracruz (Cordoba) y recientemente recolectado en Tlaxcala (Arreguin-Sanchez et al., 2004).

4) Pleopeltis x tricholepis (Mickel & Beitel) A.R. Sm. y Tejero = x Pleopodium tricholepis Mickel and Beitel (1987: 17). Reconocido como posible hibrido entre Pleopeltis mexicana (Fee) Mickel & Beitel y Pleopeltis thyssanolepis (A. Braun ex Klotzsch) E.G. Andrews y Windham, registrado para Oaxaca.

Debido a que el hallazgo de estas entidades taxonomicas es casual y sus poblaciones casi siempre constan de una o pocas colonias, generalmente las diagnosis adolecen de un buen muestreo biometrico. Ello puede ocasionar confusiones en los limites morfologicos de cada taxon hibrido al desconocerse que caracteres son dominantes y cuales obedecen a una clina de variacion entre los caracteres extremos heredados de los padres. Otro problema en la definicion de los hibridos en este genero (y en general en los helechos) es que no existe un estandar sobre la proporcion de esporas viables/inviables, que permitan indicar cuando se puede considerar una especie o simplemente un hibrido (Wagner et al., 1986). Esto ha llevado a cambios de rango taxonomico, por ejemplo: x Pleopodium fallacissimum (Maxon) Mickel & Beitel a Pleopeltis fallacissima (Maxon) A.R. Sm. y Tejero (Mickel y Smith, 2004), cuando se hallan mayor cantidad de poblaciones. Un caso contrario es cuando se revisan las esporas y se modifica el estado de rango tal como en Polypodium bartlettii que paso a Pleopeltis x bartlettii.

En los trabajos pteridoforisticos que los autores llevaron a cabo en la Sierra Norte del estado de Puebla, (municipios de Ahuazotepec y Xicotepec de Juarez), se localizaron colonias de Pleopeltis con hojas anomalas por el tipo de division que presentan. La presencia de hibridos en la naturaleza no solo es de importancia floristica y ecologica, sino que permite documentar procesos de especiacion que, particularmente en los helechos, destacan por tener patrones reticulados (Wagner, 1969; Barrington et al., 1989; Haufer et al., 2000). Ademas, el reconocimiento taxonomico de los hibridos en Pleopeltis podra permitir en un futuro esclarecer las relaciones taxonomicas infragenericas que actualmente se encuentran en forma de hipotesis (Smith y Tejero-Diez, 2014), asi como probables rutas de su evolucion reticular tal como ha sucedido con las especies del grupo de Polypodium vulgare L. (Haufler et al., 1995; Sigel et al., 2014).

Por lo anterior, en este trabajo se hace una revision de los caracteres morfologicos de hibridos de Pleopeltis descritos previamente, con la finalidad de tener una mejor comprension de la circunscripcion taxonomica de los nothotaxa recolectados y proponer asi dos nuevos hibridos y el reconocimiento formal de otro. Ademas, se propone una clave dicotomica para formalizar los caracteres diagnosticos y facilitar la determinacion de hibridos del genero Pleopeltis en Mexico.

MATERIALES Y METODOS

En el contexto de un muestreo floristico, se recolectaron especimenes de Pleopeltis en los municipios de Ahuazotepec y Xicotepec de Juarez en la Sierra Norte del estado de Puebla, el primero con hojas anomalas y el segundo con caracteres intermedios. En el caso de los ejemplares recolectados en el municipio de Ahuazotepec, se definio su caracter hibrido mediante el analisis simple de las esporas al microscopio optico (Nikon Eclipse E200, Tokio, Japon) preparados con la tecnica de Pla' Dalmau (Agui-lar-Rodriguez, 1998); la malformacion (anomalas sin forma tipica monolete, oblongo-arrinonada) de 82% de las esporas contabilizadas, junto con la irregularidad de la arquitectura de la lamina, indicaron su origen hibrido. En el caso del especimen recolectado en Xicotepec, carente de soros, los caracteres intermedios de la lamina y venacion (observada mediante la aplicacion de la tecnica de diafanizado (Aguilar-Rodriguez, 1998) permitieron suponer su caracter hibrido. Los ejemplares se intentaron determinar por medio de los trabajos de Mickel y Beitel (1987) y Mickel y Smith (2004), lo que fue infructuoso. Ademas de considerar los estudios mencionados, se observaron ejemplares tipo de herbario incorporados en JSTOR Global Plants (2016).

La revision de la literatura pertinente llevo a considerar otra entidad hibrida de reciente cuno (Farfan-Roldan et al., 2006), pero cuya publicacion no fue valida segun el ICBN (McNeill et al., 2012), situacion que se rectifica en este estudio.

RESULTADOS

Taxonomia

A continuacion se describen los nuevos nothotaxa.

