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Los didolodontidae (mammalia: ungulatomorpha) del terciario sudamericano. Sistematica, origen y evolucion.

Este trabajo tuvo como objetivo ampliar el conocimiento de los "ungulados" del Paleogeno de America del Sur, analizando en particular las relaciones filogeneticas y la importancia biocronologica, bioestratigrafica y paleobiogeografica de los Didolodontidae. Este grupo de mamiferos extintos presenta un escaso registro fosil y constituye, en consecuencia, uno de los mas pobremente conocidos. Los Didolodontidae se encuentran acotados a diversas localidades de Argentina, fundamentalmente en la Patagonia, y a Brasil. Tradicionalmente, han sido considerados como parte de un grupo parafiletico, los "Condylarthra", del cual se han originado la totalidad de los ungulados tanto extintos como vivientes. Si bien los didolodontidos fueron postulados como ancestros estructurales de los Litopterna, los escasos trabajos previos solo consideraron taxones aislados a nivel generico. En este trabajo se analizo, por primera vez, la validez y el alcance a nivel especifico de Asmithwoodwardia, Didolodus, Escribania, Ernestokokenia, Lamegoia, Paulacoutoia, Paulogervaisia, Raulvaccia, Salladolodus, Xesmodon, Megacrodon y Lambdaconus; asi como de los Protolipternidae y los Mioclaenidae Kollpaniinae. Se presentaron, ademas, las diagnosis para todos los taxones conocidos, descripciones de materiales ineditos y de nuevas especies. Para esto se realizo un estudio anatomico comparado entre los didolodontidos, los Litopterna y los Kollpaniinae. A falta de un analogo morfologico viviente, se analizaron grupos de "condilartros" de America del Norte correspondientes a los Arctocyonidae, Hyopsodontidae, Mioclaenidae, Periptychidae y Phenacodontidae.

La evaluacion de restos postcraneales re-asociados previamente a elementos dentales, permitio convalidar las asignaciones realizadas para los Didolodontidae, Protolipternidae y Kollpaniinae, aunque no la de los Sparnotheriodontidae. Para el analisis filogenetico se confecciono una matriz de 26 taxones y 89 caracteres, muchos de los cuales fueron descriptos por primera vez. De estos, 74 fueron de dentarios y 13 correspondientes a elementos postcraneales. La matriz incluyo caracteres doble-estado y multiestado. Sobre la base de un analisis estadistico, cierto grado de variacion fue considerada como intraespecifica. Esta informacion fue incorporada a la matriz como codificaciones ambiguas. Para el analisis todos los caracteres fueron considerados como no ordenados y Protoungulatum donnae utilizado como grupo externo. El grupo de estudio incluyo a los Mioclaenidae Kollpaniinae, los Didolodontidae y a los Litopterna Protolipternidae. El analisis filogenetico, basado en el principio de parsimonia, fue realizado a traves del programa TNT (Tree analysis using New Technology), utilizando el algoritmo TBR (Tree bisection and reconnection), salvando 10 arboles por replicacion y partiendo de un arbol generado al azar con 10 replicas por secuencia de adicion. Un segundo analisis se repitio aplicando la tecnica de pesos implicados a fin de disminuir la valoracion de las homoplasias. Del primer analisis se obtuvieron 12 arboles igualmente parsimoniosos con una longitud de 234 pasos. El consenso estricto de estos arboles presenta una longitud de 241 pasos, con los siguientes parametros: indice de consistencia 0.526; indice de retencion 0.692; indice de consistencia re-escalado 0.386; y el calculado sin autapomorfias 0.510. El analisis de la matriz, utilizando la metodologia de pesos implicados ha permitido, por el contrario, recuperar 6 arboles con una longitud minima de 236 pasos. El consenso estricto de estos presento una longitud de 246 con los siguientes parametros: indice de consistencia 0.516; indice de retencion 0.679; indice de consistencia re-escalado 0.376 y el calculado sin autapomorfias 0.500.

