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Los bosques de mangle en un gradiente de salinidad en la bahia de Cispata - Boca Tinajones, departamento de Cordoba-Colombia.

INTRODUCCION

Los manglares constituyen un complejo de ecosistemas boscosos, caracterizados por ubicarse en litorales tropicales y subtropicales (Walsh 1974) sobre sitios planos, suelos fangosos y aguas relativamente tranquilas en bahias, estuarios, lagunas costeras, ensenadas y esteros (Sanchez-Paez et al. 2000a). En la composicion floristica de las fitocenosis figuran varias especies de arboles denominados mangles que tienen diferentes tolerancias a la salinidad (Kathiresan 2005). Desde la costa, el manglar puede penetrar hacia el interior, siguiendo el curso de los rios hasta donde las caracteristicas del medio acuatico, la consolidacion del sustrato y la competencia con la vegetacion de agua dulce se lo permiten. Se localizan en sectores donde las condiciones se caracterizan por temperaturas altas y constantes; normalmente estan restringidos a latitudes entre los 30[grados] norte y 30[grados] sur (West 1956, Kathiresan 2005); aun asi, existen formaciones de manglar en zonas que exceden estos limites latitudinales (Bermudas y Japon al norte; Nueva Zelanda, Australia y Sudafrica al Sur), generalmente debido a factores ambientales locales como la corriente calida del mar, la tension de la salinidad y la accion del oleaje (Choudhury 1996).

En America, los manglares se localizan desde el Sur de Estados Unidos en el estado de Florida (29[grados]53'Norte) hasta el Sur de Brasil (25[grados]30'Sur) en la costa Atlantica y desde Mexico (30[grados]15'Norte) hasta Peru (en el estuario de Rio Tumbes 3[grados]40'Sur) en la costa Pacifica (Prahl 1990, Yanez & Lara 1999, Sanchez-Paez et al. 2004). La superficie total de los manglares de America es de aproximadamente 4 133 216 hectareas (41 332 k[m.sup.2]), de las cuales America del Norte y Centro America, con las islas del Caribe suman 2 102 886 hectareas y America del Sur cobija 2 030 330 hectareas (Sanchez-Paez et al. 2004).

En Colombia, los manglares cubren aproximadamente 371 000 hectareas, de las cuales 283 000 se localizan en la costa Pacifica y 88 000 en la costa Caribe (Sanchez-Paez et al. 2000b). El desarrollo de los manglares en el Caribe colombiano se da en estrechas franjas inundables (Prahl 1990) que se extienden desde el Golfo de Uraba (Antioquia) hasta Bahia Turkakas en la alta Guajira (MonroyC. 2000). Los bosques de mejor desarrollo se presentan en el departamento de Cordoba, mientras que los del delta-exterior del rio Magdalena (hacia la Isla de Salamanca y la Cienaga Grande de Santa Marta) se consideran los de mayor extension (Prahl 1990, Botero & Mancera 1996, Monroy-C. 2000). Ademas de las areas continentales aparecen manglares en la Isla Fuerte, el Archipielago de San Bernardo, la Isla de Tierra Bomba, las Islas del Rosario y en San Andres y Providencia, estos ultimos son los que cuentan con la menor cobertura, apenas 197.3 hectareas (Yanez & Lara 1999).

Entre los primeros estudios realizados en los manglares de Colombia incluyendo a los del Caribe, figuran los de Cuatrecasas (1958) en torno a la composicion floristica y a la descripcion de rasgos ecologicos asociados a estos ambientes. Posteriormente los trabajos se enfocaron principalmente hacia la zonificacion de los manglares del Caribe y al diseno de estrategias y lineamientos para el manejo sostenible y la conservacion de estos ecosistemas (Sanchez-Paez et al. 1997, Sanchez-Paez et al. 2000a, Sanchez-Paez et al. 2000b). Trabajos en fenologia, dinamica y regeneracion de los manglares fueron realizados por Ulloa et al. (1998); estudios relacionados con el cambio en la estructura de la vegetacion por efecto de la salinidad intersticial fueron realizados por RiveraMonroy et al. (2006) para los manglares de la Cienaga Grande de Santa Marta. Especificamente para el area de estudio, se destacan los aportes de Olaya-Hernandez (1991) en donde se presenta una zonificacion de los manglares de Bahia de Cispata, asi como el analisis del aprovechamiento de los recursos forestales y el de Sanchez-Paez et al. (2005), que consistio en el diseno de un plan de manejo integral de la zona de uso sostenible.

Los bosques de mangle del departamento de Cordoba son los terceros en extension para la region Caribe de Colombia y comprenden los sectores de la antigua y nueva desembocadura del rio Sinu en los municipios de San Antero y San Bernardo del Viento. El area del presente estudio se ubica entre la Bahia de Cispata y la zona de Boca Tinajones y comprende los bosques de mangle y los bosques inundables (bosques estuarinos), asociados al gradiente de salinidad (desde la orilla del mar -sectores salobres- hacia el rio -sectores de agua dulce-).

Desde el punto de vista geologico, el area de estudio se encuentra ubicada en un territorio de gran complejidad estructural, en donde convergen las placas de Suramerica y del Caribe, que en el Terciario produjeron las dos provincias estructurales mas importantes de la zona: El cinturon del Sinu, localizado en la parte oeste de la zona costera y el cinturon de San Jacinto, que se encuentra hacia el este (Sanchez-Paez et al. 2005). Las unidades geomorfologicas identificadas en el area tienen diferente origen e incluyen geoformas fluviales, marinas y deltaicas. El perfil del suelo decrece desde la orilla del rio o del mar hacia el interior de los bosques, donde se pueden formar leves depresiones con aguas estancadas (Olaya et al. 1991). Las condiciones fisico-quimicas del agua en canos y cienagas varian en las epocas de lluvia, tornandose salobres durante el periodo seco.

El patron de distribucion de la precipitacion, es de tipo unimodal-biestacional con un monto anual de 1337.4 mm y un periodo lluvioso que comprende desde mayo hasta noviembre y coincide con el aumento del caudal del rio Sinu. El clima segun la clasificacion de Thornthwaite es semiseco con ligero o sin superavit de agua en la epoca de verano, los valores de evapotranspiracion potencial del periodo seco indican una deficiencia de agua de 515.8 mm que se hace notoria en febrero (Rangel & Arellano 2010). La temperatura promedio anual es de 28[grados]C, oscila entre 32.9[grados]C en el mes de mayo y 26.7 [grados]C en abril (Sanchez-Paez et al. 2005).

Los ensambles de vegetacion que se encuentran son relativamente recientes, ya que la zona de estudio estuvo sujeta a los cambios de curso que experimento el rio Sinu en los ultimos siglos. Palacios (2011) en su estudio paleoecologico, encontro que los manglares de la zona son de establecimiento reciente (menores a 2000 anos). En la parte mas antigua del sedimento de la bahia, la senal de polen que se encontro se asocia con varios tipos de vegetacion actualmente frecuentes en las cienagas del Caribe (Rangel et al. 2010). Los fenomenos de intrusion de las aguas marinas y la salinizacion de los suelos incidieron fuertemente en la composicion y distribucion actual de la vegetacion y de la flora del lugar. Sumado a esto, estudios realizados en sistemas cenagosos del departamento y en areas aledanas han mostrado que existe un grado considerable de similitud entre las biotas cordobesa y del Choco biogeografico, que hace pensar en Cordoba como un ecotono entre ambientes secos del Caribe y humedos del Choco (Rangel et al. 2010, Avella & Rangel, en imprenta).

En el presente estudio se caracterizo la vegetacion a lo largo del gradiente de salinidad (desde la orilla del mar hacia la entrada del rio Sinu) en la bahia de Cispata en el departamento de Cordoba (Fig. 1) y se relacionaron de manera preliminar los cambios en las unidades de vegetacion con condiciones de salinidad ya que todavia no se tienen suficientes datos en conductividad y salinidad intersticial para poder establecer de manera contundente su relacion con los cambios en la vegetacion.

