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Listado de especies y clave de generos y subgeneros de escarabajos estercoleros (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) presentes y presuntos para Ecuador.

Checklist with a key to genera and subgenera of dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) present and supposed for Ecuador

Introduccion

Ecuador esta ubicado al norte de Sudamerica sobre la linea ecuatorial, con un area de 283.561 [km.sup.2], dividido geograficamente en cuatro regiones naturales: costa o pacifica, andina o region de la sierra, amazonica o region oriental y region insular o islas Galapagos. Administrativamente, el territorio ecuatoriano esta dividido en 24 provincias y con respecto a sus biomas presenta 91 tipos de ecosistemas naturales con formaciones vegetales tales como: bosques de tierras bajas, bosques secos, bosques premontanos, bosques nublados, bosques altoandinos, areas de paramo, etc. (Ministerio del Ambiente del Ecuador 2013).

Los escarabajos de la subfamilia Scarabaeinae son muy utilizados en el neotropico, principalmente en estudios de taxonomia (Medina et al. 2001); ecologia (Carpio et al. 2009; Dominguez et al. 2015), biodiversidad (Celi et al. 2004), conservacion (Celi y Davalos 2001) e historia natural (Puker et al. 2014). De acuerdo con algunos criterios mencionados por Favila y Halffter (1997) estos insectos presentan las siguientes caracteristicas: ser un grupo de facil recolecta, su metodo de captura representa un bajo costo economico, su identificacion taxonomica esta bien definida (determinacion principalmente de generos, subgeneros y especies), y se conocen su historia natural y biologia, por su amplia distribucion geografica y por mostrar respuestas a cambios antropicos en la modificacion de su habitat. Por esas caracteristicas se han denominado especificamente como un buen grupo bioindicador y en el territorio ecuatoriano son muy utilizados principalmente en estudios de impacto ambiental, desarrollando planes y leyes de manejo de conservacion especialmente en grandes regiones de bosques a conservar. Un ejemplo exitoso de estos monitoreos ambientales son los propuestos por Celi y Davalos (2001) en el el Choco biogeografico ecuatoriano en la provincia de Esmeraldas, donde por dos anos se trabajo conjuntamente en la capacitacion de comunidades indigenas y afrodescendientes.

Segun Vaz-de-Mello et al. (2011), en el neotropico se han registrado 119 taxones, sin embargo, al 2018 este dato se ha incrementado a 127 entre generos y subgeneros con nuevos cambios nomenclaturales detallados a continuacion:

(1) un nuevo genero amazonico Lobidion descrito por Genier (2010); (2) un nuevo cambio en la nomenclatura de Deltochilum (Telhyboma) Kolbe, 1893 = Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822, sinonimo establecido por Genier (2012); (3) un nuevo cambio en la nomenclatura para Tetramereia Klages, 1907, sinonimizado con el genero Dendropaemon Perty, 1830, establecido por Genier y Arnaud (2016); (4) tres subgeneros restablecidos por Genier y Arnaud (2016) dentro del genero Dendropaemon: D. (Enicotarsus) Laporte, 1831; D. (Eurypodea) Klages, 1906 y D. (Onthoecus) Lacordaire, 1856; (5) seis nuevos subgeneros determinados por Genier y Arnaud (2016) para el genero Dendropaemon: D. (Glaphyropaemon), D. (Nigropaemon), D. (Rutilopaemon), D. (Streblopaemon), D. (Sulcopaemon) y D. (Titthopaemon); (6) para el mismo genero Dendropaemon, un nuevo subgenero D. (Crassipaemon) (citado como nuevo nombre) publicado por Cupello y Genier (2017) en reemplazo de D. (Onthoecus) Lacordaire, 1856; (7) Cupello (2018) determina que el subgenero Eucanthidium Halffter y Martinez, 1986 es sinonimo junior del genero Canthidium Erichson, 1847 y finalmente, (8) el cambio de Canthidium (Canthidium) por el nombre revalidado del subgenero Canthidium (Neocanthidium) Martinez, Halffter & Pereira, 1964, establecido por Cupello (2018). Tambien se conocen varias revisiones a nivel de genero en donde se describen algunas especies nuevas con datos de distribucion para Ecuador y se proponen algunos cambios nomenclaturales: Arnaud (2002), Canhedo (2006), Cook (1998, 2000, 2002), Cupello y Vaz-de-Mello (2013), Edmonds (1994, 2000), Edmonds y Zidek (2004, 2010, 2012), Genier (1996, 2009, 2010), Genier y Arnaud (2016), Genier y Kohlmann (2003), Gonzalez et al. (2009), Gonzalez-Alvarado y Vaz-deMello (2014), Halffter y Martinez (1966), Martinez y Halffter (1986), Ratcliffe y Smith (1999), Silva et al. (2015) y Vaz-deMello (2008). Por lo anteriormente expuesto, en este trabajo se propuso realizar una clave generica y subgenerica de los escarabajos coprofagos del Ecuador, producto que servira para paises vecinos como: Colombia, Peru y Venezuela. Ademas, se actualizo la nomenclatura para los escarabajos Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) del Nuevo Mundo y, finalmente, se presenta un listado de las especies distribuidas en Ecuador.

Con respecto al numero de especies conocidas para Ecuador no se tiene un registro total. Hasta 2011 se presenta un listado de 265 especies y 37 generos (Carvajal et al. 2011); sin embargo, este trabajo muestra un valor sobrestimado de las especies presentes en el territorio ecuatoriano (incluyendo las Islas Galapagos). En ese estudio se presentan algunos registros de especies dudosas e invalidamente citadas, por ejemplo: Copris lugubris Boheman, 1858 mencionada como registro erroneo por Peck (2005) y Eucranium cyclosoma Burmeister, 1861 especie erroneamente registrada para Ecuador, donde Ocampo (2010) senala que este es un genero y especie endemica de Argentina. Si se hace un recuento de la historia a traves de publicaciones se presentan los siguientes datos de escarabajos estercoleros citados para Ecuador: Gemminger y Harold (1869) con 11 registros de especies, posteriormente Gillet (1911) presento un catalogo de distribucion donde se incrementa a 30 el numero de registros. Luego se destaca el trabajo de Blackwelder (1944), que recopila informacion de los coleopteros del neotropico (incluyendo Antillas mayores y menores), este autor registro 82 especies y finalmente Krajcik (2012) en su "checklist" de distribucion a nivel mundial sobre la superfamilia Scarabaeoidea reporta 94 especies de escarabajos estercoleros para el pais. Por lo anterior, en este trabajo se presenta un listado actualizado de 220 especies pertenecientes a 33 generos.

Ademas, se presenta una clave actualizada de los generos y subgeneros presentes y presuntos para Ecuador con 103 ilustraciones de sus caracteres mas relevantes. Algunos generos como: Anisocanthon Martinez & Pereira, 1956; Besourenga Vaz-de-Mello, 2008; Canthotrypes Paulian, 1939; Deltorhinum Harold, 1867; Diabroctis Gistel, 1857; Digitonthophagus Balthasar, 1959; Hansreia Halffter & Martinez, 1977; Lobidion Genier, 2010; Pseudocanthon Bates, 1887 y el subgenero Coprophanaeus (Megaphanaeus) d'Olsoufieff, 1924 se presume pueden estar en las diferentes regiones del territorio ecuatoriano ya que se registran en los paises vecinos de Colombia y/o Peru.

Materiales y metodos

Para la elaboracion de la clave se revisaron especimenes de las siguientes colecciones: CEMT (Setor de Entomologia da Colegao Zoologica da Universidade Federal de Mato Grosso Cuiaba, Brasil. Fernando Vaz-de-Mello), MEPN (Coleccion Entomologica, Museo de la Escuela Politecnica Nacional. Quito, Ecuador. Vladimir Carvajal), MECN (Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales, Quito, Ecuador. Santiago Villamarin), MGO-UCE (Museo Laboratorio Gustavo Orces, Universidad Central del Ecuador. Quito, Ecuador. Fabiola Montenegro), MNHN (Museum national d'Histoire naturelle. Paris, Francia. Olivier Montreuil y Antoine Mantilleri). MQCAZ. PUCE (Museo de Zoologia Pontificia Universidad Catolica, Quito, Ecuador. Alvaro Barragan, Carlos Carpio y Fernanda Salazar) y MUTPL (Coleccion Universidad Tecnica Particular de Loja, Ecuador. Diego Marin).

Las distribuciones referidas en esta clave incluyen la region y en algunas ocasiones ecosistemas vegetales definidos por la propuesta del Ministerio del Ambiente del Ecuador (2013).

Resultados y discusion

De los 127 taxones de escarabajos copronecrofagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) enlistados en el neotropico, para Ecuador se registraron 59 taxones divididos en 33 generos, 26 subgeneros y 220 especies (con 22 nuevos registros para el pais), con la posible inclusion de ocho presuntos generos y un subgenero. En la clave, los taxones que estan entre corchetes [ ] se presentan como taxones presuntos.

Clave para los generos y subgeneros de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) presentes y presuntos para Ecuador

1. Punta del mesoescutelo claramente visible entre la base de los elitros (Figs. 1A-D) 2

1'. Mesoescutelo completamente cubierto por los elitros 4

2. Cuerpo muy aplanado dorsalmente, alargado, con lados paralelos. Cabeza con dos dientes debiles (a veces ausentes) en el clipeo. Mesocoxas paralelas al eje longitudinal del cuerpo, en posicion externa con relacion al metaesterno (Fig. 1E). Distribucion sobre todas las areas excepto paramo Eurysternus Dalman, 1824

2'. Cuerpo poco convexo dorsalmente, forma general ovalada. Cabeza con clipeo cuadridentado, con emarginaciones laterales externas a los dientes centrales. Mesocoxas oblicuas al eje longitudinal del cuerpo (Fig. 1F) Malagoniella Martinez, 1961 3

3. Pronoto con fina quilla basal (Fig. 1G). Distribucion sobre los matorrales secos del sur hacia el pacifico Malagoniella (Megathopomima) Martinez, 1961

3'. Pronoto sin marginacion basal. Distribucion en la Amazonia baja Malagoniella (Malagoniella) Martinez, 1961

4. Mesotarsos y metatarsos fuertemente aplanados (Fig. 1H), tarsomero apical con robusto proceso espiniforme sobre la insercion de las unas (Fig. 2A); pigidio horizontal; cuerpo aplanado y alargado. Distribucion en los bosques humedos Bdelyrus Harold, 1869

4'. Ultimo tarsomero de los mesotarsos y metatarsos sin proceso espiniforme (Fig. 2B), o pigidio claramente vertical, o ambos 5

5. Pata anterior con foseta trocanto-femoral anterior situada en el borde del trocanter (no confundir con la articulacion trocanto-femoral, la foseta trocanto-femoral esta en el borde apical del trocanter, mientras que la articulacion es posterior). (Fig. 2C) 6

5'. Pata anterior sin foseta trocanto-femoral anterior (Fig. 2D) 14

6. Ultimo esternito abdominal expandido en su parte media, cubre todo el disco del abdomen. Los demas esternitos visibles solo lateralmente (Fig. 2E) 7

6'. Ultimo esternito abdominal no cubre totalmente el disco, los demas esternitos visibles y diferenciados en la parte media del abdomen 11

7. Pseudoepipleura abruptamente estrecha hacia su parte posterior, angulada a nivel de la metacoxa (Fig. 2F) 8

7'. Pseudoepipleura gradualmente estrecha hacia el apice, sin angulo a nivel de la metacoxa (Fig. 2G) 9

8. Elitros con interestrias no aquilladas (Fig. 2H). Sutura clipeo-genal visible y extendida hasta el borde externo de la cabeza; sutura fronto-clipeal visible, al menos a los lados del borde externo de la cabeza. Borde clipeo-genal con una incision que parece separar en forma redondeada el clipeo y la gena. Distribucion sobre la Amazonia baja Eutrichillum Martinez, 1969

8'. Elitros con interestrias aquilladas (en la unica especie conocida que puede estar presente en Ecuador). Suturas clipeogenal y clipeo-frontal no visibles, borde clipeo-genal recto a levemente sinuoso (Figs. 3A-B). Podria estar en el sureste amazonico ecuatoriano [Besourenga Vaz-de-Mello, 2008]

9. Mesotibia abruptamente expandida hacia el apice, con un fuerte diente latero-ventral y sedas apicales escasas. (Fig. 3C). Distribucion sobre la costa y bosques secos andinos Onoreidium Vaz-de-Mello, 2008

9'. Mesotibia gradualmente expandida hacia el apice, region apico-lateral cubierta por cepillo de sedas anchas (Fig. 3D) 10

10. Cabeza plana o ligera y regularmente convexa, sin concavidades evidentes al lado de los ojos. Borde lateral del clipeo recto o curvado levemente hacia afuera; gena no sobresale mas alla del clipeo lateralmente (Fig. 3E). Estrias elitrales con puntos bien separados entre si. Distribucion sobre la costa Bradypodidium Vaz-de-Mello, 2008

10'. Cabeza regularmente convexa en parte media, con concavidades evidentes en zona anterior a los ojos. Borde lateral del clipeo curvado hacia adentro, con gena saliente (Fig. 3F). Estrias elitrales moniliformes por lo menos apicalmente (puntos dos veces mas anchos que las estrias, puntos casi continuos o continuos en la mitad apical). (Fig. 3G). Distribucion en la costa Trichillidium Vaz-de-Mello, 2008

11. Meso y metatibias con quillas o tuberculos transversales en la cara externa (Fig. 3H) 12

11'. Meso y metatibias simples, sin quillas ni tuberculos externos (Fig. 4A) 13

12. Pronoto a cada lado con surco longitudinal, si el surco esta ausente, fosetas pronotales laterales ausentes (Figs. 4BC). Distribucion en todas las areas por arriba de los 100 m Uroxys Westwood, 1842 (parte)