Los dos analisis filogeneticos confirman la monofilia de los Mioclaenidae Kollpaniinae, lo cual constituye un dato de particular interes si se considera la debilidad de su monofilia en analisis previos. Los Kollpaniinae quedan diagnosticados solo por la denticion inferior. Los Didolodontidae constituyen un grupo monofiletico a traves del analisis realizado con pesos implicados. El mismo se encuentra soportado por cinco sinapomorfias, que corresponden a la presencia de hipocono en los molares superiores; el tamano relativo del M3 respecto del M2; el grado de desarrollo de la hipocristida; la expansion de la faceta maleolar media sobre la cabeza del astragalo y la presencia de foramen astragalar. Las principales diferencias con los Kollpaniinae se observan especificamente en el grado de desarrollo de los molares superiores. Sin embargo, la validez de los Didolodontidae podria ser cuestionada debido a la re-asociacion de elementos postcraneales. En efecto, si bien algunas de las re-asociaciones fueron aceptadas en este trabajo, la ausencia de elementos tarsales en asociacion directa con dientes, no permite ser concluyente a la hora de determinar si los didolodontidos constituyen en su totalidad, un tipo adaptativo particular de los Litopterna o una radiacion independiente de "ungulados" bunodontes a partir de antiguos Mioclaenidae en America del Sur.

Del analisis se desprenden ademas las siguientes conclusiones principales: (1) Raulvaccia peligrensis no es sinonimo junior de Escribania chubutensis. Ambos constituyen taxones validos no vinculados con los Mioclaenidae Kollpaniinae, como originalmente se postulo, sino con los mas tempranos didolodontidos. (2) Se confirma la validez del genero Ernestokokenia, puesta en duda por autores previos. E. nitida y E. chaishoer conforman un grupo monofiletico; sin embargo, las restantes especies, E. patagonica y E. yirunhor, no se encuentran bien fundamentadas y podrian no corresponder a dicho genero. (3) Asmithwoodwardia scotti no guarda relacion con A. subtrigona y constituye un nuevo genero de afinidades inciertas. (4) Las tres especies de Didolodus reconocidas constituyen en todos los arboles obtenidos un grupo natural bien sustentado y diferenciado del resto de los taxones.

Los Didolodontidae permiten diferenciar claramente las mas tempranas faunas del Paleoceno de America del Sur, encontrandose presentes a partir del Peligrense, pero no en la mas antigua edad Tiupampense, caracterizada por la presencia de los Kollpaniinae comparables con las formas del Puerquense de America del Norte. A diferencia del Mesozoico, el desarrollo de la mastofauna en el Paleogeno sudamericano, se encuentra dominada por grupos de mamiferos placentarios y marsupiales. En este contexto, el ingreso de los mas primitivos Eutheria, los Mioclaenidae Kollpaniinae, y la temprana radiacion de los Didolodontidae, presupone un cambio drastico, respecto de las comunidades de mamiferos mesozoicos. En efecto, ninguno de los grupos mesozoicos representados en Gondwana, incluso aquellos que superan el limite Cretacico-Paleoceno, (Gondwanatheria y Dryolestida), sobrevive mas alla del Paleoceno, cuando los primeros Didolodontidae hacen su aparicion en el registro fosil. Por ultimo, las similitudes en el desarrollo de la bunodoncia, entre diversos taxones no-Theria de estirpe gondwancia y los Didolodontidae, parecen indicar que estos ultimos se diversificaron sobre nichos similares y, al menos durante el Peligrense, no puede descartarse una relacion competitiva.

Tesis de doctorado defendida por Javier N. Gelfo. Division Paleontologia de Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, Paseo del Bosque s/n 1900, La Plata, Buenos Aires, Argentina, Tomos 1 y 2 (218 + 235 pp.), 28 de marzo de 2006; Director: Rosendo Pascual; Miembros del tribunal: Maria Guiomar Vucetich, Gustavo Scillato Yane y Marcelo F. Tejedor. <jgelfo@fcnym.unlp.edu.ar>
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Title Annotation:RESUMENES DE TESIS
Author:Gelfo, Javier N.
Publication:Mastozoologia Neotropical
Date:Jul 1, 2006
Words:1205
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