METODOLOGIA

La eleccion de los puntos de muestreo se realizo desde la orilla del mar (sectores salobres) hacia el rio Sinu (sectores de agua dulce), con el objetivo de obtener un transecto que describiera el gradiente de salinidad. Una vez delimitados los puntos de muestreo, se realizaron levantamientos (parcelas) de 500 [m.sup.2], area recomendada por Rangel & Velasquez (1997) para el trabajo en bosques de tierras bajas. En total se realizaron 28 levantamientos de 500 [m.sup.2], 4 de 300 [m.sup.2], 2 de 400 [m.sup.2] y 1 de 200 [m.sup.2], equivalentes a 1.62 ha entre los municipios de San Antero y San Bernardo del Viento. En cada levantamiento se elaboro un inventario de las especies presentes. Adicionalmente, se tomo informacion de localidad, coordenadas, altitud, fecha, numero de parcela (letra S), cobertura del dosel, porcentaje estimado de hojarasca en el suelo. Los atributos de campo que se evaluaron en la vegetacion fueron diametro a la altura del pecho (DAP), cobertura ([m.sup.2]), altura total (m). De todas las especies inventariadas se tomaron muestras botanicas bajo el codigo de coleccion DVC (Denisse Viviana Cortes) para su identificacion en el Herbario Nacional de Colombia (COL), reconocido en el Index Herbariorum donde igualmente se depositaron.

Asi mismo, se tomaron muestras de suelo en cada levantamiento, equivalentes a un kilogramo, con el fin de analizar las caracteristicas fisico-quimicas basicas que fueron evaluadas en el laboratorio de suelos de la Facultad de Agronomia de la Universidad Nacional. Se realizaron mediciones de la conductividad en los cuerpos de agua aledanos a los puntos de muestreo al ser este un parametro indicativo de la salinidad con un Multiparametro HI98129. En la mayoria de los sectores, la toma de los datos de conductividad se hizo en dos epocas del ano, ya que el regimen de lluvias puede afectar este parametro.

[FIGURA 1 OMITIR]

En las tablas de composicion floristica de las unidades de vegetacion, los valores de cobertura (%) en cada levantamiento corresponden al estrato donde la especie presento el valor maximo. Para el calculo de la cobertura relativa (%), se siguieron los planteamientos de Rangel & Velasquez (1997). Los estratos se determinaron teniendo en cuenta a Rangel & Lozano (1986), asi: Arboreo inferior (Ai) 25-12 m, Arbolito o subarboreo (Ar) 12-5 m, Arbustivo (ab) 5-1,5 m y Herbaceo (h) 1,5-0,25 m. Otro parametro que se tuvo en cuenta fue el Indice de Valor de Importancia que se calculo usando la formula propuesta por Cottan & Curtis (1956) y Finol (1976) I.V.I = Densidad relativa (%) + Dominancia relativa (%) + Frecuencia relativa (%). Para mayor detalle del uso de este indice en el Caribe colombiano se puede consultar a Rangel et al. (2009). Se estimo la riqueza de especies para cada una de las asociaciones o diversidad alfa, mediante la formula, Riqueza de especies de cada asociacion= numero de especies/ unidad de area ([m.sup.2]); de esta manera, fue posible comparar la riqueza entre unidades que incluyeron inventarios de diferente area.

La definicion de las unidades de vegetacion se realizo con base en los planteamientos de la escuela fitosociologica de BraunBlanquet (1979), teniendo en cuenta tambien algunas aportaciones de investigadores nacionales como Rangel et al. (2010). Se utilizo el metodo automatizado TWINSPAN con el programa PC-ORD para generar la matriz fitosociologica. Los nombres de las categorias fitosociologicas se designaron siguiendo el Codigo Internacional de Nomenclatura Fitosociologica (Weber et al. 2000, traduccion oficial Izco & Del Arco, 2003).

RESULTADOS

Composicion floristica

La base de datos presenta un total de 3843 registros que corresponde a 35 levantamientos, estos incluyen informacion sobre 23 familias, 38 generos y 40 especies.

Sintaxonomia-arreglo fitosociologico

En un area muestreada de 16200 [m.sup.2] (1.62 ha) que abarca localidades de dos municipios, la vegetacion se clasifico en tres (3) alianzas y seis (6) asociaciones que se adscribieron a dos ordenes y una clase. Las formaciones vegetales establecidas para el sector de Bahia Cispata y Boca Tinajones se pueden definir en dos grandes grupos:

--Bosques de mangle: vegetacion de porte arboreo con elementos que superan 12 m de altura; se desarrollan en sectores del litoral, cienagas y bordeando canos de agua salada. Las especies dominantes son Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa. En este grupo tambien se incluyen a los bosques dominados por Conocarpus erectus y Pelliciera rhizophora.

--Bosques estuarinos: vegetacion de porte arboreo con elementos que no superan los 10 m de altura, se desarrollan sobre suelos inestables en zonas circundantes a las cienagas sin entrada directa de agua salada. Las especies dominantes son Clathrotopis macrocarpa, Ficus dendrocida, Prioria copaifera y Montrichardia linifera.

El arreglo sintaxonomico tentativo es el siguiente:

Clases: Rhizophoro-Avicennietea germinantis Borhidi & Del Risco, in Borhidi 1991 (sensu Reyes & Acosta 2007) o Rhizophoro manglis-Laguncularietea racemosae Peinado et al. 1995

Orde n: Rhizo pho ro manglis- Laguncularietalia racemosae Peinado et al. 1995

Alianza Lagunculario racemosaeRhizophorion manglis Peinado et al. 1995

Lagunculario racemosae-Rhizophoretum manglis Peinado et al. 1994 Pelliciero rhizophorae-Rhizophoretum manglis Cortes & Rangel ass. nov

Lagunculario racemosae- Conocarpodetum erecti Peinado et al. 1995; enmendo Cortes & Rangel en esta contribucion

Orden Rhizophoretalia Cuatrecasas 1958

Alianza Rhizophorion occidentalis Cuatrecasas 1958 (sensu Reyes & Acosta 2007)

Rhizophoretum manglis Cuatrecasas 1958

Clase y orden no definidos

Alianza: Fico dendrocidaeRhizophorion manglis Cortes & Rangel all. nov

Typus Priorio copaifera-Rhizophoretum manglis Cortes & Rangel ass. nov Annono glabrae-Ficetum dendrocidae Cortes & Rangel ass. nov

Alianza Lagunculario racemosae-Rhizophorion manglis Peinado et al. 1995

Numero de levantamientos: 26 Tabla 1

Composicion floristica. En la zona de estudio, la especie exclusiva de esta alianza es Pelliciera rhizophora; como especies selectivas se encuentran a Acrostichum aureum y Samanea saman; como especies acompanantes figuran Ficus bullenii, Terminalia catappa, Gliricidium sepium, Maclura tinctorea y Paullinia fuscencens. Solamente se encontro una especie epifitica, Tillandsia flexuosa. Entre las especies caracteristicas-dominantes figuran Rhizophora mangle, Avicennia germinans y Laguncularia racemosa.

Fisionomia. En la alianza se reune vegetacion boscosa, conformada principalmente por manglar de borde. Las ramas superiores con hojas medianas se entrecruzan en el dosel generando una cobertura cercana al 70%; las ramas de altura media se mezclan con elementos trepadores, como Blepharodon mucronatum, Solanum jamaicense, Mesechites trifida y Sarcostema aff. glaucum. En estos bosques se diferencian cuatro estratos, herbaceo, arbustivo, de arbolitos y arboreo inferior. Los valores mas altos de cobertura se presentan en los estratos de arbolitos y arboreo inferior, las especies dominantes son Rhizophora mangle (33 estrato arbolitos y 17% estrato arboreo inferior), Laguncularia racemosa (10 y 9% respectivamente) y Avicennia germinans (9 y 8% respectivamente). El estrato arbustivo presenta una cobertura baja (6.1%) con dominio de R. mangle 3% y Conocarpus erectus 1%. En el estrato herbaceo domina el helecho Acrostichum aureum 1.4% de cobertura, aunque tambien se presentan otras especies como Eclipta prostrata, Wedellia calycina con coberturas inferiores al 2%.