12'. Lados del pronoto sin surco longitudinal, con foseta lateral (Fig. 4D). Distribucion en todas las areas por arriba de los 100 m Scatimus Erichson, 1847

13. Cuerpo dorsalmente glabro. Elitros convexos dorsalmente; pseudoepipleura delimitada por quilla incompleta o por convexidad elitral. Pronoto casi siempre a cada lado con surco longitudinal (Figs. 4B-C). Ojos en vista dorsal siempre expuestos Uroxys Westwood, 1842 (parte)

13'. Cuerpo dorsalmente cubierto de sedas. Pseudoepipleura demarcada por fuerte quilla a lo largo del elitro (Fig. 4E). Pronoto nunca con surco longitudinal a cada lado. Ojos (vista dorsal) no expuestos, o visibles solo como pequenos triangulos. Distribucion en los bosques humedos y paramos Cryptocanthon Balthasar, 1942

14. Longitud del primer metatarsomero mayor a la longitud combinada de los tres tarsomeros siguientes (Fig. 2B); si es subigual entonces tibias anteriores con cuatro dientes (Fig. 4F), tibias medias y posteriores con dientes externos, palpos labiales con dos palpomeros (es raro un tercero muy reducido), el segundo mas largo que el primero; metatarso con cinco tarsomeros 15

14'. Longitud del primer metatarsomero menor a la longitud combinada de los tres metatarsomeros siguientes; si subigual o poco mayor, entonces tibias anteriores con tres dientes, tibias medias sin dientes o quillas externos, palpos labiales con tres palpomeros, el tercero tan largo como la mitad del segundo, y el segundo mas corto que el primero; o metatarso con menos de cinco tarsomeros 16

15. Longitud de 8 a 13 mm, pronoto brillante con reflejos rojos, bronces o verdes, elitros opacos, de color cafe variegados con manchas grandes, claras y oscuras. Propleura con quilla oblicua que alcanza el borde lateral del angulo anterior, formando un diente antero-lateral, redondeado en los machos y agudo en las hembras (Fig. 4G); macho con un gran diente apical interno en la protibia, fuertemente curvado hacia abajo en el apice; macho con dos cuernos en el vertex y una quilla clipeo-frontal, y un par de gibosidades obtusas en la parte anterior del disco del pronto (en especimenes bien desarrollados); hembras con fuertes quillas transversales en la sutura fronto-clipeal en el vertex, y una quilla oblicua a transversal a cada lado de la parte anterior del disco pronotal, reducida a un tuberculo en especimenes pequenos. Posiblemente sobre la Amazonia en areas abiertas (introducidos [Digitonthophagus Balthasar, 1959]

15'. No como se describe arriba. Distribucion en todas las areas Onthophagus (Onthophagus) Latreille, 1807

16. Meso y metatarsos sin unas (Fig. 4H) 17

16'. Meso y metatarsos con unas 29

17. Cuerpo por lo general dorsalmente aplanado. Meso y metatarsos con dos, tres o cuatro tarsomeros (Fig. 5A) Dendropaemon Perty, 1830 18

17'. Cuerpo dorsalmente convexo. Meso y metatarsos con cinco tarsomeros 19

18. Base del pronoto con marginacion largamente interrum pida a cada lado de la linea media (Fig. 5B), marginacion nunca pareciendo crenulada o interrumpida por puntos cetosos; fosas pronotales laterales simples, redondeadas, sin borde afilado anteriormente; superficie anterior de las fosas simplemente punteado, puntuaciones nunca confluente o formando rugulas. Distribucion sobre la Amazonia Dendropaemon (Glaphyropaemon) Genier & Arnaud, 2016

18'. Base del pronoto generalmente completamente marginada, si la marginacion es mas o menos interrumpida a cada lado entonces algunos puntos setosos estan presentes (Fig. 5C); segmentos abdominales 3-8 con pubescencia roja oscura larga y erecta; metatibia robusta. Distribucion sobre los bosques piemontanos amazonicos Dendropaemon (Crassipaemon) Cupello & Genier, 2017

19. Tarsomero basal de los meso y metatarsos ensanchado, casi o mas ancho que largo. Tarsos posteriores moniliformes (Fig. 5D). Distribucion sobre el sur de la Amazonia Megatharsis Waterhouse, 1891

19'. Tarsomero basal de los meso y metatarsos alargado, siempre mas largo que ancho. Tarsomeros posteriores de formato triangular o rectangular (Fig. 4H) 20

20. Lamela antenal basal normal, no concava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras lamelas (Figs. 5E-F). Metaepisterno sencillo, sin prolongacion 21

20'. Lamela antenal basal grande fuertemente concava apicalmente, recibiendo en la concavidad a las otras dos lamelas (Fig. 5G). Metaepisterno con prolongacion posterior cubriendo margen lateral del elitro (Fig. 5H) 22

21. Bordes externos de los elitros (vistos desde arriba) redondeados (Fig. 6A). Estrias elitrales muy debiles. Forma general del cuerpo oval convexa. Distribucion sobre la Amazonia Gromphas Brulle, 1834

21'. Borde externo de los elitros (vistos desde arriba) paralelos (Fig. 6B). Forma general del cuerpo alargada, aplanada dorsalmente. Distribucion sobre los Paramos Oruscatus Bates, 1870

22. Margen clipeal con emarginacion medial profunda y aguda, formando dos dientes agudos separados del borde lateral adyacente por emarginaciones externas (Fig. 6C) Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 23

22'. Margen clipeal sin emarginacion profunda y aguda, a lo sumo con dos conspicuos dientes en medio 24

23. Interestrias elitrales transversamente aquilladas, quillas separadas por fosetas transversales (Fig. 6D). Especimenes muy grandes, de hasta 50 mm de longitud, raramente con menos de 25 mm. Posiblemente en la Amazonia ... [Coprophanaeus (Megaphanaeus) Olsoufieff, 1924]

23'. Interestrias elitrales microesculpidas, pero sin macroescultura evidente. Especimenes pequenos o medianos, raramente con mas de 25 mm. Distribucion sobre todas las areas excepto paramo Coprophanaeus (Coprophanaeus) Olsoufieff, 1924

24. Cabeza con quilla transversal frontal, ademas de la quilla fronto-clipeal. Posiblemente en la Amazonia (Fig. 6E) Diabroctis Gistel, 1857]

24'. Cabeza apenas con un cuerno o quilla fronto-clipeal 25

25. Metaesterno con fuerte proceso espiniforme curvado dorsalmente, entre el apice de las procoxas (Fig. 6F). Angulo medio-posterior del pronoto prolongado entre la base de los elitros (Fig. 6G) Oxysternon Laporte, 1840 26

25'. Metaesterno simplemente angulado antero-medialmente, sin proceso espiniforme 27

26. Proceso clipeal reducido a un pequeno tuberculo. Quilla clipeal lateral ausente. Metasterno con fila irregular de 5-10 puntos setiferos adyacentes a la mesocoxa. Especimenes pequenos raramente con mas de 13 mm de longitud. Distribucion sobre la Amazonia Oxysternon (Mioxysternon) Edmonds, 1972

26'. Proceso clipeal espiniforme o en forma de quilla transversal (Fig. 6H). Quilla clipeal lateral presente. (Fig. 7A). Especimenes mas grandes, raramente con menos de 15 mm de longitud. Distribucion sobre la Amazonia y Costa Oxysternon (Oxysternon) Laporte, 1840

27. Porcion anterior de la quilla circumnotal entera, no interrumpida detras de cada ojo (Fig. 7B). Distribucion sobre todas las areas boscosas Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924

27'. Porcion anterior de la quilla circumnotal interrumpida detras de cada ojo (Figs. 7C-D) Phanaeus Macleay, 1819 28

28. Pronoto densamente granulo-rugoso, por lo menos anterolateralmente; puntuacion, si presente, solo en el disco (Fig. 7C). Distribucion sobre los bosques humedos y secos de la costa Phanaeus (Phanaeus) Macleay, 1819

28'. Pronoto liso, a veces debilmente puntuado; si densamente granulado, granulacion confinada al disco del macho; si con escultura densa anterolateralmente, con alguna puntuacion mezclada (Fig. 7D). Distribucion sobre todas las areas excepto en paramo Phanaeus (Notiophanaeus) Edmonds, 1994

29. Cuerpo casi siempre muy alargado, cilindrico. Unas tarsales reducidas, casi rectas o poco curvadas (Fig. 7E). Propleura convexa o debilmente concava, nunca fuertemente excavada anteriormente (Fig. 7F). Cabeza sin quilla transversal. Distribucion sobre todas las areas excepto paramo Anomiopus Westwood, 1842

29'. Cuerpo aplanado, hemisferico, redondeado, ovalado, pero no cilindrico. Unas tarsales largas, fuertemente curvas, falciformes o angulares (Fig. 7G); si son reducidas, entonces propleura profundamente excavada anteriormente y/o cabeza dorsalmente con quilla transversal ... 30

30. Unas tarsales con fuerte diente basal (Fig. 7H). Longitud inferior a 6 mm. Clipeo bidentado. Distribucion sobre la Amazonia Canthonella Chapin, 1930

30'. Unas tarsales sin diente basal, a lo maximo en angulo recto 31

31. Mesotibias no ensanchadas hacia el apice, o solo debil y gradualmente (Fig. 8A) 32

31'. Mesotibias fuertemente ensanchadas hacia el apice (Fig. 8B) 48

32. Pronoto con un proceso dentiforme medio-posterior, cu briendo la base de la sutura elitral. Cuerpo alargado, muy aplanado; longitud superior a 15 mm. (Fig. 8C). Distribucion sobre los bosques montano bajos de la cordillera amazonica del sur Streblopus Lansberge, 1874

32'. Pronoto sin proceso medio-posterior 33

33. Apice de algunas interestrias discales con cortas quillas o tuberculos (Fig. 8D) Deltochilum Eschscholtz, 1822 34

33'. Interestrias elitrales sin quillas o tuberculos apicales, a lo maximo con una quilla lateral que puede ser casi completa 38

34. Cabeza mas larga que ancha, estrechada anteriormente (Fig. 8E); tibias posteriores muy bruscamente arqueadas en la mitad. Distribucion sobre bosques humedos Deltochilum (Aganhyboma) Kolbe, 1893

34'. Cabeza claramente mas ancha que larga, no triangularmente estrechada anteriormente; tibias posteriores, cuando fuertemente arqueadas, son sinuosas o ampliamente arqueadas, no arqueadas muy bruscamente en la mitad 35

35. Novena interestria elitral (en la pseudopepipleura) sin quilla, o con quilla inconspicua (Fig. 8F). Distribucion sobre bosques humedos Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893

35'. Novena interestria elitral distintamente aquillada 36

36. Elitros muy aplanados. Quilla de la novena interestria (en la pseudopepipleura) presente por lo menos en los tres cuartos basales de la interestria (Fig. 8G). Distribucion sobre bosques humedos y secos por debajo de los 1000 m Deltochilum (Deltochilum) Eschscholtz, 1822

36'. Elitros no aplanados dorsalmente o tamano casi menor que 20 mm. Quilla de la novena interestria extendiendose a lo mas hasta poco despues de la mitad anterior de la pseudoepipleura (Fig. 8H) 37

37. Clipeo bidentado. (Fig. 9A). Disco del metaesterno sin tuberculos en la parte posterior. Distribucion sobre areas boscosas Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946

37'. Clipeo cuadridentado (Fig. 9B). Disco del metaesterno en la parte posterior bituberculado (Fig. 9C). Distribucion sobre areas boscosas Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897

38. Borde posterior de la cabeza no marginado entre los ojos, a lo sumo con corta indicacion de marginado entre o cerca de los ojos (Fig. 9D). Mesoesterno relativamente largo, no estrechado medialmente, por completo horizontal 39

38'. Borde posterior de la cabeza clara y completamente marginado entre los ojos. (Fig. 9E). Mesoesterno mas corto en la parte media que a los lados, o en posicion vertical y poco visible ventralmente 40

39. Clipeo cuadridentado (Fig. 9F). Cuerpo alargado, aplanado. Unas tarsales anguladas basalmente. Posiblemente en bosques secos y la Amazonia [Pseudocanthon Bates, 1887]

39'. Clipeo bidentado (Fig. 9D). Cuerpo redondeado. Unas tarsales sencillas, sin angulo basal. Distribucion sobre bosques humedos amazonicos Sylvicanthon Halffter & Martinez, 1977

40. Pronoto lateralmente aplanado, con un diente agudo en la parte media y denticulado antero-ventralmente; elitros con quilla lateral fuerte y completa (Fig. 9G); color verde metalico en el pronoto, crema o cafe opaco (coriaceo) en los elitros. Ubicacion probable en el sureste amazonico [Hansreia Halffter & Martinez, 1977]

40'. Lados del pronoto no aplanados, no denticulados anteriormente. Quilla elitral lateral frecuentemente presente pero si es asi poco marcada anteriormente, y entonces pronoto y elitros similarmente coloreados 41

41. Meso y metatibias con quillas transversales externas, mas visibles en las mesotibias (Fig. 9H). Cabeza de forma triangular alargada (Fig. 10A). Dorso bicolor. Ubicacion probable en el sureste amazonico [Canthotrypes Paulian, 1939]

41'. Meso y metatibias sin quillas transversales, a lo mas con tuberculos en las mesotibias (Fig. 10 B) 42

42. Primer metatarsomero corto, con aproximadamente la mitad del largo del segundo, oblicuamente truncado apicalmente (aproximadamente 45[grados]). Bordes laterales de los metatarsomeros paralelos, formando un borde continuo para todo el tarso, forma general de los metatarsomeros 2-4 cuadrada a rectangular (Fig. 10B). Distribucion en los bosques humedos amazonicos y de la costa Scybalocanthon Martinez, 1948 42'. Primer meso y metatarsomeros solo poco mas cortos o poco mas largos que el segundo; si mucho mas corto, entonces truncado transversal apicalmente. Bordes laterales de los meso y metatarsomeros divergentes apicalmente, forma general de los tarsomeros 1-4 trapezoidal (Fig. 8A) 43