Pleopeltis x gracilis A. Rojas & Tejero, hybr. nov. Fig. 1.

TIPO: MEXICO. Puebla, municipio de Xicotepec de Juarez, 20[grados]16'32"N, 97[grados]58'02"O, 1170 m, 1.V.2015, A. Rojas y D. Tejero-Diez 11060 (holotipo: MEXU!, isotipos: CR!, HUAP!).

Hybrid between Pleopeltis fallax (Schltdl. & Cham.) Mickel & Beitel and P. villagranii (Copel.) A.R. Sm. & Tejero, with intermediate characters. Rhizomes slim, long creeping, green; rhizome scales ovate-apiculate (to long caudate), not comose (with exceptions), bicolorous; leaves distant, with stipes (and rachis) green, blade lanceolate to linear-lanceolate, pinnate, gradually tapering towards the apex, pinnae with (1-)2-3 pairs of lobo-crena-te segments; indument scales scattered on both surfaces, adaxially more sparsely, orbicular to ovate-apiculate or long caudate, center obscure brown to black, margin pale brown, fmbriate at base, margins dentate; sori not known.

Rizoma largamente rastrero, 0.4-0.8 mm de diametro; escamas del rizoma dimorfas, las del rizoma maduro 0.4-0.6 de largo, estrechamente ovadas, acuminadas, bicoloras, el punto de adhesion constituido de celdillas ocluidas negras, margen ancho, membranoso, pardo-amarillento, erosas en la base, margenes con pequenos dientes, las del apice del rizoma y base de las hojas 0.5-0.7 mm de largo, estrechamente lanceoladas, apice atenuado, arqueadas a semi-erectas, bicoloras, con una franja central parda a pardo-oscuro de celdillas esclerosadas y semiocluidas, margen ancho, pardo-amarillento, inconspicuamente dentado, no comosas; hojas 2-8 cm de largo, distantes entre si, (2-)7-15 mm; peciolo estrechamente alado, de 1/6-1/4 del largo de la hoja, 5-13 cm de largo, terete a cuadrangular, verdoso; lamina de contorno angostamente lanceolada a linear-lanceolada, de 1-6 x 0.4-1.5 cm, pinnada (o pinnatisectas, con segmentos unidos por las bases largamente decurrentes que forman un ala sobre el raquis 0.1-0.2 mm de ancho), gradualmente reducida hacia el apice, pinnas estrechamente obovadas a lanceoladas, (1-)2-7 x (0.7-)1-2 mm, (3-)6-13 pares, distantes y alternadas o continuas y opuestas, sesiles con bases decurrentes, margen con (1-)2-5 pares de lobos o crenas, lobo apical agudo a redondeado, vena pajiza a parda (al menos basalmente), lustrosa, poco evidente hacia el apice de la lamina, las secundarias no visibles; indumento de escamas esparcidas en ambas superficies (mas densas en el enves), orbiculares a ovadas, con un apice caudado a cirroso, 0.3-0.7 x 0.2-0.3 mm, con el centro pardo obscuro a negro y el margen hialino a pardo palido, con el margen corto laciniado en el cuerpo y dentado en la cauda; soro no conocido pero un conjunto de escamas sorales o parafisis presentes, ovado-peltadas, similar a las laminares.

Distribucion y habitat: Pleopeltis x gracilis hasta ahora solo se conoce para el municipio de Xicotepec de Juarez, en la Sierra Norte del estado de Puebla. Se encontro en una cerca viva de boj (Buxus sempervirens L.) que limita al hotel Xicotepec Plaza. Pleopeltis fallax y P. villagranii (Copel.) A.R. Sm. & Tejero forman aqui colonias densas y conviven con Campyloneuron angustifolium (Sw.) Fee, Niphidium crassifolium (L.) Lellinger, Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger, Pleopeltis cassinervata (Fee) T. Moore, P. furfuracea (Schltdl. & Cham.) A.R. Sm. & Tejero y P. plebeia (Schltdl. & Cham.) A.R. Sm. & Tejero.

Etimologia: El epiteto especifico hace referencia a sus hojas fragiles y angostas, con rizomas y peciolos muy delgados.

Comentarios: El especimen descrito presenta caracteres intermedios que permiten dilucidar que uno de los progenitores es Pleopeltis fallax, el cual esta caracterizado por presentar rizoma filamentoso con hojas pequenas, lamina pinnada y pinnas pinatisectas, con las escamas laminares dispersas. Por las hojas lineares y el tipo de indumento en rizoma y hoja del hibrido se le puede emparentar con P. villagranii (Copel.) A.R. Sm. y Tejero (Cuadro 1). Este seria el primer hibrido entre Pleopeltis fallax y una especie del grupo de Pleopeltis furfuracea (Schltdl. & Cham.) A.R. Sm. (ambas de lamina dividida) en Mexico. Sin embargo, en Costa Rica ya se conoce Pleopeltis x pinnatisecta (Brade) A.R. Sm., un hibrido entre P. furfuracea y P. friedrichsthaliana (Kunze) A.R. Sm. y Tejero (Smith y Tejero-Diez, 2014).