Distribucion y ecologia. La vegetacion se establece entre los 4 y los 10 m. El bosque se ubica principalmente en la zona de litoral, en sectores con alta influencia de las mareas o en terrenos circundantes a los cursos de agua, con suelos permanentemente encharcados. Los sectores que presentan esta vegetacion son: Departamento de Cordoba: Municipio de San Antero (Cienaga Navio, Cienaga La Zona, Cienaga Garzal, Cano Palermo, Cienaga el Tabano, Cano Lobo), San Bernardo del Viento (Cienaga Mireya, Cano Corea, Cienaga Corea). Los suelos presentan un pH promedio de 4.8 que se interpreta como un suelo fuertemente acido, el contenido de materia organica (CO%) fue de 14% y de Sodio (Na meq/100g) 124. La textura es Franco Limosa (FL), predomina el Limo con 56%, seguido de la Arena 24% y la Arcilla 20%. La conductividad registrada en estos sectores se encuentra entre los 20 [micron]S/cm en la epoca de lluvias y hasta 36 200 [micron]S en el periodo seco (tabla 6).

Pelliciero rhizophorae -Rhizophoretum manglis ass. nov. Typus: S-24

Numero de levantamientos: cuatro (4) Tabla 1

Composicion floristica. Se diferencia a Pelliciera rhizophora como la especie exclusiva de esta asociacion. Las especies dominantes son Avicennia germinans y Rhizophora mangle y como acompanante se encuentra Acrostichum aureum.

Fisionomia. Bosque de ribera en el sector de Cano Salado, con elementos arboreos de 13 m de altura y emergentes de 15 m; dosel no homogeneo, con copas altamente ramificadas. En el paisaje general, resaltan las raices zanconas de algunos elementos (figura 2). El estrato arboreo inferior presenta pocos individuos (36) y dominan en cobertura Rhizophora mangle 25% y Avicennia germinans 5%. El estrato de arbolitos tiene la mayor cobertura y se encuentra representado principalmente por individuos de Pelliciera rhizophora 18% y Laguncularia racemosa 1%. En el estrato herbaceo aparece Acrostichum aureum 1.5%, asi como elementos de la regeneracion de P. rhizophorae.

Distribucion y ecologia. La vegetacion de este tipo se encuentra representada en: Departamento de Cordoba: Municipio San Antero (Cano Salado). Debido a que se encuentra en la Zona de Preservacion, no se evidencia intervencion antropica de ningun tipo. Los suelos son semiencharcados, con una cobertura de hojarasca cercana al 70% y la conductividad en la epoca de lluvias oscila entre 2.07 y 7.19 [micron]S/cm, mientras que en la epoca seca se registraron niveles de 25 000 [micron]S/cm (tabla 6).

Lagunculario racemosae-Conocarpodetum erecti Peinado et al. 1995; enmendo Cortes & Rangel en esta contribucion. Numero de levantamientos: 5 Tabla 1

Composicion floristica. Especie caracteristica de esta asociacion es Conocarpus erectus cuya distribucion se restringe a sectores de transicion entre la playa y el interior del bosque. Entre las especies dominantes figura Laguncularia racemosa.

Fisionomia. Reune vegetacion boscosa y de matorral, en sectores de transicion entre la playa y el bosque. La vegetacion boscosa presenta un dosel discontinuo y elementos arboreos que se ramifican a los pocos metros del suelo. El estrato de arbolitos, con un gran numero de individuos (241) domina en cobertura y se encuentra representado por Laguncularia racemosa 10%, Avicennia germinans 9% e Hippomane mancinella 3%. Los estratos arboreo inferior (con 6 individuos) y arbustivo (con 237 individuos) se encuentran representados por Conocarpus erectus 4% y Rhizophora mangle 1%.

Distribucion y ecologia. La vegetacion de este tipo se encuentra en sectores estuarinos, de playa o bordeando cienagas hacia la actual desembocadura del rio Sinu; Departamento de Cordoba: Municipio de San Bernardo de Viento (Cienaga Corea, Boca Mireya, Vereda Chiqui, Vereda Camino Real). Los sitios presentan signos evidentes de intervencion antropica, relacionados principalmente con la expansion de la frontera agricola y la extraccion de productos forestales (se destaca la entresaca de Conocarpus erectus). Los suelos presentan una textura francoarenosa y son propensos a inundarse en la epoca de lluvias (de mayo a noviembre). La conductividad registrada para estos sectores es la mas alta y oscila entre 18 200 y 36 200 LS/cm (tabla 6), ya que hacia la nueva desembocadura, la vegetacion de este tipo se encuentra fuertemente influenciada por las mareas.

Sintaxonomia . Es ta asociacion originalmente adscrita a la alianza

Lagunculario racemosae--Avicennion germinantis Peinado et al. 1995, se transfiere a la alianza Lagunculario racemosaeRhizophorion manglis Peinado et al. 1994. Como se nota en la tabla 1 de Peinado et al. (1995), la asociacion Lagunculario racemosae-Conocarpodetum erecti Peinado et al. 1995, enmendo Cortes & Rangel en esta publicacion, se caracteriza por el dominio en cobertura de Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa y valores bajos de Rhizophora mangle y Avicennia germinans. Aunque en nuestra tabla de vegetacion, Rhizophora mangle y Avicennia germinans presentan valores altos de cobertura, contrario a las cifras que aparecen en la tabla 1 de Peinado et al. (1995), los valores exhibidos por L. racemosa justifican en nuestro concepto la transferencia.

Lagunculario racemosae-Rhizophoretum manglis Peinado et al. 1994. Numero de levantamientos: 17 Tabla 2

Composicion floristica. Esta asociacion tiene como especies dominantes a Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Avicennia germinans; especies acompanantes son Tabebuia rosea y Acrostichum aureum.

Fisionomia. Manglar de borde con 227 individuos en el estrato arboreo inferior, en donde se destacan Rhizophora mangle 35% y Laguncularia racemosa con 30% de cobertura. En el estrato de arbolitos dominan Rhizophora mangle 60% y Avicennia germinans 30%; y en el estrato arbustivo Rhizophora mangle con 6.2% de cobertura. Acrostichum aureum fue la unica especie registrada para el estrato herbaceo con 4% de cobertura.

Distribucion y ecologia. La vegetacion de este tipo se encuentra representada en: Departamento de Cordoba- Municipio de San Antero (Cienaga Navio, Cienaga La Zona, Cienaga Garzal, Cano Palermo, Cienaga El Tabano, Cano Lobo) y San Bernardo (Cano soldado, Boca Mireya). Los suelos presentan un pH de 4.6, contenido de materia organica (CO%) 9.29 y de Sodio 3.68 (meq/100g). Tienen una textura Franca (F), predomina la Arena (46%), seguida por el Limo (42%) y la Arcilla (12%). La conductividad registrada tuvo un maximo de 35200 [micron]S/cm en epoca seca y un minimo de 0.23 en epoca de lluvias (tabla 6).

Sintaxonomia. Esta asociacion guarda semejanza en su composicion floristica con la asociacion Avicennio germinantis-Rhizophoretum manglis Reyes & Acosta 2007, manglares en areas dispersas de costas cenagosas y en esteros con corriente fuerte. Sin embargo, en los manglares cubanos, no aparecen registros de Laguncularia racemosa, especie que por el contrario caracteriza a nuestra fitocenosis.

Alianza Rhizophorion occidentalis Cuatrecasas 1958.

Rhizophoretum manglis. Cuatrecasas 1958. Numero de levantamientos: 2 Tabla 3

Composicion floristica. La unica especie que se presenta en esta asociacion es Rhizophora mangle.