43. Dorso (principalmente pronoto) aplanado, con escultura irregular (mosaico de areas lisas, sericeas y granulosas con elevaciones y depresiones poco conspicuas (Fig. 10 C). Podria estar en la Amazonia [Anisocanthon Martinez & Pereira, 1956]

43'. Pronoto con escultura regular, a lo sumo con depresion media posterior Canthon Hoffmannsegg, 1817 44

44. Cara ventral del metafemur no marginada anteriormente 45

44'. Cara ventral del metafemur con fina quilla anterior (Fig. 10D) 47

45. Pigidio giboso (Fig. 10E), muy brillante. Distribucion sobre la Amazonia Canthon (Goniocanthon) Pereira & Martinez, 1956

45'. Pigidio aplanado o poco convexo, opaco o debilmente brillante 46

46. Distancia interocular aproximadamente seis veces el ancho del ojo (Fig. 10F), y/o pigidio y propigidio no separados por quilla transversal Canthon s. lat. (parte)

46'. Distancia interocular aproximadamente diez veces el ancho del ojo (Fig. 10G); pigidio separado del propigidio por una quilla transversal. Distribucion en sistemas fores tales y boscosos Canthon (Glaphyrocanthon) Martinez, 1948

47. Pigidio y propigidio no separados por quilla transversal. Distribucion en bosques secos y humedos Canthon s. lat. (parte)

47'. Pigidio y propigidio separados al menos parcialmente por una quilla transversal (Fig. 10H). Distribucion en todas las areas excepto paramo Canthon (Canthon) Hoffmannsegg, 1817

48. Metatibia curvada, debilmente ensanchada hacia el apice, ancho apical menor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11A). Angulo interno apical de las meso y metatibias prolongado mas alla de la insercion del metatarso, y con espolon insertado en la prolongacion. Longitud inferior a 4 mm. Distribucion sobre la Amazonia Sinapisoma Boucomont, 1928

48'. Metatibia fuertemente ensanchada hacia el apice, ancho apical mayor a la quinta parte de la longitud de la metatibia (Fig. 11B); si debilmente ensanchada, metatibia recta o curvada irregular a lo largo de su longitud. Angulo interno apical de las meso y metatibias no prolongado 49

49. Propleura profundamente excavada en su parte anterior, excavacion delimitada por un area vertical posterior, terminada en fuerte quilla transversal. (Fig. 11C). Angulo interno apical de la protibia ~ 90[grados] o agudo, borde anterior del diente apical continuo (sin formar angulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11D) 50

49'. Propleura debilmente excavada en su parte anterior, excavacion no delimitada claramente en la parte posterior; quilla propleural transversal casi siempre ausente. Angulo interno apical de la protibia truncado oblicuo (> 90[grados]); si ~ 90[grados] o debilmente agudo, borde anterior del diente apical no continuo (formando angulo) con el extremo apical de la protibia (Fig. 11 E) 52

50. Clipeo regularmente arqueado, con dos dientes o ampliamente emarginado. (Fig. 11F). Si meso y metatarsos reducidos, quilla fronto-clipeal ausente o apenas indicada. Distribucion sobre todas las areas y quizas incluso en el paramo Ateuchus Weber, 1801

50'. Clipeo de forma triangular, con o sin dientes, sutura clipeo-frontal con una quilla ampliamente arqueada (Fig. 11G). Tarsos medios y posteriores reducidos, unas vestigiales 51

51. Pronoto con surco longitudinal o transversal o si no con concavidades una detras de cada ojo (Fig. 11H). Ultimo esternito abdominal en las hembras sin quilla dentiforme transversa en el medio. Podria estar en toda la Amazonia [Deltorhinum Harold, 1867]

51'. Pronoto sencillamente convexo. (Fig. 12A). Ultimo esternito abdominal en las hembras con quilla dentiforme transversa en el medio (Fig. 12B). Podria estar en el sureste de la Amazonia [Lobidion Genier, 2010]

52. Metaesterno convexo. Angulo interno apical de la protibia ~ 90[grados] o agudo (Fig. 11E). Mesoesterno muy corto, en posicion vertical. Ensanchamiento de mesotibias es resultado solo de la curvatura del borde interno, borde externo recto Canthidium Erichson, 1847 53

52'. Metaesterno aplanado. Angulo interno apical de la protibia generalmente > 90[grados]. Mesoesterno desarrollado, de posicion horizontal. Ensanchamiento de mesotibias resultado de la curvatura de los bordes interno y externo 54

53. Margen posterior del pronoto bordeada por una hilera de puntos mas grandes que los puntos adyacentes (Fig. 12C), a veces interrumpida en parte media y/o primera y segunda estrias elitrales apicalmente reunidas a las estrias laterales. Distribucion sobre todas las areas excepto paramo Canthidium (Neocanthidium) Martinez, Halffter & Pereira, 1964

53'. Primera y segunda estrias elitrales no reunidas apicalmente a las estrias laterales y margen posterior del pronoto sin hilera basal de puntos (Fig. 12D). Distribucion sobre todas las areas excepto paramo Canthidium (Canthidium) Erichson, 1847

54. Proceso clipeal ventral casi siempre coniforme y bifurcado en el apice, a veces insertado en una quilla longitudinal; rara vez de otra forma, pero nunca como quilla transversal sencilla (Fig. 12E). Espolon metatibial generalmente dentado o bifurcado apicalmente DichotomiusHope, 1838 55

54'. Proceso clipeal transversal, obtusamente triangular o subrectangular (en vista frontal) (Fig. 12F). Espolon metatibial generalmente espatulado o truncado 57

55. Margen clipeal redondeado o debilmente emarginado; si clipeo bidentado, dientes pequenos y no marginados (Fig. 12G). Distribucion sobre todas las areas Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838

55'. Clipeo distintamente bidentado, dientes generalmente marginados 56

56. Cabeza con borde lateral anguloso en el punto de union entre clipeo y gena (Fig. 12H). Pilosidad metaesternal muy escasa o ausente. Distribucion sobre la Amazonia y bosques piemontanos amazonicos Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846

56'. Cabeza con borde lateral redondeado, sin angulo en el punto de union clipeo-genal (Fig. 13A). Pilosidad metaesternal abundante. Distribucion sobre todas las areas excepto paramo Dichotomius (Luederwaldtinia) Martinez, 1951

57. Quilla ventral media de la protibia interrumpida por sedas, por lo menos en toda la mitad apical. (Fig. 13B). Primer y segundo antenomeros de la clava antenal con foseta en la superficie distal Ontherus Erichson, 1847 58

57'. Quilla ventral media de la protibia glabra excepto a veces en el apice (Fig. 13C). Primer y segundo antenomeros de la clava antenal sin foseta en la superficie distal 59

58. Sutura mesometasternal recta o debilmente curvada, nunca angulosa (Fig. 13D). Sutura fronto-clipeal siempre tuberculada. Distribucion sobre bosques humedos, incluso de altura Ontherus (Caelontherus) Genier, 1996

58'. Sutura mesometasternal angulosa medialmente; si recta, sutura fronto-clipeal aquillada (Fig. 13E). Distribucion en zonas bajas de Amazonia y costa Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847

59. Metatibia con fuerte quilla transversal lateral (Fig. 13F). Distribucion sobre bosques humedos y secos de la costa Copris (Copris) Geoffroy, 1762

59'. Metatibia sin quilla lateral (Fig. 13G). Distribucion sobre areas de paramo y bosques altoandinos Homocopris Burmeister, 1846

A continuacion se presenta un listado actualizado (Tabla 1) con 220 especies para Ecuador, detallando la distribucion en las provincias, su coleccion de referencia y/o en algunos casos su fuente bibliografica. Al revisar las colecciones de referencia se determino 19 nuevos registros de especies de Scarabaeinae para el pais: Anomiopus pictus (Harold, 1862); Ateuchus aeneomicans (Harold, 1868); Ateuchus connexus (Harold, 1868); Bdelyrus lobatus Cook, 1998; Canthidium (Canthidium) funebre Balthasar, 1939; Canthidium muticum (Boheman, 1858); Canthidium (Canthidium) rufinum Harold, 1867; Canthon (Canthon) obscuriellus Schmidt, 1922; Canthon (Glaphyrocanthon) brunnipennis Schmidt, 1922; Canthon (Glaphyrocanthon) quadriguttatus (Olivier, 1789); Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868; Canthon sericatus Schmidt, 1922; Dichotomius (Dichotomius) robustus (Luederwaldt, 1935); Dichotomius (Luderwaldtinia) simplicicornis (Luederwaldt, 1935); Eurysternus strigilatus Genier, 2009; Ontherus (Caelontherus) laminifer Balthasar, 1938; Ontherus (Caelontherus) tenustriatus Genier, 1996; Onthophagus (Onthophagus) digitifer Boucomont, 1932; Scybalocanthon moniliatus (Bates, 1887) y Uroxyspauliani Balthasar, 1940.

Esta lista fue ordenada alfabeticamente por generos, subgeneros y finalmente por especies y no se incluyen nombres de tribus simplemente porque no existe un arreglo taxonomico o filogenetico final. Los generos: Canthonella, Eutrichillum y Sinapisoma son registrados pero aun no se han descrito sus respectivas especies.

En este trabajo reiteramos en mencionar taxones que probablemente se puedan encontrar en el territorio ecuatoriano.

Tal es el caso de algunos generos, subgeneros y especies como: Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) que ha sido introducida desde Africa y se encuentra en todo el territorio sudamericano exceptuando Ecuador (Vaz-De-Mello et al. 2011); Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) registrados en los llanos orientales de Colombia y la Amazonia norte del Peru (Medina et al. 2001; Figueroa et al. 2014) y por ultimo la especie de amplio rango de distribucion Coprophanaeus (Megaphanaeus) lancifer (Linnaeus, 1767) citada para casi toda la Amazonia sudamericana en paises como: Bolivia, Brasil, Colombia, Guyana Francesa, Peru y Venezuela (Medina et al. 2001; Edmonds y Zidek 2004; Figueroa et al. 2014). Por lo tanto, es importante reportar a futuro sus registros por vez primera, sus metodos de colecta, estacionalidad, datos relevantes ecologicos y de historia natural que se puedan obtener.

El territorio ecuatoriano con su pequena extension de 283.561 [km.sup.2] presenta hasta el momento 220 especies, una riqueza menor comparada con otros paises sudamericanos como Brasil que enlisto 618 especies (Vaz-de-Mello 2000) y Colombia con 283 especies (Medina et al. 2001), sin embargo, presenta una riqueza mayor que Bolivia que registro 216 especies (Hamel-Leigue et al. 2006), Costa Rica que presenta 182 especies (Solis y Kohlmann 2012) y Panama con 113 especies (Ratcliffe 2002). Con futuros estudios principalmente de revisiones de generos y descripciones de especies, el numero total de registros para Ecuador seguramente sera incrementado.

DOI: 10.25100/socolen.v44i1.6545

Agradecimientos

El primer autor agradece a la beca de maestria OEA-GCUB en la Universidade Federal de Mato Grosso. Tambien se agradece de manera especial a los revisores de este trabajo. En Ecuador a la Universidad Tecnica Particular de Loja UTPL especialmente a Carlos Naranjo, Augusta Cueva y a Carlos Ivan Espinosa por la realizacion del curso Identificacion de Scarabaoidea Neotropicales en 2012. A CNPq 306745/20160 en Brasil y la Corporacion Senderos de Ecuador con sus directivos Cecilia Ortega, Isabel Ortega y Cesar Moreno por el apoyo y financiacion. A Santiago Villamarin (MECN), Vladimir Carvajal (MEPN), Fabiola Montenegro (MGO-UCE), Olivier Montreuil y Antoine Mantilleri (MNHN), Maria Fernanda Salazar, Carlos Carpio y Alvaro Barragan (MQCAZ) por facilitar algunos especimenes revisados en este trabajo. A Ferley Chamorro por la diagramacion de las figuras y finalmente a Daniel Holm y Juan Vieira por la revision del abstract.

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Recibido: 2-nov-2016 * Aceptado: 9-nov-2017

WILLIAM CHAMORRO (1), DIEGO MARIN-ARMIJOS (2), VALERIA GRANDA (3) y FERNANDO Z. VAZ-DE-MELLO (4)

(1) Investigador Asociado. Universidad Tecnica Particular de Loja, Departamento de ecologia, San Cayetano Alto s/n C.P 11 01 608, Loja, Ecuador, william. chamorro@gmail.com. (2) Profesor. Universidad Tecnica Particular de Loja, Museo de Colecciones Biologicas, Departamento de Ciencias Naturales, San Cayetano Alto s/n C.P. 11 01 608, Loja, Ecuador, dsmarin@utpl.edu.ec. (3) Biologa. Investigadora Asociada. Instituto Nacional de Biodiversidad, INABIO, Pasaje Rumipamba N. 341 y Av. de los Shyris (Parque la Carolina) C.P. 17078976. Quito, Ecuador, valegranda@gmail.com. Quito, Ecuador, valegranda@gmail. com. (4) Ph. D. Universidade Federal de Mato Grosso, Instituto de Biociencias, Departamento de Biologia e Zoologia, Av. Fernando Correa da Costa, 2367, Boa Esperaba, Cuiaba, Mato Grosso, 78060-900, Brasil, vazdemello@gmail.com. Autor para correspondencia: William Chamorro. Investigador Asociado. Universidad Tecnica Particular de Loja, Departamento de ecologia, San Cayetano Alto s/n C.P 11 01 608, Loja, Ecuador, william.chamorro@gmail.com.