Pleopeltis x gracilis se distingue facilmente de sus conhibridos mexicanos por tener una lamina de contorno linear-lanceolado y lamina pinnada con los segmentos estrechamente obovados, simetricamente lobadas.

Pleopeltis x pueblensis A.B. Ceron & Tejero, hybr. nov. Fig. 2.

TIPO: MEXICO. Puebla, municipio de Ahuazotepec, 1 km al norte de la cabecera municipal, cerca del cementerio, 20[grados]3'6.3"N, 98[grados]9'53"O, 2303 m s.n.m., 12.IX.2013, A. Ceron-Carpio y L. Caamano Onofre 1547 (holotipo: HUAP!, isotipos: ENCB!, MEXU!).

Putative hybrid between Pleopeltis mexicana (Fee) Mickel & Beitel and P. madrensis (J. Sm.) A.R. Sm. & Tejero, with the following diagnostic characters. Rhizomes long creeping, covered with membranous ovate-apiculate scales; rhizome scales comose in distinct grades on dorsal surface, bicolorous with a dark central streak of sclerotic cells and pale margins, which are denticulate to erose; blade lanceolate to oblanceolate, basally pinnatisect and lobed to pinnatifid distally, with proximal lobe free; laminar scales scattered on abaxial surface and glabrescent on adaxial surface, with round to ovate scales with apiculate or caudate apices, center obscure brown, margins pale brown, fimbriate to ciliate; midribs and secondary veins not visible; sori oblong, with orbicular, peltate scales similar to those in the lamina; spores bilateral, abortive, prominently verrucate.

[FIGURE 2 OMITTED]

Rizoma largamente rastrero, 0.7-1 mm de diametro; escamas del rizoma monomorficas, 0.8-1.5 mm de largo, ovado-apiculadas, bicoloras, al centro con una banda negra de celdillas subclatradas y margen ancho, membranoso, cafe palido, con pequenos dientes a erosas, en el dorso del punto de insercion comosas en distintos grados de densidad y longitud; hojas 9-13 cm de largo, distantes a aproximadas; peciolo 1/4-1/5 del largo de la hoja, 2.5-4 cm de largo, terete, marron; lamina lanceolada a oblanceolada, decurrente sobre el peciolo con las proyecciones alares estrechas que se desvanecen cerca de la base, 5-9.5 x 1.3-1.8 cm, lobado-pinnatifida hacia el apice a pinnatisecta hacia la base con los lobulos proximales distantes, vena media obscura, poco evidente hacia el apice de la lamina, las secundarias no visibles; indumento de escamas esparcidas en el enves y glabrescente en el haz, escamas del enves mixtas, de orbiculares a ovado-apiculadas y caudadas, 0.4-1 mm de diametro, con el centro cafe obscuro y margen cafe claro, fimbriado a ciliado; soro oblongo, con escamas sorales (parafisis) peltados, orbiculares a ovadolanceoladas, bicoloras, con centro obscuro y el margen cafe claro membranoso, margen fimbriado ciliado, 0.2-0.5 mm de diametro; esporas monoletes, deformes, con verrugas en la superficie, 18-36 [micron]m del diametro mayor, 28-29 [micron]m del menor en vista polar proximal.

Distribucion y habitat: Pleopeltis x pueblensis hasta ahora solo se conoce para el municipio de Ahuazotepec, en la llamada Sierra Norte del estado de Puebla. Se encontro en bosque de Pinus, con evidencias de perturbacion.

Etimologia: El epiteto especifico hace referencia a la actual distribucion conocida en el estado de Puebla.