Fisionomia. Bosque de borde con dominancia absoluta de Rhizophora mangle, si bien esta asociacion presenta los estratos arboreo inferior, de arbolitos y arbustivo su fisionomia no es muy compleja, al tratarse de un bosque monoespecifico.

Distribucion y ecologia. La vegetacion de este tipo se encuentra en: Departamento de Cordoba: Municipio de San Antero (Cienaga Navio, Cano Salado). Suelos inestables, permanentemente inundados y con alta influencia de las mareas. La conductividad registrada para esta asociacion va desde 2500 a 2.07 [micron]S/cm (tabla 6).

Clase y orden no definidos Alianza Fico dendrocidae-Rhizophorion manglis all. nov. Typus: Priorio copaifera-Rhizophoretum manglis Numero de levantamientos: 7 Tabla 4

Composicion. Especies exclusivas de la vegetacion de esta alianza son Clathrotropis macrocarpa, Montrichardia linifera, Melothria pendula, Annona glabra, Ficus bullenii, Malmea anomala, Myrcia sp., Neea sp., Prioria copaifera, Casearia aff. aculeata, Erythrina fusca, Crescentia cujete y Cucumis melo. Especies preferentes son Mussatia hyacinthina y Ficus dendrocida; como especies acompanantes figuran Gliricidia sepium, Samanea saman, Inga aff. alba, Mesechites trifida, Dalbergia brownei, Tabebuia rosea y Solanum sect. micracantha. En la vegetacion de la alianza, las especies son principalmente de ambientes semiinundados y cienagas, aunque tambien se presentan elementos halofitos de amplia valencia ecologica como Rhizophora mangle, Acrostichum aureum y el bejuco Paullinia fuscecens.

Fisionomia. Esta alianza recoge vegetacion boscosa de formaciones de humedales (cienagas) y zonas inundables; los troncos en la mayoria de los elementos arborescentes son de porte delgado y alcanzan los 12 m de altura. El estrato arboreo inferior es de cubrimiento bajo aportado por Rhizophora mangle con 1 9% de cobertura; por el contrario, el estrato de arbolitos alcanza mayor vigor destacandose Ficus dendrocida 5% y Clathrotropis macroparca 1.4%. En el estrato arbustivo se presentan Montrichardia linifera 4.7% y Ficus dendrocida 3.5%. En el estrato herbaceo se encuentran elementos de la regeneracion del bosque, asi como helecho Acrostichum aureum en menor abundancia. Se incluye dentro de esta alianza a la asociacion Annono glabraeFicetum dendrocidae que presenta una baja representacion de Rhizophora mangle, Montrichardia linifera y Ficus dendrocidae. Estudios posteriores en bosques estuarinos deben permitir definir mejor las afinidades corologicas y sintaxonomicas de esta asociacion.

Distribucion y ecologia. La vegetacion de este tipo se encuentra representada en: Departamento de Cordoba: Municipio de San Bernardo del Viento (Cienagas Coroza, Ostional, sector de El Guarumo). Se establece en los margenes de las cienagas y cursos de agua dulce (incluyendo canos taponados); los suelos presentan un pH de 4.3, contenido de materia organica (CO%) 18.6, probablemente relacionado con la alta cobertura de hojarasca y troncos; estos suelos presentan inundacion en los periodos de lluvia. La conductividad minima registrada fue de 0.15 LiS/cm (tabla 6) en epoca de lluvias y maxima de 8310 liS en epoca seca.

Priorio copaiferae-Rhizophoretum manglis ass. nov. Typus: S-23 Numero de levantamientos: 4 Tabla 4

Composicion. Especies exclusivas son Prioria copaifera, Crescentia cujete, Inga cf. alba; como especies acompanantes se encuentran a Ficus dendrocida, Montrichardia linifera, Dalbergia brownei, Solanum sp. sect. micracantha. Son especies preferentes Mussatia hyacinthina y Clathrotropis macrocarpa.

Fisionomia. Bosque ralo con individuos que alcanzan los 12 m de altura. En el estrato arboreo inferior se encuentra a Rhizophora mangle con 35% de cobertura, en el estrato de arbolitos a Prioria copaifera 10%, Tabebuia rosea 3.7%, Ficus sp. 3%, Myrcia sp. 2.4%; en el estrato arbustivo Ficus dendrocida 1.6% y Montrichardia linifera 1.7% y en el herbaceo al helecho Acrostichum aureum con 11% de cobertura.

Distribucion y ecologia. La vegetacion de este tipo se encuentra representada en: Departamento de Cordoba: Municipio San Bernardo del Viento (Cienagas Ostional y Cienaga La Coroza). El suelo tiene una textura Franco arenosa (FA), con predominio de Arena 62%, Limo 26% y Arcilla10%. La conductividad minima registrada para esta asociacion fue de 1550 [micron]S/cm (tabla 6).

Annono glabrae-Ficetum dendrocidae ass. nov.

Typus: S-32 Numero de levantamiento: 3 Tabla 4

Composicion. Especies exclusivas de esta asociacion son Erythrina fusca, Annona glabra, Malmea anomala y Casearia aff. aculeata. Como especies acompanantes se encuentran a Bactris guineensis, Clathrotropis macrocarpa, Ficus dendrocida y Montrichardia linifera.

Fisionomia. Bosquete con elementos arboreos que no superan los 10 m de altura, los troncos son de gran porte en algunos individuos y ademas presentan estructuras espinosas en la corteza. La ramificacion de los troncos se da a los pocos metros del suelo y el dosel es discontinuo, presentando una cobertura del 60%. El estrato arboreo inferior se encuentra representado por un solo individuo de Erythrina fusca con cobertura de 0.4%, el estrato de arbolitos se encuentra dominado por Erythrina fusca 7.3%, Ficus dendrocida 6.9% y Annona glabra 3.7%. En el estrato arbustivo se encuentran Montrichardia linifera 8.8 % y Ficus dendrocida 5.8% de cobertura. Distribucion y ecologia. La vegetacion de este tipo esta representada en: Departamento de Cordoba: Municipio San Bernardo del Viento (Cienaga La Coroza y sector El Guarumo). Se establece sobre terreno con depresiones que puede sufrir proceso de inundacion en la epoca de lluvias. La cobertura de hojarasca en el suelo es alta (70% aproximadamente). En ocasiones esta vegetacion se observa al margen de canos cerrados o madres viejas de agua dulce unicamente. La conductividad maxima registrada para este tipo de vegetacion fue de 1467 liS en epoca seca (tabla 6).

[FIGURA 2 OMITIR]

SINECOLOGIA

Riqueza

El valor mas alto en numero de especies para los estratos arboreo inferior y arbolitos se encontro en la alianza Fico dendrocidae-Rhizophorion manglis, doce especies en el estrato arboreo inferior y cuatro en el de arbolitos, en los sitios con vegetacion de esta alianza se registraron los valores mas bajos en conductividad. Por otra parte, Lagunculario racemosae-Rhizophorion manglis presento siete especies en el estrato arboreo inferior y cinco en el estrato de arbolitos. A nivel de asociacion, Priorio copaiferae-Rhizophoretum manglis tuvo el mayor numero de especies (ocho y tres) mientras que Rhizohoretum manglis presento el valor mas bajo con una sola especie.

Estructura

La asociacion Lagunculario racemosae-Rhizophoretum manglis mostro el valor mas alto en numero de individuos (1102), el mas bajo se registro en la asociacion Annono glabrae-Ficetum dendrocidae (71). En general, los valores por debajo del promedio (345) son predominantes. Los valores mas altos en numero de individuos para el estrato de arbolitos se encontraron en Lagunculario racemosae-Rhizohoretum manglis con 925. En la mayoria de los casos, la especie con el mayor numero de individuos fue Rhizophora mangle (Cortes, 2011).