Leyenda: Figura 1. A. Eurysternus marmoreus Castelnau, 1840, escutelo visible. B. Eurysternus wittmerorum Martinez, 1988, escutelo visible. C. Malagoniella (Malagoniella) astyanaxpolita Halffter, Pereira & Martinez, 1960, escutelo visible. D. Malagoniella (Megathopomima) cupreicollis (Waterhouse, 1890), escutelo visible. E. Eurysternus marmoreus Castelnau, 1840, mesocoxas. F. Malagoniella (Malagoniella) astyanax polita Halffter, Pereira & Martinez, 1960, mesocoxas. G. Malagoniella (Megathopomima) cupreicollis (Waterhouse, 1890), pronoto. H. Bdelyruspecki Cook, 1998, mesotarsos.

Leyenda: Figura 2. A. Bdelyruspecki Cook, 1998, metatarsomero con proceso espiniforme. B. Onthophagus (Onthophagus) xanthomerus Bates, 1887, metatarsos. C. Uroxys elongatus Harold, 1868, foseta trocanto-femoral visible. D. Dichotomius (Dichotomius) quinquelobatus Felsche, 1901, foseta trocanto-femoral ausente. E. Onoreidium howdeni (Ferreira & Galileo, 1993), vista del ultimo esternito abdominal. F. Eutrichillum sp., vista lateral de la pseudoepipleura. G. Trichillidiumpilosum (Robinson, 1948), vista lateral de la pseudoepipleura. H. Eutrichillum sp., elitros.

Leyenda: Figura 3. A. Besourenga horacioi (Martinez, 1967), interestrias elitrales. B. Besourenga horacioi (Martinez, 1967), cabeza. C. Onoreidium howdeni (Ferreira & Galileo, 1993), mesotibia. D. Trichillidium pilosum (Robinson, 1848), mesotibia. E. Bradypodidium bradyporum (Boucomont, 1928), cabeza. F. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), cabeza. G. Trichillidium pilosum (Robinson, 1948), estrias elitrales. H. Scatimus furcatus Balthasar, 1939, mesotibia.

Leyenda: Figura 4. A. Cryptocanthon napoensis Cook, 2002, mesotibia. B. Uroxys sp., surcos pronotales del macho. C. Uroxys sp., surcos pronotales de la hembra. D. Scatimus strandi Balthasar, 1939, fosetas pronotales. E. Cryptocanthon napoensis Cook, 2002, pseudopipleura. F. Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787), protibia. G. Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787), propleura. H. Sulcophanaeus velutinus (Murray, 1856), metatarsos.

Leyenda: Figura 5. A. Dendropaemon (Glaphyropaemon) angustipennis Harold, 1869, metatarsos. B. Dendropaemon (Glaphyropaemon) angustipennis Harold, 1869, pronoto. C. Dendropaemon (Crassipaemon) morettoi Genier & Arnaud, 2016, pronoto. D. Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891, metatarsos. E. Oruscatus opalescens Bates, 1870, lamela antenal basal. F. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830), lamela antenal basal. G. Phanaeus (Notiophanaeus) meleagris Blanchard, 1843, lamela antenal basal. H. Phanaeus (Notiophanaeus) meleagris Blanchard, 1843, vista metaepsiterno.

Leyenda: Figura 6. A. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830), elitros. B. Oruscatus opalescens Bates, 1870, elitros. C. Coprophanaeus (Coprophanaeus) morenoi Arnaud, 1982, clipeo. D. Coprophanaeus (Megaphanaeus) lancifer (Linnaeus, 1767), interestrias elitrales. E. Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758), cabeza. F. Oxysternon (Oxysternon) silenus Castelnau, 1840, espina metaesternal. G. Oxysternon (Oxysternon) silenus Castelnau, 1840, pronoto. H. Oxysternon (Oxysternon) conspicillatum (Weber, 1801), quilla clipeal ventral.

Leyenda: Figura 7. A. Oxysternon (Oxysternon) conspicillatum (Weber, 1801), cabeza. B. Sulcophanaeus velutinus (Murray, 1856), pronoto del macho. C. Phanaeus (Phanaeus) lunaris Taschenberg, 1870, disco pronotal del macho. D. Phanaeus (Notiophanaeus) pyrois Bates, 1887, disco pronotal del macho. E. Anomiopus brevipes (Waterhouse, 1891), unas metatarsales. F. Anomiopus brevipes (Waterhouse, 1891), propleura. G. Deltochilum (Deltochilum) orbiculare Lansberge, 1874, unas metatarsales. H. Canthonella sp., unas mesotarsales.

Leyenda: Figura 8. A. Canthon (Canthon) aberrans (Harold, 1868), metatibia. B. Homocorpis buckleyi (Waterhouse, 1891), metatibia. C. Streblopuspunctatus (Balthasar, 1938), pronoto. D. Deltochilum (Calhyboma) carinatum (Westwood, 1837), tuberculos elitrales. E. Deltochilum (Aganhyboma) larseni Silva, Louzada & Vaz-de-Mello 2015, cabeza. F. Deltochilum (Calhyboma) tessellatum Bates, 1870, novena interestria elitral. G. Deltochilum (Deltochilum) rosamariae Martinez, 1991, novena interestria elitral. H. Deltochilum (Deltohyboma) aequinoctiale Buquet, 1844, novena interestria elitral.

Leyenda: Figura 9. A. Deltochilum (.Deltohyboma) aequinoctiale (Buquet, 1844), clipeo bidentado. B. Deltochilum (Hybomidium) orbignyi amazonicum Bates, 1887, clipeo cuadridentado. C. Deltochilum (Hybomidium) orbignyi amazonicum Bates, 1887, tuberculos metaesternales. D. Sylvicanthon bridarolli Martinez, 1948, cabeza. E. Canthon (Glaphyrocanthon) semiopacus Harold, 1868, cabeza. F. Pseudocanthon xanthurus (Blanchard, 1846), clipeo cuadridentado. G. Hansreia affinis (Fabricius, 1801), disco pronotal. H. Canthotrypes oberthuri Paulian, 1939, metatibia.

Leyenda: Figura 10. A. Canthotrypes oberthuri Paulian, 1939, cabeza. B. Scybalocanthon kaestneri (Balthasar, 1939), metatibia. C. Anisocanthon villosus (Harold, 1868), disco pronotal. D. Canthon (Canthon) proseni Martinez, 1949, metafemur. E. Canthon (Goniacanthon) fulgidus Redtenbacher, 1867, pigidio. F. Canthon (Canthon) proseni Martinez, 1949, cabeza. G. Canthon (Glaphyrocanthon) pallidus Schmidt, 1922, cabeza. H. Canthon (Canthon) aberrans (Harold, 1868), propigidio.

Leyenda: Figura 11. A. Sinapisoma sp., metatibia. B. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, metatibia. C. Ateuchus sp., propleura. D. Ateuchus sp., protibia. E. Canthidium (Canthidium) onitoides (Perty, 1830), protibia. F. Ateuchus scatimoides (Balthasar, 1939), cabeza. G. Deltorhinum batesi Harold, 1867, cabeza. H. Deltorhinum batesi Harold, 1867, pronoto.

Leyenda: Figura 12. A. Lobidion punctatissimum Genier, 2010, pronoto. B. Lobidion punctatissimum Genier, 2010, esternitos abdominales en la hembra. C. Canthidium (Neocanthidium) coerulescens Balthasar, 1939, pronoto. D. Canthidium (Canthidium) onitoides (Perty, 1830), pronoto. E. Dichotomius (Dichotomius) cotopaxi (Guerin-Meneville, 1855), proceso clipeal ventral. F. Copris (Copris) incertus Say, 1835, proceso clipeal ventral. G. Dichotomius (Dichotomius)podalirius (Felsche, 1901), cabeza. H. Dichotomius (Selenocopris) sp., cabeza.

Leyenda: Figura 13. A. Dichotomius (Luecierwalcitinia) fortepunctatus Luederwaldt, 1923, cabeza. B. Onthenis (Caelonthems) compressicornis Luederwaldt, 1931, protibia. C. Copris (Copris) incertus Say, 1835, protibia. D. Ontherus (Caelontherus) compressicornis Luederwaldt, 1931, mesoestemo. E. Ontherus (Ontherus)pubens Genier, 1996, mesoestemo. F. Copris (Copris) incertus Say, 1835, metatibia. G. Homocorpis achamas (Harold, 1867), metatibia.
Tabla 1. Listado de generos, subgeneros y especies (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae) presentes en Ecuador.

Genero                       Especie              Distribucion
Subgenero

Anomiopus               Anomiopus brevipes          Orellana
Westwood, 1842          (Waterhouse, 1891)

                      Anomiopus intermedius    Orellana, Pastaza,
                        (Waterhouse, 1891)         Sucumbios

                         Anomiopus pictus           Orellana
                          (Harold, 1862)

Ateuchus               Ateuchus aeneomicans    Orellana, Pastaza
Weber, 1801               (Harold, 1868)

                        Ateuchus connexus           Orellana
                          (Harold, 1868)

                      Ateuchus ecuadorensis     Bolivar, El Oro,
                        (Boucomont, 1928)      Los Rios, Manabi,
                                               Santa Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

                         Ateuchus parvus            Los Rios
                        (Balthasar, 1939)

                       Ateuchus scatimoides    Orellana, Pastaza,
                        (Balthasar, 1939)      Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

Bdelyrus                Bdelyrus ecuadorae       Provincia sin
Harold, 1869           Cook, 2000 Bdelyrus      determinar Napo,
                        genieri Cook, 1998     Orellana, Pastaza,
                                                   Sucumbios

                      Bdelyrus grandis Cook,       Sucumbios
                               1998

                      Bdelyrus howdeni Cook,   Orellana, Pastaza,
                               1998                Sucumbios

                      Bdelyrus lobatus Cook,        Pastaza
                               1998

                       Bdelyrus parvoculus            Napo
                            Cook, 1998

                       Bdelyrus pecki Cook,     Napo, Sucumbios,
                               1998             Zamora Chinchipe

                        Bdelyrus seminudus         Pichincha
                           Bates, 1887

                       Bdelyrus triangulus            Napo
                            Cook, 1998

Bradypodidium             Bradypodidium            Esmeraldas
Vaz-de-Mello,         bradyporum (Boucomont,
2008                          1928)

Canthidium                  Canthidium              Los Rios
Erichson, 1847         (Canthidium) aurifex
                           Bates, 1887

                            Canthidium             Sucumbios
                       (Canthidium) funebre
                         Balthasar, 1939

                            Canthidium             Pichincha
                           (Canthidium)
                      hespenheidei Howden &
                           Young, 1981

                            Canthidium              Los Rios
                           (Canthidium)
                       macroculare Howden &
                            Gill, 1987

                            Canthidium         Orellana, Pastaza,
                      (Canthidium) onitoides       Sucumbios
                          (Perty, 1830)

                            Canthidium                Loja
                       (Canthidium) opacum
                         Balthasar, 1939

                            Canthidium             Orellana,
                           (Canthidium)            Sucumbios
                       orbiculatum (Lucas,
                              1859)

                            Canthidium             Orellana,
                       (Canthidium) rufinum        Sucumbios
                           Harold, 1867

  (Neocanthidium)           Canthidium          Esmeraldas, Los
  Martinez,              (Neocanthidium)        Rios Sucumbios,
   Halffter,                                   Tungurahua, Zamora
  & Pereira,           centrale Boucomont,         Chinchipe
  1986                   1928 Canthidium
                         (Neocanthidium)
                           coerulescens
                         Balthasar, 1939

                            Canthidium               Guayas
                         (Neocanthidium)
                       escalerai Balthasar,
                               1939

                            Canthidium             Chimborazo
                         (Neocanthidium)
                       inoptatum Balthasar,
                               1939

                            Canthidium           Provincia sin
                      (Neocanthidium) lentum       determinar
                          Erichson, 1847

                            Canthidium                Loja
                      (Neocanthidium) luteum
                         Balthasar, 1939

  Incertae sedis        Canthidium flavum             Loja
                         Balthasar, 1939

                        Canthidium muticum           El Oro
                         (Boheman, 1858)

                            Canthidium            Esmeraldas,
                           pseudaurifex          Imbabura, Los
                         Balthasar, 1939       Rios, Santa Elena

Canthon                 Canthon (Canthon)      Cotopaxi, El Oro,
Hoffmannsegg,           aberrans (Harold,         Esmeraldas,
1817                          1868)            Imbabura, Manabi,
                                               Morona Santiago,
                                                Napo, Orellana,
                                                Pichincha, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas,
                                                   Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                        Canthon (Canthon)        Azuay, El Oro,
                      delicatulus Balthasar,      Esmeraldas,
                               1939            Guayas, Los Rios,
                                                 Loja, Manabi,
                                                Pichincha, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

                        Canthon (Canthon)        Provincia sin
                       gemellatus Erichson,        determinar
                               1847

                        Canthon (Canthon)           Imbabura
                      obscuriellus Schmidt,
                               1922

                        Canthon (Canthon)       Morona Santiago,
                        proseni (Martinez,      Napo, Orellana,
                              1948)                 Pastaza,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

  (Glaphyrocanthon)          Canthon            Esmeraldas, Los
  Martinez, 1948        (Glaphyrocanthon)         Rios, Manabi
                        angustatus Harold,
                               1867

                             Canthon                Pastaza
                        (Glaphyrocanthon)
                        angustatus ohausi
                         Balthasar, 1939

                             Canthon               Orellana,
                        (Glaphyrocanthon)          Sucumbios
                       bimaculatus Schmidt,
                               1922

                             Canthon               Sucumbios
                        (Glaphyrocanthon)
                      brunnipennis Schmidt,
                               1922

                             Canthon            Morona Santiago,
                        (Glaphyrocanthon)       Napo, Orellana,
                      luteicollis Erichson,         Pastaza,
                               1847                Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                             Canthon            Napo, Sucumbios,
                        (Glaphyrocanthon)      Tungurahua, Zamora
                      pallidus Schmidt, 1922       Chinchipe