Comentarios: De los hibridos en Pleopeltis hasta ahora descritos para Mexico (Mickel y Smith 2004; Smith y Tejero-Diez, 2014), Pleopeltis x pueblensis es el unico que presenta la lamina irregularmente pinnatisecta (a pinnada) en la base. Como varios de los hibridos encontrados en este genero, las especies parentales son inciertas (Mickel y Beitel, 1987; Mickel y Smith, 2004) y hasta no probar con tecnicas sofisticadas (una revision de tecnicas puede leerse en Barrington et al., 1989 y Chang et al., 2009), sera imposible establecerlo con seguridad. Se podria especular que, por la lamina de contorno lanceolado, escamas del rizoma comosas y las de la lamina esparcida (sobre todo adaxialmente), con elementos dominantes orbiculares, uno de los progenitores podria ser Pleopeltis mexicana. La otra especie progenitora tendria que buscarse entre las especies de Pleopeltis pinatifidas, con escamas del rizoma de doble textura-color, sin escamas peciolares y muy pocas en la superficie adaxial de la lamina (estas escamas grandes y ovado-caudadas); tal vez alguna especie del grupo de Pleopeltis plebeia (Schltdl. & Cham.) A.R. Sm. & Tejero (Smith y Tejero-Diez, 2014). En el area donde se encontro P. x pueblensis, se recolecto de este grupo a Pleopeltis madrensis (J. Sm.) A.R. Sm. & Tejero, que cumple con algunos de los requisitos senalados y, ademas, al igual que el hibrido encontrado, sus esporas presentan grandes verrugas en la superficie (Cuadro 2). Otra especie de Pleopeltis recolectada en la localidad es P. polylepis var. polylepis; sin embargo, presenta la superficie de la hoja (peciolo y porcion abaxial de la lamina) densamente escamosa. Este seria el primer hibrido entre una especie de hoja simple y otra del grupo de P. plebeia (sensu Smith y Tejero-Diez, 2014).

Pleopeltis x pueblensis se distingue facilmente de sus conhibridos mexicanos por tener una lamina de contorno lanceolado con los segmentos basales pinnatifido a pinnados (por lo menos con un lobo libre).

Finalmente, durante la revision de la literatura pertinente para documentar este trabajo, se encontro que otras dos entidades hibridas de Pleopeltis habian sido propuestas, pero cuyos formatos de publicacion no siguieron las reglas del ICBN (McNeill et al., 2012) de publicacion efectiva y/o valida. Una de ellas, mencionada por Reyes-Carrada (2012), no se expone en este trabajo por tratarse de una tesis que necesita ser publicada. El siguiente, donde Farfan-Roldan et al. (2006) propusieron la formula hibrida Pleopeltis polylepis var. polylepis x Polypodium guttatum Maxon (= Pleopeltis guttata (Maxon)) E. G. Andrews y Windham, la cual no fue validamente publicada de acuerdo a los articulos 32.4, H10.2 del ICBN (McNeill et al., 2012), por lo que necesita tener un holotipo y un epiteto correctamente dispuesto, acorde ademas a la nueva circunscripcion de Pleopeltis (Smith y Tejero-Diez, 2014), por lo que a continuacion se propone:

Pleopeltis x arreguiniae I. Farfan, Gomez-Alanis ex Tejero. hybr. nov. (fig. 10-18 in: Farfan-Roldan et al., 2006).

TIPO: MEXICO. Hidalgo, municipio de Mineral del Chico, Parque Nacional El Chico, en bosque de pino y encino, 20[grados]11'07"N y 98[grados]45'02"O, 2880 m s.n.m., 25.IX.2005, I. Farfan-Roldan et al. s.n. (holotipo: ENCB).

Akin to Pleopeltis x bartlettii (Weath.) A.R.Sm. y Tejero from which it differs by having a single type of scales on the rhizome, petiole shorter than the blade length and with scattered scales, as well as narrower blades, with scales on the abaxial surface mostly ovate and short-awned

Descripcion: in Farfan-Roldan et al. (2006).

Distribucion y habitat: Planta epifita hasta ahora solo conocida de la localidad tipo en el Parque Nacional El Chico, al norte de la ciudad de Pachuca, estado de Hidalgo, en bosque mixto de pino y encino a 2880 m s.n.m.

Etimologia: En honor a la botanica pteridologa Maria de la Luz Arreguin Sanchez quien lleva una vida dedicada a la docencia y estudio de los helechos de Mexico.

Comentarios: Farfan-Roldan et al. (2006) postulan mediante estudio comparativo morfologico y anatomico que las especies parentales son Pleopeltis polylepis var. polylepis y P. guttata (Maxon) E.G. Andreux & Windham. Con la primera especie comparte el peciolo esparcidamente escamoso y la forma y coloracion de dichas escamas y las del haz de la lamina. Con P. guttata comparte la ausencia de comas en las escamas del rizoma, la presencia de hidatodos en la lamina y la forma y coloracion de las escamas del enves de la lamina. El nuevo hibrido y Pleopeltis x barlettii son similares, pero se pueden separar por los caracteres mencionados en la diagnosis y en la clave. Ambos hibridos se encuentran separados por una distancia geografica notable (Hidalgo vs. Tamaulipas, 400 km en linea recta) y, dado la caracteristica de sus esporas abortadas, es dificil hipotetizar dispersion a larga distancia. Por lo anterior, se consideran como dos hibridos diferentes.