Indice de Valor de Importancia (IVI)

El Indice de Valor de Importancia (IVI) mostro a Rhizophora mangle como la especie mas importante, alcanzando valores hasta de 300 en la asociacion Rhizophoretum manglis. En la alianza Lagunculario racemosae-Rhizophorion manglis las especies con los valores mas altos (tabla 5) fueron Rhizophora mangle (127.5), Laguncularia racemosa (68.9) y Avicennia germinans (66.3); la vegetacion de la alianza Fico dendrocidae-Rhizophorion manglis mostro como especies importantes a Rhizophora mangle (86.7), Ficus dendrocidae (39.8), Prioria copaifera (33.5) y Erythina fusca (26.5).

Altura del dosel y Area basal (tabla 6)

De acuerdo con los datos recolectados, la altura promedio para los bosques de mangle fue de 8 m, con valores que oscilan entre 5 y 20 m; la ausencia de arboles en estratos superiores puede estar relacionada con factores como la inestabilidad del suelo, salinizacion del sustrato y tambien la extraccion de recurso maderero. El area basal promedio fue de 6.3 [m.sup.2] (oscilando entre 2.8 a 16 [m.sup.2]); los valores mas altos fueron registrados en la asociacion Lagunculario racemosae-Rhizophoretum manglis (16 [m.sup.2]), la cual, a pesar de encontrarse en un sector con alta salinidad presento los bosques mejor desarrollados con elementos de gran porte.

DISCUSION-CONSIDERACIONES FINALES

Composicion floristica

En el sector de la Bahia de Cispata y Boca Tinajones, se registraron 23 familias, 38 generos y 40 especies, distribuidas en dos formaciones vegetales que incluyen a los bosques de mangle y al bosque estuarino alrededor de las cienagas. Cuando se cuenta unicamente a las especies arboreas presentes en las parcelas, se pueden encontrar 15 familias, 20 generos y 20 especies. En ambos casos, los valores de riqueza que se encontraron son mayores a los que se habian mencionado para el sector en estudios anteriores, en los cuales solo se mencionaron nueve familias, once generos y once especies, (Olaya-H et al. 1991; Sanchez-Paez et al. 2005). Esta diferencia puede estar relacionada con el menor area de estudio abarcada en los estudios mencionados anteriormente y con el nivel de detalle de los mismos.

Sintaxonomia

Las contribuciones de Delgadillo et al. (1992), Peinado et al. (1994, 1995), Reyes & Acosta (2003, 2007), se suman a las clasicas contribuciones de Cuatrecasas (1947, 1958a, 1958b) para ofrecer un marco detallado de la composicion y la ecologia de los manglares en el continente americano, sin embargo, la delimitacion sintaxonomica de las diferentes unidades, en nuestro concepto no esta clara y se presta a confusion en el proceso de tipificacion. No es nuestra intencion entrar a solucionar el asunto, razon por la cual en nuestro arreglo fitosociologico hemos incluido unidades muy antiguas como las mencionadas por Cuatrecasas (1947, 1958a, 1958b) con excelentes descripciones de la ecologia pero carentes de tablas de vegetacion tal como lo estipula el codigo de nomenclatura fitosociologica (Weber et al. 2000). Estas unidades sin embargo, fueron aceptadas por otros investigadores como Borhidi & del Risco (in Borhidi 1991), y Reyes & Acosta (2003, 2007). De las contribuciones de Cuatrecasas (1958a, 1958b) surgieron nombres como Rhizophorion occidentalis; Avicennion occidentalis que posiblemente fueron utilizados al interpretar las descripciones originales que se referian al distrito occidental en la distribucion de las especies de mangles. Segun Cuatrecasas (1958a, 1958b) todos los manglares del mundo constituirian "un gran orden de asociacion": Rhizophoretalia y en jerarquias menores menciono al Rhizophorion para incluir las sinecias definidas por cada especie de Rhizophora, por ejemplo, Rhizophoretum manglis. Las unidades propuestas a partir de la decada del 90 por los fitosociologos espanoles que caracterizaron la vegetacion halofita de Baja California siguen rigurosamente el codigo internacional de nomenclatura fitosociologica y en consecuencia hay nuevas unidades propuestas. Queda como una tarea para todos los interesados en la fitosociologia de los manglares tratar de ordenar el tema.

Las asociaciones de mangles diferenciadas se lograron adscribir a dos ordenes Rhizophoretalia Cuatrecasas 1958 y a Rhizophoro mangle-Laguncularietalia racemosae Peinado et al. 1995, donde se incluye la alianza Lagunculario racemosae-Rhizophorion manglis Peinado et al. 1995 con las asociaciones Lagunculario racemosae-Rhizophoretum manglis Peinado et al. 1994, Pelliciero rhizophorae-Rhizophoretum manglis Cortes & Rangel ass. nov y la asociacion Lagunculario racemosaConocarpodetum erecti Peinado et al. 1995 que se transfiere a esta alianza por las razones expuestas previamente.

Los bosques estuarinos de la alianza Fico dendrocidae-Rhizohorion manglis all. nov. cuyas relaciones sintaxonomicas a nivel de clase y orden no se lograron definir, engloban a dos asociaciones, Priorio copaiferae-Rhizophoretum manglis y Annono glabrae-Ficetum dendrocidae en las cuales es notoria la dominancia de Rhizophora mangle, especie que por su plasticidad ecologica es capaz de ocupar espacios con diferentes condiciones de salinidad, inundacion y sustrato.

Corologia-Sinecologia

Cuando se compara la composicion floristica de la alianza Lagunculario racemosae-Rhizophorion manglis con otros sintaxones similares mencionados para la cuenca Caribe, se observa que los manglares de Cordoba son floristicamente similares a comunidades resenadas para Guayana Inglesa, Surinam (Lyndenman 1953), Venezuela (Medina & Barboza 2003), Cuba (Reyes & Acosta 2007), Mexico (Delgadillo et al. 1992, Peinado et al. 1994; 1995) y Puerto Rico; quiza una de las principales diferencias es la presencia de Pelliciera rhizophora en los manglares de Cordoba.

Comunidades vegetales con composicion floristica similar a la de las asociaciones Lagunculario racemosae-Rhizophoretum manglis y Rhizophoretum manglis han sido mencionadas en otras localidades del Caribe colombiano como en el Golfo de UrabaAntioquia (Corpouraba 2003), Cienaga Grande de Santa Marta (Alvarez-Leon et al. 2004), Tayrona (Bastidas & Corredor 1977), Cienaga (Cleef 1984) y ChengueMagdalena (Sanchez-Paez et al. 1997), Barranquitos-Bolivar (Sanchez-Paez et al. 1997), La Caimanera-Sucre (Sanchez-Paez et al. 1997), Cano Tijo-Cordoba (Sanchez Paez et al. 1997).

Comunidades con Pelliciera rhizophora en el Caribe solamente han sido mencionadas para los departamentos de Antioquia (CORPOURABA 2003), Magdalena (Prahl 1990) y Cordoba (Olaya-H et al. 1991, Sanchez-Paez et al. 1997, Sanchez-Paez et al. 2005). Esta comunidad se encuentra mejor representada en la costa pacifica colombiana, donde esta acompanada por Rhizophora mangle, Pterocarpus officinalis y Mora megistosperma (Rangel 2004).

Bosques con predominio de Conocarpus erectus fueron mencionados para Antioquia (Corpouraba 2003) y Cordoba (Sanchez-Paez et al. 1997), aunque en los departamentos de Atlantico y La Guajira tambien hay registros de esta especie pero en densidades muy bajas.

En la Costa Pacifica colombiana, Rangel (2004) tambien senalo la presencia de manglares con dominancia de Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Pelliciera rhizophora.