                             Canthon             Provincia sin
                        (Glaphyrocanthon)          determinar
                      plagiatus Harold, 1880

                             Canthon              Napo, Zamora
                        (Glaphyrocanthon)          Chinchipe
                       politus Harold, 1868

                             Canthon           Orellana, Pastaza,
                        (Glaphyrocanthon)          Sucumbios,
                          quadriguttatus          Tungu-rahua,
                         (Olivier, 1789)        Zamora Chinchipe

                             Canthon            Napo, Sucumbios
                        (Glaphyrocanthon)
                        semiopacus Harold,
                               1868

                             Canthon             Provincia sin
                        (Glaphyrocanthon)          determinar
                       subhyalinus Harold,
                               1867

                             Canthon                El Oro,
                        (Glaphyrocanthon)         Esmeraldas,
                          subhyalinoides       Guayas, Los Rios,
                         Balthasar, 1939         Manabi, Santa
                                                     Elena

  (Goniacanthon)      Canthon (Goniacanthon)    Napo, Orellana,
  Pereira &           fulgidus Redtenbacher,   Pastaza, Sucumbios
  Martinez, 1956               1867

  Incertae sedis         Cathon balteatus        Azuay, El Oro,
                          Boheman, 1858         Guayas, Manabi,
                                                Los Rios, Santa
                                                     Elena

                        Canthon balteatus             Loja
                        lojanus Balthasar,
                               1939

                         Canthon fuscipes        Provincia sin
                          Erichson, 1847           determinar

                        Canthon sericatus           Pastaza
                          Schmidt, 1922

Canthonella              Canthonella sp.            Pastaza
Chapin, 1930

Copris                   Copris (Copris)       Bolivar, Cotopaxi,
Geoffroy, 1762          incertus Say, 1835     Imbabura, El Oro,
                                                Esmeraldas, Los
                                               Rios, Santa Elena

Coprophanaeus             Coprophanaeus            Sucumbios
d'Olsoufieff,            (Coprophanaeus)
1924                    callegarii Arnaud,
                               2002

                          Coprophanaeus         Bolivar, Canar,
                         (Coprophanaeus)        Carchi, Guayas,
                           conocephalus          Loja, Manabi,
                       (d'Olsoufieff, 1924)        Pichincha

                          Coprophanaeus               Napo
                      (Coprophanaeus) jasius
                         (Olivier, 1789)

                          Coprophanaeus        Carchi, Cotopaxi,
                         (Coprophanaeus)          Esmeraldas,
                       morenoi Arnaud, 1982     Pichincha, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

                          Coprophanaeus           Loja, Morona
                      (Coprophanaeus) ohausi    Santiago, Napo,
                      (Felsche, 1911)          Orellana, Pastaza,
                                                   Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                          Coprophanaeus            Sucumbios
                         (Coprophanaeus)
                       suredai Arnaud, 1996

                          Coprophanaeus         Morona Santiago,
                         (Coprophanaeus)        Napo, Orellana,
                        telamon (Erichson,          Pastaza,
                              1847)            Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

Cryptocanthon             Cryptocanthon               Napo
Balthasar, 1942       curticrinis Cook, 2002

                      Cryptocanthon genieri      Napo, Pastaza
                            Cook, 2002

                          Cryptocanthon               Napo
                       napoensis Cook, 2002

                       Cryptocanthon otonga         Cotopaxi
                            Cook, 2002

                          Cryptocanthon               Loja
                       paradoxus Balthasar,
                               1942

                          Cryptocanthon               Napo
                       urguensis Cook, 2002

Deltochilum
Eschscholtz,
1822

  (Aganhyboma)             Deltochilum          Pichincha, Santo
  Kolbe, 1893          (Aganhyboma) arturoi      Domingo de los
                         Silva, Louzada &      Tsachilas Pastaza,
                        Vaz-de-Mello, 2015         Sucumbios
                           Deltochilum
                       (Aganhyboma) larseni
                         Silva, Louzada &
                        Vaz-de-Mello, 2015

  (Calhyboma)              Deltochilum          Morona Santiago,
  Kolbe, 1893         (Calhyboma) carinatum     Napo, Orellana,
                         (Westwood, 1837)           Pastaza,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Deltochilum             Sucumbios
                       (Calhyboma) hypponum
                          (Buquet, 1844)

                           Deltochilum             Pichincha
                           (Calhyboma)
                      luederwaldti Pereira &
                         D'Andretta, 1955

                           Deltochilum         Guayas, Pichincha
                      (Calhyboma) mexicanum
                      Burmeister, 1848

                           Deltochilum            Loja, Morona
                       (Calhyboma) robustus     Santiago, Napo,
                        Molano & Gonzalez,      Pastaza, Zamora
                               2009                Chinchipe

                           Deltochilum           Carchi, Morona
                           (Calhyboma)          Santiago, Napo,
                        tessellatum Bates,     Tungurahua, Zamora
                               1870                Chinchipe

                           Deltochilum          Canar, Cotopaxi,
                        tessellatum arrowi         Pichincha
                          Paulian, 1939

  (Deltochilum)            Deltochilum          Morona Santiago,
  Eschscholtz,            (Deltochilum)         Napo, Orellana,
  1822                orbiculare Lansberge,    Pastaza, Sucumbios
                               1874

                           Deltochilum            Esmeraldas,
                          (Deltochilum)        Guayas, Los Rios,
                       rosamariae Martinez,      Manabi, Santa
                               1991               Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

  (Deltohyboma)            Deltochilum             Cotopaxi,
  Lane, 1946              (Deltohyboma)            Pichincha
                      aequinotiale (Buquet,
                              1844)

                           Deltochilum          Morona Santiago,
                      (Deltohyboma) barbipes        Pastaza
                           Bates, 1870

                           Deltochilum              Orellana
                       (Deltohyboma) batesi
                          Paulian, 1938

                           Deltochilum          Morona Santiago,
                          (Deltohyboma)         Napo, Orellana,
                       crenulipes Paulian,         Pasta- za,
                               1938            Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Deltochilum          Morona Santiago,
                      (Deltohyboma) peruanum        Pastaza
                          Paulian, 1938

                           Deltochilum           Provincia sin
                          (Deltohyboma)            determinar
                          speciosissimum
                         Balthasar, 1939

  (Hybomidium)             Deltochilum         Carchi, Cotopaxi,
  Shipp, 1897          (Hybomidium) loperae        Esmeraldas
                        Gonzalez & Molano,
                               2009

                           Deltochilum          Morona Santiago,
                      (Hybomidium) orbignyi     Napo, Orellana,
                      amazonicum Bates, 1887        Pastaza,
                                                   Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Deltochilum              Bolivar,
                           (Hybomidium)          Esmeraldas, El
                        panamensis Howden,       Oro, Imbabura,
                               1966            Manabi, Pichincha,
                                               Santa Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

Dendropaemon
Perty, 1830

  (Crassipaemon)           Dendropaemon         Morona Santiago
  Cupello &               (Crassipaemon)
  Genier, 2017          morettoi Genier &
                           Arnaud, 2016

  (Glaphyropaemon)         Dendropaemon             Orellana
  Genier &               (Glaphyropaemon)
  Arnaud, 2016        angustipennis Harold,
                               1869

Dichotomius                Dichotomius          Napo, Orellana,
Hope, 1838                (Dichotomius)        Pastaza, Sucumbios
                         compressicollis
                       (Luederwaldt, 1929)

                           Dichotomius          Azuay, Bolivar,
                      (Dichotomius) cotopaxi    Canar, Cotopaxi,
                       (Guerin- Meneville,     Chimborazo, Loja,
                              1855)                Tungurahua

                           Dichotomius          Bolivar, Carchi,
                          (Dichotomius)            Cotopaxi,
                            divergens             Esmeraldas,
                       (Luederwaldt, 1923)     Guayas, Imbabura,
                                                   Los Rios,
                                                Pichincha, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

                           Dichotomius          Morona Santiago,
                          (Dichotomius)         Napo, Orellana,
                       mamillatus (Felsche,         Pastaza,
                              1901)            Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Dichotomius           Carchi, Napo,
                          (Dichotomius)            Sucumbios
                       monstrosus (Harold,
                              1875)

                           Dichotomius          Morona Santiago,
                       (Dichotomius) ohausi     Napo, Orellana,
                       (Luederwaldt, 1923)          Pastaza,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Dichotomius          Napo, Orellana,
                          (Dichotomius)             Pastaza,
                       podalirius (Felsche,    Sucumbios, Zamora
                              1901)                Chinchipe

                           Dichotomius          Morona Santiago,
                      (Dichotomius) prietoi     Zamora Chinchipe
                       Martinez & Martinez,
                               1982

                           Dichotomius          Morona Santiago,
                          (Dichotomius)          Napo, Pastaza,
                        protectus (Harold,         Sucumbios,
                              1867)            Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Dichotomius           Provincia sin
                          (Dichotomius)            determinar
                           provisorius
                       (Luederwaldt, 1925)

                           Dichotomius          Bolivar, Carchi,
                          (Dichotomius)        Cotopaxi, El Oro,
                      quinquedens (Felsche,       Esmeraldas,
                              1910)            Imbabura, Manabi,
                                                Pichincha, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

                           Dichotomius          Morona Santiago,
                          (Dichotomius)          Napo, Pastaza,
                          quiquelobatus        Sucumbios, Zamora
                         (Felsche, 1901)           Chinchipe

                           Dichotomius            Esmeraldas,
                          (Dichotomius)        Cotopaxi, Guayas,
                       reclinatus (Felsche,      Imbabura, Los
                              1901)               Rios, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

                           Dichotomius             Orellana,
                      (Dichotomius) robustus       Sucumbios
                       (Luederwaldt, 1935)

                           Dichotomius           Napo, Pastaza,
                      (Dichotomius) satanas       Tungurahua,
                      angustus Luederwaldt,    Sucumbios, Zamora
                               1923                Chinchipe

                           Dichotomius         Carchi, Cotopaxi,
                        (Luederwaldtinia)         Esmeraldas,
                          fortepunctatus       Guayas, Imbabura,
                       (Luederwaldt, 1923)         Los Rios,
                                                Pichincha, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

  (Luederwaldtinia)        Dichotomius                Loja
  Martinez, 1951        (Luederwaldtinia)
                      hempeli Pereira, 1942

                           Dichotomius            Loja, Morona
                        (Luederwaldtinia)       Santiago, Napo,
                          problematicus             Pastaza,
                       (Luederwaldt, 1923)         Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Dichotomius            Loja, Morona
                        (Luederwaldtinia)       Santiago, Napo,
                          simplicicornis        Zamora Chinchipe
                       (Luederwaldt, 1935)

  (Selenocopris)           Dichotomius          Morona Santiago,
  Burmeister,             (Selenocopris)        Zamora Chinchipe
  1846                fonsecae (Luederwaldt,
                              1926)

Eurysternus                Eurysternus            Chimborazo,
Dalman, 1824           atrosericus Genier,         Pichincha
                               2009

                      Eurysternus caribaeus     Bolivar, Carchi,
                          (Herbst, 1789)          Esmeraldas,
                                               Imbabura, Manabi,
                                                Morona Santiago,
                                                Napo, Orellana,
                                                    Pastaza,
                                                Pichincha, Santa
                                               Elena, Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Eurysternus          Morona Santiago,
                      cayennensis Castelnau,    Napo, Orellana,
                               1840            Pastaza, Sucumbios

                      Eurysternus contractus      Loja, Morona
                           Genier, 2009         Santiago, Napo,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                        Eurysternus foedus      Esmeraldas, Los
                      Guerin-Meneville, 1830     Rios, Manabi,
                                                Morona Santiago,
                                                Napo, Orellana,
                                                    Pastaza,
                                                Pichincha, Santa
                                                  Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas,
                                                   Sucumbios

                           Eurysternus         Orellana, Pastaza,
                           hamaticollis            Sucumbios
                         Balthasar, 1939

                      Eurysternus hypocrita     Morona Santiago,
                         Balthasar, 1939        Napo, Orellana,
                                                    Pastaza,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                           Eurysternus          Morona Santiago,
                       lanuginosus Genier,      Napo, Orellana,
                               2009                 Pastaza,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                      Eurysternus marmoreus     Cotopaxi, Napo,
                         Castelnau, 1840           Pichincha,
                                                   Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                       Eurysternus plebejus         El Oro,
                           Harold, 1880           Esmeraldas,
                                                 Imbabura, Los
                                                 Rios, Manabi,
                                                Morona Santiago,
                                               Orellana, Pastaza,
                                                Pichincha, Santa
                                                  Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas,
                                                   Sucumbios

                      Eurysternus squamosus        Sucumbios
                           Genier, 2009

                       Eurysternus streblus    Carchi, Esmeraldas
                           Genier, 2009             Pastaza
                           Eurysternus
                       strigilatus Genier,
                               2009

                      Eurysternus vastiorum     Morona Santiago,
                          Martinez, 1988        Napo, Orellana,
                                               Pastaza, Sucumbios

                           Eurysternus         Orellana, Pastaza,
                      wittmerorum Martinez,        Sucumbios
                               1988

Eutrichillum             Eutrichillum sp.          Sucumbios
Martinez, 1968

Gromphas               Gromphas aeruginosa          Orellana
Brulle, 1837              (Perty, 1830)

Homocopris              Homocopris achamas     Carchi, Chimborazo
Burmeister, 1846          (Harold, 1867)

                       Homocopris buckleyi            Loja
                        (Waterhouse, 1891)

Malagoniella
Martinez, 1961

  (Malagoniella)           Malagoniella            Orellana,
  Martinez, 1961          (Malagoniella)           Sucumbios
                         astyanax polita
                       Halffter, Pereira &
                          Martinez, 1960

  (Megatophomma)           Malagoniella               Loja
  Martinez, 1961         (Megatophomina)
                           cupreicollis
                        (Waterhouse, 1890)