DISCUSION

El descubrimiento de un hibrido en Pleopeltis se basa a primera vista en la presencia de hojas anomalas (crecimiento o lobulacion irregular). La existencia de esporas abortadas al menos en una proporcion de mas de 75% permite verificar el origen hibrido (Wagner et al., 1986). Generalmente las colonias de hibridos de Pleopeltis muestran caracteres con una clina de variacion notable (sobre todo en la forma y diseccion de la hoja y tipo de escamas) entre las dos especies parentales que se correlaciona con el polimorfismo alelico (Hooper y Haufler, 1997). Sin embargo, en ocasiones alguno de los caracteres aparece constante y ello se puede corroborar con la observacion en otras poblaciones cuando estas se descubren. Considerando que en Polypodiaceae el fenomeno de hibridacion es muy dinamico y forma parte de sus procesos de especiacion/adaptacion al epifitismo (Wagner y Wagner, 1975; Hooper y Haufler 1997; Haufler et al., 2000) y que Mexico y Centroamerica son el centro de origen de cuatro subgrupos de Pleopeltis (Otto et al., 2009; Smith y Teje-ro-Diez, 2014), no es sorprendente que ahora se puedan reconocer en esta ultima region un total de 10 hibridos. Los hibridos mas faciles de distinguir en este genero se dan entre grupos intragenericos, con caracteres morfologicos extremos, como los del grupo de P. macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. de hoja simple y cualquiera de los otros de hoja pinnatifida o pinnadas reconocidos por Smith y Tejero-Diez (2014). Si se considera que en Mexico las especies de Pleopeltis parentales mas frecuentes de los hibridos encontrados (Pleopeltis fallax, P. guttata, P. madrensis, P. mexicana, P. plebeia, P. polylepis, P. polypodioides y P. thyssanolepis) son de amplia distribucion y muy abundantes en las localidades de bosque templado y habitats limitrofes y que la hibridacion es un fenomeno natural en el ambiente de los helechos epifitos (Hooper y Haufler, 1997), se esperaria que aparecieran hibridos espontaneos repetidos, o nuevos, en mas de una ocasion donde ocurriese coincidencia de las especies. El caso de Pleopeltis x arreguiniae/P. x barlettii, el descubrimiento en Puebla de varias poblaciones de P. x melanoneuron previamente reportado para Veracruz y la presencia de P. x gracilis en un microambiente secundario densamente poblado por las especies parentales podrian ser claros ejemplos de ello. Farfan-Roldan et al. (2013) calculan la probabilidad y los sitios donde se podrian encontrar nuevas poblaciones de Pleopeltis x arreguiniae de acuerdo a la simpatria de las especies que ellos consideran implicadas. La variacion morfologica de estos taxones hibridos ha sido muy poco estudiada debido a que en la mayoria de los casos solo se conoce la colonia descubierta y generalmente no hay mas material disponible en los herbarios. Excepcionalmente se han recolectado, recientemente, varias colonias de Pleopeltis x melanoneuron, en cafetales abandonados existentes en buena parte de la zona montanosa en Cuetzalan, Puebla (E. Schuettpelz et al., 1787 y 1797; F!, MEXU!) que demuestran por un lado la posibilidad real de que el fenomeno de hibridacion con las mismas especies progenitoras se repita y por otra parte, da la oportunidad de analizar algunos de los caracteres morfologicos y su variacion, para asi poder dilucidar cuales son dominantes paternales y cuales son intermedios. Del analisis de los hibridos conocidos y sus poblaciones se puede rescatar las siguientes tendencias.

1) Con excepcion de Pleopeltis x gracilis, todos los nothotaxa estan constituidos por una especie parental del grupo de P. macrocarpa, donde P. mexicana y P. polylepis son las mejor representadas. No es claro la dominancia de sus caracteres cuando forman hibridos; la forma de la lamina puede ser ahusada (P. x melanoneuron, P. x pueblensis y P. x sordidula) u ovado-deltada en el resto de los nothotaxa. En el primer caso llama la atencion que la lamina solo se presenta con margen ondulado a lobado no importando el nivel de diseccion de su contraparte (pinnada en Pleopeltis fallax a pinnatifida en P. madrensis), pero en el segundo caso la lamina siempre estara de lobada a pinnatifida.

2) Pleopeltis fallax aparece como la especie mas promiscua en Mexico, no solo por la cantidad de especies con la que se relaciona, sino porque hibridiza con especies que pertenecen a dos subgrupos taxonomicos muy distintos en su morfologia foliar (Smith y Tejero-Diez, 2014): P. macrocarpa y P. furfuracea. Lo interesante de estas relaciones es que en los hibridos resultantes domina el tipo de rizoma incluidas las escamas de Pleopeltis fallax (rizoma muy delgado, con escamas ovadas, diminutas, concolora o con un estrecho margen, producto de la contraparte parental, y comosas).