No se conocen registros de asociaciones como Priorio copaiferae-Rhizophoretum manglis y Annono glabrae-Ficetum dendrocidae. Zuluaga (1987) reseno la presencia de formaciones dominadas por Prioria copaifera que denomino Prioretum copaiferae, las cuales forman extensas selvas con elementos arborescentes de 30 m de altura en el area del P.N.N. Katios. En el departamento de Cordoba, Rangel et al. (201 0) mencionaron la presencia de individuos de P. copaifera e igualmente describieron bosques en areas no inundables alrededor de los complejos cenagosos, con dominancia de Annona punicifolia, Pithecellobium lanceolatum y Ficus dendrocida. En el departamento del Magdalena, Alvarez-Leon et al. (2004) caracterizaron bosques mixtos de ambientes pantanosos en la Cienaga Grande de Santa Marta, cuya composicion floristica a nivel de genero es similar a la resenada para la alianza Fico dendrocidae-Rhizophoretum manglis. Estos resultados permiten considerar a la asociacion Annono glabrae-Ficetum dendrocidae como una comunidad de transicion entre los bosques altamente influenciados por las cienagas (inclusive con influencia marina) y los bosques no inundables.

En general, la zonacion obtenida para los bosques de mangle y estuarinos en la bahia de Cispata, esta relacionada con los ciclos de inundacion por mareas o por crecientes de los cauces de la siguiente manera: hacia las zonas de litoral con influencia directa de las mareas, domino R. mangle, que se puede anclar a suelos inestables por medio de sus raices zanconas; despues de esta primera franja se encuentran A. germinans con L. racemosa, en suelos mas estables. Hacia los sectores de la playa, lejos del embate directo de las olas se encuentra Conocarpus erectus. En sectores aledanos a canales de agua salobres se establece Pelliciera rhizophora. Siguiendo los canales y cienagas en direccion al rio, la composicion floristica cambia para dar lugar a los bosques inundables que se distribuyen como parches de vegetacion rodeados de cienagas de agua dulce o con baja influencia de las mareas, donde se distinguen Ficus dendrocida, Clathrotropis macrocarpa, Pioria copaifera, Neea sp. (DVC 306) y Myrcia sp. (DVC 253) entre otras. Estos bosques que se pueden considerar como transicionales, presentan una fisionomia achaparrada y un dosel discontinuo posiblemente relacionado con el terreno inestable donde se encuentran.

AGRADECIMIENTOS

A la Vicerrectoria de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia y a la Division de Investigacion de la sede BogotaDIB por el apoyo al proyecto: Valoracion de la biodiversidad del Caribe colombiano: sintesis del conocimiento y servicios ambientales (captura de CO2). A la comunidad de San Bernardo del Viento, especialmente al senor Jesus Espitia y familia por su colaboracion y hospitalidad. A los doctores Heliodoro Sanchez (Universidad Distrital Francisco Jose de Caldas, Colombia), Joel O. Reyes (Cuba) y otros dos revisores que con sus sugerencias y recomendaciones ayudaron a mejorar la presentacion de este manuscrito.

Recibido: 14/11/2010

Aceptado: 01/06/2011

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[1] Contribucion derivada del proyecto: Valoracion de la biodiversidad del Caribe colombiano: sintesis del conocimiento y servicios ambientales (captura de C[O.sub.2]).
Tabla 1. Composicion floristica de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis.

Levantamiento No             S 27   S 30    S 31    S 28   S 5

Altura m.s.n.m                1       7      10      9      1
Area [m.sup.2]               300     500     500    500    500
Conductividad                9070   18110   18110   9064   9063
  ([micron]S/cm) prom.

                                       Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis

Laguncularia racemosa        12,4   3,75    14,2    16,1   4,2
  (L.) C. F. Gaerth
Rhizophora mangle L.                         6,4    16,8   49,5
Avicennia germinans (L.)L.                  23,4    22,5   11,9

Especies caracteristicas de la asociacion Lagunculario racemosae-
Conocarpodetum erecti

Conocarpus erectus L.        8,58   5,85    12,2    4,3    2,1
Hippomane mancinella                                16,2
  A. Juss. ex. Spach

Especies caracteristicas de la asociacion Pellicierio rhizophorae-
Rhizophoretum manglis

Pelliciera rhizophorae       14,7   28,17   32,9    3,4
  Planch & Triana
Acrostichum aureum L.        1,4

Levantamiento No              S 6    S 24    S 25     S 1

Altura m.s.n.m                 1       4      14       0
Area [m.sup.2]                500     500     500     500
Conductividad                12504   12504   12501   12501
  ([micron]S/cm) prom.

                                     Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis

Laguncularia racemosa         0,9     2,5    11,2
  (L.) C. F. Gaerth
Rhizophora mangle L.         38,2    32,7    66,1
Avicennia germinans (L.)L.   13,6     5,4

Especies caracteristicas de la asociacion Lagunculario racemosae-
Conocarpodetum erecti

Conocarpus erectus L.
Hippomane mancinella
  A. Juss. ex. Spach

Especies caracteristicas de la asociacion Pellicierio rhizophorae-
Rhizophoretum manglis

Pelliciera rhizophorae
  Planch & Triana
Acrostichum aureum L.

Tabla 2. Composicion floristica de la asociacion Lagunculario
racemosae-Rhizophorion manglis.

Levantamiento No                          S 9    S 10    S 11    S 12

Altura m.s.n.m                             11     69       3       8
Area [m.sup.2]                            500     500     500     500
Conductividad ([micron]S/cm) prom.        1003   16260   16257   17607

                                          Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis y de la asociacion Lagunculario racemosae-
Rhizophoretum manglis

Rhizophora mangle L.                      39,8   94,7    90,8    88,4
Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaerth   50,4    4,6      2      0,6
Avicennia germinans (L.)L.                3,4     4,8     7,8    26,8
Tabebuia rosea (Bertol) A. DC.
Acrostichum aureum L.
Eclipta postrata (L.) L.
Mesechites trifida (Jacq.) Mull. Arg.
Blepharodon mucronatum (Schltdl) Decne                             2
Paullinia fuscecens Kunth
Tillandsiaflexuosa Sw.                                     4
Samanea saman (Jacq.) Merr.
Ficus bullenii Johnst..
Maclura tinctorea (L.) D. Don. ex Steud
Terminalia catappa L.
Gliricidia sepium (Jacq.) Steud.
Wedelia calycina Rich.
Sarcostema aff. glaucum Kunth
Solanum jamaicense Mill.

Levantamiento No                          S 13   S 14    S 16    S 17

Altura m.s.n.m                             13      0
Area [m.sup.2]                            500     500     500     500
Conductividad ([micron]S/cm) prom.        1000   12504   16260   16260

                                                 Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis y de la asociacion Lagunculario racemosae-
Rhizophoretum manglis

Rhizophora mangle L.                      43,2    0,6    41,7    42,1
Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaerth   67,1   94,6     4,1     0,4
Avicennia germinans (L.)L.                17,7    7,9     6,6     0,9
Tabebuia rosea (Bertol) A. DC.
Acrostichum aureum L.
Eclipta postrata (L.) L.
Mesechites trifida (Jacq.) Mull. Arg.
Blepharodon mucronatum (Schltdl) Decne
Paullinia fuscecens Kunth
Tillandsiaflexuosa Sw.
Samanea saman (Jacq.) Merr.                        2
Ficus bullenii Johnst..
Maclura tinctorea (L.) D. Don. ex Steud
Terminalia catappa L.
Gliricidia sepium (Jacq.) Steud.
Wedelia calycina Rich.                             3
Sarcostema aff. glaucum Kunth
Solanum jamaicense Mill.                           1

Levantamiento No                          S 18    S 19    S 29   S 15

Altura m.s.n.m                                             7      33
Area [m.sup.2]                             500     500    500    500
Conductividad ([micron]S/cm) prom.        16260   16010   6618   4155

                                               Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis y de la asociacion Lagunculario racemosae-
Rhizophoretum manglis

Rhizophora mangle L.                      37,1    28,7    18,1   58,4
Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaerth    6,6     6,7    16,2   9,3
Avicennia germinans (L.)L.                 7,2    69,1    16,8   47,7
Tabebuia rosea (Bertol) A. DC.
Acrostichum aureum L.
Eclipta postrata (L.) L.                                          2
Mesechites trifida (Jacq.) Mull. Arg.                             6
Blepharodon mucronatum (Schltdl) Decne                            2
Paullinia fuscecens Kunth
Tillandsiaflexuosa Sw.
Samanea saman (Jacq.) Merr.
Ficus bullenii Johnst..
Maclura tinctorea (L.) D. Don. ex Steud
Terminalia catappa L.
Gliricidia sepium (Jacq.) Steud.
Wedelia calycina Rich.
Sarcostema aff. glaucum Kunth
Solanum jamaicense Mill.