Megatharsis            Megatharsis buckleyi     Morona Santiago,
Waterhouse, 1891         Waterhouse, 1891        Napo, Orellana

Onoreidium             Onoreidium cristatum       Guayas, Loja
Vaz-de-Mello,             (Arrow, 1931)         Guayas, El Oro,
2008                    Onoreidium howdeni      Santa Elena Loja
                       (Ferreira & Galileo,
                         1993) Onoreidium
                       ohausi (Arrow, 1931)

Ontherus
Erichson, 1847

  (Caelontherus)             Ontherus            Azuay, Canar,
  Genier, 1996            (Caelontherus)       Chimborazo, Napo,
                        aequatorius Bates,         Pichincha,
                               1891             Sucumbios, Loja,
                                                   Tungurahua

                             Ontherus            Provincia sin
                          (Caelontherus)           determinar
                       brevicollis Kirsch,
                               1871

                             Ontherus            Canar, Carchi,
                          (Caelontherus)        Imbabura, Loja,
                         compressicornis           Pichincha
                        Luederwaldt, 1931

                             Ontherus           Morona Santiago,
                          (Caelontherus)        Napo, Orellana,
                        diabolicus Genier,         Pasta- za,
                               1996            Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                             Ontherus                 Napo
                      (Caelontherus) hadros
                           Genier, 1996

                             Ontherus              Sucumbios
                      (Caelontherus) howdeni
                           Genier, 1996

                             Ontherus             Napo, Zamora
                      (Caelontherus) incisus       Chinchipe
                          (Kirsch, 1871)

                             Ontherus               Orellana
                          (Caelontherus)
                       laminifer Balthasar,
                               1938

                             Ontherus              Pichincha
                      (Caelontherus) magnus
                           Genier, 1996

                             Ontherus            Provincia sin
                          (Caelontherus)           determinar
                      obliquus Genier, 1996

                             Ontherus                El Oro
                      (Caelontherus) pilatus
                           Genier, 1996

                             Ontherus            Carchi, Napo,
                      (Caelontherus) politus       Sucumbios,
                           Genier, 1996        Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                             Ontherus               Orellana
                          (Caelontherus)
                       tenustriatus Genier,
                               1996

                             Ontherus           Carchi, El Oro,
                          (Caelontherus)          Esmeraldas,
                         trituberculatus           Imbabura,
                         Balthasar, 1938           Pichincha

  (Ontherus)           Ontherus (Ontherus)       Provincia sin
  Erichson, 1847          appendiculatus           determinar
                        (Mannerheim, 1829)

                       Ontherus (Ontherus)          Orellana
                       azteca Harold, 1869

                       Ontherus (Ontherus)       Napo, Orellana
                      edentulus Genier, 1996

                       Ontherus (Ontherus)      Morona Santiago,
                       pubens Genier, 1996      Napo, Orellana,
                       Ontherus (Ontherus)          Pastaza,
                       sulcator (Fabricius,    Sucumbios, Zamora
                              1775)                Chinchipe
                                                 Provincia sin
                                                   determinar

Onthophagus
Latreille, 1802

  (Onthophagus)            Onthophagus          Bolivar, Carchi,
  Latreille,              (Onthophagus)        Cotopaxi, El Oro,
  1802                acuminatus Harold,          Esmeraldas,
                               1880              Imbabura, Los
                                                 Rios, Manabi,
                                                Pichincha, Santa
                                                  Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

                           Onthophagus            Napo, Zamora
                          (Onthophagus)            Chinchipe
                       bidentatus Drapiez,
                               1819

                           Onthophagus              Carchi,
                          (Onthophagus)        Esmeraldas, Santo
                      coscineus Bates, 1887      Domingo de los
                                                   Tsachilas

                           Onthophagus            Chimborazo,
                          (Onthophagus)        Cotopaxi, El Oro,
                      curvicornis Latreille,    Loja, Pichincha,
                               1811                Tungurahua

                           Onthophagus          Bolivar, Guayas
                          (Onthophagus)
                      cyanellus Bates, 1887

                           Onthophagus              Los Rios
                          (Onthophagus)
                      dicranius Bates, 1887

                           Onthophagus         Canar, El Oro, Los
                          (Onthophagus)           Rios, Santo
                      dicranoides Balthasar,     Domingo de los
                               1939                Tsachilas

                           Onthophagus             Orellana,
                          (Onthophagus)            Sucumbios
                       digitifer Boucomont,
                               1932

                           Onthophagus             Pichincha
                          (Onthophagus)
                       embrikianus Paulian,
                               1936

                           Onthophagus           Provincia sin
                      (Onthophagus) incensus       determinar
                            Say, 1835

                           Onthophagus                Loja
                      (Onthophagus) lojanus
                         Balthasar, 1939

                           Onthophagus              Orellana
                          (Onthophagus)
                      marginicollis Harold,
                               1880

                           Onthophagus          Zamora Chinchipe
                          (Onthophagus)
                      mirabilis Bates, 1887

                           Onthophagus         Bolivar, Cotopaxi,
                      (Onthophagus) nabeleki    Guayas, El Oro,
                         Balthasar, 1939        Loja, Pichincha,
                                                  Santa Elena

                           Onthophagus                Loja
                      (Onthophagus) nasutus
                      Guerin-Meneville, 1855

                           Onthophagus             Orellana,
                       (Onthophagus) onore         Sucumbios
                        Zunino & Halffter,
                               1997

                           Onthophagus          Azuay, Bolivar,
                       (Onthophagus) ophion           Loja
                       confusus Boucomont,
                               1847

                           Onthophagus           Provincia sin
                          (Onthophagus)            determinar
                            osculatii
                      Guerin-Meneville, 1855

                           Onthophagus          Morona Santiago,
                          (Onthophagus)         Napo, Orellana,
                      rubrescens Blanchard,         Pastaza
                               1843

                           Onthophagus             Pichincha
                       (Onthophagus) sharpi
                           Harold, 1875

                           Onthophagus          Zamora Chinchipe
                          (Onthophagus)
                        steinheili Harold,
                               1880

                           Onthophagus              Los Rios
                          (Onthophagus)
                       stockwelli Howden &
                           Young, 1981

                           Onthophagus          Morona Santiago,
                          (Onthophagus)             Pastaza
                      transisthmius Howden &
                           Young, 1981

                           Onthophagus          Morona Santiago,
                          (Onthophagus)         Napo, Orellana,
                        xanthomerus Bates,          Pastaza,
                               1887            Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

Oruscatus              Oruscatus opalescens       Loja, Morona
Bates, 1870                Bates, 1870          Santiago, Napo,
                                                   Pichincha

Oxysternon
Castelnau, 1840

  (Mioxysternon)            Oxysternon            Loja, Morona
  Edmonds, 1972           (Mioxysternon)        Santiago, Napo,
                      spiniferum Laporte,      Orellana, Pastaza,
                      1840                         Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

  (Oxysternon)              Oxysternon         Carchi, Cotopaxi,
  Castelnau, 1840          (Oxysternon)             El Oro,
                      conspicillatum Weber,       Esmeraldas,
                               1801             Imbabura, Loja,
                                               Los Rios, Manabi,
                                                Morona Santiago,
                                                Napo, Orellana,
                                                    Pastaza,
                                                Pichincha, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                            Oxysternon              Carchi,
                       (Oxysternon) silenus       Esmeraldas,
                           smaragdinum          Imbabura, Morona
                       d'Olsouefieff, 1924      Santiago, Napo,
                                               Orellana, Pastaza,
                                                   Pichincha,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

Phanaeus
Macleay, 1819

  (Notiophanaeus)            Phanaeus           El Oro, Guayas,
  Edmonds, 1994          (Notiophanaeus)          Loja, Manabi
                      achilles Boheman, 1858

                             Phanaeus                 Loja
                         (Notiophanaeus)
                      arletteae Arnaud, 2018

                             Phanaeus           Napo, Orellana,
                         (Notiophanaeus)           Sucumbios
                       bispinus Bates, 1868

                             Phanaeus          Orellana, Pastaza,
                         (Notiophanaeus)           Sucumbios
                        cambeforti Arnaud,
                               1982

                             Phanaeus           Morona Santiago,
                         (Notiophanaeus)        Napo, Orellana,
                       chalcomelas (Perty,          Pastaza,
                              1830)            Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                             Phanaeus           Morona Santiago,
                         (Notiophanaeus)        Napo, Orellana,
                       haroldi Kirsch, 1871         Pastaza,
                                               Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                             Phanaeus             Loja, Morona
                         (Notiophanaeus)        Santiago, Napo,
                       meleagris Blanchard,         Pastaza,
                               1843                Sucumbios,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

                             Phanaeus           Bolivar, Carchi,
                      (Notiophanaeus) pyrois      Esmeraldas,
                           Bates, 1887         Guayas, Imbabura,
                                                Loja, Los Rios,
                                               Manabi, Pichincha,
                                               Santa Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

  (Phanaeus)           Phanaeus (Phanaeus)       Azuay, Canar,
  Macleay, 1819        lunaris Taschenberg,     Loja, Los Rios,
                               1870            Santa Elena, Santo
                                                 Domingo de los
                                                   Tsachilas

Scatimus                Scatimus cribrosus     Carchi, Los Rios,
Erichson, 1847          Genier & Kohlmann,      Santo Domingo de
                               2003              los Tsachilas

                       Scatimus fernandezi     Orellana, Sucumbios
                          Martinez, 1988

                        Scatimus furcatus          Pichincha
                         Balthasar, 1939

                       Scatimus monstrosus            Loja
                         Balthasar, 1939

                      Scatimus onorei Genier      El Oro, Loja
                         & Kohlmann, 2003

                        Scatimus pacificus       Guayas, Manabi
                        Genier & Kohlmann,
                               2003

                         Scatimus strandi       Morona Santiago,
                         Balthasar, 1939         Napo, Pastaza,
                                               Tungurahua, Zamora
                                                   Chinchipe

Scybalocanthon            Scybalocanthon        Morona Santiago,
Martinez, 1948        kaestneri (Balthasar,      Napo, Pastaza
                              1939)

                          Scybalocanthon         Napo, Pastaza,
                       maculatus (Schmidt,        Tungurahua,
                              1920)            Sucumbios, Zamora
                                                   Chinchipe

                          Scybalocanthon            Cotopaxi
                        moniliatus (Bates,
                              1887)

                          Scybalocanthon         Canar, Carchi,
                      trimaculatus (Schmidt,       Cotopaxi,
                              1922)               Esmeraldas,
                                                 Imbabura, Los
                                                Rios, Pichincha,
                                                Santo Domingo de
                                                 los Tsachilas

Sinapisoma                Sinapisoma sp.            Orellana
Boucomont, 1928

Streblopus             Streblopus punctatus     Zamora Chinchipe
Lansberge, 1874          Balthasar, 1938

Sulcophanaeus          Sulcophanaeus faunus      Provincia sin
d'Olsoufieff,           (Fabricius, 1775)      determinar Carchi,
1924                                              Esmeraldas,
                          Sulcophanaeus        Imbabura, Los Rios
                        miyashitai Arnaud,
                               2002

                          Sulcophanaeus            Imbabura,
                        velutinus (Murray,         Pichincha
                              1856)

Sylvicanthon               Silvicanthon             Pastaza
Halffter &            bridarollii Martinez,
Martinez, 1977                 1948

Trichillidium         Trichillidium pilosum     Esmeraldas, Los
Vaz-de-Mello,            (Robinson, 1948)       Rios, Pichincha,
2008                                            Santo Domingo de
                                                 los Tsachilas

Uroxys                   Uroxys elongatus           Carchi,
Westwood, 1842         Harold, 1868 Uroxys     Imbabura, Pichincha
                          frankenbergeri              Loja
                         Balthasar, 1940

                       Uroxys gorgon Arrow,          Manabi
                               1933

                       Uroxys latesulcatus     Bolivar, Cotopaxi,
                           Bates, 1891             Imbabura,
                                                   Pichincha

                      Uroxys lojanus Arrow,           Loja
                               1933

                          Uroxys magnus          Provincia sin
                         Balthasar, 1940           determinar

                        Uroxys monstruosus       Bolivar, Canar
                         Balthasar, 1940

                        Uroxys monstruosus       Bolivar, Canar
                         Balthasar, 1940

                          Uroxys ohausi               Loja
                        (Balthasar, 1938)

                         Uroxys pauliani       Cotopaxi, Imbabura
                         Balthasar, 1940

                          Uroxys rugatus          Loja, Zamora
                         Boucumont, 1928           Chinchipe

                          Uroxys spaethi           Tungurahua
                         Balthasar, 1940

                        Uroxys sulcicollis           Canar
                           Harold, 1880

                           Uroxys sulai              Guayas
                         Balthasar, 1940

                                                  Coleccion de
                                                   referencia
Genero                       Especie               y/o fuente
Subgenero                                         bibliografica

Anomiopus               Anomiopus brevipes       Canhedo (2006)
Westwood, 1842          (Waterhouse, 1891)

                      Anomiopus intermedius
                        (Waterhouse, 1891)       Canhedo (2006)

                         Anomiopus pictus             CEMT
                          (Harold, 1862)

Ateuchus               Ateuchus aeneomicans           CEMT
Weber, 1801               (Harold, 1868)

                        Ateuchus connexus             CEMT
                          (Harold, 1868)

                      Ateuchus ecuadorensis           CEMT
                        (Boucomont, 1928)

                         Ateuchus parvus              CEMT
                        (Balthasar, 1939)

                       Ateuchus scatimoides        CEMT, MEPN,
                        (Balthasar, 1939)         MGO.UC, MECN,
                                                  MQCAZ, MUTPL

Bdelyrus                Bdelyrus ecuadorae         Cook (2000)
Harold, 1869           Cook, 2000 Bdelyrus
                        genieri Cook, 1998         CEMT, MUTPL