3) Considerando los hibridos de America, Pleopeltis thyssanolepis aparece como la especie parental con mayor difusion ya que ha producido los siguiente nothotaxa: Pleopeltis x aspidiolepis (Baker) A.R. Sm. (Costa Rica), P. x leucospora (Klotzsch) T. Moore (Centro y Suramerica) y Pleopeltis x tricholepis en Mexico. Esta especie ademas esta en Mexico muy relacionada con Pleopeltis fallacissima (Maxon) A.R. Sm. y Tejero y P. riograndensis (T. Wendt) E.G. Andrews y Windham del norte de Mexico, especies que posiblemente son producto de hibridismo (Mickel y Beitel, 1987). Todos estos taxa muestran laminas ovadas, pinnatisectas con segmentos irregulares y con escamas en el peciolo.

4) El indumento escamoso en el rizoma y la hoja, aspecto que caracteriza a Pleopeltis (Otto et al., 2009), se hereda en los hibridos en forma mixta. Tanto la densidad, la forma y la combinacion del tipo de celdillas que la constituyen, aparecen en los hibridos de dos maneras: con dominancia de alguno de los tipos escamoso parental (p. ej. P. x gracilis con dominancia de las escamas de P. villagranii en la lamina) o combinado (p. ej. las escamas del rizoma en P. x melanoneuron con un margen estrecho) o la presencia de escamas no densamente dispuestas en el peciolo de los hibridos con P. thyssanolepis (p. ej. P. x tricholepis). Igual sucede con las comas de las escamas del rizoma; estas son generalmente caracteristicas de algunas especies de Pleopeltis sensu stricto como P. astrolepis, P. fallax y P. mexicana. Los hibridos que conllevan a estas especies presentan una abundancia y distribucion intermedia de las comas en las escamas del rizoma, tal como P. x sordidula. Es quiza el estado de variacion de las escamas el principal argumento morfologico para establecer la paternidad de los hibridos en cuestion.

Con estas observaciones, se diseno la siguiente clave dicotomica que permita a los usuarios una rapida determinacion de los taxa hibridos mexicanos de Pleopeltis hasta ahora descubiertos (Fig. 3).

1a. Lamina ovada a deltoide; peciolo ca. 1/2 del tamano de la hoja............................. 2

1b. Lamina lineal a lanceolada; peciolo ca. 1/4 o menos del tamano de la hoja.................... 4

2a. Escamas del rizoma ocasionalmente con largas comas; lamina pinnatifida con 3-4 segmentos, porcion apical subconformada con el segmento casi de la 1/2 de la lamina...................... P. x tricholepis

2b. Escamas del rizoma no comosas; lamina lobada a pinnatifida con 5 o mas segmentos, porcion apical graduada o cortamente subconformada con el segmento menor a 1/4 de la lamina......................... 3

3a. Escamas del rizoma mixtas; ovado-acuminadas y peltado caudado-lineares; peciolo densamente cubierto de escamas (ca. 75% cobertura); escamas abaxiales de la lamina mixtas, orbiculares u ovado-acuminadas .............................. P. x barlettii

3b. Escamas del rizoma monomorfas, ovado acuminadas a caudadas; peciolo espaciadamente escamoso (<50%); escamas abaxiales de la lamina con dominancia de escamas ovado acuminada a aristadas....... .................... P. x arreguiniae

4a. Rizoma esbelto (mayor a 1 mm de diametro) con escamas (apice meristematico) estrechamente ova-do-acuminadas, 1.0-1.5 x 0.4-0.6 mm, fuertemente bicoloras, con una banda de celdillas clatradas a subclatradas negra y un ancho margen cafe claro............ ...................... P. x pueblensis

4b. Rizoma delgado (0.4-0.8 mm de diametro) con escamas orbiculares a ovadas, menores a 1 mm, concoloras o estrechamente marginadas.............................. 5

5a. Hojas manifiesta y regularmente pinnadas, gradualmente reducidas hacia el apice; escamas de la lamina ovado-aristadas.................... P. x gracilis

5b. Hojas simples, irregularmente lobadas a pinnatisectas (si acaso con uno o dos segmentos libres en la base); escamas de la lamina ovado-acuminados a mucronado ......................................... 6

6a. Hoja con peciolo algo aplanado; lamina con las venas secundarias no visibles, irregularmente ondulada a lobada; escamas del rizoma orbiculares a ovadas, 0.2-0.3 mm de longitud....................... P. x sordidula

6b. Hoja con peciolo terete; lamina que deja ver las venas secundarias en la porcion basal; irregularmente lobada a seccionada; escamas del rizoma lanceoladas, 0.5-0.8 mm de longitud........ P. x melanoneuron