Levantamiento No                          S 21     S 3     S 8    S 20

Altura m.s.n.m                                      2       9
Area [m.sup.2]                             400     500     500    400
Conductividad ([micron]S/cm) prom.        10610   10603   12500   9160

                                               Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis y de la asociacion Lagunculario racemosae-
Rhizophoretum manglis

Rhizophora mangle L.                      4,62    64,9    36,4
Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaerth    4,8    13,2    31,6    14,8
Avicennia germinans (L.)L.                18,6                    24,4
Tabebuia rosea (Bertol) A. DC.             2,0                    0,4
Acrostichum aureum L.                      3,9
Eclipta postrata (L.) L.
Mesechites trifida (Jacq.) Mull. Arg.
Blepharodon mucronatum (Schltdl) Decne
Paullinia fuscecens Kunth                           7
Tillandsiaflexuosa Sw.
Samanea saman (Jacq.) Merr.                 2
Ficus bullenii Johnst..                                            5
Maclura tinctorea (L.) D. Don. ex Steud                            1
Terminalia catappa L.                                              3
Gliricidia sepium (Jacq.) Steud.                                   5
Wedelia calycina Rich.
Sarcostema aff. glaucum Kunth               1
Solanum jamaicense Mill.                    2

Levantamiento No                          S 26

Altura m.s.n.m                              6
Area [m.sup.2]                             500
Conductividad ([micron]S/cm) prom.        10610

Especies caracteristicas de la alianza Lagunculario racemosae-
Rhizophorion manglis y de la asociacion Lagunculario racemosae-
Rhizophoretum manglis

Rhizophora mangle L.
Laguncularia racemosa (L.) C. F. Gaerth    0,2
Avicennia germinans (L.)L.                69,4
Tabebuia rosea (Bertol) A. DC.
Acrostichum aureum L.
Eclipta postrata (L.) L.
Mesechites trifida (Jacq.) Mull. Arg.
Blepharodon mucronatum (Schltdl) Decne
Paullinia fuscecens Kunth
Tillandsiaflexuosa Sw.
Samanea saman (Jacq.) Merr.
Ficus bullenii Johnst..
Maclura tinctorea (L.) D. Don. ex Steud
Terminalia catappa L.
Gliricidia sepium (Jacq.) Steud.
Wedelia calycina Rich.
Sarcostema aff. glaucum Kunth
Solanum jamaicense Mill.

Tabla 3. Composicion floristica de la
asociacion Rhizophoretum manglis.

Levantamiento No          S 2      S 4

Altura m.s.n.m             11       0
Area [m.sup.2]            500      500
Conductividad            12501    10603
  ([micron]S/cm) prom.

                         Cobertura %

Especies caracteristicas de la asociacion
Rhizophoretum manglis

Rhizophora mangle L.     68,2       37

Tabla 4. Composicion floristica de la alianza Fico dendrocidae-
Rhizophorion manglis.

Levantamiento No                           S 22    S 34     S 35

Altura m                                            41       1
Area [m.sup.2]                              300     500     300
Conductividad ([micron]S/cm) prom.         4155     776     575

                                                Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Fico dendrocidae-Rhizophorion
manglis

Ficus dendrocida Kunth.                     6,5     3,6     1,5
Rhizophora mangle L.                       31,6    46,3     50,8
Montrichardia linifera (Arango) Schott               1      6,5
Clathrotropis macrocarpa Ducke                      0,9      4
Acrostichum aureum L.                      19,3
Tabebuia rosea (Bertol) A. DC.             17,6
Solanum micracantha (Dunal.) Dunal.          8
Dalbergia brownei (Jaqc.) Schinz             7
Crescentia cujete L.                         4
Melothria pendula L.                         1
Mussatia hyacinthina (Standl.) Sandwith.

Especies caracteristicas de la asociacion Priorio copaiferae-
Rhizophoretum manglis

Prioria copaifera Griseb.                          10,1     0,8
Myrcia sp. (DVC 253)                        1,3     4,3     2,7
Cucumis melo L.                              4
Inga cf. alba (Sw.) Wild.                            2       2
Neea sp. (DVC 306)                                   1      2,8
Bactris guineensis (L.) H.E. Moore                   1       1

Especies caracteristicas de la asociacion Annono glabrae-Ficetum
dendrocidae

Annona glabra L.                           5,2     0,7     6,2
Erythrina fusca Lour.                                      17,7
Malmea anomala (R.E. Fr.) Maas.                    0,6
Cassearia aff. aculeata Jacq.                              0,4

Levantamiento No                           S 23   S 7    S 33   S 32

Altura m                                           5      5      2
Area [m.sup.2]                             300    200    500    500
Conductividad ([micron]S/cm) prom.         4155   734    600    600

                                               Cobertura %

Especies caracteristicas de la alianza Fico dendrocidae-Rhizophorion
manglis

Ficus dendrocida Kunth.                    5,7    37,2   1,8
Rhizophora mangle L.                       47,6   10,5
Montrichardia linifera (Arango) Schott                   5,8    13,8
Clathrotropis macrocarpa Ducke             1,3           3,1
Acrostichum aureum L.                       22
Tabebuia rosea (Bertol) A. DC.                           2,9
Solanum micracantha (Dunal.) Dunal.
Dalbergia brownei (Jaqc.) Schinz
Crescentia cujete L.
Melothria pendula L.
Mussatia hyacinthina (Standl.) Sandwith.    7

Especies caracteristicas de la asociacion Priorio copaiferae-
Rhizophoretum manglis

Prioria copaifera Griseb.                  32,1
Myrcia sp. (DVC 253)                       0,6
Cucumis melo L.                             4
Inga cf. alba (Sw.) Wild.
Neea sp. (DVC 306)
Bactris guineensis (L.) H.E. Moore

Especies caracteristicas de la asociacion Annono glabrae-Ficetum
dendrocidae

Annona glabra L.
Erythrina fusca Lour.
Malmea anomala (R.E. Fr.) Maas.
Cassearia aff. aculeata Jacq.

Tabla 5. Valores del IVI en especies de los estratos arboreos en las
diferentes unidades de vegetacion

                                  UNIDADES DE VEGETACION

                                      Asociaciones

                              L.           P.           L.
                           racemosae   rhizophorae   racemosae
Especies                      --           --           --
                              C.           R.           R.
                            erecti       manglis      manglis

Rhizophora mangle             35          44,6          132
Avicennia germinans           60          26,9         82,5
Laguncularia racemosa         92          85,5         82,3
Conocarpus erectus            91
Hippomane mancinella          22
Pelliciera rhizophora                      143
Ficus dendrocida
Prioria copaifera
Erythrina fusca
Clathrotropis macrocarpa
Annono glabra
Myrcia sp. DVC 253
Tabebuia rosea                                          2,6
Neea sp. DVC 306
Malmea anomala
Crescentia cujete
Cassearia aff. aculeata

                                  UNIDADES DE VEGETACION

                                      Asociaciones

                             R.          P.           A.
                           manglis   copaiferae     glabrae
Especies                     --          --           --
                                         R.           F.
                                      manglis     dendrocidae

Rhizophora mangle            300        90,4         12,4
Avicennia germinans
Laguncularia racemosa
Conocarpus erectus
Hippomane mancinella
Pelliciera rhizophora
Ficus dendrocida                        35,2          56
Prioria copaifera                       72,2
Erythrina fusca                                       72
Clathrotropis macrocarpa                21,7         31,3
Annono glabra                                        73,1
Myrcia sp. DVC 253                      32,7
Tabebuia rosea                          18,8         28,9
Neea sp. DVC 306                        19,5
Malmea anomala                                       16,3
Crescentia cujete                       9,6
Cassearia aff. aculeata                               9,9

                            UNIDADES DE VEGETACION

                                  Alianzas

                              L.           F.
                           racemosae   dendrocidae
Especies                      --           --
                              R.           R.
                            manglis      manglis

Rhizophora mangle           116,08        53,2
Avicennia germinans           73
Laguncularia racemosa        74,3
Conocarpus erectus           15,02
Hippomane mancinella          3,9
Pelliciera rhizophora        15,9
Ficus dendrocida                           47
Prioria copaifera                         39,8
Erythrina fusca                           34,7
Clathrotropis macrocarpa                  26,5
Annono glabra                              28
Myrcia sp. DVC 253                        20,2
Tabebuia rosea                1,7         22,8
Neea sp. DVC 306                          11,9
Malmea anomala                             6,6
Crescentia cujete                          5,7
Cassearia aff. aculeata                    3,7

Tabla 6. Resumen de las variables estructurales mas importantes y
registros de conductividad para cada una de las unidades de
vegetacion.