                      Bdelyrus grandis Cook,       CEMT, MQCAZ
                               1998

                      Bdelyrus howdeni Cook,       CEMT, MUTPL
                               1998

                      Bdelyrus lobatus Cook,          CEMT
                               1998

                       Bdelyrus parvoculus            MQCAZ
                            Cook, 1998

                       Bdelyrus pecki Cook,        CEMT, MUTPL
                               1998

                        Bdelyrus seminudus         CEMT, MUTPL
                           Bates, 1887

                       Bdelyrus triangulus            MQCAZ
                            Cook, 1998

Bradypodidium             Bradypodidium               CEMT
Vaz-de-Mello,         bradyporum (Boucomont,
2008                          1928)

Canthidium                  Canthidium           Howden y Young
Erichson, 1847         (Canthidium) aurifex          (1981)
                           Bates, 1887

                            Canthidium                MUTPL
                       (Canthidium) funebre
                         Balthasar, 1939

                            Canthidium           Howden y Young
                           (Canthidium)              (1981)
                      hespenheidei Howden &
                           Young, 1981

                            Canthidium                MQCAZ
                           (Canthidium)
                       macroculare Howden &
                            Gill, 1987

                            Canthidium                MUTPL
                      (Canthidium) onitoides
                          (Perty, 1830)

                            Canthidium           Bezdek y Hajek
                       (Canthidium) opacum           (2012)
                         Balthasar, 1939

                            Canthidium                CEMT
                           (Canthidium)
                       orbiculatum (Lucas,
                              1859)

                            Canthidium                CEMT
                       (Canthidium) rufinum
                           Harold, 1867

  (Neocanthidium)           Canthidium          CEMT CEMT, MUTPL
  Martinez,              (Neocanthidium)
   Halffter,
  & Pereira,           centrale Boucomont,
  1986                   1928 Canthidium
                         (Neocanthidium)
                           coerulescens
                         Balthasar, 1939

                            Canthidium           Bezdek y Hajek
                         (Neocanthidium)             (2012)
                       escalerai Balthasar,
                               1939

                            Canthidium           Bezdek y Hajek
                         (Neocanthidium)             (2012)
                       inoptatum Balthasar,
                               1939

                            Canthidium             Martinez y
                      (Neocanthidium) lentum     Halffter (1986)
                          Erichson, 1847

                            Canthidium          Balthasar (1939a)
                      (Neocanthidium) luteum
                         Balthasar, 1939

  Incertae sedis        Canthidium flavum       Balthasar (1939a)
                         Balthasar, 1939

                        Canthidium muticum            CEMT
                         (Boheman, 1858)

                            Canthidium                CEMT
                           pseudaurifex
                         Balthasar, 1939

Canthon                 Canthon (Canthon)      CEMT, MECN, MQCAZ,
Hoffmannsegg,           aberrans (Harold,             MUTPL
1817                          1868)

                        Canthon (Canthon)      CEMT, MQCAZ, MUTPL
                      delicatulus Balthasar,
                               1939

                        Canthon (Canthon)       Balthasar (1939b)
                       gemellatus Erichson,
                               1847

                        Canthon (Canthon)          CEMT, MQCAZ
                      obscuriellus Schmidt,
                               1922

                        Canthon (Canthon)          CEMT, MEPN,
                        proseni (Martinez,       MGO.UC, MQCAZ,
                              1948)                   MUTPL

  (Glaphyrocanthon)          Canthon            CEMT, MECN, MQCAZ
  Martinez, 1948        (Glaphyrocanthon)
                        angustatus Harold,
                               1867

                             Canthon             Bezdek y Hajek
                        (Glaphyrocanthon)            (2011)
                        angustatus ohausi
                         Balthasar, 1939

                             Canthon              MQCAZ, MUTPL
                        (Glaphyrocanthon)
                       bimaculatus Schmidt,
                               1922

                             Canthon                  CEMT
                        (Glaphyrocanthon)
                      brunnipennis Schmidt,
                               1922

                             Canthon               CEMT, MECN,
                        (Glaphyrocanthon)        MGO.UC, MQCAZ,
                      luteicollis Erichson,           MUTPL
                               1847

                             Canthon           CEMT, MQCAZ, MUTPL
                        (Glaphyrocanthon)
                      pallidus Schmidt, 1922

                             Canthon                  MNHN
                        (Glaphyrocanthon)
                      plagiatus Harold, 1880

                             Canthon                  CEMT
                        (Glaphyrocanthon)
                       politus Harold, 1868

                             Canthon               CEMT, MUTPL
                        (Glaphyrocanthon)
                          quadriguttatus
                         (Olivier, 1789)

                             Canthon              MQCAZ, MUTPL
                        (Glaphyrocanthon)
                        semiopacus Harold,
                               1868

                             Canthon             Schmidt (1922)
                        (Glaphyrocanthon)
                       subhyalinus Harold,
                               1867

                             Canthon           CEMT, MGO.UC, MUTPL
                        (Glaphyrocanthon)
                          subhyalinoides
                         Balthasar, 1939

  (Goniacanthon)      Canthon (Goniacanthon)   CEMT, MECN, MGO.UC,
  Pereira &           fulgidus Redtenbacher,      MQCAZ, MUTPL
  Martinez, 1956               1867

  Incertae sedis         Cathon balteatus      CEMT, MQCAZ, MUTPL
                          Boheman, 1858

                        Canthon balteatus             MUTPL
                        lojanus Balthasar,
                               1939

                         Canthon fuscipes        Schmidt (1922)
                          Erichson, 1847

                        Canthon sericatus             CEMT
                          Schmidt, 1922

Canthonella              Canthonella sp.           CEMT, MUTPL
Chapin, 1930

Copris                   Copris (Copris)              CEMT
Geoffroy, 1762          incertus Say, 1835

Coprophanaeus             Coprophanaeus           Arnaud (2002)
d'Olsoufieff,            (Coprophanaeus)
1924                    callegarii Arnaud,
                               2002

                          Coprophanaeus        CEMT, MECN, MQCAZ,
                         (Coprophanaeus)              MUTPL
                           conocephalus
                       (d'Olsoufieff, 1924)

                          Coprophanaeus           Arnaud (2002)
                      (Coprophanaeus) jasius
                         (Olivier, 1789)

                          Coprophanaeus        CEMT, MECN, MGO.UC,
                         (Coprophanaeus)          MQCAZ, MUTPL
                       morenoi Arnaud, 1982

                          Coprophanaeus         CEMT, MECN, MEPN,
                      (Coprophanaeus) ohausi          MUTPL
                      (Felsche, 1911)

                          Coprophanaeus           Arnaud (1996)
                         (Coprophanaeus)
                       suredai Arnaud, 1996

                          Coprophanaeus        CEMT, MEPN, MGO.UC,
                         (Coprophanaeus)          MQCAZ, MUTPL
                        telamon (Erichson,
                              1847)

Cryptocanthon             Cryptocanthon            Cook (2002)
Balthasar, 1942       curticrinis Cook, 2002

                      Cryptocanthon genieri        Cook (2002)
                            Cook, 2002

                          Cryptocanthon            CEMT, MUTPL
                       napoensis Cook, 2002

                       Cryptocanthon otonga        CEMT, MQCAZ
                            Cook, 2002

                          Cryptocanthon          Bezdek y Hajek
                       paradoxus Balthasar,          (2011)
                               1942

                          Cryptocanthon            Cook (2002)
                       urguensis Cook, 2002

Deltochilum
Eschscholtz,
1822

  (Aganhyboma)             Deltochilum              CEMT CEMT
  Kolbe, 1893          (Aganhyboma) arturoi
                         Silva, Louzada &
                        Vaz-de-Mello, 2015
                           Deltochilum
                       (Aganhyboma) larseni
                         Silva, Louzada &
                        Vaz-de-Mello, 2015

  (Calhyboma)              Deltochilum          CEMT, MECN, MEPN,
  Kolbe, 1893         (Calhyboma) carinatum      MGO.UC, MQCAZ,
                         (Westwood, 1837)

                           Deltochilum             MECN, MUTPL
                       (Calhyboma) hypponum
                          (Buquet, 1844)

                           Deltochilum           Gonzalez et al.
                           (Calhyboma)               (2009)
                      luederwaldti Pereira &
                         D'Andretta, 1955

                           Deltochilum             Pereira y
                      (Calhyboma) mexicanum    D'Andretta (1955);
                      Burmeister, 1848           Paulian (1939)

                           Deltochilum         CEMT, MEPN, MQCAZ,
                       (Calhyboma) robustus           MUTPL
                        Molano & Gonzalez,
                               2009

                           Deltochilum          CEMT, MECN, MEPN,
                           (Calhyboma)            MQCAZ, MUTPL
                        tessellatum Bates,
                               1870

                           Deltochilum                CEMT
                        tessellatum arrowi
                          Paulian, 1939

  (Deltochilum)            Deltochilum            MQCAZ, MUTPL
  Eschscholtz,            (Deltochilum)
  1822                orbiculare Lansberge,
                               1874

                           Deltochilum         CEMT, MQCAZ, MUTPL
                          (Deltochilum)
                       rosamariae Martinez,
                               1991

  (Deltohyboma)            Deltochilum         CEMT, MQCAZ, MUTPL
  Lane, 1946              (Deltohyboma)
                      aequinotiale (Buquet,
                              1844)

                           Deltochilum             CEMT, MUTPL
                      (Deltohyboma) barbipes
                           Bates, 1870

                           Deltochilum                CEMT
                       (Deltohyboma) batesi
                          Paulian, 1938

                           Deltochilum             CEMT, MECN,
                          (Deltohyboma)          MGO.UC, MQCAZ,
                       crenulipes Paulian,            MUTPL
                               1938

                           Deltochilum           Paulian (1939);
                      (Deltohyboma) peruanum     Bezdek y Hajek
                          Paulian, 1938              (2011)

                           Deltochilum           Bezdek y Hajek
                          (Deltohyboma)              (2011)
                          speciosissimum
                         Balthasar, 1939

  (Hybomidium)             Deltochilum             CEMT, MECN
  Shipp, 1897          (Hybomidium) loperae
                        Gonzalez & Molano,
                               2009

                           Deltochilum            CEMT, MGO.UC,
                      (Hybomidium) orbignyi       MQCAZ, MUTPL
                      amazonicum Bates, 1887

                           Deltochilum                CEMT,
                           (Hybomidium)           MECN, MGO.UC,
                        panamensis Howden,        MQCAZ, MUTPL
                               1966

Dendropaemon
Perty, 1830

  (Crassipaemon)           Dendropaemon          Genier y Arnaud
  Cupello &               (Crassipaemon)             (2016)
  Genier, 2017          morettoi Genier &
                           Arnaud, 2016

  (Glaphyropaemon)         Dendropaemon               MQCAZ
  Genier &               (Glaphyropaemon)
  Arnaud, 2016        angustipennis Harold,
                               1869

Dichotomius                Dichotomius             CEMT, MUTPL
Hope, 1838                (Dichotomius)
                         compressicollis
                       (Luederwaldt, 1929)

                           Dichotomius         CEMT, MQCAZ, MUTPL
                      (Dichotomius) cotopaxi
                       (Guerin- Meneville,
                              1855)

                           Dichotomius             CEMT, MECN,
                          (Dichotomius)          MGO.UC, MQCAZ,
                            divergens                 MUTPL
                       (Luederwaldt, 1923)

                           Dichotomius          CEMT, MECN, MEPN,
                          (Dichotomius)          MGO.UC, MQCAZ,
                       mamillatus (Felsche,           MUTPL
                              1901)

                           Dichotomius         CEMT, MEPN, MQCAZ,
                          (Dichotomius)               MUTPL
                       monstrosus (Harold,
                              1875)

                           Dichotomius         CEMT, MECN, MQCAZ,
                       (Dichotomius) ohausi           MUTPL
                       (Luederwaldt, 1923)

                           Dichotomius             CEMT, MECN,
                          (Dichotomius)          MGO.UC, MQCAZ,
                       podalirius (Felsche,           MUTPL
                              1901)

                           Dichotomius         MEPN, MQCAZ, MUTPL
                      (Dichotomius) prietoi
                       Martinez & Martinez,
                               1982

                           Dichotomius          CEMT, MECN, MEPN,
                          (Dichotomius)           MQCAZ, MUTPL
                        protectus (Harold,
                              1867)

                           Dichotomius         Luederwaldt (1925)
                          (Dichotomius)
                           provisorius
                       (Luederwaldt, 1925)

                           Dichotomius         CEMT, MEPN, MQCAZ,
                          (Dichotomius)               MUTPL
                      quinquedens (Felsche,
                              1910)

                           Dichotomius          CEMT, MECN, MEPN,
                          (Dichotomius)           MQCAZ, MUTPL
                          quiquelobatus
                         (Felsche, 1901)

                           Dichotomius         CEMT, MQCAZ, MUTPL
                          (Dichotomius)
                       reclinatus (Felsche,
                              1901)

                           Dichotomius             CEMT, MUTPL
                      (Dichotomius) robustus
                       (Luederwaldt, 1935)

                           Dichotomius          CEMT, MECN, MUTPL
                      (Dichotomius) satanas
                      angustus Luederwaldt,
                               1923

                           Dichotomius         CEMT, MECN, MQCAZ,
                        (Luederwaldtinia)             MUTPL
                          fortepunctatus
                       (Luederwaldt, 1923)

  (Luederwaldtinia)        Dichotomius           Pereira (1942)
  Martinez, 1951        (Luederwaldtinia)
                      hempeli Pereira, 1942

                           Dichotomius          CEMT, MECN, MQCAZ
                        (Luederwaldtinia)
                          problematicus
                       (Luederwaldt, 1923)

                           Dichotomius             CEMT, MEPN,
                        (Luederwaldtinia)        MGO.UC, MQCAZ,
                          simplicicornis              MUTPL
                       (Luederwaldt, 1935)