Finalmente, la presencia de hibridos no solo esta relacionada con aspectos de la biodiversidad, sino que son una herramienta para entender diferentes procesos de especiacion y sobre todo pueden auxiliar a comprender las relaciones taxonomicas entre grupos intragenericos, debido a la facilitacion diferencial en la compatibilidad genetica (Wagner, 1963). Para el caso de Pleopeltis, un genero rico en especies a partir de la nueva circunscripcion formulada por Smith y Tejero (2014), aun estan mal entendidos los subgrupos y por lo tanto no se han designado subgeneros. Justamente Pleopeltis fallax tiene una posicion infragenerica incierta y en los grupos de P. polypodioides, P. furfuracea y P. thyssanolepis entre otros, las relaciones aun son muy obscuras (Smith y Tejero, 2014). Por ejemplo, es muy sugerente que los estudios moleculares de Otto et al. (2009) indiquen una cierta relacion entre los ultimos grupos mencionados y que a su vez, alguna de las especies componentes sean muy activas, en los procesos de hibridacion.

CONTRIBUCIONES DE AUTORES

ABCC, AFRA, LCO descubrieron los hibridos en campo, realizaron las descripciones morfologicas y contribuyeron con las figuras respectivas. JDTD verifico la taxonomia de las nuevas entidades, escribio el manuscrito, diseno la clave y las figuras. Todos los autores contribuyeron con la revision y aprobacion del manuscrito final.

FINANCIAMIENTO

Este estudio fue apoyado en lo general como parte de los proyectos que los autores tienen en las instituciones donde laboran. Especialmente AFRA agradece a la Direccion de Investigacion de la Universidad Nacional de Costa Rica, quienes a traves del Fondo de Apoyo para el Fortalecimiento de Alianzas Estrategicas para el Desarrollo de Proyectos Colaborativos Internacionales financiaron su estancia en Mexico.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Alan R. Smith de la universidad de California en Berkeley por la revision critica de fotografias del material analizado (Pleopeltis x pueblensis). A los Dr. Fernando Chiang Cabrera y A.R. Smith por emitir opiniones respecto a la aplicacion pertinente de los articulos del Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica (por sus siglas en ingles ICBN) a los hibridos aqui tratados. Al Centro Universitario de Vinculacion y Transferencia de Tecnologia (CUVyTT), Benemerita Universidad Autonoma de Puebla (BUAP) y Dalia Grego Valencia de la Unidad de Morfologia y Funcion (UMF) de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (FESI) por el valioso apoyo para la obtencion de las microfotografias. Desde luego, la lectura critica emitida por los dictaminadores anonimos y el editor de la revista auxiliaron a elevar el nivel academico y la claridad de este trabajo; a ellos un especial reconocimiento por su acuciosa labor.

LITERATURA CITADA

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Amparo B. Ceron-Carpio (1), Alexander F. Rojas-Alvarado (2), J. Daniel Tejero-Diez (3, 4), Lucio Caamano Onofre (1)

(1) Benemerita Universidad Autonoma de Puebla, Herbario y Jardin Botanico, Vicerrectoria de Investigacion y Estudios de Posgrado; Ciudad Universitaria, Avenida San Claudio s.n., Colonia San Manuel, 72570 Puebla, Puebla, Mexico.

(2) Universidad Nacional de Costa Rica, Escuela de Ciencias Biologicas, Apdo. postal 86-3000, Heredia, Costa Rica.

(3) Universidad Nacional Autonoma de Mexico, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Carrera de Biologia, Avenida de Los Barrios 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla 54090 Estado de Mexico, Mexico.

(4) Autor para la correspondencia: tejero@unam.mx

Citar como: Ceron-Carpio, A. B., A. F. Rojas-Alvarado, J. D. Tejero-Diez y L. C. Onofre. 2017. Los hibridos de Pleopeltis (Polypodiaceae, Polypodiophyta) en Mexico: novedades y precisiones. Acta Botanica Mexicana 119:101-114. DOI: http://dx.doi.org/10.21829/abm119.2017.1234

Recibido: 20 de marzo de 2015.

Revisado: 23 de julio de 2015.

Aceptado: 16 de noviembre de 2016.
Cuadro 1: Comparacion de Pleopeltis xgracilis A. Rojas & Tejero con
sus posibles progenitores.