Unidad            Estrato y cobertura
sintaxonomica

L. racemosae-     Todos los estratos.
R. manglis        Mayor cobert. %:
                  Ar 57.2%,
                  Ai 35.4%

P. rhizophorae-   Todos los estratos.
R. manglis        Mayor cobert. %:
                  Ar: 57.6%
                  Ai: 32.3%

L. racemosae-     Sin estrato herbaceo.
C. erecti         Mayor cobert. %:
                  Ar: 34.2%
                  ar 9.5%

L. racemosae-     Todos los estratos.
R. manglis        Mayor cobert. %:
                  Ar: 53%
                  Ai: 31%

R. manglis        Sin estrato herbaceo.
                  Mayor cobert. %:
                  Ar: 52.6%
                  Ai: 30.6%

F. dendrocidae-   Todos los estratos.
R. manglis        Mayor cobert. %:
                  Ar 32.1%
                  Ai: 19.9%

P. copaiferae-    Todos los estratos.
R. manglis.       Mayor cobert. %:
                  Ar: 40.1%
                  Ai: 36.6%

A. glabrae-F.     Sin estrato herbaceo.
dendrocidae       Mayor cobert. %:
                  Ar: 22.8%
                  Ab: 15.2%

Unidad            Altura
sintaxonomica

L. racemosae-     12 clases de frecuencia,
R. manglis        todas presentan individuos.
                  Altura min: 1 m
                  Altura max.: 20 m

P. rhizophorae-   10 clases de frecuencia,
R. manglis        todas presentan individuos.
                  Altura min: 1.5 m
                  Altura max.: 20 m

L. racemosae-     10 clases de frecuencia,
C. erecti         todas presentan individuos.
                  Altura min: 1 m
                  Altura max.: 14 m

L. racemosae-     9 clases de frecuencia, todas
R. manglis        presentan individuos.
                  Altura min: 2 m
                  Altura max.:16 m

R. manglis        12 clases de frecuencia,
                  todas presentan individuos.
                  Altura min: 2 m
                  Altura max.:16 m

F. dendrocidae-   10 Clases de frecuencia,
R. manglis        todas presentan individuos.
                  Altura min: 1 m
                  Altura max.: 17 m

P. copaiferae-    12 Clases de frecuencia,
R. manglis.       todas presentan individuos.
                  Altura min: 1.5 m
                  Altura max.: 17 m

A. glabrae-F.     9 Clases de frecuencia, todas
dendrocidae       presentan individuos.
                  Altura min: 1 m
                  Altura max.: 12 m

Unidad            Cobertura
sintaxonomica

L. racemosae-     12 clases de frecuencia, todos
R. manglis        con individuos presentes.
                  Cob min: 0.125 [m.sup.2]
                  Cob max.: 70 [m.sup.2]

P. rhizophorae-   10 clases de frecuencia, una
R. manglis        clase no presenta individuos
                  Cob min: 0.125 [m.sup.2]
                  Cob max.: 4.87 [m.sup.2]

L. racemosae-     10 clases de frecuencia, una
C. erecti         clase no presenta individuos
                  Cob min: 0.125 [m.sup.2]
                  Cob max.: 21 [m.sup.2]

L. racemosae-     9 clases de frecuencia, todos
R. manglis        con individuos presentes.
                  Cob min: 0.5 [m.sup.2]
                  Cob max.: 45 [m.sup.2]

R. manglis        12 clases de frecuencia, todos
                  con individuos presentes.
                  Cob min: 0.5 [m.sup.2]
                  Cob max.: 45 [m.sup.2]

F. dendrocidae-   10 Clases de frecuencia, todos
R. manglis        con individuos presentes.
                  Cob min: 0.02 [m.sup.2]
                  Cob max.: 4.9 [m.sup.2]

P. copaiferae-    12 Clases de frecuencia, todos
R. manglis.       con individuos presentes.
                  Cob min: 0.02 [m.sup.2]
                  Cob max.: 50 [m.sup.2]

A. glabrae-F.     9 Clases de frecuencia, una
dendrocidae       clase no presenta individuos
                  Cob min: 0.045 [m.sup.2]
                  Cob max.: 30 [m.sup.2]

Unidad            Diametro
sintaxonomica

L. racemosae-     Estructura en exponencial negativa irregular. 12
R. manglis        clases de frecuencias todas con individuos
                  Diametro min:2.5 cm
                  Diametro max.: 87 cm

P. rhizophorae-   Estructura en exponencial negativa irregular. 10
R. manglis        clases de frecuencias todas con individuos
                  Diametro min: 2.5 cm
                  Diametro max.: 50.9 cm

L. racemosae-     Estructura en exponencial negativa irregular. 10
C. erecti         clases de frecuencias todas con individuos
                  Diametro min: 2.4 cm
                  Diametro max.: 56.6 cm

L. racemosae-     Estructura en exponencial negativa irregular. 9
R. manglis        clases de frecuencias todas con individuos
                  Diametro min: 2.5 cm
                  Diametro max.: 82 cm

R. manglis        Estructura en exponencial negativa irregular. 12
                  clases de frecuencias todas con individuos
                  Diametro min: 2.5 cm
                  Diametro max.: 82.2 cm

F. dendrocidae-   Estructura en exponencial negativa irregular. 10
R. manglis        Clases de frecuencias una no presenta individuos
                  Diametro min: 2.5 cm
                  Diametro max.: 70 cm

P. copaiferae-    Estructura en exponencial negativa irregular. 12
R. manglis.       Clases de frecuencias una no presenta individuos
                  Diametro min: 2.5 cm
                  Diametro max.: 70 cm

A. glabrae-F.     Estructura en exponencial negativa irregular. 9
dendrocidae       Clases de frecuencias todas con individuos
                  Diametro min: 3.5 cm
                  Diametro max.: 47.7 cm

Unidad             riqueza     Conductividad
sintaxonomica      (#spp./     ([micron]/cm)
                  [m.sup.2])
                   estrato
                   arboreo

L. racemosae-         1         Seco: 23 575
R. manglis                     Lluvias: 11.3

P. rhizophorae-       2         Seco: 25 000
R. manglis                     Lluvias: 4.63

L. racemosae-        2.1        Seco: 25 352
C. erecti                      Lluvias: 14.79

L. racemosae-        1.7        Seco: 21 425
R. manglis                     Lluvias: 11.75

R. manglis            1         Seco: 23 100
                               Lluvias: 4.42

F. dendrocidae-       4          Seco: 8310
R. manglis                     Lluvias: 0.15

P. copaiferae-        5          Seco: 4830
R. manglis.                    Lluvias: 0.25

A. glabrae-F.         6          Seco: 1289
dendrocidae                    Lluvias: 0.17
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Author:Cortes-Castillo, Denisse Viviana; Rangel-Ch., J. Orlando
Publication:Caldasia
Date:Jan 1, 2011
Words:10743
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