  (Selenocopris)           Dichotomius          CEMT, MEPN, MUTPL
  Burmeister,             (Selenocopris)
  1846                fonsecae (Luederwaldt,
                              1926)

Eurysternus                Eurysternus            Genier, 2009
Dalman, 1824           atrosericus Genier,
                               2009

                      Eurysternus caribaeus     CEMT, MECN, MEPN,
                          (Herbst, 1789)         MGO.UC, MQCAZ,
                                                      MUTPL

                           Eurysternus          CEMT, MECN, MQCAZ
                      cayennensis Castelnau,
                               1840

                      Eurysternus contractus    CEMT, MECN, MEPN,
                           Genier, 2009               MUTPL

                        Eurysternus foedus
                      Guerin-Meneville, 1830       CEMT, MECN,
                                                 MGO.UC, MQCAZ,
                                                      MUTPL

                           Eurysternus         CEMT, MQCAZ, MUTPL
                           hamaticollis
                         Balthasar, 1939

                      Eurysternus hypocrita     CEMT, MECN, MEPN,
                         Balthasar, 1939         MGO.UC, MQCAZ,
                                                      MUTPL

                           Eurysternus          CEMT, MECN, MEPN,
                       lanuginosus Genier,        MGO.UC, MUTPL
                               2009

                      Eurysternus marmoreus    CEMT, MECN, MQCAZ,
                         Castelnau, 1840              MUTPL

                       Eurysternus plebejus
                           Harold, 1880            CEMT, MECN,
                                                 MGO.UC, MQCAZ,
                                                      MUTPL

                      Eurysternus squamosus       Genier (2009)
                           Genier, 2009

                       Eurysternus streblus    CEMT, MECN, MQCAZ,
                           Genier, 2009            MUTPL CEMT
                           Eurysternus
                       strigilatus Genier,
                               2009

                      Eurysternus vastiorum    CEMT, MQCAZ, MUTPL
                          Martinez, 1988

                           Eurysternus             CEMT, MECN,
                      wittmerorum Martinez,      MGO.UC, MQCAZ,
                               1988                   MUTPL

Eutrichillum             Eutrichillum sp.       MUTPL (Continua)
Martinez, 1968

Gromphas               Gromphas aeruginosa            MQCAZ
Brulle, 1837              (Perty, 1830)

Homocopris              Homocopris achamas      CEMT, MEPN, MQCAZ
Burmeister, 1846          (Harold, 1867)

                       Homocopris buckleyi         CEMT, MUTPL
                        (Waterhouse, 1891)

Malagoniella
Martinez, 1961

  (Malagoniella)           Malagoniella        CEMT, MQCAZ, MUTPL
  Martinez, 1961          (Malagoniella)
                         astyanax polita
                       Halffter, Pereira &
                          Martinez, 1960

  (Megatophomma)           Malagoniella            CEMT, MUTPL
  Martinez, 1961         (Megatophomina)
                           cupreicollis
                        (Waterhouse, 1890)

Megatharsis            Megatharsis buckleyi     CEMT, MECN, MEPN
Waterhouse, 1891         Waterhouse, 1891

Onoreidium             Onoreidium cristatum      CEMT CEMT CEMT
Vaz-de-Mello,             (Arrow, 1931)
2008                    Onoreidium howdeni
                       (Ferreira & Galileo,
                         1993) Onoreidium
                       ohausi (Arrow, 1931)

Ontherus
Erichson, 1847

  (Caelontherus)             Ontherus             Genier (1996)
  Genier, 1996            (Caelontherus)
                        aequatorius Bates,
                               1891

                             Ontherus             Genier (1996)
                          (Caelontherus)
                       brevicollis Kirsch,
                               1871

                             Ontherus          CEMT, MQCAZ, MUTPL
                          (Caelontherus)
                         compressicornis
                        Luederwaldt, 1931

                             Ontherus           CEMT, MECN, MEPN,
                          (Caelontherus)         MGO.UC, MQCAZ,
                        diabolicus Genier,            MUTPL
                               1996

                             Ontherus              CEMT, MUTPL
                      (Caelontherus) hadros
                           Genier, 1996

                             Ontherus                 CEMT
                      (Caelontherus) howdeni
                           Genier, 1996

                             Ontherus          CEMT, MQCAZ, MUTPL
                      (Caelontherus) incisus
                          (Kirsch, 1871)

                             Ontherus                 MQCAZ
                          (Caelontherus)
                       laminifer Balthasar,
                               1938

                             Ontherus             Genier (1996)
                      (Caelontherus) magnus
                           Genier, 1996

                             Ontherus             Genier (1996)
                          (Caelontherus)
                      obliquus Genier, 1996

                             Ontherus                 MUTPL
                      (Caelontherus) pilatus
                           Genier, 1996

                             Ontherus          CEMT, MECN, MQCAZ,
                      (Caelontherus) politus          MUTPL
                           Genier, 1996

                             Ontherus                 CEMT
                          (Caelontherus)
                       tenustriatus Genier,
                               1996

                             Ontherus          CEMT, MECN, MQCAZ,
                          (Caelontherus)              MUTPL
                         trituberculatus
                         Balthasar, 1938

  (Ontherus)           Ontherus (Ontherus)        Genier (1996)
  Erichson, 1847          appendiculatus
                        (Mannerheim, 1829)

                       Ontherus (Ontherus)            MUTPL
                       azteca Harold, 1869

                       Ontherus (Ontherus)         CEMT, MQCAZ
                      edentulus Genier, 1996

                       Ontherus (Ontherus)
                       pubens Genier, 1996         CEMT, MECN,
                       Ontherus (Ontherus)        MGO.UC, MUTPL
                       sulcator (Fabricius,       Genier (1996)
                              1775)

Onthophagus
Latreille, 1802

  (Onthophagus)            Onthophagus         CEMT, MECN, MQCAZ,
  Latreille,              (Onthophagus)               MUTPL
  1802                acuminatus Harold,
                               1880

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                       bidentatus Drapiez,
                               1819

                           Onthophagus             CEMT, MECN
                          (Onthophagus)
                      coscineus Bates, 1887

                           Onthophagus             CFMT MUTPL
                          (Onthophagus)
                      curvicornis Latreille,
                               1811

                           Onthophagus            Campos (1921)
                          (Onthophagus)
                      cyanellus Bates, 1887

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                      dicranius Bates, 1887

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                      dicranoides Balthasar,
                               1939

                           Onthophagus             CEMT, MUTPL
                          (Onthophagus)
                       digitifer Boucomont,
                               1932

                           Onthophagus          Pulido-Herrera y
                          (Onthophagus)           Zunino (2007)
                       embrikianus Paulian,
                               1936

                           Onthophagus          Pulido-Herrera y
                      (Onthophagus) incensus      Zunino (2007)
                            Say, 1835

                           Onthophagus           Bezdek y Hajek
                      (Onthophagus) lojanus          (2013)
                         Balthasar, 1939

                           Onthophagus                MQCAZ
                          (Onthophagus)
                      marginicollis Harold,
                               1880

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                      mirabilis Bates, 1887

                           Onthophagus                CEMT
                      (Onthophagus) nabeleki
                         Balthasar, 1939

                           Onthophagus          Boucomont (1932)
                      (Onthophagus) nasutus
                      Guerin-Meneville, 1855

                           Onthophagus                MUTPL
                       (Onthophagus) onore
                        Zunino & Halffter,
                               1997

                           Onthophagus                MNHN
                       (Onthophagus) ophion
                       confusus Boucomont,
                               1847

                           Onthophagus          Boucomont (1932)
                          (Onthophagus)
                            osculatii
                      Guerin-Meneville, 1855

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                      rubrescens Blanchard,
                               1843

                           Onthophagus                CEMT
                       (Onthophagus) sharpi
                           Harold, 1875

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                        steinheili Harold,
                               1880

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                       stockwelli Howden &
                           Young, 1981

                           Onthophagus                CEMT
                          (Onthophagus)
                      transisthmius Howden &
                           Young, 1981

                           Onthophagus          CEMT, MECN, MEPN,
                          (Onthophagus)           MQCAZ, MUTPL
                        xanthomerus Bates,
                               1887

Oruscatus              Oruscatus opalescens    CEMT, MNHN, MQCAZ,
Bates, 1870                Bates, 1870                MUTPL

Oxysternon
Castelnau, 1840

  (Mioxysternon)            Oxysternon         CEMT, MNHN, MQCAZ,
  Edmonds, 1972           (Mioxysternon)              MUTPL
                      spiniferum Laporte,
                      1840

  (Oxysternon)              Oxysternon          CEMT, MECN, MEPN,
  Castelnau, 1840          (Oxysternon)          MGO.UC, MQCAZ,
                      conspicillatum Weber,           MUTPL
                               1801

                            Oxysternon          CEMT, MECN, MEPN,
                       (Oxysternon) silenus      MGO.UC, MQCAZ,
                           smaragdinum                MUTPL
                       d'Olsouefieff, 1924

Phanaeus
Macleay, 1819

  (Notiophanaeus)            Phanaeus          CEMT, MQCAZ, MUTPL
  Edmonds, 1994          (Notiophanaeus)
                      achilles Boheman, 1858

                             Phanaeus                 CEMT
                         (Notiophanaeus)
                      arletteae Arnaud, 2018

                             Phanaeus          MECN, MQCAZ, MUTPL
                         (Notiophanaeus)
                       bispinus Bates, 1868

                             Phanaeus          CEMT, MQCAZ, MUTPL
                         (Notiophanaeus)
                        cambeforti Arnaud,
                               1982

                             Phanaeus          MECN, MQCAZ, MUTPL
                         (Notiophanaeus)
                       chalcomelas (Perty,
                              1830)

                             Phanaeus              CEMT, MECN,
                         (Notiophanaeus)         MGO.UC, MQCAZ,
                       haroldi Kirsch, 1871    MUTPL MECN, MQCAZ,
                                                      MUTPL

                             Phanaeus
                         (Notiophanaeus)
                       meleagris Blanchard,
                               1843

                             Phanaeus          CEMT, MECN, MQCAZ,
                      (Notiophanaeus) pyrois          MUTPL
                           Bates, 1887

  (Phanaeus)           Phanaeus (Phanaeus)         CEMT, MQCAZ
  Macleay, 1819        lunaris Taschenberg,
                               1870

Scatimus                Scatimus cribrosus            CEMT
Erichson, 1847          Genier & Kohlmann,
                               2003

                       Scatimus fernandezi         CEMT, MUTPL
                          Martinez, 1988

                        Scatimus furcatus          CEMT, MQCAZ
                         Balthasar, 1939

                       Scatimus monstrosus     MECN, MQCAZ, MUTPL
                         Balthasar, 1939

                      Scatimus onorei Genier       CEMT, MUTPL
                         & Kohlmann, 2003

                        Scatimus pacificus      Genier y Kohlmann
                        Genier & Kohlmann,           (2003)
                               2003

                         Scatimus strandi      MECN, MQCAZ, MUTPL
                         Balthasar, 1939

Scybalocanthon            Scybalocanthon       CEMT, MECN, MQCAZ,
Martinez, 1948        kaestneri (Balthasar,           MUTPL
                              1939)

                          Scybalocanthon       CEMT, MQCAZ, MUTPL
                       maculatus (Schmidt,
                              1920)

                          Scybalocanthon              MQCAZ
                        moniliatus (Bates,
                              1887)

                          Scybalocanthon           CEMT, MECN,
                      trimaculatus (Schmidt,     MGO.UC, MQCAZ,
                              1922)                   MUTPL

Sinapisoma                Sinapisoma sp.              MUTPL
Boucomont, 1928

Streblopus             Streblopus punctatus     CEMT, MEPN, MUTPL
Lansberge, 1874          Balthasar, 1938

Sulcophanaeus          Sulcophanaeus faunus           MECN
d'Olsoufieff,           (Fabricius, 1775)
1924
                          Sulcophanaeus            CEMT, MECN,
                        miyashitai Arnaud,        MGO.UC, MQCAZ
                               2002

                          Sulcophanaeus        CEMT, MQCAZ, MUTPL
                        velutinus (Murray,
                              1856)

Sylvicanthon               Silvicanthon              MGO.UC
Halffter &            bridarollii Martinez,
Martinez, 1977                 1948

Trichillidium         Trichillidium pilosum     CEMT, MEPN, MUTPL
Vaz-de-Mello,            (Robinson, 1948)
2008

Uroxys                   Uroxys elongatus       CEMT, MNHN, MUTPL
Westwood, 1842         Harold, 1868 Uroxys
                          frankenbergeri         Bezdek y Hajek
                         Balthasar, 1940             (2011)

                       Uroxys gorgon Arrow,           MQCAZ
                               1933

                       Uroxys latesulcatus     CEMT, MQCAZ, MUTPL
                           Bates, 1891

                      Uroxys lojanus Arrow,      Bacchus (1978)
                               1933

                          Uroxys magnus          Bezdek y Hajek
                         Balthasar, 1940             (2011)

                        Uroxys monstruosus         CEMT, MQCAZ
                         Balthasar, 1940

                        Uroxys monstruosus         CEMT, MQCAZ
                         Balthasar, 1940

                          Uroxys ohausi               CEMT
                        (Balthasar, 1938)

                         Uroxys pauliani              CEMT
                         Balthasar, 1940

                          Uroxys rugatus       CEMT, MQCAZ, MUTPL
                         Boucumont, 1928

                          Uroxys spaethi              CEMT
                         Balthasar, 1940

                        Uroxys sulcicollis         CEMT, MQCAZ
                           Harold, 1880

                           Uroxys sulai          Bezdek y Hajek
                         Balthasar, 1940             (2011)
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Author:Chamorro, William; Marin-Armijos, Diego; Granda, Valeria; Vaz-De-Mello, Fernando Z.
Publication:Revista Colombiana de Entomologia
Date:Jan 1, 2018
Words:12850
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