Caracteristicas                     P. fallax (Schltdl. & Cham.)
                                    Mickel & Beitel

Diametro del rizoma                 0.5-0.8 mm
Distancia entre hojas en el rizoma  5-20 mm
Comas en las escamas del rizoma     si
Forma de las escamas del rizoma     monomorfas; ovadas, adpresas,
                                    diminutas


Color de las escamas del rizoma     concoloras, negras, clatradas






Posicion de las hojas               rigidas, erectas o hacia los lados
Longitud del peciolo                ca. 1/3 del largo de la hoja
Forma de la lamina                  oblonga a angostamente deltada


Division de la lamina               1-pinnado-pinnatifida
Numero de pares de segmentos        3-5(-7)
Densidad de las escamas de la       ausentes a dispersas adaxialmente
lamina
Forma de las escamas de la lamina   lanceoladas, con apice acuminado,
                                    margen serrulado

Parafisis                           ovado-lanceoladas


Caracteristicas                     P. xgracilis
                                    A. Rojas & Tejero

Diametro del rizoma                 0.5-0.8 mm
Distancia entre hojas en el rizoma  2-15 mm
Comas en las escamas del rizoma     algunas e inconspicuas
Forma de las escamas del rizoma     dimorfas; ovadas, adpresas con
                                    apice acuminado y lanceoladas,
                                    algo erectas o curvas con apice
                                    atenuado
Color de las escamas del rizoma     bicoloras; unas con punto de
                                    adhesion negro, margen ancho,
                                    membranoso, pardo-amarillento;
                                    otras con una franja parda a pardo
                                    oscuro, margen delgado,
                                    pardo-amarillento

Posicion de las hojas               arqueadas
Longitud del peciolo                1/4-1/6 del largo de la hoja
Forma de la lamina                  angostamente lanceolada a
                                    linear-lanceolada

Division de la lamina               1-pinnado-lobada
Numero de pares de segmentos        6-13
Densidad de las escamas de la       dispersas, mas densas
lamina                              abaxialmente
Forma de las escamas de la lamina   ovados caudadas a cirroso,
                                    margen dentado a corto ciliado

Parafisis                           desconocidas (solo material
                                    vegetativo)

Caracteristicas                     P. villagranii (Copel.)
                                    A.R. Sm. & Tejero

Diametro del rizoma                 1.5-2 mm
Distancia entre hojas en el rizoma  3-8(-15) mm
Comas en las escamas del rizoma     no
Forma de las escamas del rizoma     monomorfas: lanceoladas,
                                    patentes o levemente adpresas


Color de las escamas del rizoma     concoloras, amarillo palido a
                                    blanquecinas





Posicion de las hojas               pendulas
Longitud del peciolo                1/8-1/4 del largo de la hoja
Forma de la lamina
                                    linear-oblonga

Division de la lamina               1-pinnada, entera
Numero de pares de segmentos        28-44(-86)
Densidad de las escamas de la       densas, mas concentradas
lamina                              abaxialmente
Forma de las escamas de la lamina   linear-lanceoladas a aciculares,
                                    con apice largamente atenuado,
                                    margen eroso a fimbriado
Parafisis                           lanceoladas, mas grandes que las
                                    laminares

Cuadro 2: Comparacion de Pleopeltis x pueblensis A.B. Ceron & Tejero
con sus progenitores putativos.

Caracteristicas     P. mexicana
                    (Fee) Mickel & Beitel

Escamas del rizoma  dimorficas; ovado-lanceoladas,
                    bicoloras y angostamente
                    lanceoladas, concoloras;
                    densamente comosas
Lamina              simple, entera


Escamas laminares   abaxial: muy esparcidas,
                    orbiculares, fimbriadas.
                    adaxial: muy esparcidas, orbiculares
                    y linear-lanceoladas

Parafisis           peltados, orbiculares
Esporas             monoletes, granulares a psiladas

Caracteristicas     P. x pueblensis
                    A.B. Ceron & Tejero

Escamas del rizoma  monomorficas, ovado-lanceoladas,
                    bicoloras, subclatradas con
                    margen membranoso palido;
                    glabras a comosas
Lamina              lobado pinnatifida hacia el apice,
                    pinnatisecta hacia la base, con
                    lobo(s) libre(s)
Escamas laminares   abaxial: densamente esparcidas,
                    mixtas, de orbiculares a ovado-apiculadas
                    y caudadas, margen
                    fimbriado-ciliado.
                    adaxial: glabrescente
Parafisis           ovado-lanceolados a peltados
Esporas             monoletes, abortivas, con grandes

Caracteristicas     P. madrensis
                    (J. Sm.) A.R. Sm. & Tejero

Escamas del rizoma  monomorficas, ovado-lanceoladas,
                    bicoloras; clatradas con margen
                    membranoso palido; no comosas

Lamina              pinnatisecta


Escamas laminares   abaxial: esparcidas, redondeadas a
                    aciculares, serruladas
                    adaxial: glabrescente


Parafisis           ausentes
Esporas             monoletes, con grandes verrugas
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Title Annotation:Articulo de investigacion
Author:Ceron-Carpio, Amparo B.; Rojas-Alvarado, Alexander F.; Tejero-Diez, J. Daniel; Onofre, Lucio Caamano
Publication:Acta Botanica Mexicana
Date:Apr 1, 2017
Words:7274
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